LISTOPAD 1988

(1)

LISTOPAD 1988

(2)

Z aleco n o do b ib lio te k n a u c z y c ie ls k ic h i lic e a ln y c h pism em M in istra O św ia ty n r IV /O c-2734/47

W ydano z pom ocą finansow ą P o lsk iej A kadem ii N auk

TREŚĆ ZESZYTU II (2299)

P. S u r a , C zy z m a p o w a n ie lu d z k ie g o g en o m u ro z w ią ż e p ro b lem ch o ró b ge

n e ty c z n y c h ? ... 245

W . M i z e r s k i , P a le o o c e a n O b s k i ... 248

R. Ś n i e ż k o , K. K u d 1 i c k a, E. D u d a , J a k w y g lą d a ją z a ro d n ik i i gam e- to f ity r o ś lin o k r y t o n a s i e n n y c h ... 250

A . D u b a s, R a ja , r y b a m ało z n a n a ... 253

J. H u r w i c, M u z y k a a c h e m i a ... 254

P o le m ik a : AIDS a m o ra ln o ść (M. J a s ie ń s k i, J. D u la k i J. V e t u l a n i ) ...256

R o ślin y le c z n ic z e p o ls k ic h la s ó w C hm iel z w y c z a jn y H u m u lu s lu p u lu s L. (W. J a r o n i e w s k i ) ... 258

D ro b iazg i p rz y ro d n ic z e S ta rz e n ie s ię g am et p rz y c z y n ą zesp o łu D ow na i in n y c h sc h o rz e ń z w iązan y ch z za b u rz e n ia m i c h ro m o so m o w y m i (G. B a r t o s z ) ... 260

„t-P A " (T. P i e t r u c h a ) ... 261

W s z e c h ś w ia t p rz e d 100 l a t y ... 262

R o z m a i t o ś c i ... 263

R ecen zje M . R y s z k i e w i c z : M ie sz k a ń c y św ia tó w a lte rn a ty w n y c h (H. Szarski) . . 265

W . E. S o k o 1 o w: R e d k ie i is ć e z a ju ś ć ije ż iv o tn y je (M. Z. Szczepka) . . 265

M ir źiv o j p riro d y (R adost p o z n a n ija . P o p u la rn a ja e n c ik ło p e d ija , Tom 2) (M. Z. S z c z e p k a ) ... 266

K ro n ik a IV E u ro p e js k a K o n fe re n c ja C h iro p te ro lo g ic z n a (B. W o ł o s z y n ) ... 267

IBEN '88 (B. W o ł o s z y n ) ... 267

L isty do R e d a k c ji O s ta tn ie p o m n ik i p rz y ro d y (L. P o m a r n a c k i) ... 267

S p i s p l a n s z

I. ZA RO D N IK I I G A M ETO FITY ro ś lin o k ry to z a lą ż k o w y c h (do a rt. R. Ś n ieżk o i in.) II. ZA RO D N IK I I G A M ETO FITY ro ś lin o k ry to z a lą ż k o w y c h (cd.)

III. K O N IK I POLSKIE. Fot. W . M ie rz w iń sk i IV . DZIĘCIOŁ DUŻY. F ot. A. B aliń sk i

O k ł a d k a : K o p y tn ik p o sp o lity A s a r u m e u ro p e u m L. w P ien in ach . Fot. W . S tro jn y

(3)

P I S M O P R Z Y R O D N I C Z E

O R G A N P O L S K I E G O T O W A R Z Y S T W A P R Z Y R O D N I K Ó W IM. K O P E R N I K A

TOM 89 LISTOPAD 1988 Zeszyt 11

(ROK 107) (2299)

PIOTR SURA (Kraków)

CZY ZM APOW ANIE LUDZKIEGO GENOMU ROZW IĄŻE PROBLEM CHORÓB GENETYCZNYCH?

O pracow anie dokładnej mapy ludzkiego g e  nomu od d ziesięcioleci skupia w ysiłk i g en ety  ków. Dopiero jednak ostatnie lata, dzięki za

stosow aniu n ow oczesnych metod laboratoryj

nych, przyniosły gw ałtow ny postęp w tej dzie

dzinie. Tempo m apowania rośnie rokrocznie, a liczba genów (markerów) przypisanych po

szczególnym chromosom om w yn osiła 548 w 1981 r., zaś w 1983 już 824. O becnie znane jest położenie ponad 1300 genów na 24 ludzkich chromosomach (22 autosomach oraz chrom oso

mie X i Y), ale z tego tylko ok. 700 ma sp ecy

ficzne funkcje, natom iast reszta dotyczy anoni

m ow ych sekw encji DNA. Ludzki genom (geny zawarte w haploidalnym zestaw ie chrom oso

mów) składa się z ok. 3 m iliardów par zasad, co stanow i rów now artość 1 m DNA. Szacuje się, że liczba gen ów w yn osi w przybliżeniu 100 000. Jak w ięc widać, do tej pory zmapowa- no ok l°/o ludzkiego genomu. Stopień zbadania poszczególnych chrom osom ów jest bardzo zróż

nicowany. N a jw ięcej g en ów (lub markerów), bo 321 w yznaczono na chrom osom ie X, w dal

szej zaś kolejn ości jest chromosom 11 z 91 markerami. Listę zamyka chromosom 18 z ozna

czonym i 16 genami.

Można się spodziew ać, że zakończenie prac nad m apowaniem g en ów i oznaczenie k olej

ności zasad w DNA całego genom u ludzkiego nastąpi za parę lat. Co prawda, początkow y koszt oznaczenia 1 pary zasad szacow ano na 1 dolara, nie licząc gromadzenia, katalogow a

nia i analizy danych, ale przewiduje się obni

żenie kosztów do 1 centa w najbliższej przysz

łości. Czy jednak stw orzenie kom pletnej m apy jest potrzebne? W iadom o bowiem, że w obrębie genomu ludzkiego ty lk o 3% sekw encji DNA koduje białka, natomiast reszta genom u zbudo

wana jest z w yso ce pow tarzalnych sekw encji, najczęściej o nieznanej funkcji. Szereg bada

czy jednak zwraca uw agę na to, że w genom ie ludzkim kryje się na pew no w iele tajem nic i w ysiłek prowadzący do jego zbadania m oże zaow ocow ać ważnym i odkryciami, które trud

no obecnie przewidzieć. Będzie wręcz koniecz

nością poznać genom jądrow y w stopniu zbli

żonym do znajomości genom u mitochondrial- nego (stwierdzono to w kolistej cząsteczce DNA 37 genów).

W niniejszym artykule chciałbym w ykazać potrzebę m apowania chrom osom ów ludzkich, aby w przyszłości m ożna było zwalczać choro-

(4)

246 W s z e c h ś w ia t, t. 89, n r 11/1988

b y genetyczne. Znamiennym przykładem jest zespół Downa, form alnie opisany w 1866 r. O so  by dotknięte tym schorzeniem cierpią na s z e  reg pow ażnych niepraw idłow ości zarów no ana

tom icznych, jak i biochem icznych. C zterdzieś

ci procent rodzi się z w rodzonym i wadam i ser

ca, w ięk szość ma m ały mózg, u w ielu wzrasta ryzyko pojaw ienia się katarakty i innych u sz

kodzeń wzroku. Z biochem icznego punktu w i

dzenia osob y te cierpią z pow odu p o d w y ższo

nego poziom u puryn, co prowadzi do niedoroz

w oju um ysłow ego i obniżenia w y d o ln o ści s y  stem u im m unologicznego (stąd w zrost ryzyka w szelkich infekcji). N ic w ięc dziw nego, że d zie

ci z zespołem Downa w 1929 r. d oży w a ły je d y  nie 9 lat. O becnie dzięki lepszej op iece m ed y

cznej osob y te żyją średnio 30 lat, zaś połow a osiąga naw et w iek 50 lat. Przyczyny teg o sch o  rzenia nie b y ły znane do początku lat 30. n a

szego stulecia. W ted y to pow iązano je z zabu

rzeniem liczby chrom osom ów, ale dopiero w latach 50., po ustaleniu praw idłow ego karioty- pu człow ieka, w ykazano, że przyczyną zesp ołu Downa jest obecność dodatkow ego chrom oso

mu (trisomia) w 21 parze. Tak w ięc p od staw o

w ym zagadnieniem sta ły się badania teg o naj

m niejszego chromosomu. N ależało ustalić, ja  kie gen y m ieszczą się w rejonie szczególn ie odpow iedzialnym za p atogenezę i jak to się dzieje, że dodatkow y chrom osom prowadzi do pow stania schorzenia. Chociaż w sp ó łczesn y stan w ied zy o chrom osom ie 21 jest n iew y star

czający, w ie le spraw już w yjaśniono. Szacuje się, że m ieszczący się w nim D N A zaw iera 45 min par zasad, co stanow i 1,5% całk ow itego m ateriału genetycznego. Skoro tak, pow inien on m ieć około 1500 genów , podczas g d y do tej pory zidentyfikow ano jed yn ie 16 (nie licząc anonim ow ych sekw encji DNA). A le to co już wiem y, zaw dzięczam y rew elacyjnym techn i

kom m apowania chrom osom ów ludzkich. J e  dną z tych m etod jest m iędzygatunkow a hybry

dyzacja kom órek som atycznych pod w p ływ em zin aktyw ow anego w irusa Sendai lub glikolu p oliety len o w ego (ryc. 1).

k o m ó rk a

l u d z k a czynnik

f u z yj ny

V

\ I /

kom órka CHO

h e te ro k a rio n

k o m ó rk a m ieszańcow a

R yc. 1. H y b ry d y z a c ja k o m ó re k so m a ty c z n y c h p o m ięd zy k o m ó rk a m i lu d zk im i i k o m ó rk a m i ja jn ik o w y m i c h o m ik a c h iń sk ie g o (CHO) p od w p ły w e m u n ie c z y n n io n e g o w i

ru s a S endai.

Polega ona na łączeniu kom órek ludzkich (głów nie fibroblastów, leu kocytów , makrofa- gów lub kom órek rakow ych w zaw iesinie) z komórkami gryzonia nie syntetyzującym i e n  zymu obecnego w komórkach ludzkich. Po

w stają w ten sposób heterokariony, a po fuzji jąder — komórki m ieszańcow e (hybrydy), któ

re hoduje się na selek tyw n ych pożywkach, uniem ożliw iających wzrost sam ych komórek gryzonia. Charakterystyczną cechą komórek m ieszańcow ych jest stopniowa, losow a utrata chrom osom ów ludzkich, podczas gdy chrom o

som y gryzonia pozostają w kom plecie. Przy

czyny tego zjaw iska nie są znane. Ponieważ każdy pozostały chromosom ludzki w ykazuje przynajmniej częściow ą aktyw ność w hybry

dzie, często udaje się w yk ryć specyficzne ludz

kie produkty białkow e kodow ane przez geny leżące na takim chromosom ie.

W interesującym nas przypadku łączono ko

mórki ludzkie ze specjalnym szczepem kom ó

rek jajnikow ych chomika chińskiego (CHO — Chinese hamster ovary cells), które wykazują m utację unieczynniającą gen Gart, znajdujący się u człow ieka w chrom osom ie 21. Bez tego

KO ł O K J fO N J NO CO K J — 1

KJ —' —

z d e fe k te m genu G a rt

R yc. 2. M o le k u la rn a an aliza ch ro m o so m u 21 (w edług D. P a tte rs o n a S o m a tic C eli a nd M o lecu la r G e n e tic s 13:

365— 371 (1987) o ra z S c ie n tilic A m e r ic a n 255: 52— 60 (1987))

(5)

W s z e c h ś w ia t, t. 89, nr 11/1988

247

genu komórki CHO muszą m ieć w podłożu pu- ryny, gdyż w przeciwnym razie giną. Tym cza

sem hybrydy rosną na pożyw ce bezpurynowej, ponieważ mają potrzebny ludzki gen Gart i mo

gą same syntetyzow ać w łasne puryny. W przy

padku utraty chromosomu 21 również i one gi

ną. Stosując pożyw kę bez puryn można w ięc w yselek cjonow ać hybrydy, u których jedynym pozostałym ludzkim chromosomem jest chro

mosom 21. K olejny etap to izolacja jak naj

m niejszego rejonu chromosomu 21, w którym znajduje się gen Gart. Jest to m ożliwe dzięki uzyskaniu, po uprzednim naśw ietleniu prom ie

niami jonizującym i, hybrydów zawierających translokacje lub delecje, czyli ubytki chromo

somu 21. C ytogenetyczna analiza chrom oso

m ów z tymi aberracjami pozwala na odizolo

wanie rejonu określanego jako 21q22, gdzie m ieści się gen Gart, gdyż tylko komórki zaw ie

rające ten fragment chromosomu namnażają się w pożyw ce bez puryn. W celu w yizolow ania genu stosuje się technikę elektroforezy, podda

jąc fragm enty D N A chrom osom owego działa

niu pola elektrycznego. Ponieważ DNA jest nośnikiem ujem nego ładunku proporcjonalne

go do jego w ielk ości, stąd m niejsze fragmenty poruszają się stosunkow o szybciej w kierunku elektrody dodatniej, niż fragm enty większe.

Co prawda, m etoda standardowej elektroforezy pozwała na analizę fragm entów DNA nie w ięk  szych niż 50 000 par zasad, ale zm odyfikowane ostatnio techniki um ożliw iły w ykryw anie zna

cznie w ięk szych fragm entów (od 50 000 do po

nad 5 min par zasad). Jest to o tyle istotne, że poszczególne g e n y znacznie różnią się w ielk oś

cią. D ługość niektórych w yn osi od 50 000 do miliona par zasad. Można w ięc analizow ać ca

ły gen lub w ręcz odcinek DNA zawierający kilka gen ów (ryc. 2). Dla identyfikacji genów w w yizolow an ych fragmentach stosuje się tzw.

sondy DNA, zaw ierające sekw encje charakte

rystyczne dla danego genu. W reszcie etap koń

cow y polega na ustaleniu sekw encji par zasad w interesującym nas genie.

W przypadku chromosomu 21 udało się ty  mi metodami zidentyfikow ać w iele genów leżą

cych w obrębie prążka 21q22, to jest rejonu od

pow iedzialnego za patogenezę zespołu Downa.

Jednym z nich jest w spom niany już w cześniej gen Gart kodujący syntetazę fosforybozylogli- cynam idową, biorącą udział w syntezie puryn.

Łatwo w ię c teraz zrozumieć, dlaczego dodatko

w y chromosom 21 w zespole Downa prowadzi do wzrostu poziomu puryn w e krwi, pow odu

jąc uszkodzenia system u nerw ow ego i niedo

rozwój um ysłow y. Istnieje nadzieja, że w przy

szłości będzie można obniżyć poziom puryn do stanu norm alnego, kontrolując ekspresję genu Gart w e w czesnym okresie rozwoju zarodko

wego. W zrost ryzyka pojaw ienia się w ad so  czew ki w iąże się z innym genem znajdującym się w rejonie 21q22, kodującym białko alfa-A- -krystalinę, będącą strukturalnym składnikiem soczew ki. Jeszcze inny gen z tego rejonu k o  duje jedną z form dysm utazy nadtlenkowej

(SOD-1), wchodzącą w skład kom pleksu en zy  m atycznego chroniącego komórki ssaków przed silnie m utagennymi, w olnym i rodnikami za

wierającymi tlen. Zmiana poziomu SOD-1 m o

że w ięc prowadzić do niedorozw oju u m ysło

w ego i przyspieszenia tempa starzenia. Zrozu

mienie funkcjonowania tego genu niew ątpli

wie przyczyniłoby się do poznania procesu sta

rzenia u ludzi zdrowych. W ażnym odkryciem było w reszcie stw ierdzenie w tym rejonie on- kogenu nazwanego ets-2. Trisomia lub translo- kacja materiału gentycznego z chromosomu 21 na 8 przyspiesza pojaw ienie się specjalnego t y  pu białaczki. Co w ięcej, okazało się, że aberra

cje te najczęściej obserwuje się w komórkach białaczkowych, zaś chrom osom y w innych k o  mórkach tego samego osobnika mogą być nor

malne.

Perspektywa dalszych badań pojawiła się szczególnie po odkryciu u m y szy fragmentu chromosomu 16 zaw ierającego m iędzy innymi geny ets-2, Gart i SOD-1. Jeżeli udałoby się w yhodować m ysz z częściow ą trisomią chro

mosomu 16, można by zobaczyć, czy pojawią się u niej objaw y podobne do zespołu Downa.

Nie będą one z pew nością identyczne jak u człowieka, niemniej jednak m echanizm y e k s

presji genów pow inny być takie same.

Również obiecujące w yniki m oże przynieść inżynieria genetyczna, która prowadzi do p ow  stania transgenicznych m yszy, a w ięc osobni

ków zawierających pojedyncze ludzkie geny lub ich grupy. Można będzie wprowadzać po

szczególne gen y do kom órek zarodka m yszy i obserw ow ać ich ekspresję u pow stałych w ten sposób osobników, co w dalszej kolejności pozwoli na lepsze zrozumienie patogenezy ze

społu Downa.

Dzięki inżynierii genetycznej można posunąć się dalej. W ciągu ostatnich paru lat tylko nie

w iele zagadnień naukow ych przyciągało w ię k  szą uw agę niż technologia rekom binacyjnego DNA, nazywana również terapią genową. Te

oretycznie metoda w ydaje się prosta — gen o zaburzonej funkcji należy w ym ienić na gen prawidłowy. W rzeczyw istości jednak zadanie jest znacznie trudniejsze. Na razie jedna z g łó w 

nych przeszkód to słaba znajomość sposobu, w jaki dany gen w spółdziała z innymi genam i w kom pleksie i jak jest przez nie regulowany.

Chociaż ludzkie gen y można już izolow ać, o czym była przed chw ilą mowa, nie ma gwaran

cji czy praw idłow y gen w prow adzony do no

w ego otoczenia zachowa się tak samo jak w warunkach pierwotnych. Trwają intensyw ne badania. Leczenia chorób genetycznych przy w ykorzystaniu m etod inżynierii genetycznej można się w ięc spodziew ać w przyszłości. A b y to je.dnak było m ożliw e, w pierw szej kolejności należy sporządzić m apy genow e człow ieka.

W p ły n ę ło 8.II.1988 r.

Dr Piotr Sura je s t ad iu n k tem w Z a k ła d zie B io lo g ii A k a d em ii M e d y c zn e j w K rakow ie.

(6)

248 W s z e c h ś w ia t, t. 89, n r 11/1988

W ŁOD ZIM IERZ MIZERSKI (W arszaw a)

PA LEOO CEA N OBSKI

Ju ż o d d w u d z ie stu la t w iad o m o , że E u ra z ja z a w d z ię cza sw o je p o w s ta n ie z d e rz e n iu się ze s o b ą p la tfo rm y w s c h o d n io e u ro p e js k ie j i p la tfo rm y s y b e ry js k ie j. B lizną p o w s ta łą w s k u te k te g o z d e rz e n ia sę g ó ry U ra l o ra z f a ł d o w e s tru k tu r y w u tw o ra c h p a le o z o ic z n y c h , s ta n o w ią cych p o d ło że m ło d ej, p a le o z o isz n e j p la tfo rm y z a ch o d n io - s y b e ry js k ie j. A le d o p iero sto su n k o w o n ie d a w n o g e o lo dzy i g eo fizy cy d o w ied li, iż n ie w ie le b ra k o w a ło , ab y o b ie te p la tfo rm y z p o w ro te m ro z d z ie liły się. G d y b y ta k się stało , ro z k ła d k o n ty n e n tó w i o c e a n ó w n a k u li z ie m sk ie j b y łb y z u p e łn ie in n y niż o b ecn ie.

J u ż od d a w n a g eolodzy z w ra c a li u w a g ę na a n o m a l

ną b u d o w ę p ó łn o c n y c h i c e n tr a ln y c h re jo n ó w Z a c h o d n ie j S y b erii. W o b rę b ie p a le o z o ic z n e j p la tfo rm y zach o - d n io s y b e ry js k ie j w y ró ż n ia n o b ard zo d ziw n ą s tru k tu r ę , n a z y w a n ą a u la k o g c n e m ja m a ło -p u ro w sk im . J e j b u d o w a z d e c y d o w a n ie o d b ie g a ła od b u d o w y o b szaró w s ą s ie d nich. A u la k o g e n w y ra ź n ie w y o d rę b n ia ł się n a m a p a c h g ra w im e try c z n y c h , w je g o o b rę b ie w ie lk o ś ć s tru m ie n ia ciep ln eg o b y ła p o d w y ż sz o n a w p o ró w n a n iu z o b sz a ra m i sąsied n im i. Je s z c z e d z iw n ie jsz e o k a z a ły się w y n ik i in te r p re ta c ji w g łę b n e j b u d o w y g e o lo g iczn ej. S k o ru p a ziem sk a je s t tu zn aczn ie c ie ń sz a niż n a te r y to riu m in n y c h części p ó łn o c n e j S y b e rii; z b a d a ń se jsm ic z n y c h w y n ik ało , że w o b rę b ie a u la k o g e n u n ie m a w a rs tw y

„ g ra n ito w e j" sk o ru p y z ie m sk ie j. Ś w ia d c z y ły o ty m w y so k ie w a rto ś c i p rę d k o ś c i fal se jsm ic z n y c h (6,5-7 km /s);

ty p o w e d la w a rs tw y „ g ra n ito w e j" są p rę d k o ś c i fal rz ę du 6 km /s. To w sz y stk o sp ra w iło , że je s z c z e p rz e d p o jaw ien iem się k o n c e p c ji te k to n ik i p ły t R. M . D em en ic k a w 1966 r. o g ło siła tezę, iż a u la k o g e n ja m a ło -p u ro w sk i je st riftem w e w n ą trz k o n ty n e n ta ln y m .

Je sz c z e do n ie d a w n a u w a ż a n o je d n a k , że w sz y stk ie w e w n ą trz k o n ty n e n ta ln e rifty Z a c h o d n ie j S y b e rii ż y ły bard zo k ró tk o i c h a ra k te ry z o w a ły się o b e c n o śc ią s k o

ru p y ziem sk iej ty p u k o n ty n e n ta ln e g o . R ifty te , a ra c z e j p aleo rifty , b y ły p o ró w n y w a n e do riftó w w sch o d n io afry - k ań sk ich . D opiero d o k ła d n e b a d a n ia an o m alii p o la m a g n e ty c z n e g o w o b ręb ie a u la k o g e n u ja m a ło -p u ro w sk ie g o p o zw o liły sp o jrzeć na tę s tru k tu r ę w z u p e łn ie o d m ien n y sposób.

B adania p rz e p ro w a d z o n e przez S. W . A p ło n o w a z Le

n in g ra d u d ow iodły, iż a n o m alie m a g n e ty c z n e w o b ręb ie a u la k o g e n u ja m a ło -p u ro w sk ie g o m a ją c h a ra k te r p aso w y i są b ard zo p o d o b n e, je śli n ie a n alo g iczn e, do a n o m a lii m a g n e ty c z n y c h w y s tę p u ją c y c h n a dnie o cean u . Ba

d a n ia la b o ra to ry jn e sk a ł p o b ra n y c h w tr a k c ie g łęb o k ich w ie rc e ń w ty m re jo n ie p o zw o liły stw ierd zić , że b a z a lty w y s tę p u ją c e pod g ru b ą p o k ry w ą o sad o w ą są id e n ty c z n e ja k to le ity b u d u ją c e g ó rn ą część s k o ru p y o c e a n ic z n e j. F ak t te n w n a w ią z a n iu do z n a n y c h w c z e śn ie j d a n y c h g eo lo g iczn y ch , p o zw o lił z in te rp re to w a ć pow yższą s tru k tu r ę ja k o rift o cea n ic z n y , a n a lo g ic z n y do w sp ó ł

czesnego riftu M o rza C zerw onego.

P a le o o c e a n O b sk i n ie b y ł o cean em w p raw d ziw y m zn aczen iu te g o sło w a, gdyż je g o szero k o ść b y ła n ie w ie l

ka i w n a js z e rsz y m m ie jsc u w y n o siła około 300 km . J e d n a k p o d w zg lęd em sw ej g eo lo g iczn ej s tru k tu r y n a le ż y go zaliczy ć, ta k ja k i M orze C zerw o n e, do o c e a n iczn y c h seg m en tó w s k o ru p y ziem sk iej.

S y b e ry js k i p a le o o c e a n o tw ie ra ł się w sp o só b b ard zo p o d o b n y do riftu M o rza C zerw o n eg o , w c in a ją c się k li

nem w p ó łn o cn o -z a c h o d n ią A zję (ryc. 1). O b e c n y obraz te j s tru k tu r y n ie u w id a c z n ia się n a p o w ie rz c h n i Ziem i.

O b e c n a s y tu a c ja w y g lą d a ta k , ja k b y ś m y z a sy p a li o sa

dam i M o rze C zerw o n e i p o łą c z y li na c a łe j d łu g o śc i P ół

w y sep A ra b sk i z A fry k ą . W te n sp o só b w k o n ty n e n ta l

ną sk o ru p ę A zji w b u d o w a n y zo stał frag m en t sk o ru p y o ce a n ic z n e j.

N a p o d k re ś le n ie z a słu g u je fak t, że o tw ie ra n ie się Pa-

235rrinlct femu

Ryc. 1. O tw ie ra n ie się P a le o o c e a n u O b sk ie g o w p ó łn o c n o -z a c h o d n ie j S y b e rii. 235 m in la t te m u p o w s ta je szcze

lin a rifto w a , k tó r a ro z sz e rz a się i o tw ie r a k u p ó łn o c y . 218 m in la t te m u o c e a n ic z n y rift z a m ie ra i je g o b a z a lto w e ło ż y s k o z o s ta je p r z y k r y te o sa d a m i

(7)

W s z e c h ś w ia t, t. 89, n r 1111988 2A9

k n J i ^m ² E 3 3

■ 4 0 5 ^ 6

U I W I 7 EZJ8

Ryc. 2. W ie k lito s fe ry w o b ręb ie P a le o o c e a n u O bskiego (wg S. W . A p ło n o w a 1987); 1 — g ran ica p aleo o c ean u , 2 — rift p o c ię ty u sk o k a m i tra n sfo rm a c y jn y m i, 3 — ob

sz a ry o s k o ru p ie k o n ty n e n ta ln e j, w ie k lito s fe ry w m in la t: 4 — 218— 220, 5 — 220—225, 6 — 225—230, 7 — 230—235, 8 — o b e c n y z a ry s p ó łn o cn eg o w y b rz e ż a A zji w o b rę b ie p a le o o c e a n u

le o o c e a n u O b sk ieg o ro zp o częło się n iem al w ty m sa

m ym m o m en cie, co p o w sta n ie U ralu w w y n ik u zd erze

nia p la tfo rm y w s c h o d n io e u ro p e jsk ie j z p latfo rm ą sy b e ry jsk ą . N a p o d s ta w ie d a n y c h p a le o m a g n e ty c z n y c h S. W . A płonow stw ierd ził, że p ro c e s o tw ie ra n ia się p a le o o c e a nu ro z p o c z ą ł się o k o ło 235 m in la t tem u (ryc. 2), a w ięc w n a jw y ż sz y m p erm ie. P ro ces te n o d b y w ał się w re z u l

ta c ie sp re d in g u , o czym n iezb icie św iad czą sy m e try c z nie p o ło żo n e a n o m alie m a g n e ty c z n e (ryc. 2). S zybkość sp re d in g u b y ła n ie z n a c z n a — w y n o siła około 2 cm /rok.

J e s t to je d n a k w ie lk o ś ć p o ró w n y w a ln a z szy b k o ścią o tw ie ra n ia się p ó łn o c n e g o A tla n ty k u .

I k to w ie; ja k b y d z isia j w y g lą d a ł ro z k ła d ląd ó w i o ce a n ó w na k u li ziem sk iej, g d y b y n ie k ró tk i żyw ot p aleo o c ean u . J e g o o tw ie ra n ie zak o ń czy ło się o k o ło 218 m in la t tem u , w śro d k u tria s u . D laczego is tn ia ł ta k n iedługo? O d p o w ied zi p ra w d o p o d o b n ie n a le ż y szukać w p ro c e s a c h z w ią z a n y c h z ro zp ad em P an g ei, k tó ry się w łaśn ie ro zp o czął. O tw ie ra n ie się P acy fik u z je d n e j stro-

Ryc. 3. P o z a n ik u a k ty w n o śc i riftu w o b ręb ie P a le o o c e a nu O bskiego (218 m in la t tem u) n a s tą p iło sto p n io w e za- sy p y w a n ie jeg o b azalto w eg o ło ży sk a, czem u to w a rz y szy ła zn aczn a su b sy d e n c ja . 1 — s k o ru p a k o n ty n e n ta l

n a, 2 — sk o ru p a o cean iczn a, 3 — o sa d y

R yc. 4. Z asięg m orza g ó rn o ju ra js k ie g o n a ob szarze p ó ł

n o cn o -zach o d n iej S y b erii; 1 — zasięg m orza, 2 — g ra n ic a P aleo o ce an u O b sk ieg o o s k o ru p ie o cean iczn ej

(8)

- 250 W s z e c h ś w ia t, t. 89, n r 11/1988

n y i A tla n ty k u z d ru g ie j, sp o w o d o w ało z a p e w n e w s tr z y m anie p io c e s u sp re d in g u n a o b szarze d z is ie jsz e j z a c h o d n ie j S y b erii.

O b e c n ie b a z a lto w e dno P a le o o c e a n u O b sk ie g o je s t w k o m p o n o w an e w E u razję i je s t czę śc ią fu n d a m e n tu p ó łn o c n y c h re jo n ó w N izin y Z a c h o d n io s y b e ry js k ie j. S ta ło się t a k d la te g o , iż w m o m en cie z a h a m o w a n ia p ro c e s u o tw ie ra n ia się p a le o o c e a n u , ro z p o c z ą ł się p ro c e s jeg o z a sy p y w a n ia , k tó r y tr w a ł p rzez c a ły m ezo zo ik . D zięki tem u na b a z a lto w y m ło ż y sk u sta re g o o ce a n u sp o c z y w a ją g ru b e se rie o sa d o w e (ryc. 3).

O czyw iście, o b ecn o ść s ta re g o riftu o cean ic z n e g o w s tru k tu r z e p ó łn o c n e j S y b e rii w p ły w a ła a k ty w n ie z a ró w n o na tem po su b s y d e n c ji, ja k i se d y m e n ta c ji. O b sz a r te n do d zisiaj p o z o sta je a k ty w n ie js z y p o d w zg lęd em te k to n ic z n y m niż o b sz a ry są sie d n ie . D zięk i te j a k ty w n o ści z a c h o d n ia cz ę ść S y b e rii przez d łu g i czas b y ła p o k r y ta m orzam i. S ta ry rift o c e a n ic z n y je s z c z e d łu g o po z a p rz e s ta n iu d ziałaln o ści, z n a jd o w a ł się w c e n tru m d u żego z b io rn ik a m o rsk ieg o . P rz y k ła d e m m oże b y ć tu z a sięg m o rsk ic h o sad ó w n a jw y ż s z e j ju r y (ryc. 4), k tó r e n iem al w cało ści p rz y k r y ły o b e c n ą N iz in ę Z ach o d n io sy - b e ry jsk ą .

G eolodzy p rz y p u sz c z a ją , że is tn ie n ie P a le o o c e a n u O b sk ieg o m ogło u w a ru n k o w a ć p o w sta n ie w ie lk ic h złóż w ę g lo w o d o ró w n a N izin ie Z a c h o d n io s y b e ry js k ie j. R opa

i gaz p o w s ta ją bow iem z m a te rii o rg a n ic z n e j ro zp ro szo n e j w s k a ła c h o sad o w y c h p rz y u d z ia le szereg u czy n n i

k ó w , k tó r e u z a le ż n io n e są p rz e d e w sz y stk im od czasu i te m p e ra tu ry . Istn ie n ie riftu o c h a ra k te rz e ocean iczn y m w y w o łało z w ięk szo n y p rz y p ły w cie p ła z w n ę trz a Ziemi, n ie z b ę d n e g o do te rm o liz y su b s ta n c ji o rg a n ic z n e j, k tó ra z n a jd o w a ła się w o sad ach o p o tężn e j m iąższości. I n a w e t g d y d ziałaln o ść riftu zam a rła, s ta łe p o g rą ż a n ie się o b sz a ru n a duże g łę b o k o ś c i w s k o ru p ę z iem sk ą d o p ro w adziło do teg o , że o sa d y m ogły się znaleźć n a ta k ie j głęb o k o ści, gdzie stru m ie ń c ie p ln y je s t w y sta rc z a ją c y dla te rm o liz y su b s ta n c ji o rg an iczn ej.

B ad an ia P a le ó o c e a n u O b sk ieg o tr w a ją . Ju ż te r a z je d n a k n a le ż y z rew id o w ać nasze p o g lą d y n a s tru k tu r ę k o n ty n e n tó w . Jeszcze do n ie d a w n a bow iem n ie znano ocea

n iczn y c h seg m en tó w s k o ru p y w o b rę b ie k o n ty n e n tó w . Być m oże o d k ry c ie P a le o o c e a n u O b sk ieg o rzu ci inne św iatło n a g en ezę Z a p a d lisk a N a d k a sp ijsk ie g o , w ch o d ząceg o w sk ła d p latfo rm y w s c h o d n io e u ro p e jsk ie j, k tó re w ed łu g b a d a ń g eo fizy czn y ch p o zb aw io n e je s t całk o w i

cie w a rstw y „ g ra n ito w e j" sk o ru p y . W p ły n ę ło 21.111.1988 r.

Dr W ło d zim ier z M izersk i je s t p ra c o w n ik iem In sty tu tu G e o lo g ii P o d s ta w o w e j U W .

R EN A TA ŚN IEŻK O, K RY STYN A KUDLICKA, EW A DUDA (Lublin)

JA K W Y G LĄ D A JĄ ZARODNIKI I GAM ETOFITY ROŚLIN OKRYTONASIENNYCH?

P rzem ian a p o k o le ń je s t p o w sz e c h n y m z ja w is k ie m w św iecie ro ślin , w y s tę p u je w e w s z y s tk ic h g ru p a c h s y ste m a ty c z n y c h , w ty m ta k ż e u ro ś lin o k ry to n a s ie n n y c h . F ak t te n je s t o g ó ln ie z n a n y u czn io m , le c z często ja k o slo g an . K a n d y d a c i n a s tu d ia z d a ją c y eg zam in w s tę p n y z b io lo g ii p o tra fią szczegółow o o p isa ć z a ro d n ik i i ga- m eto fity m sz a k ó w i p a p ro c i, a le ju ż u p a p ro tn ik ó w róż- n o z a ro d n ik o w y c h i ro ś lin n a s ie n n y c h s p ra w a p rz e m ia n y p o k o le ń w y d a je się n ie ja s n a . W s k a z a n ie m ie js c a fo rm o w an ia się z a ro d n ik ó w ro ś lin n a s ie n n y c h n a s trę c z a k ło p o t, z teg o w y n ik a tru d n o ś ć w o k re ś le n iu , c o je s t g am eto fitem , k tó r y ro z w ija się w ła śn ie z z a ro d n ik a . N a gm in n ie m ie sz a n e są p o ję c ia z a ro d n ik a i z ia rn a p y łk u , być m oże d la te g o , że z a ró w n o z a ro d n ik i, ja k i z ia rn a p y łk u są p rz e w a ż n ie m ałe i ro z s ie w a n e p rz e z w ia tr.

Spo ro fit p a p ro tn ik ó w i ro ś lin n a s ie n n y c h je s t p o k o leniem d o m in u ją c y m w c y k lu ro z w o jo w y m . N ie tru d n o to u z a sa d n ić o p is u ją c b u d o w ę p a p ro c i, so s n y lu b ja b ło ni. J e d n a k ż e is to tn a fu n k c ja sp o ro fitu — w y tw a rz a n ie z a ro d n ik ó w czyli sp o r — je s t w y ra ź n ie lo k a liz o w a n a ty lk o u pap ro ci. T am z a ro d n ik i p o w s ta ją w z a ro d n ia c h , sk ą d są ro z s ie w a n e p rzez w ia tr, a p o tem k ie łk u ją z n ich sam o d zieln ie ż y ją c e g a m e to fity . U so s n y czy ja b ło n i o rg an am i g e n e ra ty w n y m i są k w ia ty , a n ie z a ro d n ie , w ięc nic dziw n eg o , że n ie k tó rz y u c z n io w ie n ie m o g ą zn ale źć a n i z aro d n ik ó w , a n i g a m eto fitó w w c y k lu p rz e m ia n y p o k oleń. B yć m oże, to k m y ś le n ia o p rz e m ia n ie p o k o le ń u ro ś lin n a s ie n n y c h z o sta ł tu b ard zo u p ro s z c z o n y , a le ta k ie w ła śn ie w ra ż e n ie o d n o si się po ro zm o w ie z k a n d y datam i na stu d ia.

W y d a je się, że k lu cze m do z ro zu m ien ia p rz e m ia n y p o k o leń u ro ś lin n a s ie n n y c h je s t d o k ła d n e zap o z n a n ie

się ze zm ianam i p ro c e só w em b rio lo g iczn y ch , ja k ie w y stą p iły u p a p ro tn ik ó w ró ż n o z a ro d n ik o w y c h . W sk a z a n ie k ie ru n k u zm ian e w o lu c y jn y c h ja k ie m u p o d le g a ły zaro d nie i g a m e to fity p o m ag a le p ie j zrozum ieć, d lacz eg o za

ro d n ik i i g am e to fity ro ś lin n a sie n n y c h są g łęb o k o u k ry te w tk a n k a c h sp orofitu.

W p o d rę c z n ik a c h szk o ln y ch p rz y k ła d e m p a p ro tn ik a ró żn o z a ro d n ik o w e g o je s t w idliczka. J e j cy k l ro zw o jo w y p rz e d s ta w ia ry s u n e k (rys. 95 na str. 121 — p o d ręczn ik b iologii do II k la s y liceu m o raz ry s . 169 z p o d rę c z n ik a b iologii i h ig ie n ą d la I k la s y lic e a ln e j), k tó re m u n ie to w a rz y sz y d o k ła d n y opis w te k ś c ie p o d rę c z n ik a . N a r y su n k u te rm in y „ m ik ro sp o ra " i „ m a k ro sp o ra " ra z o p is u ją z a ro d n ik i p o k a z a n e z zew n ątrz, a d ru g i ra z p rz e k ró j przez p rz e d ro śla czyli g am eto fity . J e d n o zd an ie w te k ś c ie m ów iące, że g am eto fit w id liczk i ro z w ija się w o b ręb ie ś c ia n y z a ro d n ik a , m oże b y ć łatw o p rzeo czo n e lu b w y d ać się szczeg ó ło w ą w iad o m o ścią b ez w ięk szeg o ogól

n e g o zn aczen ia. B ard zie j d o k ła d n y o p is c y k lu ro z w o jo w ego w id liczk i p o w in ie n p o d k re ś la ć k ilk a w ażn y ch , e w o lu c y jn ie p o stę p o w y c h zm ian w p rzem ian ie po k o leń.

U w id liczk i w y s tę p u je b ard zo sp ecy ficzn a sp e c ja liz a cja zarodńi. J e d n e z a ro d n ie są d u że — m a k ro sp o ra n g ia , a in n e m a łe — m ik ro sp o ra n g ia . W d u ży ch z a ro d n ia c h p o w s ta ją z a ro d n ik i żeń sk ie, a w m a ły c h m ęsk ie. P ro c e sy p o w s ta w a n ia z a ro d n ik ó w w d u ż y c h z a ro d n ia c h są o d m ien n e niż w m ały ch , m ęsk ich .

W lin ii ż e ń sk ie j zazn acza się re d u k c ja liczb y z aro d n ik ó w , co ró ż n i w id liczk ę o d p a p ro tn ik ó w je d n a k o z a - ro d n ik o w y c h . U w id liczk i w m a k ro sp o ra n g ia c h fo rm u je się m n iej m e jo c y tó w (kom ó rek sp o ro g e n n y c h ) n iż w mi-

(9)

W s z e c h ś w ia t, t. 89, n r 11/1988 251

k ro sp o ran g iach . W żeń sk ich z a ro d n ia c h in n y c h w idlicz- kow ców n a jc z ę śc ie j je s t ty lk o je d n a k o m ó rk a zdolna do m ejo zy , a p o z o sta łe k o m ó rk i a rc h e s p o ria ln e (sporo- genne) u le g a ją ro zp u szczen iu i sta n o w ią su b s ta n c ję od

ż y w ia ją c ą m e jo c y t. U w id liczk i po m ejo zie p o w sta je czw ó rk a czyli te t r a d a m ak ro sp o r. U in n y c h p a p ro tn i

ków ró ż n o z a ro d n ik o w y c h np. u p ap ro ci w o d n ej M arsi- lea z je d n e g o m e jo c y tu p o w sta ją cz te ry m ak ro sp o ry , lecz tu re d u k c ja je s t jeszcze d a le j p o su n ię ta . Z te tra d y trzy m a k ro sp o ry d e g e n e ru ją , a ty lk o je d n a m oże rozw i

nąć się w gam eto fit żeński. R ozw ój żeń sk ieg o g am eto

fitu p o le g a na lic z n y c h p o d ziałach h a p lo id aln eg o ją d ra w e w n ątrz śc ia n y z a ro d n ik a , k tó r y p o z o sta je w zarodni.

K iedy g am eto fit zam ien i się w tk a n k ę , ścian a z aro d n ik a p ęk a i o d sła n ia w ie rz c h o łe k g am etofitu. W ty m m iejscu w y k sz ta łc a ją się ro d n ie.

T e n d e n c ja do zm n iejszan ia liczb y żcń sk ich k o m órek g e n e ra ty w n y c h je s t e w o lu c y jn ą cech ą w łaściw ą dla w y żej s to ją c y c h w sy ste m ie org an izm ó w ro ś lin n y c h i zw ie

rzę c y c h (np. ja je c z k o w a n ie u ssaków ). T ak a te n d e n c ja w y ra ź n ie zazn acza się u ro ś lin n a sie n n y c h , gdzie w linii żeń sk iej z a ro d n ie b ard zo zm ieniły się w to k u ew o lu cji, a ich o d p o w ied n ik iem są zalążki. W zalą żk ach n ajcz ęś

ciej ty lk o je d n a k o m ó rk ą je s t zd o ln a do m ejozy. Po me

jozie fo rm u je się lin io w a te tra d a m a k ro sp o r, z k tó ry c h ty lk o je d n a je s t z d o ln a do dalszeg o ro zw o ju w gam eto fit — m a k ro sp o ra fu n k c jo n u ją c a T ub a k ty w n a. T rzy po

zo stałe m a k ro sp o ry d e g e n e ru ją w k ró tc e po u tw o rzen iu te tra d y , a n ie k ie d y n ie dochodzi do zupełnego ich w y k ształcen ia.

W lin ii m ę s k ie j u p a p ro tn ik ó w ró żn o zaro d n ik o w y ch m iejscem tw o rz e n ia za ro d n ik ó w są m ik ro sp o ran g ia. Za

w ie ra ją one lic z n e m e jo c y ty . Z k ażd eg o m ejo cy tu pow s ta je te tra d a m ik ro sp o r n a dro d ze m ejozy. W sz y stk ie c z te ry m ik ro s p o ry w te tra d a c h są zd o ln e do d alszeg o roz w oju w g am eto fity m ęskie. R ozw ój i d o jrzew an ie m ę

sk ieg o g am eto fitu w id liczk i o d b y w a się w e w n ątrz ścia

ny za ro d n ik a , a ta k ż e w zaro d n i na rodzicielskim sporoficie. Z atem ani m ęsk ie, ani ż eń sk ie zaro d n ik i n ie w y sie w a ją się z z a ro d n i, ty lk o ro z w ija ją się w g am eto fity pod o sło n ą tk a n e k sp orofitu, co p rzy p o m in a sto su n k i pa

n u ją c e u ro ś lin n a sie n n y c h .

Ż eń sk ie i m ę s k ie g am eto fity w idliczki nie ty lk o ro z

w ija ją się n a ro d zicielsk im sporoficie, a le p o zo stają na nim, d o p ó k i n ie w y p e łn ią sw y ch fu n k cji, tzn. nie w y tw o rz ą g a m e t i n ie n a s tą p i zap ło d n ien ie.

U w id liczk i ro z sie w a n e są g am eto fity żeńskie, w k tó ry c h są już u fo rm o w a n e z a ro d k i — czyli p o to m n e sporo fity . D o o p isu ta k ic h g a m e to fitó w s to su je się n ie k ie d y term in „ n ib y n a s ie n ie ". „M ak ro sp o ra'* w idliczki u dołu ry s u n k u w p o d rę c z n ik a c h szk o ln y ch je s t ta k im w łaśn ie nib y n asien iem , g d y ż m ożna w n ie j w y ró żn ić an alo g icz

ne czę śc i ja k w n a sie n iu w łaściw ym . P rzede w szy stk im w w y s ie w a ją c e j się „m ak ro sp o rze" z n a jd u je się zróżni

co w a n y zaro d ek . Z a n u rz o n y on je st w tk a n c e sp ich rzo w ej a n a lo g ic z n e j do bielm a, a sp o ro d erm a je s t o k ry w ą an alo g iczn ą do łu p in y n a sie n n e j.

W św ie tle ty c h d a n y c h p o d p is „ m ak ro sp o ra" w y d aje się szczeg ó ln ie m y lący , p o n iew aż w b rew n azw ie (spo

ra — zaro d n ik ) ro z sie w a ją c e się „ m a k ro sp o ry " odpo

w ia d a ją fazie p o to m n eg o sporofitu. C ała faza h ap lo id al- na od m om entu w y tw o rz e n ia zaro d n ik ó w aż do w y p eł

n ien ia fu n k c ji g am eto fitó w p rz eb ieg a w u k ry c iu , pod o sło n ą tk a n e k ro d z ic ie lsk ie g o sp o ro titu . W p o ró w n an iu z p ap ro ciam i i sk rzy p am i u w idliczki je s t w y ra ź n ie zaa

w a n so w a n a re d u k c ja i u za le ż n ie n ie fazy h a p lo id a ln e j od ro ś lin y m a c ie rz y s te j. U ro ślin n a sie n n y c h te n k ie ru n e k

zm ian jeszcze się n asila. R ed u k cji u le g a ją ro zm iary ga

m etofitów obu płci, d ro g a do w y tw o rzen ia gam et i za

p łodnienia sk ra c a się i u praszcza.

J a k zatem p rzeb ieg a p ro c e s w y tw a rz a n ia zaro d n ik ó w i g am etofitów u ro ślin n asien n y ch ?

N a jw a ż n ie jsz e jest to, że w w y sp ec ja liz o w a n y c h o rg a nach, h o m ologicznych do zarodni, zach o d zi m ejoza i p ow sta ją h a p lo id a ln e z aro d n ik i. Z aro d n ik i żeń sk ie p o w sta ją w zalążkach, k tó re ja k już w sp om niano, są b ard zo zm ie

nione w sto su n k u do m a k ro sp o ra n g ió w p a p ro tn ik ó w ró ż n o zaro d n ik o w y ch . W lin ii m ęsk iej zachow ało się w iele podobieństw w b u d o w ie w o rk a p y łk o w eg o n asie n n y c h do zaro d n i p ap ro tn ik ó w . Z a ro d n ie i w o rk i p y łk o w e są ty m m iejscem , w k tó ry m n a s tę p u je ró ż n ic o w a n ie się tk a n k i sp o ro g e n n e j, m ejoza, p o w stan ie m ik ro sp o r, a w ięc przejście od fazy d ip lo id aln ej do h a p lo id aln ej.

P rzypom nijm y k ilk a n a jw a ż n ie jsz y c h w iadom ości 0 b udow ie i fu n k cji zarodni. Ś ciana z aro d n i o k ry ta sk ó r

ką zb u d o w an a je st na og ó ł z k ilk u w a rstw k o m ó rek m iękiszow ych, p e łn ią c y c h fu n k c je o ch ro n n e i m ech a

niczne. N ie k tó re k o m ó rk i śc ia n y sp e c ja liz u ją się i p rze

k ształcają w a p a ra t słu żący do o tw ie ra n ia d o jrz a łe j za

rodni. C e n tra ln ą część z aro d n i w y p e łn ia sp e c ja ln a tk a n ka, k tó re j k o m ó rk i są zd o ln e do pod ziałó w m ejo ty cz- nych — to tk a n k a sp o ro g en n a czy li z a ro d n ik o tw ó rc z a (ryc. 1-3). W e w cześn iejszy m stad iu m tk a n k a ta n a z y w ana je s t arc h e sp o ria ln ą . K om órki tk a n k i sp o ro g e n n e j są p o czątk o w o u ło żo n e ściśle, a le k ie d y p rz y g o to w u ją się do m ejo zy , to z a o k rą g la ją się i o d d z ie la ją od siebie.

C zęsto o ta c z a ją się w te d y sp e c ja ln ą ścian ą z p o lisa c h a ry d u k alo zy . Po dw óch po d ziałach m e jo ty czn y ch z k aż

dej k o m ó rk i sp o ro g e n n e j (m ejocytu) p o w sta je te tra d a h a p lo id aln y ch zaro d n ik ó w , n a jc z ę śc ie j w k ształcie te tra e d ru (ryc. 5-7 i 8). Z a ro d n ik i są pierw szy m i k om órkam i fazy h a p lo id a ln e j w c y k lu ro zw o jo w y m ro ślin y . U ro ślin n a sie n n y c h podo b n y p ro ces zachodzi w w o rk ach p y łk o w ych.

Budow a an ato m iczn a w o rk a p y łk o w eg o jest p odobna do b u dow y zaro d n i (ryc. 1-3), Z ew n ętrzn a część stan o w i k ilk u w arstw o w y ściana. U m odrzew ia pod sk ó rk ą leży 4-5 w arstw k o m órek śc ia n y — tzw . w arstw a p rzejścio w a. P o d o b n ie z b u d o w an a je st śc ia n a w o rk a p y łk o w eg o w ielu o k ry to n a sie n n y c h , lecz m niej je s t w a rstw k o m ó re k w ścian ie, a u je d n o liśc ie n n y c h w a rstw ę p rz e jśc io w ą stan o w i p o je d y n c z y szereg kom órek.

N a g ra n ic y m iędzy śc ia n ą w o rk a p y łk o w eg o a tk a n k ą sp o ro g en n ą w y stę p u je sp e c ja ln a tk a n k a w y śc ie la ją c a — tap etu m . K om órki ta p e tu m u le g a ją p o lip lo id y zacji dzięki endom itozie lu b fuzji ją d e r i p rz e ja w ia ją bard zo o ży w iony m etabolizm . W iąż e się to z ich fu n k cją. T ap etu m odżyw ia ro z w ija ją c e się m e jo c y ty , a p ó źn iej te tr a d y 1 m ik ro sp o ry . B ierze ono u d ział w sy n tezie sk ład n ik ó w b u d u jący c h eg zy n ę na m ik ro sp o ra c h i zia rn a c h p y łk u . N ajw ięk szą a k ty w n o ść ta p e tu m o siąg a tuż po m ejozie i w czasie rozw o ju m ik ro sp o r (ryc. 9 i 14), a p ó źn iej d e g e n e ru je i całk o w ic ie zanika.

P rzed rozpoczęciem m ejo zy w o re k p y łk o w y ro z ra sta się ta k , że tw o rz ą się w nim p rz e s tro n n e k om ory. N a początku p ierw szej p ro fazy m e jo ty c z n e j k aż d y m ejo cy t leży o d d zieln ie w p ły n ie w y p e łn ia ją c y m kom orę. Po m e

jozie te tra d a m ik ro sp o r je s t o to czo n a g ru b ą śc ia n ą ka- lozow ą, k tó ra p o w stała jeszcze w profazie. Ś cian a ta stosunkow o szybko u le g a h y d ro liz ie i m ik ro sp o ry zo

stają u w o ln io n e z te tr a d y (ryc. 8). M ik ro sp o ry szybko rosną, a ró w n o c z e śn ie o ta c z a ją się s p e c ja ln ą śc ia n ą k o m órkow ą — sp o ro d erm ą. Ich cy to p lazm a sta n o w i cien kie p asem k a p o d trz y m u ją c e ją d r o k o m ó rk o w e w śro d k u

(10)

252 W s ze c h św ia t, ł. 89, n r 1111988

m ik ro s p o ry (ryc. 14). Po o s ią g n ię c ia p rz e z m ik ro s p o rę ro zm iaró w i k sz ta łtu c h a ra k te ry s ty c z n y c h d la p y łk u d a n eg o g a tu n k u , w z ro st u s ta je . H a p lo id a ln e ją d r o p rz e s u wa się k u śc ia n ie k o m ó rk o w e j m ik ro s p o ry (ryc. 15).

T eraz n a s tę p u je m ito za h a p lo id a ln e g o ją d ra . M o m en t te n z o sta ł u z n a n y przez em b rio lo g ó w ro ś lin za p o c z ą te k ro z w o ju g am eto fitu m ęsk ieg o . Po m itozie m am y do c z y n ie n ia z d w u ją d ro w y m z iarn em p y łk u (ryc, 16). Je d n o z j ą d er o raz n ie w ie lk a ilość c y to p la z m y z o s ta ją o d g ra n ic z o n e p ó łk o lis tą śc ia n ą k o m ó rk o w ą ja k o k o m ó rk a g e n e ra - ty w n a. D ru g ie ją d r o z p o z o sta łą c y to p la z m ą i dużą w a- k u o lą s ta n o w ią k o m ó rk ę w e g e ta ty w n ą p y łk u .

Po p o w sta n iu k o m ó rk i g e n e ra ty w n e j i w e g e ta ty w n e j ziarn o p y łk u d o jrzew a. N a jp ie rw k o m ó rk a g e n e ra ty w n a o d ry w a się od ś c ia n y i z a c z y n a p ły w a ć w c y to p la z m ie k o m ó rk i w e g e ta ty w n e j. J ą d r o g e n e ra ty w n e s ta je się sk o n d e n so w a n e , a u n ie k tó ry c h ro ś lin p rz y b ie ra w rz e c io n o w a ty k sz ta łt. W k o m ó rc e w e g e ta ty w n e j o d b y w a się in te n s y w n a s y n te z a c y to p la z m y , aż do n iem al c a ł

k o w iteg o w y p e łn ie n ia w n ę trz a z ia rn a p y łk u . G ro m ad zo ne są m a te ria ły z a p aso w e, n a jc z ę śc ie j sk ro b ia , a le m o g ą to b y ć ta k ż e k ro p le tłu szczu . D uża w a k u o la k o m ó rk i w e g e ta ty w n e j z a n ik a (ryc. 17). D o jrz a łe z ia rn o p y łk u c h a r a k te ry z u je się zn ik o m ą z a w a rto ś c ią w o d y , a p ro c e s y m etab o liczn e z o s ta ją zah a m o w a n e . W ta k im sta n ie z ia r

n a p y łk u są w y sie w a n e . O d z y s k u ją zd o ln o ść p ro w a d z e n ia p ro c e s ó w ż y c io w y c h d o p ie ro p o u w o d n ie n iu n a z n a m ien iu słu p k a.

O d c h w ili u w o ln ie n ia m ik ro s p o ry z te tr a d y p rzez c a ły o k re s ro z w o ju z ia rn a p y łk u b u d o w a n a je s t g ru b a i tr u d n o ro z p u sz c z a ln a śc ia n a k o m ó rk o w a — sp o ro d e r- m a. Z e w n ę trz n a w a rs tw a sp o ro d e rm y — e g z y n a — je s t częściow o w y tw o re m m ik ro sp o ry , a n a s tę p n ie g a m e to fitu. N a jb a rd z ie j z e w n ę trz n a w a rs tw a e g z y n y s y n te ty zu je się z su b s ta n c ji w y d z ie lo n e j p rz e z ta p e tu m . E gzyna je s t z b u d o w a n a ze s p o ro p o le n in y , k tó r a m a b a rd z o z ło żo n y sk ła d ch em iczn y i p ra w d o p o d o b n ie je s t p o lim erem zw iązk ó w o c h a ra k te rz e tłu sz c z o w y m i p o lis a c h a r y d o w ym . S p o ro p o le n in a je s t s u b s ta n c ją n ie p rz e p u sz c z a ln ą i trw a łą , o d p o rn ą ń a d z ia ła n ie c z y n n ik ó w z e w n ę trz n y c h . S p raw d za się to w re a k c ji a c e to liz y , k ie d y to sp o ro p o le n in a p o z o sta je n ie ro z p u sz c z o n a po tr a w ie n iu p y łk u w m ie sz a n in ie stęż o n e g o k w a s u sia rk o w e g o i p o d c h lo ry n u w a p n ia w te m p e ra tu rz e 90°C. Ze s p o ro p o le n in y z b u d o w a n e są ta k ż e ś c ia n y k o m ó rk o w e z a ro d n ik ó w m sza

ków i p a p ro tn ik ó w . T a k ą w ła ś n ie sp o ro p o le n in o w ą śc ia ną o to c z o n e są „m ik ro -" i „ m a k ro sp o ry " w id liczk i. Spo- ro d e rm a z a ro d n ik ó w i e g z y n a z ia r e n p y łk u n a p o w ie rz c h ni m a c h a ra k te ry s ty c z n e d la d a n e g o g a tu n k u u rz e ź b ie n ie, k tó r e je s t c e c h ą ta k so n o m ic z n ą .

G am etofit ro ś lin n ag o - i o k ry to n a s ie n n y c h ro z w ija się w e w n ą trz ś c ia n y m ik ro sp o ry ta k , ja k to m a m ie js c e u p a p ro tn ik ó w ró ż n o z a ro d n ik o w y c h , le c z je s t b a rd z ie j zre d u k o w a n y . Z m n ie jsz y ły się ro z m ia ry g a m e to fitu . U w id liczk i g am eto fit m ę sk i lic z y ł o k o ło 12 k o m ó re k , u so s n y lu b m o d rzew ia je s t ic h 5, a u ro ś lin o k r y to n a sie n n y c h za le d w ie d w ie k o m ó rk i. U w id lic z k i 8-11 k o m ó re k sta n o w iło so m a ty c z n ą śc ia n ę w o k ó ł k o m ó rk i plem - n io w ej. W z ia rn a c h p y łk u ro ś lin ig la sty c h b y w a 2 do 5 k o m ó re k so m aty c z n y c h , a u o k ry to n a s ie n n y c h ty lk o k o m ó rk a w e g e ta ty w n a m a c h a r a k te r so m a ty c z n y . S k ró cen iu u le g ła ta k ż e d ro g a p ro w a d z ą c a d o w y tw o rz e n ia gam et. U w id lic z k i k o m ó rk a p le m n io w a w ie lo k ro tn ie dzieli się i p o w s ta ją liczne p le m n ik i. U n a g o n a s ie n n y c h do w y tw o rz e n ia n a jc z ę ś c ie j d w ó ch p le m n ik ó w p o trz e b a trz e c h m itoz w k o m ó rk a c h lin ii g e n e ra ty w n e j, a u o k r y to n a s ie n n y c h w y s ta rc z a ją dw a p o d z ia ły m ito ty c z n e , a b y

z m ik ro sp o ry p o w sta ł gam eto fit i w y tw o rz y ł gam ety.

D rugi p o d z ia ł m ito ty c z n y p rzech o d zi k o m ó rk a g e n e ra ty w n a p rz e d w y sia n ie m p y łk u , lu b zachodzi on d o p iero w ła g ie w c e po d czas je j w zro stu w słu p k u .

C o je s t o d p o w ied n ik iem z aro d n i ż e ń s k ie j u ro ś lin n a sien n y ch ? U ro ś lin n a sie n n y c h s p o ty k a m y n o w y o rg an g e n e ra ty w n y — zalą żek . M im o, że je s t on o d p o w ie d n i

kiem m a k ro sp o ra n g iu m p a p ro tn ik ó w ró ż n o z a ro d n ik o w ych, to n ie p rz y p o m in a z a ro d n i w b u d o w ie a n a to m ic z nej. Z a lą ż e k je s t z b u d o w an y z c e n tra ln e j części — o śro d k a o ra z z o sło n e k i szn u re c z k a , k tó r y łą c z y o śro d ek z ło ż y sk ie m lu b o w o co listk iem . O śro d e k z a lą ż k a je st z b u d o w a n y z tk a n k i m ięk iszo w ej (ryc. 4 i 13). W te j tk a n c e je d n a k o m ó rk a w cześn iej p rz e s ta je się dzielić i ro śn ie, a p o tem zam ien ia się w m e jo c y t (ryc. 4). N ie k ie d y b y w a k ilk a m e jo c y tó w . Są o n e hom o lo g iczn e do z re d u k o w a n e j tk a n k i sp o ro g e n n e j. M e jo c y t d zieli się na c z te ry h a p lo id a ln e m a k ro sp o ry , u ło ż o n e lin io w o (ryc.

11-13). U około 80°/c o k ry to n a s ie n n y c h p o d ziały m ejo- ty c z n e są n ie ró w n o m ie rn e i d zięk i te m u je d e n za ro d n ik jest w ię k sz y o d trz e c h p o zo stały ch . J e s t to m a k ro sp o ra fu n k c jo n a ln a lu b a k ty w n a i ty lk o o n a m oże ro zw ijać się w g am eto fit żeń sk i. R o sn ąca m a k ro sp o ra a k ty w n a w y p e łn ia m ie jsc e po d e g e n e ru ją c y c h m a k ro sp o rach . W je j cy to p la z m ie p o w sta ją dw ie w a k u o le po o bu stro n a c h ją d r a k o m ó rk o w eg o (ryc. 18). Po p e w n y m czasie n a s tę p u je p o d z ia ł m ito ty c z n y h a p lo id a ln e g o ją d ra . M o

m ent te n u w a ż a się za g ra n ic z n y i p o c z ą tk o w y w ro z

w o ju ż e ń sk ie g o g am eto fitu .

Po tym , ja k a k ty w n a m a k ro sp o ra p rz e k s z ta łc i się w w o re c z e k z a lą ż k o w y (żeński g am etofit o k ry to n a s ie n n ych), d w a ją d r a ro z s u w a ją się ku b ieg u n o m w y d łu ż a jąceg o się g am eto fitu , a w a k u o le p rz e m ieszczają się ku śro d k o w i i z le w a ją ze sobą tw o rząc w a k u o lę c e n tra ln ą (ryc. 19).

Je sz c z e d w u k ro tn ie ją d r a d zielą się m ito ty czn ie. W o re c z e k z a lą ż k o w y p rzech o d zi sta d ia dw u- cztero- i ośm io- ją d ro w e (ryc. 19 i 20). D opiero w d o jrz e w a ją c y m w o

reczk u zalą żk o w y m m ięd zy ją d ra m i z a k ła d a ją się ścia

n y k o m ó rk o w e , a zate m gam eto fit p rzech o d zi ze stad iu m ją d ro w e g o (kom órczaka) do k o m ó rk o w eg o . W ro z w o ju ż eń sk ich g am eto fitó w u p a p ro tn ik ó w ró ż n o z a ro d n ik o w y ch i ro ś lin n a g o n a sie n n y c h n a p o c z ą tk u w y s tę p u je faza ją d ro w a i d o p iero po p ew n y m czasie z a k ła d a ją się śc ia n y k o m ó rk o w e m ięd zy h a p lo id a ln y m i jąd ram i.

W w o re c z k u zalą żk o w y m na je d n y m b ieg u n ie form u

je się a p a ra t ja jo w y zło żo n y z k o m ó rk i ja jo w e j i dw u sy n erg id . N a p rz eciw leg ły m b ieg u n ie p o w sta ją tr z y k o m órki a n ty p o d a ln e . C e n tra ln ą część w o re c z k a z a lą ż k o w ego z a jm u je duża k o m ó rk a c e n tra ln a z a w ie ra ją c a dw a ją d ra tzw . b ieg u n o w e. J ą d r a te u le g a ją fu zji i tw o rz y się w te n sp o só b d ip lo id a ln e ją d ro w tó rn e w o re c z k a za

lążk o w eg o (ryc. 21).

W w o reczk u zalą żk o w y m k o m ó rk a ja jo w a i c e n tra l

na m a ją c h a ra k te r gam et, tzn . ż e są zd o ln e do p o łącz en ia się z k o m ó rk a m i p lem n ik o w y m i. Z z y g o ty (zapłodnio

n ej k o m ó rk i ja jo w e j) ro z w ija się z a ro d e k w ła śc iw y czy

li p o to m n y sporofit, n ato m iast p o łą c z e n ie ją d r a w tó rn e go z ją d re m p lem n ik o w y m d a je p o c z ą te k trip lo id a ln e - mu bielm u (endosperm ie).

U ro ś lin n a g o n a s ie n n y c h ro zw ó j g a m e to fitu ż eń sk ieg o (tzw. b ielm a p ie rw o tn e g o ) b a rd z ie j p rzy p o m in a p ro ces zach o d zący u p a p ro tn ik ó w ró ż n o z a ro d n ik o w y c h niż ro z

w ój w o re c z k a zalą żk o w eg o . F aza n a m n a ż a n ia się ha- p lo id a ln y c h ją d e r w e w sp ó ln e j c y to p lazm ie tr w a sto su n kow o d łu g o . P o to m n e ją d r a ro z s u w a ją się i u k ła d a ją w o k ó ł d u ż e j c e n tr a ln e j w a k u o li. P o w sta ją dw a alb o trz y