A C T A P A t A B O N T O L O G I C A P O L O N I C A
Vol. II I 9 S7
HALINA PUGA CZ EW S K A
o
DWOCH GATUNKACH BELEMNITOW RODZAJU RHOPALOTEUTHIS Z JURY POLSKINo.4
Streszczen ie . - Praca niniej sza zawiera opis Rhopalot euthis majzri (Alth , 11l7j) i Rhop al ot eu t U s bzov i en s:s (Ze usc n ner , 1859) z kelowe ju i oksfor d u okolic Krako wa i Częstochowy. Zb a dano zmienność indywidualną, rozwój ontoge net yczny rostr um i jego budow ę, Ustalon o położeni e komo ry em bri on alne j i, co za tym idzi e, brutd y u ob u gat u nków; potwierdziło to pogląd Nasfa , że rodza j Rhop a l.oteuthis należ'!
zaliczyć do pod r od zin y Duv alii n ae.
WSTĘP
W latach 1954-195 3 zebrałam na wych odn iac h ju r y wzdłuż pas m a
!krakowsko-częs tochowskiego bardzo obfite materi ały, dotyczące belemni- tów z różnych poziomów jury środkowej i górnej . Wśród tych mater ia-
łów zasługuj ą na uwagę dw a gatunki, znane doty ch czas tylko z Polsk i,
należące do rodzaju Rhopalot euthis Lissajous. Są to: Rh. bzoviensis (Zeusch ner) i Rh. majeri (Alth). Oba te gatu n ki opis an e były dotychczas
dość pobieżnie na podstawie nieliczn ych okazów i ich stanowisko sys te- matyczne pozostawało niep ewne. Ponieważ zebrałam liczne okazy obu tych gatunków, zdecydowałam się przeprowadzić nad nimi ściślej sze
badania. Wyniki ich podaję w ninie jsze j notatce.
Materiał mój pochodzi z dwu miej scowości : z Regulic (pow. Krzeszo- wice) i z Ogrodzi e ńca (pow. Zaw iercie). Utwory , które dostarczyły mi okazów w pierwsz ej z tych miej scowości , należą do poziomu z Cesmo ce- ras ornatum. Są to tzw. iły ornatowe wieku górno-kelowej skiego, spoczy-
waj ące na wapieniu falist ym środkowego tr iasu lub na recie, oddzielone od tego podłoża glinami i piask ami lądowego pochodz enia, odp owia dają
cymi zapewne liasowi. Ponieważ iły or natowe na powierzchni nie wy-
stępują, trzeba było dojść do nich wykopsm, głębokości około 5 m. Wykop ten zrobiono na stromym zboczu przy polnej drodz e, wiodącej
do wsi Brandyska.
Fauna iłów orn at ow ych , znajdująca się głównie w ich spągowej części, składa się z belemnitów należących do rodzajów Beiemnopsis;
Hibo lites, Belem n it es, Rhopaloteuthis, licznych sfosforytyzowanych arno-
.n itów oraz-z br ach iop odów i małżów.
384 HALINA PUGACZEWSKA
W Ogrodzieńcu okazy zostały zebrane w kamieniołomie "Wiek " ,głów
nie z piasków glaukonitowych reprezentujących najniższy oksford. W ka-
mieniołomie tym odsłoni ęte są pie t ra jury od środkowego batu, reprezen- towanego przez ciemnoszare gliny , do dolnego keloweju i argowu w po- staci jasnych margli i wapieni. Belemnity występują tu w różnych po- ziomach, lecz gatunki Rhopaloteuthis zebrano z warstwy piasków glau- konitowych, należących do doln ego i środkowego dywezu, czyli do po- ziomu z Quenstedtoceras praecordatum i Q. lamberti. Belemnitom towa-
rzyszą tu amonity, jeżowce, małże i brachiopody.
Materiał ten skład a się jedynie z sam y ch rostrów, i to przeważnie
mniej lub bardziej obłamanychw części alw eo larnej . Fragmokonów nie
udało mi się znaleźć. Stan zachowania materiału jest na ogół dobry.
Między formami pochodzącymi z dwu wymienionych miejscowości można
.zaobserwować pewne różnice stanu zachowania , uzależnione od charak- teru osadu. Rostra pochodzące z iłów ornatowych Regulic są gładkie, lśniące, gdy tymczasem rostra z piasków glaukonitowych kamieniołomu
"Wiek " są matowe, często popękane, o powierzcbniach niekiedy nadżar
tych i pokrytych brunatnymi plamami tlenków żelaza.
Pracę niniejszą wykonałam w Zakładzie Paleozoologii Uniwersytetu Warszawskiego pod kierunkiem Profesora Dm R Kozłowskiego, któremu za cenne rady i wskazówki składam na tym miejscu wyrazy podzięko
wania. Dziękuję również Profesorowi Drowi M. Ksiąźki ewiczowi, kie- rownikowi Zakładu Geologii Uniwersytetu Jagiellońskiego w Krakowie, za uprzejme wypożyczeniemi okazów A. Altha, Prof esorowi Drowi O. A.
Orlowowi, kierownikowi Instytutu Paleontologicznego Akademii Nauk ZSRR w Moskwie oraz Drowi Pierre Hupe z Zakładu Geologii Sorbony w Paryżu wyrażam wdzięczność za dostarczenie mi pewnych brakują
cych w Polsce publikacji.
METODYKA
Dla zbadania op isa n ych tu ga tunków dysponowałam materiałem około
100 rostrów, lecz nie wszys tkie z nich nadawałysię do pomiarów. Wsku- tek różnego stop n ia odłamania przedn iej części rostrów, pormacy ich
długości nie są zbyt ścisłe. To samo dotyczy długości bruzdy grzbietowej.
Ściślej daje się ująć odległość pomiędzy końcem tylnym tej bruzdy a wierzchołkiem ros tr u m . Okazało się !przy tym, że is tnieje pewna dość regularna zależncść między tą wielkością a średnicą rostrum, mierzoną
przy końcu bruzdy, w 'kieru nku poprzec zoyrn. Stosunek tych dwu wiel-
kości, który nazy wam wskaźnikiem wzr ostowym (fig. 1), maleje na ogół
w miarę przyrostu długościrostrum, tj. wraz z wiekiem osobnika.
Prócz teg o wyk on ano pomiary najmniej sz ej i największej średnicy
rostrum zar ówno w kierunku dorso-wentralnyrn, jak i lateralmym. Śred-
Rf/OPALO l'E U 1'HIS Z JURY POLSKI 385
nice najmniejsze mierzono w części alweolarne j, gdz ie występuj e zw y k le pewne przew ęż en i e.
Nie mi ał am wprawdz ie f'r ag m ok on ów , jednak udało mi się zdobyć dość dobre wyobrażenie o ich morfologii dzięk i odlew om alw eoli, wyko-
Fig. 1. - Schematyc zn y rysunek ros trum Rhopaloteuthi$
bzoulans .s (Zcuschner), widdany od strony dor salnej ; a od-
ległość między ko ń c em bruzd y i wlerzcholktern rostrum , b śre d n ica poprzec zn a rostrum przy koń c u bruzd y,
a:b wskaź n i k wzrostow y,
1b- >;'
I I I I I I I I I I I
a
I I I I I l I I l I I I I
...
_
~lnanym Z lateksu. Odl ewy taJ!d e odtwarzają dokładnie nie tylko ogólny
kszt ałt fragmok onu, lecz pozwalają obserwować również pr zebieg sept ów oraz kształt i wielkość komory embri on alnej. Okaz ało się to ważne o ty le,
że, obserwując kierun ek odch ylen ia tej komory, można było ustalić po-
łożenie stron dorsalnej i wen tralnej rostrum.
Dla zbadania rozwoju on togen ety cznego rostr ów op ie r ano się zarówno na pomiarach rostrów różnej wielkości, jak też na analizie linii przy- rostow ych na szli fach mik roskopowych i na oszlifowanych pow ierzch- niach .
o P I S
Rodz aj Rhopalot eu thi s Liss a jous, 1915
Genotyp: Belem nites sauvanaui (d'Orbigny),
Rhopalot ell this sauvan au i (d'O r bign y) wys tęp uj e we Fr ancj i w kelo- weju i oksfo rdzie, podobnie jak opisan e tu gatunki - w Polsc e. Rostrum jego ma kształt maczugowaty, rozszerzaj ący się ku tyłowi , o kró jkim od- cin ku końcowym, zaokrąglonym lub opatrzon ym mukr onern. Przekrój poprzeczny rostrum jest owalny, oikrągły lub 'kw adratowy. Bruzda grzbi e- tow a jest wąska, dość głęboko wcięta. Jama alweola rn a zajmuj e u tego gatunku 1/4 długości rostrum, u innych gatunków tego rodzaju osiąga
nawet jego połowę. Linia ap ik alna położona jest nieco ekscen tryczn ie,
hliżej strony dorsalnej . M. Lissajous (1925, p. 42) wspomina, że gatunki,
Acta Palaeont ol o glca Pol o n ic a - Vol. II/4 25
386 HAi.INA PUGAC ZEWSKA
które połączył pod nazwą rodz aj ową Rh opalot eu th is, zaliczane były 'Przez jed n y ch autorów do rodzaju Hib olit es de Montfo rt, przez in n y ch - do rodzaj u Duv alia Bayle & Zeil ler. Rodzaj Hibolites wyróżnia się jed n ak
dość znacznie, gdyż rostrum jest duże, kształtu lancetowatego,symetrycz- ne, w części górnej słabo bocznie splaszczone, a br u zda leży na stronie wentralnej, Cechą wspólną obu rodzajów jest występowanie'w nich linii boczn y ch . Rho paloteuthis zbliża się do rodz aju Duv alia przez dor saln e
położenie bru zd y , znaczną głębok ość alweoli i występowanie linii boc z- ny ch; różnica zaś, zdaniem Lissajous, polega na ty m, że przek rój po- prz ec zn y u Duv ali a jest siln ie sp laszc zon y beczni e. Uważa on, że Rho palo- teuthis nie może pochodzić od żadnego z gatunków jurajskich, a przod - ków jeg o szukać należy wśr ód for m wcześniejszych.
Oprócz dwu gatunk ów z Polsk i, Lissa jo us (1925) zalioczył do rodzaju Rhopaloteuthis również Belemn it es aenigmaticus d'Orb., B. conicus Tou- cas, B. argovianus Mayer, B. gilli er oni May er, B. sauva naui d'O rb ., B. cono ph orus Oppel i B. spissus Gillieron.
K. A. Zittel (1885, p. 506) podał opis i rysunek B. conophor us Oppel i umieścił go słusznie w gru p ie Notocoeli , charakteryzuj ącej się obecnoś
cią bruzdy grzbietow ej.
P.de Loriol (1902,rp. 9-11) podał opisy gatunk ów B. spissus, B. arg o- vian us i B. sauvan au i, zaliczaj ąc je do rod zaju Hibolites. Do tegoż ro- dzaju zaliczył E. Bulcw-Trummer (1920) gatunki B. bzoviensis, B. gillie- roni, B. sauvanaui i B. arg ov ianus.
A. Naef (1922, p. 258) zajął stanowieko krytyczne w stosuniku do uję
cia rodzaju Rhopaloteu t his przez Lissajous, Rodzaj Rhopaloteuthis, jego zdan iem , utw orzony dla "smukłych, maczu gowatych, nieco boczn ie spłasz
czonych form" , zali czanych dotychczas do grupy Conophori, nie pow i- niem obejmować gatunków B. spissus i B. gillieron i; winny one być, zda- niem Naefa, umieszczone w rod zaju Hibolites. Nie może on też obejmo-
wać gatunku B. conophorus Opp el , dla którego Stoll ey utworzył rodzaj Conobelu s. Poza tym, wedł ug Naef a , rodzaj Rhopaloteu this nie jest
jE'SZ : Z0 dość wyra źnie zdefiniowany.
Ponieważ nie miałam możności przeprowadzema badań nad inn y mi gatunkami, zaliczcnymi przez Lissa jous do rodzaju Rhopaloteuthis, tru dn o mi si ę wypowiedzieć co do ich przymależności. Jeśli chodzi o polożenie
bruzdy u gatunków, które należy zaliczyć do rod zaj u Rho paloteuthis, opinie autorów były podzielone. A. Alth (1875), L. Zeuscłuner (1869) i J.
Lewiński (1908) uważali , że jes t ona wentralnu. Lissaj ou s (1915, lP. 42) natomi as t określił zdecydowanie tę bruzdę jako dorsaln ą i tego sam eg o zd an ia był Na ef (1922, p. 257).
Bad amia moje potwierdzaj ą sł uszność opinii autora francuskiego. Na przekrojach podłużnych mogłam dokł adnie prześledzić kierunek stożka
RHO P ALOTE UTH IS Z JU R Y POL S K I 387
alw eol a rnego i w pewnych przypadka ch tak ź e odc hy len ie komory embrio- nalnej od osi fragmokonu. Jak wynika z badań E. Christensena (1925) i H. Miiller-Stoll (1936, lp. 174), komora embrionalna u bel emnitów odchyla
się zawsze ku wentralnej stronie rostrum. U zbad an ych tu ga t u n k ów kornora ta jest wyraźnie odc h y lon a ku stronie bez bruzd y; ta ostatnia zatem odpowiada stronie wentralnej , strona zaś z bruzdą jest dorsaln a. Ten sposób in te rp ret acj i może być pornocny w przypadku , gd y nie ist-
nieją in n e dos tępne bad aniom 'kryteria, jak obecność Iragrnokonu ze śla
darni przebiegu rurki syf'onalnej. U poznanych dotychczas przedstawi- cieli Rho palot eu t his fragmoikon jest' nie znany i o jego znalezieniu Zeu- sch ner, Alth i Lewiński ni e wspominają, Wy konan e jedn ak przeze mnie latekso we od lew y alweoli dały dokładny jeg o ob raz, a w szczególności położenia komory em brionalnej.
Zaliczenie opracowanych tu dwóch ga tunk ów do rodzaj u Rhopalo- teuthis wyda je się więc w zupełno ś ci uzasadnione, wyróżniają się one bow iem wśród innyc h 'belem nitów jura jsk ich zespołem takich cech, jak
kształt skośnie maczugowaty, lekkie spłaszczenie boczne , głęboka alweola,
dochodząca do 3/4 długości ros t r u m, obecność linii boczn ych oraz bruzdy dorsalne j . Jedno cześnie uważam za słusznest anowisk o Nae fa(1922,p. 297), który zalicza rodzaj Rhopalot eu this do podrodziny Duvaliinae. Obecność bowiem bruzdy dorsalne j, a br ak wen tr al n ej , występowanie wyra ź n ych, często pod wójnych linii bocznych, mniej lub bardzie j znznaczon e boczne
sp łaszczenie ros t rum, kształt skośnie mac zugowaty - są to cechy Ch3- rakteryst y czne dla przedstawicieli tej podro d zi ny .
Rhopalot eu this majeri (Alth, 1875)
(tekst: fig. 2; pl. I-III. V)
1!!75. Belemnit es Maj2ri Al th; A. Alth, Rzec z o belemnitach ..., p. 236. pl. 4, fig.'Ij. 1925 . Rhopal ot euthis Ma jzr i Lissaj ous; M. Lissaj ou s ,Rep ertoire alphaba t iq ue....p.103.
Materiał. - 32 rostra.
Morfologia zewnętrzna. - Ros tra kształtu skośnie maczugowatego.
Długość zebranych okazów wynosi 17 do 40 mm, a średnica poprzeczna 5 do 16 mm. Alweo la jest głęboka już u najmłodszych osobnik ów. Zar ys przekroju poprzecznego, który jest wyrażnie czworoboczny w okolicy alweoli, zmienia się ku tyłowi na zaokrąglony, Ścianki lateralne są nie- mal płaskie, równoległe do siebie, przechodzące ku stronie dorsal n e j i wentralnej zaokrąglonymi krawędziami. Na ściance dorsaln e j biegnie sze r ok a, niekiedy szczelinowata br uzda, dochodząca do 3/4 długości ros - tru m . Za bruzdą rostrum ulega rozdęciu, i to zarówno w kierunku ścian
388 HALINA PUGACZEWSKA
Fig. 2.- Przekrój poprzeczny rostrum Rhopaloteuthis mlljz- ri (Alth) na wysokości alw eo- li, przecinający bruzdęgr zbic-
tową. Zazn aczono główneli- nie przyrostowe: X 3.5.
lateralnych, jak i ściany dorsalnej. Tylny koniec rostrum u form mło
dych jest wydłużony, u starszych zaś znacznie się zaokrągla i grubieje.
przy czym na wszystkich okazach występuje mniej lub bardziej wyraźne
mukronowate wzniesienie. Koniec rostrum jest zwykle nieco skierowany ku stronie dorsalnej. Alweola ma IPrzEJkrój poprzeczny owalny, a jej
wierzchołekjest z lekka wygięty ku stronie dorsalnej. Kąt alweoli wy- nosi 26 do 32°. Wzdłuż bocznych ścian rostrum 'biegną linie, często wy-
gięte lekko, podobnie jak rostrum. Poprzeczna średnicarost r u m na całej
jeg o długości niewiele się zmienia ; największa sp rzypada w odległości około 1/4 od tylnego końca.
Budowa wewnętrzna. - Linia ap rkalna ma przebieg nieco ekscen- tr yczn y i leży bliżej dorsalnej str on y rostrum. Odlew alweoli wykonany z lateksu (pl. V) doikładnie oddaje kształt fragrnokonu, zarys i wielkość
komory embrionalnej oraz ślady około 20 przegród. Komora embrionalna ma kształt Ikulisty i zwrócona jest ku wentralnej stronie rostrum. Od pierwszej komory powietrznej oddzielona jest wyraźną przegrodą. Wy-
sokość komory jest dość znaczna i równa się w przybliżeniu wysokości
dwu pierwszych komór powietrznych, tj. około 0,6 mm. Następne 6 ko- mór mają zbliżone wysokości , wynoszące 0,3 do 0,4 mm; dalsze 4 komory
mają średnio po 0,5 mm wysokości, potem po 0,7 mm, ostatnie zaś 0.8 do 1,3 mm. Alweola leży nieco ukośnie i bliżej strony dorsalnej.
Na szlifie poprzecznym (fig. 2) przy stronie dorsalnej, w miejscubruz- dy, warstewki przyrostowe ulegają zagięciu
ku środkowi, tworząc mniej lub bardziej sze-
roką wklęsłość, pośrodku której przebiega bruzda.
Rozwój ontogenetyczny rostrum (pl. III). W stadium najmłodszym, jakie można od-
różnić śledząc linie przyrostowe na przekro- jach podłużnych, rostrum ma kształt lejka
otaczającego wierzchołek fragmokonu. Na-
stępnie przyrost długości jest o wiele szyb- szy niż grubości, i rostrum znacznie się wy-
dłuża przybierając kształt prawie cylindrycz- ny. W końcu przyrost długości postępujebar- dzo wolno, a grubości szybko, wskutek cze- go rostrurn przybiera kształt maczugowaty o zaokrąglonym końcu, charakterystyczny dla st ad iu m gerontycznego (pl. III A). Czasami jednak (pl. III B) przyrost
grubości przeważa już we wczesnych stadiach i wówczas rostrum nie realizuje wcale smukłego kształtu cylindrycznego, osiągając wcześnie typ maczugowaty.
RHOPALOTEUTHI S Z JURY POLSKI
Porównując okazy 'rostrów różnej wielk o ści , a, co za tym idzie, za- pew ne i wieku , można również prześledzić zmiany , jak im podl eg a rostrum
między stadium efebiczn ym a gerontycznym. Dla zob razowania tych
przeobrażeń zbadano szereg cech na okazach, ułożonych w tr zy następu
jące grupy, według zwiększającej się długośc i: 1) od 5 do 7 mm, 2) od
~~ do 12 mm, 3) od 13 do 15 mm. Na tab. 1 zes t awion e są otrzyman e w ten sposób dane. Jak z nich wyn ik a,w miarę zwiększania się rostrum, podlega ono zgrubien iu , koniec jego zaokrągla się, przekrój poprzeczny z zaokrąglonego staje się prawie kwadrato w y , bru zda dor salna wydłuża się. a wskaźnik wzrostu silnie mal eje.
Tabel a
Zmiany ontogenetyczne rost r um Rhopaloteuthis majeri (Alth)
Długość Grubość okaIlośćzów Br u zda Wskażnikwzro- Charakterystyka rostrum
w mm w mm
% dorsalna stowy
I Wąska,
Smukłe. wydłużone. o przekroju17-28 5-7 9,4
nie.się-
3-:~ ,5 zaokrąglonym, zwężone i lekko
I
1/2gającaro- spłaszczone ku przodowi, koniec strum zaostrzony i odchyl ony dor saln ie.---1-
- - -I- - Szersza, Jednolicie zgrubiałe, o przekrojudo ch0- zbliżonym do kwadratowego, bez 29-35 8-12 15,6 dz ąc a 2-2,9 przewężen ia z przodu.koniec z lek- do 1/2 ka zaok rą g lo ny, opatrzony mukro- rostrum
nem .
Grube . o przekr oju zbli żonym do kwadratow ego, bez pr-eweżenia
z przod u, koniec silnie zaokrąglo
ny, zaledwi e ślad mukronu.
1,1-1 ,9 Szeroka,
I
czę sto
szc zeli- nowata, przekra-
cz ająca
1/2 ro- str um 75
- - -c-- - -- - -
- - I
I
I
13-15I
I
I
I36-40
Kątalweoli i jej kształtnie ulegają zmianom w mi arę wzr osbu,zwięk
sza się jed ynie głębokość ahveoli , dochodząc stalpn iow o od 1/2 do 2/3
długości rostr um . Linie boczne is tn iej ą u wszystkich form: u młodszych
w postaci lekkiego wgłębienia , u sta rs zyc h coraz to grubsze i sze rs ze.
często podwójne.
Zmienność osobnicza. - Porównanie rostrów mniej więcej jednako- wej długości wykazuje dość znaczną ich zmienność, dotyczącą ogólnego
kształtu, stosunku długości, szerokości i grubości, długości bruzdy dor- salnej, wykształcenia tylnego odcinka rostrum oraz bu dowy wewn ętrz-
390 HALINA PUGACZEWSKA
nej. Opieraj ąc się na tych różnicach, można wyodrębnić jakb y dwie różne for m y teg o gatunku, kt ór e nazwi em y A i B.
Forma A (pl. I) ma ksz tałt slkośnie mac zugo w aty , jest silnie j rozdęta ku strono m lateral n ym i dor salnej. Największa gru bość przypada w po- bliżu odc inka ty ln eg o, choc i aż już od poez ą bku rozwoju przyros t na gru- bość jes t znac zn iejs zy , ni ż 'p r zyros t na długość. Koniec rostr urn jest lekko skierowan y ku st r oni e dorsaln ej.
Form a B (pl. II) charak t eryzu jo się ,ksz tałtem silniej wydłużonym, stożkowatym, poszerza j ąc ym się ,ku 'przodow i, przy nieznacznym przy-
ro ś cie na grubość . Naj wi ększa grubość prz y pad a zwykle 'p r zy końcu
bruzd y dorsalnej, Tylny odcin ek rostrum od znacza się jeszcze większym, ni ż u form poprzednich, odchyleniean ku suronie dorsalnej.
Początkowe stadia wzrostow e, prześledzone na przekrojach podłuż
nych obydwu postaci, różn ią się też od siebie dość znacznie. Różnice te
przejawiają się w nierównomiernym przyroście długości i grubości oraz w różnej grubości rostrum po wen tralnej i dorsalnej stronie linii apikal- nej. U postaci A (pl. III A) przewa ża przyrost grubości, 'p r zy czym gru-
bośćrostrum od wentralnej i dorsalnej strony jest jednakowa. U postaci B
przeważa przyrost długości, grubość zaś rostrurn od strony dorsalnej jest znaczn ie mniejsza niż od wentralnej (pl. III B).Alweola, mająca u pierw- szej postaci już od początku zn aczne rozmiary, szyb ko osiąga głębokość zajmującą 2/3 długości rostrum; u drugiej pos taci alweol a nie przekracza jeg opołowy w miarę wzrostu rostrum.
Pomirno tych różnic między formami A i B, wykres sporządzony dla wskaźników wzr ostu obu form .raz em przedstawia krzyw ą jednowierz-
chołkową, co pr zemaw ia za tym, że mamy tu do czynienia z jednym ga tunk iem, tym bard ziej , że nie zawsz e jest łatwe ich rozgranicz enie.
Jak wyni ka z dan ych liczbowy ch (tab. 2), nie ma'tu ścisłej zależ
ności między poszczególnymi cecham i. Dług ość rostrum, długość bruzd y dorsal ne j, odległości jej końca od końca rost rum są w dużym stop niu nie zależne od sie bie . I tak na przykład rostru m o długości 19 mm i inne o długośc i 29 mm - maj ą iden ty czn ą grubość i szerokość, dł ugość zaś
bruzd y dor salnej i jej odległość od końca ros tr u m /ksz tałtują się u ty ch osobników pr op orcjonalnie do ich długości całkowitej . Nie jest to jedn ak
regułą. Przy przeg.lądzie większej ilości okazów można zauważyć odmien- ne zależności pos zcz ególnych cech. 'Jedynie wymiary grubośc i i szero-
kości ros tró w , a także warto-ść wskaźn ików wzr os towych wykazują pe- wne, stosunkowo stałe prop orc je. Można zatemposzczególne cechy porów-
nywać w proporcjach, a nie w liczbach ab solu tny ch . Kąt alweolarny jest
dość zmienny, gdyż wielkoś ć jego waha się od 26 do 32°. Wskaźniki
wzrostu wahają się od 1,2 do 3,4. Najwięcej ok azów . gdyż 28% wszyst-
RHOPALOTEUTHIS Z JURY POLSKI 391
kich zbad an ych , grupuj e się wokół wska źnjka 1,4; najm nie j natomiast, bo tylk o 3% całego materiału, wykazuje wska źnik krańcowy 3,4.
Uw agi. - Or ygin aln y okaz Altha, na podst aw ie którego auto r ten
oparł opis gatu nku Belemnit es majeri (1875 , lp . 236, pl. 4, fig . 6 a-c),
należą cy do zbiorów Zakładu Geologii Uniw. Jagiellońskiego, pochod zi z Cza tkowic, z warstw "ik rowca żelazistego ". Inny okaz tego gatu n ku , wspom niany przez Altha w tej samej prac y, pochodzi z pokładów gli ruki
ognio trwałej z Mirowa. Moje okaz y są wi eku górno...kel ow ejskiego i naj-
niższego oksf or d u, a więc rozprzes tr zenien ie czasowe okazów Altha i moich jes t zbliżone.
Okaz Altha z Czatkowic ma 25.mm długości, jego średnica pop r zecz- na (d-s) - 10 mm, a dorsalno-wentralna (v-d) - 11 mm. Wymiary nie- któr ych,01;:azó v,7zbadanych przeze 'm nie nie odbiegaj ą zasadniczo od po- danyc h przez Altha (por. tab. 2). Alth w opisie tego gatunku nie w51Po- min a, c~y dane liczbowe są średnią z wiel u pomiarów, czy odnoszą się do jedneg o okazu. In ne cechy przezeń pod ane, jakkształt rostrum, dłu
gość bruzdy , średnica poprzeczna, przebi eg linii boczny ch - są iden- tvczne z cechami
.
moich oKazów . CharaJk te rys tyk a, Altha odnosi się do form dorosłych : nie wspomina on nic owys tępowaniu form młodych.Lissajous (1925, lP. 108) był zdan ia, że Rh. majeri stanowi tylko' od-
mianę Rh. bzovi ensis (Zeus ch n er) , cechującą się rostr um krótkim o prze-
I .
kroju kwadratowym. W rzeczywistości są to dw a gatunki, bardzo wyraź-
I
nie odgraniczone.
Rhopaloteuthis bzoviensis (Zeuschner, 1869)
(teks t : fig . 3-5; pl. IV , V)
1869. Bet emnit es bzovient-is Zeuschner ; L. Zeu sc h n er, Uber Belemn it es bzov ien sis....
p. 555, pl. 13, fig. 1 a-e, 2 a- c, 3 a-e, 4 a-b .
1875. Belemn it es bzoviens is Zeusc hner; A. Alth, Rzecz o belemnita ch..., p. 235, pl. 4, fig . 4, 5.
1908. Bele mnites bz ov ien sis Zeusc h ner; J. Lewiński, Les dep óts jura ss iqu es...,p. 414, pl. 22, fig. 5, 6.
1925. Rhopa /.oteuthis bzov iens is Zeuschner ; M. Lissajous, Repertoire alphabetique..., p. 65.
1927. Rhopalot euthis bzoviensis Zeuschner; M. Lissajous, Descr iption...• p. 36.
392 HALINA PUGACZEWSKA
Tab e l a 2
Rhop aZol eUlh i s majer i (Alt h i
Pomiary 32 osobników (w mm)- Men suralion s de R2 indill i dus (en mm)
ci Z
l 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32
19,0 23,0 24,0 28,0 29,4 23,0 29,5 24,0 29,0 23,0 27,0 24,7 26,5 21,7 23,0 24,0 22,0 20,0 27,0 30,0 29,5 28,0 32,0 35,5 36,0 34,0 33,5 32,5 34,0 35,0 35,0 39O
6,5 5,0 5,0 5,0 6,1 7,0 7,0 7,0 7,0 7,8 8,0 8,0 8,6 8,4 9,0 9,6 9,5 9,0 10,0 10,0 10,0 11,5 12,0 11,0 12.0 12,0 12,5 11,5 13,0 14,0 16,2 136
6,5 5,7 6,3 5,5 6,5 7,0 7,5 7,2 7,0 7,8 8,0 8,2 9,0 8,6 9,0 10,0 10,0 9,8 10,2 10,0 11,0 11,5 12,0 11,0 12,0 12.0 13,5 11,5 14,0 14,0 16,7 14O
6,5 5,0 5,0 6,0 7,1 8,0 7,0 7,0 7,4 7,0 8,0 7,8 8,6 9,0 10.0 9,4 8,6 9,0 10,0 9,0 10,0 11,0 10,0 12,0 11,0 12,0 12,0 11,0 12,0 12,0 14,4 13O
7,0 6,0 6,0 7,5 7,0 8,0 8,0 7,4 8,5 7,5 8,8 8,6 9,7 9,3 10,0 10,0 9,0 9,1 10,3 9,5 10,0 11,0 11,0 12,0 12,0 12,0 12,5 12,0 13,0 13 O 15,0 14,0
15,0 14,0 18,0 18,0 19,4 13,0 21,5 15,0 20,0 11,0 14,0 14,7 14,5 15,7 10,0 14,0 13,0 12,0 14,0 17,0 H,5 16,0 20,0 18,0 17,0 18,5 18,5 12,5 18,0 18,0 27,0 17O
4,0 9.0 6,0 10,0 10,0 10,0 8,0 9,0 9,0 12,0 13,0 10,0 12,0 6,0 6,0 10,0 9,0 8,0 13,0 13,0 15,0 12.0 12,0 17,5 19,0 16,0 15,0 20,0 16,0 17,0 8,0 22 O
23 2,4 2,8 3,3 3,0 1,8 3,0 2,1 2.9- 1,4 1,7 1,8 1,6 1,8 1,1 1,5 1,3 1,2 1,3 1,7 1,3 1,4
\,6
1,5 1,4 15 1,3 1,1 1,3 1,3 1,6 1.2
RHOPALOTEUTHIS Z JU R Y POLSKI 393
Materiał. - 60 rostrów.
Morfologia zeuinę trzn«. - Ros tr a wydłużone, nieco spłaszczcne bocz- nie, o przekroju poprzeczn ym owalnym lub zbliżonymdo kwadtatowego, o większej średn icy dorso-w entralnej. W .przyipadk u silniejszego spłasz
cze n ia boc zne go zaznacz a si ę mniej lub bardziej wyraźnie kil po stronie dor sa l ne j . Ku prz od o wi ros t rum zwęża się, a od bruzdy dorsalnej ku
tyłowi uleg a rozszerzeniu , by nas tępnie znowu zwęzić się, przechodząc
w wydluzoną CZE;śĆ tylną , zakończoną mukronern. Ogóln y kształt rostrum jest asymetryczny , skośnie ma czugowaty. Bruzda dorsalna krótka i wą
sk a, lecz czasami szczelinowata i dłuż sza, dochodząca do połowy dłu
gości rostrum. Alweola w ksz tałcie pły tkiego stożka zajmuje około lit)
długości rostrum. Kąt jej wynosi przeciętnie 30°. Na większości okazów ulweola i bruzda dorsalna nie zachowały się wskutek odlamania przedniej
części rostrum. Wzdłuż ścian bocznych bi egną wygięte pod ob n ie jak ros- tr um linie, często zagłębiaj ące się, niekiedy podwójne .
Bu dowa wewnętrzna. - Widoczna na pr zek ro ja ch podłu żnych lin io ap ikaln a tworzy jasną i dość grubą sm ugę w IPor ówn a n iu z liniam i przy- rostu, które są cienkie i ciemno zab arwione. Linia ap ik al na od chy-la się
z lekka od podłużnej osi rostrum ku stronie dorsaln e j.
Rozw ój ontogenetyczny rostrum (fig . 3; pl. IV i V, fig. 2). - Zm ia n y jakim podleg a kształt rostrum tego gat u n -
ku w miarę wzrostu, są o wiele słabiej za- znaczone ,niż w przypadku Rh.majeri, jak to uwidoczniają dane zestawione na tab.3, na której 60 okazów ulożono według dlu-
gości w trzy grupy: l) od 22 do 29 mm, 2) od 30 do 35 mm, 3) 0:1 35 do 40 mm.
Na ogół prz yrost długości i grubości jes t jednakowy , ogólny zaś kształt pozos taje maczugowaty , z ostrym końcem i mu kro-
nem (p l. IV). Fig. 3. - Rostrum dorosłego
Obserwacj a linii przyrostowych na osobnika Rhopa!oteuthis bzo- viens i s (Zeuschner) przecięte
przekroj ach podłużnych pozwala stwier- w płaszczyźn i e symetr ii (stro-
dzić, że na ogół zarys rostrum w następu- na dorsaln a zwrócona na le- wo), z zaznaczonymi trzema jących po sobie stadiach podlega nieznacz- sta d iam i rozwoju rostrum; nym zmianom; jedynie w końcowych sb - X 1,5.
diach zaznacza się silniejszy przyrost grubości,szczególnie w odległoś c i I/~
od końca, co przejawia się w większej ilości linij przyrostu w mie jscu maczugowatego rozszer zenia rostrum .
N a kilku przekrojach można było zaobserwować znaczną niezgodność pomiędzy za r ysem rostrum embrionalnego a następnymi stadiami przy- rostu (fig. 3; pl. V). Cienkie rostrum embr ion a lne rozciąga się wewnątrz
394 HALINA PUOACZEWSKA
rostrum dojrzałegoprawie na całej jego długości. Następne linie przyro- stow e stop n iow o wyginają się łukowato i w dolnej części ustawione są
pod pewn ym kątem do zarys u rostrum embrionalneg o, Wid ocznie we wczesnej fazie długość ros trum szybko wzrastała, dosięgając prawie dłu
gości defini tywnej , a następnie dop iero nastąpiłprzyros t prawie wyłącz
nie grubości.
Tabela 3
Zmiany ontog enetyczne rostrum Rh op al o t e ut his bzouisns ts (Ze u schn er)
Długo ś ć Grubość Ilość Bruzda Wskaźnik
w mm w mm okazów
dor s aln a wzr os tu Charakterys tyk a rostrum
%
I
Sm u kł e, wyd łużone, symetryczne,spłas zczone boczn ie w czę ści prz ad-
22-29 5-6.5 45 Krótka,
5,1-7 ,7 niej, mac zugow ato rozsz erz one w
wą ska tylnej, pr zekrój ow al n y z pr zod u,
zaok rąglony ku tyłowi ; koniec os try z mulerone m .
Pcdcb n ie jak poprzednie. z lek- Do 1/3 k.l asymetryczne, prz~krój owalny, 30-35 6,6-7,6 35 długo ś ci 3,6-5
przod u zblizony do kwadra tow e- rost r u m f.
go, mu k r on.
Roz s ze - rzon a,
Pod ob nie jak poprzednie, więcej
czas e m
szc ze li- asymetryczne, przekrój ku tyłowi
36·40 7,7-11 20 riowat a. 1,8-3,5 zaokrąglony, konie c odch ylo n y dor-
do 1/2 salnie. mukron.
długości
rost rum
Alweola nie zmienia sw ego kształtu i kąta . Pogl ębia się jedynie w miarę wzrostu, dochodząc do 1/3 długości rostrum. Limie boczne we wszystkich grupach wyraźne, lelkk o wyg ięte podobnie do wygięcia rost- rum. Często dość głęboko wcięte w powierzchnię rostrum, osiągają nie- raz szerokośćdo 2 mm.
Zmienność osobnicza. - Zmienność tego gatunJku jest dość duża. Do- tyczy ona zarówno poszcz ególnych cech morfologicznych, jak i znacznej
rozpiętości wskaźników wzrostu. Z załączonej tabeli 4 wynika, że okazy tej samej długości mogą mieć różną szerokość i gruboś ć. Nie można więc mówić tu o wzajemnej korelacji cech, kształtują się' one bowiem w roz- maity sposób i raczej można je porównywaćze sobą w proporcjach, a nie w liczbach absolutnych. Miejsce największego rozszerzenia rostrum nie-- wykazuje jakiejś stałości; u pewnych osobników jest ono przesunięte-
RHOPALOTEUTHIS Z JU R Y POLS K I 395 .
znacznie ku tyłowi,u innych leży prawie termimalnie. Formy tajJ{je mają
wtedy specyficzny kształt rozszerzonej na końcu maczugi z małym, ost- rym mukronem. Inne osobniki wykazują odmienny kierunek spłaszcze
nia, nie boczny, lecz dorso-wentralny. Brak również wtedy silnego zwę
żenia rostrum w części alweolarnej, charakteryzującego większą część
okazów tego gatunku, Ok azy tak ie przybierają postać baryłkowatą, po-
szerzają się stopniowo ku tyłowi, a na łagodnie zaokrąglonym końcu
Tabela 4
Rhopaloteuthis bzovi en sis (Zeu s chner) Pomiary 20 osobnikó w (w mm) Mensurations de 20 in div idus (en mm)
Zó
.o
l 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
25,5 30,0 26,0 23,0 28,5 23,0 24,0 32,0 22,6 28.7 21,7
~5,7 33,0 27,4 313 28,0 31,4 36.5 28,0 40,0
3.0 2,6 4,5 4,0 2,4 4,0 3,5 4,0 46 3,0 3.8 4.2 3,2 4,7 4,9 5.8 7,0 6,0 6,4 8,2
4,3 45 5,3 5,5 4.2 5,5 6,0 5,8 6,0 5,3 6,0 5,7 6,0 7,2 6,7 7,2 8,0 8,5 8,6 10,3
3,2 3,0 4,6 4.5 4,0 3,0 4,0 5,0 4,5 3,4 4,3 4,0 4,0 4,7 5.0 6,0 7,8 5,0 7,1 7,4
5,0 5,5 5,0 6,0 5,5 5,0 5,8 6,4 6,5 6,6 6,7 6,4 6,8 7,2 7,9 7,6 8,6 8,0 9,4 11,0
;3,0 3,5 4,6 5,4 3,0 4,7 5,4 4,6 5,0 3,9 4,5 4,6 4,0 5,5 6,0 6,6 7,3 7,5 8,0 9,7
21,2 21.5 23.!l 13,0 21,6 17,3 16.2
~5, 0
18,0 21,0 21,7 18,9 22.3 17,6 11,0 20,0 25,0 22,2 18,0 27,0
7,7 6,6
e.o
2,4 7,0 3,7 3,0 5,4 3,6 5,3 4,8 4,1 5,6 3,2 1,8 3,0 3,4 3,0 2,2 2,8
396 HALINA PUGACZEWSKA
mają wyraźny mulkron (fig. 4). Pewne formy są lekko spłaszczonebocz- nie, inne dość silnie, aż do powstania kila dorsalnego (fig. 5 i pl. IV A-C). ·
F'ig. 4. - Rhopa[ot eut his bzov ien sis (Zeuschner); dw a okazy o ró żnym kształci e rostrum, widzi a ne od st rony dors a ln ej
i z bok u; X 2.
Uwagi. - Okazy tego gat un k u, opis an e przez Zeuscnnera a pocho-
dzące z białych margli chlorytowych z Bzowa, zaginęły. Miałam nato- miast okaz y opisane przez Ałth a , któr e pochodziły z szarych iłów Bal in a i Mirow a, oraz z "ikrow ca żelazistego " Czatkow ic. Okazy te znajdują się
w zbio rach Zakładu Geolog ii Uniw . Jagi ell oń ski ego w Krakowie, Lewiń -
d
Fig . 5. - Rhopaloteuthb bzoviensis (Zeusch n e r ); przekrój poprzec zn y rostrurn po niże j alweoli, z zaznacza ją cą się te n d en cj ą do wytworzen ia kila dorsalneg o (d), w sta d ium
dorosłym: X 7.
ski opisał Rh. bzo vi ensis z Chęcin , z poziomu margli glaukonitowych
żółto-zielonkawyc h, wieku gór n o- ke lowe js kie gc. K. Wójcik (1910) i S. Z.
Róży cki (1953) w pr acach swych cytują ten gat unek z ut w orów margli- sty ch i marg listo- glaukonitowych górnego kelow e ju. Zdaniem tych aut o- rów, gatu nek tern spotyka się często na obszar ze cał ej jury krakowskie j i cz ęstochowskiej . Moj e ok azy są także z górnego kelowej u oraz z naj-
niższego oksford u ; pochodzą one z Regulic i Ogrcdzieńca . Zatem Rh. bzov iensis ma dość szerokie rozprzestrzenienie zarówno pionowe - od dolnego kelow eju po najniższy oksford, jalk,i poziome - od Krakowa po
Częstochowę i w obrzeżeniu Gór Świętokrzyskich.
RHOPALOTEUTHIS Z JURY POLSKI 397
Opisy podans przez Altha, Zeuschnera i Lewińskiego są zasadniczo zgodne z moimi obs erwacjami. Niewielkie różnice dotyczącewymiarów
długości, szerokościi grubości rostrów,stopnia zaostrzenia ich części koń
cow ej, stopnia spłaszczenia boczn eg o oraz długości bruzdy dorsalnej -
mieszczą się w granicach zmienności osobniczej.
Zakład Paleozool.ogii Un i wers yt et u Warszawskiego
Warszawa, maj 1957 r.
LITERATURA CYTOWANA - BI B L IO G R APH I E
AL T H A. 1875. Rzecz o bel em n it a ch krakowskich. Sp r aw . Kom. Fizjogr. Akad. Um w Krak ow i e, 9, 212-2'37. Kraków.
BUL OW-TRUMMER E. v. 19QO. Cephalopoda dibranchiata. Fossilium Catalogus, 1: Animalia, n, 1-313. Berlin.
CHRISTENSEN E. 1925. Neus Baitrage zum Bau der Belemniten. N. Jb . Min. et c..
Beil.-Bd . 51, 118-158. Stuttgart.
LEWIŃ SKI J. 1908. Les depóts [urassiquas pres la station Chęciny et leur faune.
Bu lI. ln t . Acad. Sci., 5, 408-4'14. Cracovie.
LIS SA J OUS'M. 1925. Rópertoire alphabetique des Belemnitas jurassiques. Trav. Lab. Gćol. Fac. Sci. de Lyon, 8, 7, 1-173. Lyon.
- 1927. Description de quelques nouvelles especes de Belernnites jurassiques . Ibi d em , 10, 7, 1-42.
1.0 R I OL P. de. 1n02. Etuda sur les Mollusques et Brachiopodes de I'Oxfordien superlaur et moyen de Jura Ledonien, Mem. Soc. Paleont. Suisse, 29, 1-76. Geneve,
MULLER-STOLL H. 1936. Bettrage zur Anatemie der Belemnoidea. N. Acta Leo- pold., 4, 20, 1- 2126. Halle.
NAEF A. 19·212. Die Fossilen Tinten fisch e. 1-322. Jena.
ROZYCK1 S. Z. 1953. Górny dogg er i dolny malm jury krakowsko-częstochowskiej.
Inst. Geol.,Prace, 1-412. Warszawa .
WOJCIK K. 1910. Ba t, kelowej i oxford OkręguKrakowskiego. 1-103. Kraków . ..ZEUSCHNER L. 1869. Uber Belernnltes bzovlensis, eine neue Art aus dem unter-
sten Ox f or d ien von Bzow bei Kromolow. Zt sch r . deutsch. geol. Ges., 21, 565- 566. Berli n .
:ZITTEL K. A. 1005. Handbuch der Paleontologie, II. 1-893'. Mlinchen/Leipzig.
