Strawność jelitowa białka i aminokwasów u lisów polarnych żywionych dietami z udziałem pasz pochodzenia zwierzęcego

(1)

BYDGOSZCZ – 2006

IM. JANA I JÊDRZEJA ŒNIADECKICH W BYDGOSZCZY

ROZPRAWY NR 123

STRAWNOŒÆ JELITOWA BIA£KA I AMINOKWASÓW

U LISÓW POLARNYCH

¯YWIONYCH DIETAMI Z UDZIA£EM PASZ POCHODZENIA ZWIERZÊCEGO

Roman Szymeczko

(2)

prof. dr hab. Lucyna Drozdowska

REDAKTOR DZIA£OWY dr hab. in¿. Jerzy Nowachowicz

OPINIODAWCY prof. dr hab. Ryszard Cholewa prof. dr hab. Teresa ¯ebrowska

OPRACOWANIE REDAKCYJNE I TECHNICZNE mgr Dorota Œlachciak, Ewa Olawiñska

Wydawnictwa Uczelniane Akademii Techniczno-Rolniczej Bydgoszcz 2006

ISSN 0209-0597

Wydawnictwa Uczelniane Akademii Techniczno-Rolniczej

ul. Ks. A. Kordeckiego 20, 85-225 Bydgoszcz, tel. (052) 3749482, 3749426 e-mail: wydawucz@atr.bydgoszcz.pl http://www.atr.bydgoszcz.pl/~wyd

Wyd. I. Nak³ad 150 egz. Ark. aut. 5,95. Ark. druk. 6,75.

Oddano do druku i druk ukoñczono w maju 2006 r.

Zak³ad Poligraficzny Kubik & Krause S.J.

85-184 Bydgoszcz, ul. Cmentarna 84, tel. 3484-334

(3)

SPIS TREĝCI

1. WSTĉP... 5

2. PRZEGLĄD PIĝMIENNICTWA... 9

2.1. CHARAKTERYSTYKA LISA POLARNEGO (Alopex lagopus L.) ... 9

2.2. BUDOWA PRZEWODU POKARMOWEGO I TRAWIENIE BIAàKA ...10

2.2.1. Budowa Īoáądka i trawienie biaáka ...11

2.2.2. Budowa jelita cienkiego i trawienie biaáka ...11

2.2.3. Budowa jelita grubego i trawienie biaáka...13

2.3. ZAPOTRZEBOWANIE LISA POLARNEGO NA BIAàKO I AMINOKWASY...15

2.3.1. Zapotrzebowanie na biaáko i aminokwasy w okresie rozrodu ...16

2.3.2 Zapotrzebowanie na biaáko i aminokwasy w okresie laktacji...17

2.3.3. Zapotrzebowanie na biaáko i aminokwasy w okresie wzrostu máodzieĪy ...17

2.4. ħRÓDàA BIAàKA I AMINOKWASÓW DLA LISA POLARNEGO...18

2.4.1. Biaáka i aminokwasy miĊsa...18

2.4.2. Biaáka i aminokwasy podrobów i odpadów pochodzenia zwierzĊcego ...20

2.4.3. Biaáko i aminokwasy mączek pochodzenia zwie- rzĊcego ...21

2.4.4. Biaáko i aminokwasy produktów nabiaáowych i jaj ...23

2.5. METODY OCENY WARTOĝCI POKARMOWEJ BIAàKA I STRAWNOĝCI AMINOKWASÓW W PASZACH DLA LISA POLARNEGO...23

2.5.1. Metoda chemiczna oceny wartoĞci pokarmowej biaáka ...24

2.5.2. Metody bilansowe oceny wartoĞci pokarmowej biaáka pasz ...24

2.5.3. Metody badania strawnoĞci biaáka i aminokwasów...25

2.6. STRAWNOĝû JELITOWA I OGÓLNA BIAàKA ORAZ AMINOKWASÓW U ĝWIē...26

2.7. STRAWNOĝû JELITOWA I OGÓLNA BIAàKA ORAZ AMINOKWASÓW U DROBIU ... 27

(4)

2.8. STRAWNOĝû JELITOWA I OGÓLNA BIAàKA

ORAZ AMINOKWASÓW U PSÓW ... 28

2.9. STRAWNOĝû JELITOWA I OGÓLNA BIAàKA ORAZ AMINOKWASÓW U LISÓW POLARNYCH I NOREK ... 29

3. CEL PRACY... 31

4. MATERIAà I METODY ... 32

4.1. PASZE DOĝWIADCZALNE ... 32

4.2. DIETY DOĝWIADCZALNE ... 32

4.2.1. Przygotowanie diet... 36

4.3. ZWIERZĉTA DOĝWIADCZALNE ... 37

4.3.1. PostĊpowanie ze zwierzĊtami w okresie przedopera- cyjnym ... 37

4.3.2. Technika wykonania zespoleĔ jelitowo-rektalnych „koniec do koĔca” ... 40

4.3.3. PostĊpowanie ze zwierzĊtami w okresie poopera- cyjnym... 45

4.4. UKàAD BADAē I KOLEKCJA TREĝCI POKARMOWEJ ... 45

4.5. ANALIZY CHEMICZNE ... 48

4.6. OPRACOWANIE WYNIKÓW I ANALIZA STATYSTYCZNA .... 49

5. WYNIKI BADAē ... 51

5.1. SKàAD CHEMICZNY I AMINOKWASOWY PASZ POCHODZENIA ZWIERZĉCEGO ... 51

5.2. SKàAD CHEMICZNY I AMINOKWASOWY DIET DOĝWIADCZALNYCH ... 51

5.3. SKàAD CHEMICZNY I AMINOKWASOWY TREĝCI JELITOWEJ ... 53

5.4. JELITOWA STRAWNOĝû POZORNA BIAàKA I INNYCH SKàADNIKÓW POKARMOWYCH... 59

5.5. JELITOWA STRAWNOĝû POZORNA AMINOKWASÓW... 60

5.6. JELITOWA STRAWNOĝû RZECZYWISTA BIAàKA I AMINOKWASÓW... 62

6. DYSKUSJA ... 66

7. PODSUMOWANIE I WNIOSKI ... 76

PIĝMIENNICTWO ... 78

STRESZCZENIA ...103

(5)

1. WSTĉP

Miarą powodzenia w hodowli lisów polarnych są korzystne wyniki rozrodu, prawidáowy wzrost i rozwój szczeniąt oraz wyksztaácenie skór o najwyĪszej jakoĞci zimowej okrywy wáosowej. Gwarancją powodzenia jest Īywienie zbi- lansowanymi paszami, pokrywającymi wysokie wymagania pokarmowe tych zwierząt w róĪnych okresach fizjologiczno-hodowlanych [Rimeslåtten 1976, NRC 1982, SáawoĔ 1987, Cholewa 1988, Hansen i wsp. 1991, Hansen 1992, Tauson i wsp. 1992, Tauson i Valtonen 1992, Jarosz 1993, 1994].

WĪywieniu lisów polarnych w kraju do poáowy lat osiemdziesiątych ubie- gáego wieku wykorzystywano gáównie pasze o wysokiej wartoĞci pokarmowej.

Karmy przeznaczone dla stada reprodukcyjnego w okresie rozrodu, ciąĪy i laktacji zawieraáy peánowartoĞciowe biaáko miĊsa róĪnych gatunków zwierząt i ryb, podroby woáowe, twaróg, mleko peáne, mleko w proszku i jaja [Herman 1986, SáawoĔ 1987, Cholewa 1988]. DziĊki wysokiej strawnoĞci biaáka i ami- nokwasów oraz znacznej zawartoĞci związków biologicznie czynnych (witamin, mikroelementów, niezbĊdnych nienasyconych kwasów táuszczowych – NNKT i in.) surowce te pokrywaáy zazwyczaj caákowicie wymagania Īywieniowe lisów polarnych w poszczególnych okresach hodowlanych, a w szczególnoĞci w okresie rozrodu. DuĪa wartoĞü biologiczna pasz zapewniaáa równieĪ wysoką odpor- noĞü osobniczą, chroniącą stada rodzicielskie i rodzące siĊ szczeniĊta przed za- kaĪeniami mikrobiologicznymi, gwarantując tym samym osiąganie korzystnych wyników rozrodu i odchowu.

Pod koniec lat osiemdziesiątych i w początkowym okresie lat dziewiĊü- dziesiątych ubiegáego wieku wystąpiá wyraĨny kryzys w krajowej i zagranicz- nej hodowli tego gatunku. Byá on gáównie wynikiem ogólnoĞwiatowej nadpro- dukcji skór zwierząt futerkowych oraz zaáamania siĊ zdolnoĞci nabywczej Rosji, Korei Poáudniowej, Japonii i Chin, czyli krajów tradycyjnie zaliczanych do najwaĪniejszych odbiorców skór tych zwierząt. Spadek opáacalnoĞci produkcji skór lisów polarnych w kraju wpáynąá drastycznie na zmniejszenie iloĞci ferm i radykalną zmianĊ bazy surowcowej, wykorzystywanej w Īywieniu tego gatunku. Chów i hodowla lisów polarnych w Polsce staáy siĊ dziaáalnoĞcią ren- towną jedynie dla ferm produkujących duĪe iloĞci skór o najwyĪszej jakoĞci futra, przy utrzymaniu szczególnie niskich nakáadów na Īywienie i techniczną obsáugĊ produkcji.

Podstawowymi Ĩródáami biaáka wykorzystywanymi w Īywieniu lisów polarnych i innych gatunków miĊsoĪernych zwierząt futerkowych staáy siĊ gáów- nie surowce odpadowe, pozyskiwane z przemysáu miĊsnego, rybnego i drobio- wego. Surowce te cechuje czĊsto niska wartoĞü pokarmowa, wynikająca z du- Īego udziaáu tkanki áącznej i popioáu, znacznej zmiennoĞci zawartoĞci biaáka i táuszczu, maáej iloĞci lub braku róĪnych substancji biologicznie czynnych oraz

(6)

záej jakoĞci mikrobiologicznej [Bieguszewski i wsp. 1989, 1991, Szymeczko i wsp. 1989, Lorek i wsp. 1991, GáowiĔska i Bieguszewski 1991, 1992, SáawoĔ 1991a, b, NiedĨwiadek i wsp. 1996, ĝmielewska-àoĞ i wsp. 1998, Kopczewski i wsp. 2003a, b].

Bilansowanie dawek pokarmowych dla lisów polarnych prowadzi siĊ na podstawie iloĞci strawnych skáadników pokarmowych: biaáka, táuszczu i wĊglo- wodanów i uzyskanej z nich energii metabolicznej (EM). W tak optymalizowa- nych karmach nie uwzglĊdnia siĊ jednak zawartoĞci niezbĊdnych aminokwa- sów, skáadników mineralnych, witamin, NNKT. Nie ustala siĊ równieĪ wzajem- nych proporcji miĊdzy tymi skáadnikami. Takie pasze z wyáącznym lub przewa- Īającym udziaáem surowców odpadowych pochodzenia zwierzĊcego pokrywają jedynie wymagania Īywieniowe zwierząt pod wzglĊdem zawartoĞci energii metabolicznej pochodzącej z podstawowych skáadników pokarmowych [SáawoĔ 1987, Cholewa 1988, Jarosz 1993, GliĔski i Kostro 2002].

Wyniki produkcyjne dotyczące rozrodu, wyrostowoĞci i jakoĞci zimowej okrywy wáosowej wskazują jednak, Īe tak zbilansowane karmy mogą byü niepeá- nowartoĞciowe pod wzglĊdem zawartoĞci róĪnych skáadników odĪywczych, miĊ- dzy innymi aminokwasów niezbĊdnych, w tym gáównie aminokwasów zawierają- cych siarkĊ í metioniny i cystyny. W Ğwietle przeprowadzonych do tej pory badaĔ ustalono bowiem, Īe aminokwasy siarkowe (gáównie metionina) są pierwszymi aminokwasami ograniczającymi dla miĊsoĪernych zwierząt futerkowych, niezbĊdnymi do utrzymania dobrego stanu zdrowia, prawidáowej reprodukcji, wzrostu i rozwoju szczeniąt oraz wyksztaácenia dobrej jakoĞci zimowej okrywy wáosowej [Skrede 1978a, Glem-Hansen 1980, 1982, 1990, 1992, Glem-Hansen i Hansen 1981, Børsting i Clausen 1996, Dahlman i wsp. 1996, 2002a, b, c, Clausen i wsp. 1998, Damgaard i wsp. 1998, Damgaard i Clausen 1999].

Dáugotrwaáe Īywienie lisów polarnych paszami o niskiej wartoĞci biologicznej, z niedoborem niektórych aminokwasów egzogennych i innych nie- zbĊdnych skáadników pokarmowych moĪe byü przyczyną ich niepeánego rozwoju somatycznego i páciowego. MoĪe równieĪ prowadziü, jak wykazano u zwierząt i ludzi, do upoĞledzenia systemu immunologicznego i obniĪenia ogólnej odpornoĞci organizmu na róĪnego rodzaju zakaĪenia mikrobiologiczne [Beisel 1982, 1996, Chandra 1991, Fan i Chapkin 1998]. W koĔcowym efekcie nawarstwiające siĊ zjawiska powodowane takim Īywieniem mogą równieĪ prowadziü do znacznego pogorszenia wyników hodowlanych, w szczególnoĞci zaĞ do potĊgowania skutków niepowodzeĔ rozrodu tego gatunku miĊsoĪernych zwierząt futerkowych [ĝmielewska-àoĞ i Klimentowski 1996, Mizak i wsp.

1998,ĝmielewska-àoĞ i wsp. 1998].

Znaczne niedobory biaáka w paszach fermowych dla tych zwierząt zaczĊto uzupeániaü wysokobiaákowymi mączkami pochodzenia zwierzĊcego lub wypro- dukowanymi na ich bazie koncentratami biaákowymi dodawanymi w róĪnej iloĞci. Pomimo stosunkowo wysokiej, oznaczonej w caáym przewodzie pokarmowym tych zwierząt, strawnoĞci biaáka w mączkach [SáawoĔ 1987], ich doda-

(7)

tek do ĞwieĪej karmy fermowej czĊsto nie wpáywaá na poprawĊ wyników hodowlanych. W wielu badaniach stwierdzono równieĪ niekorzystny wpáyw dodatku drogich mączek zwierzĊcych do diet na poziom hormonów tarczycy w surowicy krwi lisów polarnych [Rajs i wsp. 1999], strawnoĞü jelitową i ogólną biaáka oraz aminokwasów u norek i lisów polarnych [Szymeczko i Skrede 1990, Szymeczko i wsp. 1992, 2005b, Szymeczko 2001], wskaĨniki rozrodu, wzrost i rozwój szczeniąt oraz jakoĞü zimowej okrywy wáosowej [Dahlman i wsp.

1996, Kerminen-Hakkio i wsp. 2000, Zając i wsp. 2000].

W Katedrze Fizjologii Zwierząt ATR w Bydgoszczy od kilkunastu lat pro- wadzone są badania, których celem jest wyjaĞnienie tych niekorzystnych zja- wisk poprzez ocenĊ wpáywu róĪnych pasz pochodzenia zwierzĊcego na jelitową i ogólną strawnoĞü biaáka i aminokwasów u norek oraz lisów polarnych. Wyko- nywano doĞwiadczenia dotyczące przygotowania skomplikowanych metod:

poubojowej, pojedynczych przetok jelita cienkiego i zespoleĔ jelitowo-rektalnych, umoĪliwiających kolekcjĊ treĞci pokarmowej z jelita cienkiego i innych odcinków przewodu pokarmowego norek i lisów polarnych, a takĪe badania strawnoĞciowe w tym zakresie. Ich wyniki opublikowano w jedenastu pracach w krajowych i zagranicznych czasopismach naukowych [Szymeczko i Skrede 1990, 1991, Szymeczko i wsp. 1992, 1996, 2005a, b, Szymeczko i Podkówka 1994, Szymeczko i Burlikowska 1996, Szymeczko 2001, Burlikowska i wsp.

2003, Vhile i wsp. 2005]. Prace te zawierają dane dotyczące strawnoĞci skáad- ników pokarmowych w jelicie cienkim, róĪnych odcinkach przewodu pokarmowego i w caáym ukáadzie trawiennym norek i lisów polarnych, utrzymywanych na dietach z udziaáem biaáka pochodzącego z róĪnych Ĩródeá, róĪnej zawartoĞci wáókna surowego, dáugoĞci okresu wstĊpnego i wáaĞciwego w doĞwiadczeniach strawnoĞciowych. Oceniono równieĪ biodostĊpnoĞü ochratoksyny A z jelita cienkiego lisów polarnych Īywionych paszami fermowymi o róĪnej zawartoĞci pasz pochodzenia zwierzĊcego.

DoĞwiadczenia wykonane w ramach projektu badawczego nr 5P06E02618

„Analiza niepowodzeĔ w rozrodzie lisów polarnych w kraju na podstawie oceny ich Īywienia”, obejmujące ocenĊ jakoĞci pasz stosowanych w caáorocznym utrzymaniu lisów reprodukcyjnych na podstawie badaĔ ich skáadu chemicznego i mikrobiologicznego oraz oznaczenia jelitowej strawnoĞci suchej masy, energii, biaáka i aminokwasów, táuszczu, kwasów táuszczowych i L-karnityny, glukozy, skrobi, wáókna surowego i jego frakcji oraz popioáu surowego i skáadników mineralnych pozwoliáy wyjaĞniü zasadniczą przyczynĊ zaburzeĔ rozrodu tych zwierząt.

Mimo upáywu kilkunastu lat są to nadal jedyne prace dotyczące badaĔ strawnoĞci jelitowej biaáka i aminokwasów oraz innych skáadników pokarmowych do koĔca jelita cienkiego norek, a zwáaszcza lisów polarnych.

Niniejsza praca skáada siĊ z obszernego przeglądu piĞmiennictwa związa- nego z prezentowaną tematyką badawczą oraz czĊĞci doĞwiadczalnej, w której przedstawiono szczegóáowy opis metody chirurgicznego wykonania zespoleĔ

(8)

jelitowo-rektalnych techniką „koniec do koĔca” i pozostaáych metod badaw- czych, jakimi siĊ posáugiwano. Zawiera wyáącznie wyniki badaĔ wáasnych, dotyczących oznaczenia strawnoĞci pozornej i rzeczywistej biaáka i aminokwa- sów do koĔca jelita cienkiego lisów polarnych Īywionych dietami z udziaáem róĪnych mączek pochodzenia zwierzĊcego. Wyniki tej pracy, omówione na tle badaĔ przeprowadzonych na lisach i innych gatunkach zwierząt monogastrycz- nych, uzupeániają dotychczasową, bardzo skromną wiedzĊ z fizjologii trawienia biaáka i wcháaniania aminokwasów w jelicie cienkim lisów polarnych i innych gatunków zwierząt miĊsoĪernych.

(9)

2. PRZEGLĄD PIĝMIENNICTWA

2.1. CHARAKTERYSTYKA LISA POLARNEGO (Alopex lagopus L.)

Lis polarny (Alopex lagopus), zwany teĪ czĊsto lisem arktycznym, piesa- kiem, pieĞcem lub polnolisem, naleĪy do gromady ssaków (Mammalia), rzĊdu drapieĪnych (Carnivora), rodziny psowatych (Canidae), rodzaju Alopex i ga- tunku lagopus. W stanie dzikim lisy arktyczne zamieszkują strefĊ tundry ark- tycznej staáego lądu póákuli póánocnej: Ameryki, Europy i Azji, wyspy strefy polarnej: GrenlandiĊ, IslandiĊ, Svalbard, ZiemiĊ Franciszka, Jana Mayena i in. oraz poáoĪone ponad górną granicą lasu górzyste rejony Skandynawii (szczególnie czĊsto na jej wybrzeĪach). W poszukiwaniu poĪywienia zwierzĊta te wĊdrują zimą daleko na poáudnie, a latem pokonują setki kilometrów na póá- noc i osiągają niekiedy obszary znajdujące siĊ w odlegáoĞci mniejszej niĪ 60 km od Bieguna Póánocnego. Stwierdzono równieĪ, Īe w jednym sezonie są zdolne do wĊdrówek przekraczających czĊsto dystans 1000 km. W naturze wystĊpują dwie barwne odmiany lisa polarnego: biaáa i niebieska. Osobniki naleĪące do odmiany biaáej mają brązową barwĊ futra w lecie i biaáą w zimie.

U lisów naleĪących do odmiany niebieskiej futra letnie są ciemnoniebieskosza- re, a zimowe jasnoniebieskoszare. W stanie dzikim dominuje lis biaáy i stanowi w przybliĪeniu 97% populacji lisów polarnych. W warunkach hodowli fermowej liczniejszy jest natomiast typ niebieski. Pochodzi on od niebieskiego lisa arktycznego odáowionego ponad 80 lat temu na Grenlandii, Islandii, Alasce i Svalbard [Chesemore 1968, Herman 1986, Nes i wsp. 1987, Cholewa 1988, Hersteinsson 1989, Jarosz 1993, Rajski 1997].

W warunkach naturalnych gáównymi skáadnikami poĪywienia lisów polarnych są owady i ich larwy, maáe gryzonie (gáównie lemingi i nornice), ptaki, ich jaja oraz pisklĊta, zające i króliki polarne, ryby, ciaáa, wnĊtrznoĞci i koĞci padáych oraz upolowanych zwierząt, wielorybów, fok i duĪych ryb, a takĪe pomiot niedĨwiedzi i reniferów. Znacznie rzadziej dietĊ zwierzĊcą uzupeániają natomiast róĪne gatunki wodorostów, jagód i zióá. W związku z tym dieta pozo- stających w stanie dzikim lisów arktycznych skáada siĊ przede wszystkim z bia- áek i táuszczów pochodzenia zwierzĊcego. Zupeány brak lub znikomy jest natomiast w niej udziaá pasz roĞlinnych [Chesemore 1968, Herman 1986, Cholewa 1988, Prestrud 1992, Frafjord 1993, Jarosz 1993, Kaikusalo i Angerbjörn 1995, Hersteinsson i Macdonald 1996, Rajski 1997].

W utrzymaniu fermowym w karmie przeznaczonej dla lisów polarnych, oprócz wysokiej koncentracji energii metabolicznej pochodzącej z biaáek i táuszczów zwierzĊcych, znajdują siĊ znaczne iloĞci wĊglowodanów z róĪnych

(10)

zbóĪ i innych Ĩródeá roĞlinnych. Zgodnie z przyjĊtymi zaleceniami Īywienio- wymi dieta dla niebieskich lisów hodowlanych moĪe zawieraü aĪ do 35% energii metabolicznej pochodzącej z wĊglowodanów [NRC 1982, SáawoĔ 1987, Cholewa 1988, Hansen i wsp. 1991, Hansen 1992, Jarosz 1993, 1994, GliĔski i Kostro 2002].

2.2. BUDOWA PRZEWODU POKARMOWEGO I TRAWIENIE BIAàKA

Przewód pokarmowy lisa polarnego jest przystosowany do trawienia pasz pochodzenia zwierzĊcego o wysokiej zawartoĞci biaáka i táuszczu [Cholewa 1988, Jarosz 1993, Ahlstrøm i Skrede 1998, Ahlstrøm i wsp. 2003]. W budowie jest bardzo zbliĪony do przewodu pokarmowego psa [Akajewski 1997, Ahlstrøm i Skrede 1998, Krysiak i ĝwieĪyĔski 2001]. Jest wiĊc ukáadem stosunkowo prostym, o maáej pojemnoĞci i znacznie krótszym w porównaniu z przewodem pokarmowym ptaków, zwierząt wszystkoĪernych i roĞlinoĪer- nych. Bogaty w skáadniki odĪywcze pokarm miĊsny nie wymaga bowiem tak skomplikowanych procesów trawienia jak mieszany lub pochodzenia roĞlinne- go. Istnieje Ğcisáa wspóázaleĪnoĞü miĊdzy rodzajem diety naturalnej a dáugoĞcią jelit i czasem pasaĪu treĞci pokarmowej [Stevens i Hume 1998, Krysiak i ĝwie- ĪyĔski 2001]. Stosunek dáugoĞci jelit do dáugoĞci ciaáa wskazuje, Īe u zwierząt miĊsoĪernych jelita i czas pasaĪu treĞci pokarmowej są krótsze niĪ u ptaków, zwierząt wszystkoĪernych i roĞlinoĪernych. U lisa polarnego, psa, norki, wilka i kota wynosi on 3-5:1, u kury 6:1, Ğwini 15:1 i owcy 25:1 [Kainer 1954, Sáa- wiĔski i wsp. 1962a, b, Charlet-Lery i wsp. 1981, SáawoĔ 1987, Cholewa 1988, Szymeczko i Skrede 1990, Faulkner i wsp. 1991, Langenfeld 1992, Szymeczko i wsp. 1992, Jarosz 1993, 1996, Larbier i Leclercq 1995, Stevens i Hume 1998, Krysiak i ĝwieĪyĔski 2001, Szymeczko 2001].

Przewód pokarmowy zwierząt miĊsoĪernych, w tym lisa polarnego, zbudo- wany jest z jamy ustnej, w której znajdują siĊ zĊby, o wzorze uzĊbienia staáego

3 M . 4 P . 1 C . 3 J

2 M . 4 P . 1 C . 3 J

przystosowane do chwytania zdobyczy i rozrywania pokarmu miĊsnego na kawaáki, przeáyku, Īoáądka gruczoáowego, jelita cienkiego (dwunastnicy, jelita czczego, jelita krĊtego), jelita grubego (jelita Ğlepego, okrĊĪnicy, jelita prostego) i kanaáu odbytowego [Herman 1986, Jarosz 1996, Akajewski 1997, Krysiak iĝwieĪyĔski 2001].

2.2.1. Budowa Īoáądka i trawienie biaáka

(11)

Trawienie biaáka paszy rozpoczyna siĊ w Īoáądku, który pod wzglĊdem strukturalnym róĪni siĊ u poszczególnych gatunków zwierząt monogastrycz- nych i ptaków. U psa, lisa polarnego i innych gatunków zwierząt miĊsoĪernych wystĊpuje Īoáądek jednokomorowy prosty, u Ğwini jednokomorowy záoĪony, a u ptaków dwuoddziaáowy Īoáądek gruczoáowo-mechaniczny [Langenfeld 1992, Larbier i Leclerq 1995, Jarosz 1996, Akajewski 1997, Krysiak i ĝwieĪyĔ- ski 2001]. W porównaniu z Īoáądkiem innych gatunków zwierząt monoga- strycznych i ptaków Īoáądek zwierząt miĊsoĪernych jest narządem duĪym w stosunku do wielkoĞci ciaáa. Jego pojemnoĞü u psa dominuje wyraĨnie nad pojemnoĞcią jelit, co wyraĪone liczbowo wynosi 1:0,7-1:0,5 [Krysiak i ĝwie- ĪyĔski 2001]. W Īoáądku biaáko pokarmu trawione jest pod wpáywem kwasu solnego i pepsyny do dáugoáaĔcuchowych związków polipeptydowych, przy czym moĪliwe jest równieĪ uwalnianie oligopeptydów i pojedynczych amino- kwasów [Gitler 1964, ĩebrowska 1971, Rymarz 1976, Asche i wsp. 1989a, b, Jarosz 1993, 1996, Makkink i wsp. 1994, Krzymowski 1998, Krehbiel i Mat- thews 2003]. W badaniach wáasnych stwierdzono stosunkowo wysoką, zaleĪną od rodzaju biaáka diety i czasu jej trawienia strawnoĞü pozorną biaáka i amino- kwasów w Īoáądku dorosáych norek [Szymeczko i Skrede 1990]. W kwaĞnej treĞci Īoáądka lisów polarnych (pH = 4,2) wykazano równieĪ efektywny proces trawienia biaáek dorsza i woáowiny (33,9%), prowadzący do znacznego uwol- nienia pojedynczych aminokwasów. NajwyĪsze wspóáczynniki strawnoĞci pozornej uzyskano dla fenyloalaniny í 34,2%, tyrozyny í 33,5% i leucyny í 32,6% [Szymeczko i Burlikowska 1996], a wiĊc dla aminokwasów, których wiązania peptydowe z innymi aminokwasami są najskuteczniej atakowane przez pepsynĊ [Krehbiel i Matthews 2003]. Powstające w wyniku proteolizy Īo- áądkowej peptydy i aminokwasy są waĪnymi bodĨcami do uwalniania hormo- nów stymulujących wydzielanie enzymów trzustkowych do Ğwiatáa dwunastnicy [Guan i Green 1996, Krehbiel i Matthews 2003].

2.2.2. Budowa jelita cienkiego i trawienie biaáka

Mieszanina produktów proteolitycznego dziaáania pepsyn kwaĞnego soku Īoáądkowego jest dalej ewakuowana maáymi porcjami poprzez zwieracz odĨwiernika Īoáądka do dwunastnicy i dalszych odcinków jelita cienkiego, któ- rego dáugoĞü jest róĪna u róĪnych gatunków zwierząt. DáugoĞü jelita cienkiego u lisa polarnego wynosi 1,77-2,07 m, psa í 2,0-5,7 m, norki í 1,59 m, kota í 1,0-1,8 m, kury í 1,33-1,66 m, Ğwini í 20,0-27,0 m i owcy í 22,0-43,0 m [Szy- meczko i Skrede 1990, 1991, Langenfeld 1992, Szymeczko i wsp. 1992, Larbier i Leclerq 1995, Szymeczko i Burlikowska 1996, Krysiak i ĝwieĪyĔski 2001].

U zwierząt miĊsoĪernych, podobnie jak u innych gatunków zwierząt monoga- strycznych, jelito czcze jest najdáuĪsze, natomiast dwunastnica i jelito biodrowe są krótsze [Krysiak i ĝwieĪyĔski 2001]. Przechodząca do Ğwiatáa dwunastnicy kwaĞna zawartoĞü Īoáądka jest neutralizowana sekrecją zasadowego soku trzustkowego i zasadowej Īóáci. PrzesuniĊcie pH treĞci pokarmowej w kierunku

(12)

zasadowym jest niezbĊdne do zachowania aktywnoĞci enzymów trzustkowych i jelitowych oraz do inaktywacji pepsyny [Gitler 1964, Shlygin 1977, Murray i wsp. 1998a]. Osiągające dwunastnicĊ produkty proteolizy Īoáądkowej, tj. zde- naturowane biaáka, polipeptydy i peptydy, są hydrolizowane pod wpáy- wem enzymów trzustkowych: trypsyny, chymotrypsyny, elastazy i karboksy- peptydazy A i B oraz maáych proteaz jelitowych í do oligopeptydów zawiera- jących szeĞü lub mniej reszt aminokwasowych i wolnych aminokwasów [Gitler 1964, Matthews 1972, Konturek 1976, Shlygin 1977, Silk i wsp. 1985, Krzy- mowski 1998, Krehbiel i Matthews 2003]. Produkty trawienia trzustkowego i jelitowego, tj. wolne aminokwasy oraz wiĊkszoĞü di- i tripeptydów, są efek- tywnie wcháaniane na drodze aktywnego transportu przez enterocyty jelita cienkiego [Gitler 1964, Matthews 1972, Silk i wsp. 1985, Krzymowski 1998, Mur- ray i wsp. 1998a, Traczyk 1999, Krehbiel i Matthews 2003].

W dwunastnicy i początkowym odcinku jelita czczego norek i lisów polarnych Īywionych dietami z udziaáem róĪnych Ĩródeá biaáka stwierdzono wzrost pH treĞci i ujemne wartoĞci wspóáczynników pozornej strawnoĞci biaáka i ami- nokwasów [Szymeczko i Skrede 1990, Szymeczko i Burlikowska 1996]. Byáo to zapewne wynikiem znacznego udziaáu biaáka endogennego w treĞci, podobnie jak wykazano u szczurów i psów [Nasset 1965, Ochoa-Solano i Gitler 1968], kurcząt [Rymarz 1976, Bielorai i wsp. 1977] i ĞwiĔ [ĩebrowska i Bura- czewska 1972a, b, Horszczaruk i wsp. 1974, Buraczewska i wsp. 1975a, Bura- czewska 1979, Low 1979, Leibholz 1982, Asche i wsp. 1989a, b, Schadereit i wsp. 1995, Grala i wsp. 1998a]. Biaáko endogenne treĞci wypáywającej z początkowego odcinka jelita cienkiego lisów polarnych po diecie bezbiaáko- wej cechowaáa duĪa zawartoĞü kwasu: glutaminowego, asparaginowego i leucyny, a iloĞü cystyny byáa wiĊksza od zawartoĞci tego aminokwasu oznaczonego w treĞci po dietach biaákowych [Szymeczko i Skrede 1991].

Konturek [1976] podaje, Īe najwiĊkszą aktywnoĞü proteolityczną wykazuje jelito czcze, mniejszą dwunastnica, a najmniejszą jelito krĊte. Zdaniem cytowanego autora w jelicie czczym proces trawienia biaáka przebiega najintensywniej, a uwalniane pod wpáywem wspólnego dziaáania proteaz trzustkowych i jelitowych aminokwasy są równieĪ szybko wcháaniane. DoĞwiadczenia na róĪ- nych gatunkach zwierząt wykazaáy, Īe Ğrodkowa czĊĞü jelita cienkiego jest miejscem bardzo intensywnej proteolizy biaáka i wcháaniania aminokwasów [ĩebrowska i wsp. 1975, Buraczewska i wsp. 1975b, Rymarz 1976, Bielorai i wsp. 1977, Leibholz 1982, Silk i wsp. 1985, Grala i wsp. 1998a]. U lisów polarnych Īywionych dietą z udziaáem biaáek dorsza i woáowiny stwierdzono wzrost pH i zawartoĞci suchej masy oraz stopniowy spadek poziomu azotu w treĞci pokarmowej pobranej z trzech równej dáugoĞci odcinków (ok. 63 cm) jelita cienkiego: początkowego (dwunastnicy, początku jelita czczego), Ğrodko- wego (Ğrodkowej czĊĞci jelita czczego) i koĔcowego (koĔca jelita czczego, jelita krĊtego). Pozorna strawnoĞü biaáka oznaczona w wymienionych odcinkach jelita cienkiego tych zwierząt wynosiáa odpowiednio: -0,5; 80,2 i 93,3%, argini-

(13)

ny: 63,3; 67,0 i 85,1%, fenyloalaniny: -9,6; 76,0 i 89,6%, histydyny: -2,6; 79,1 i 90,4%, lizyny: 17,3; 80,1 i 93,3%, metioniny: -2,2; 84,6 i 93,7%, treoniny: 0,4;

72,2 i 89,5%, waliny: -6,8; 74,4 i 91,0% i kwasu glutaminowego: 21,5; 77,1 i 93,5%. Przedstawione wyniki wskazują wyraĨnie, Īe miejscem najintensywniej przebiegającego procesu trawienia biaáka i wcháaniania aminokwasów, podobnie jak u innych gatunków zwierząt, byá Ğrodkowy odcinek jelita cienkiego li- sów polarnych [Szymeczko i Burlikowska 1996]. W jelicie cienkim norek stwierdzono zbliĪony, zaleĪny od rodzaju biaáka i czasu hydrolizy, kierunek zmian dotyczący strawnoĞci biaáka i wcháaniania aminokwasów [Szymeczko i Skrede 1990].

2.2.3. Budowa jelita grubego i trawienie biaáka

ZawartoĞü jelita cienkiego z niestrawionym biaákiem i peptydami oraz wolnymi aminokwasami pochodzenia egzo- i endogennego przechodzi do jelita grubego, skáadającego siĊ z jelita Ğlepego, okrĊĪnicy i prostnicy [Krysiak iĝwieĪyĔski 2001], a u ptaków z parzystych jelit Ğlepych i jelita koĔcowego, bĊdącego odpowiednikiem prostnicy u ssaków [Langenfeld 1992, Larbier i Leclerq 1995]. DáugoĞü okrĊĪnicy wraz z prostnicą oraz jelita Ğlepego wynosi odpowiednio: u lisa polarnego 0,2-0,3 i 0,08-0,12 m, psa í 0,2-0,6 i 0,08-0,3 m, kotaí 0,2-0,4 i 0,02-0,04 m, norki (brak jelita Ğlepego) ok. 0,1 m, Ğwini í 3,0- -5,8 i 0,3-0,4 m i owcy í 3,5-7,5 i 0,25-0,42 m [SáawiĔski 1962a, b, Szymeczko i Skrede 1990, 1991, Szymeczko i wsp. 1992, Szymeczko i Burlikowska 1996, Akajewski 1997, Krysiak i ĝwieĪyĔski 2001]. U kury jelito koĔcowe (pros- tnica) i jelita Ğlepe mają wymiary od 0,06 do 0,08 m i od 0,08 do 0,25 m [Lan- genfeld 1992, Larbier i Leclerq 1995]. W porównaniu z mocno rozbudowanym, o duĪej pojemnoĞci jelitem grubym u zwierząt gospodarskich jelito grube zwie- rząt miĊsoĪernych jest odcinkiem przewodu pokarmowego o maáej pojemnoĞci i prostej, nieznacznie róĪniącej siĊ od jelita cienkiego budowie [Akajewski 1977, Krysiak i ĝwieĪyĔski 2001]. PojemnoĞü jelita grubego stanowi bowiem 14%

pojemnoĞci caáego przewodu pokarmowego u psa, 17% u czáowieka, 48% u Ğwini i 61% u szczura [van Soest 1995]. Jelito grube zwierząt miĊsoĪernych (psa, kota), podobnie jak czáowieka, Ğwini, ptaków i innych zwierząt, zawiera obfitą florĊ bakteryjną, liczącą od 10⁷ do 10¹² bakterii w 1 g treĞci, których iloĞü i skáad zaleĪy od wieku zwierząt i spoĪywanej przez nie diety [Smith 1965, Konturek 1976, Balish i wsp. 1977, Davis i wsp. 1977, Savage 1977, Terada i wsp. 1992, Gibbson i Roberfroid 1995, Larbier i Leclerq 1995, Camp- bell i wsp. 1997, Buddington i Paulsen 1998, Buddington i Sunvold 1998, Kearns i wsp. 1998, Stevens i Hume 1998, Le Blay i wsp. 1999, Bueno i wsp.

2000, Flickinger i wsp. 2000, Grieshop i wsp. 2002, Swanson i wsp. 2002, Xu i wsp. 2003].

Niestrawione w jelicie cienkim endo- i egzogenne skáadniki azotowe prze- suwane są do jelita Ğlepego i okrĊĪnicy. Pod wpáywem bytującej w jelicie grubym mikroflory biaáka, peptydy i aminokwasy í w procesie bakteryjnej proteo-

(14)

lizy i dezaminacji í rozkáadane są gáównie do amoniaku, wcháanianego do krwi i wydalanego w moczu w postaci mocznika, wpáywając tym samym na zwiĊk- szenie ogólnej strawnoĞci biaáka i aminokwasów w caáym przewodzie pokarmowym zwierząt [ĩebrowska 1973b, 1975, ĩebrowska i wsp. 1978b, 1982, Bu- raczewski 1980, Drochner i Meyer 1991, Williams 1995, Stevens i Hume 1998, Tabeling i wsp. 1999]. RóĪnice pomiĊdzy strawnoĞcią biaáka i aminokwasów, oznaczoną do koĔca jelita cienkiego i w caáym przewodzie pokarmowym, zale- Īą od rodzaju diety oraz Ĩródáa i poziomu zawartego w niej biaáka. Uogólniając moĪna stwierdziü, Īe im wiĊcej niestrawionego biaáka osiąga jelito grube, tym wiĊcej zostanie rozáoĪone przez bakterie i tym wiĊksze bĊdą róĪnice miĊdzy strawnoĞcią oznaczoną do koĔca jelita cienkiego i w caáym przewodzie pokarmowym [Mason i wsp. 1976, Buraczewski 1980, ĩebrowska i wsp. 1982, Sauer i Ozimek 1986, Knabe i wsp. 1989, Williams 1995, Makkink i wsp. 1997, Szy- meczko 2001].

W treĞci jelita Ğlepego lisów polarnych trzy godziny po karmieniu dietą z udziaáem biaáka z dorsza i woáowiny stwierdzono wzrost zawartoĞci suchej masy o 2,2% i azotu o 2,4% w stosunku do zawartoĞci tych skáadników ozna- czonych w treĞci z koĔcowego odcinka jelita cienkiego. WiĊksza zawartoĞü azotu w jelicie Ğlepym wskazuje na niĪsze o kilka jednostek procentowych (5 do 7) wspóáczynniki strawnoĞci azotu i poszczególnych aminokwasów. Naj- wiĊksze róĪnice stwierdzono dla fenyloalaniny, waliny, tyrozyny, alaniny, treoniny, izoleucyny i seryny [Szymeczko i Burlikowska 1996]. DuĪa zawartoĞü fenyloalaniny, waliny, tyrozyny, izoleucyny i leucyny Ğwiadczy o znacznym udziale w treĞci biaáka bakteryjnego [Mason i wsp. 1976, Low 1979, ĩebrowska i wsp. 1982, Dugan i wsp. 1994], a wysoki poziom treoniny, seryny i alaniny jest charakterystyczny dla biaáka pochodzenia endogennego, w tym dla biaáka mucyn [ĩebrowska i Buraczewska 1972b, ĩebrowska i wsp. 1978a, Buraczew- ska 1979, Forstner i Forstner 1986, Szymeczko i Skrede 1990, Lien i wsp. 1997, Paszkiewicz-Gadek i Piotrowska 2000].

W treĞci okrĊĪnicy i prostnicy lisów polarnych wykazano wyĪszą o 3,3%

zawartoĞü suchej masy w porównaniu z treĞcią z koĔcowego odcinka jelita cienkiego. Stwierdzony natomiast nieznacznie wyĪszy poziom azotu w treĞci jelita grubego wyjaĞnia mniejsze (od 0,4 do 3,7 jednostek procentowych) wartoĞci wspóáczynników pozornej strawnoĞci dla wiĊkszoĞci aminokwasów. NajwiĊk- sze róĪnice pomiĊdzy strawnoĞcią jelitową i ogólną wykazano dla aminokwa- sów wchodzących zarówno w skáad biaáka bakteryjnego (tyrozyny, waliny, leucyny, fenyloalaniny i izoleucyny), jak i dla aminokwasów charakterystycznych dla biaáka endogennego, zawierającego duĪo treoniny, alaniny i seryny [ĩebrowska i Buraczewska 1972b, ĩebrowska i wsp. 1978a, 1982, Low 1979, Forstner i Forstner 1986, Szymeczko i Skrede 1990, Dugan i wsp. 1994, Lien i wsp. 1997, Paszkiewicz-Gadek i Piotrowska 2000].

Przedstawione wyniki wskazują, Īe w jelicie Ğlepym lisów polarnych Īywio- nych dietą zawierającą biaáko dorsza i woáowiny oraz áatwo strawne wĊglowo-

(15)

dany (skrobiĊ kukurydzianą) rozkáadane są (w procesie proteolizy i dezaminacji mikrobiologicznej) gáównie biaáka endogenne i bakteryjne oraz nieznaczna iloĞü niestrawionych do koĔca jelita biodrowego biaáek paszy [Szymeczko i Burlikowska 1996]. Uwalniane w wyniku tych procesów azot i aminokwasy są prawdopodobnie wykorzystywane do syntezy biaáka bakterii. ĝwiadczyü moĪe o tym zarówno wysoki poziom azotu, jak i duĪa iloĞü aminokwasów, charakterystycznych dla biaáka bakteryjnego. Dalsza degradacja bakteryjna nie- zhydrolizowanych biaáek zachodzi u lisów w okrĊĪnicy, a uwalniany w jej wyniku azot, podobnie jak to wykazano w badaniach na Ğwiniach, jest wcháa- niany do krwi w postaci innej niĪ aminokwasowa i wydalany w moczu, gáównie w postaci mocznika [ĩebrowska 1973b, 1975, ĩebrowska i wsp. 1978a, b, 1982].

WaĪną funkcją fizjologiczną jelita grubego jest wcháanianie wody i elek- trolitów, rozpoczĊte w jelicie cienkim [Konturek 1976, Krzymowski 1998, Tra- czyk 1999]. Zdecydowanie wiĊksza niĪ w treĞci jelita cienkiego zawartoĞü suchej masy w wydalonym kale wskazuje równieĪ na intensywny proces wcháa- niania wody z jelita grubego lisów polarnych [Szymeczko i Skrede 1991, Szy- meczko i Burlikowska 1996]. W kale tych zwierząt otrzymujących dietĊ z udziaáem miĊsa z dorsza i woáowiny stwierdzono nieznacznie wyĪszy poziom azotu niĪ w treĞci z koĔcowego odcinka jelita cienkiego [Szymeczko i Burli- kowska 1996, Szymeczko 2001].

Wyniki przedstawionych badaĔ wykazaáy, Īe w przypadku biaáek o wysokiej wartoĞci pokarmowej róĪnice pomiĊdzy strawnoĞcią azotu i aminokwasów, oznaczoną w ostatnim odcinku jelita cienkiego i caáym przewodzie pokarmowym lisów polarnych i norek, są nieznaczne [Szymeczko i Skrede 1990, Szy- meczko i Burlikowska 1996, Szymeczko 2001]. Biaáko i aminokwasy o niskiej strawnoĞci pozornej w jelicie cienkim są natomiast w wysokim stopniu trawione w jelicie grubym lisów polarnych, a róĪnice miĊdzy strawnoĞcią jelitową i ogólną azotu oraz aminokwasów wynoszą od 13 do 21 jednostek procentowych [Szymeczko i wsp. 1992, Szymeczko 2001].

2.3. ZAPOTRZEBOWANIE LISA POLARNEGO NA BIAàKO I AMINOKWASY

Wymagania pokarmowe zwierząt na biaáko odnoszą siĊ w rzeczywistoĞci do okreĞlenia zapotrzebowania na zawarte w nim aminokwasy niezbĊdne [SáawoĔ 1987, Stryer 1998]. Dla wielu gatunków zwierząt hodowlanych zalecenia doty- czące zawartoĞci biaáka w paszy zmierzają w kierunku ustalenia tzw. idealnego profilu biaáka, o optymalnym stosunku iloĞciowym aminokwasów niezbĊdnych, pokrywającego potrzeby bytowe i produkcyjne organizmu [Boisen i wsp. 2000].

Organizm zwierzĊcy nie ma zdolnoĞci syntezy aminokwasów niezbĊdnych i z tego powodu muszą byü one dostarczone w pokarmie. WĞród aminokwasów niezbĊdnych wyróĪnia siĊ aminokwasy ograniczające, o najniĪszej zawartoĞci w

(16)

paszy w stosunku do iloĞci wymaganej do biosyntezy biaáek w organizmie, któ- re zmniejszają wykorzystanie innych aminokwasów. Pierwszymi aminokwasami ograniczającymi dla lisów polarnych są zawierające siarkĊ: metionina i cystyna [SáawoĔ 1987, Työppönen i wsp. 1987, Cholewa 1988, Einarsson i Skrede 1989, Hansen i wsp. 1991, Jarosz 1993, 1994, GliĔski i Kostro 2002].

WielkoĞü zapotrzebowania lisów polarnych na biaáko okreĞla siĊ gáównie za pomocą procentowego udziaáu energii metabolicznej (EM) pochodzącej z biaáka strawnego diety w ogólnej koncentracji EM w dawce pokarmowej [NRC 1982, SáawoĔ 1987, Cholewa 1988, Hansen i wsp. 1991, Hansen 1992, Jarosz 1993, 1994, GliĔski i Kostro 2002]. ZawartoĞü EM w paszach dla miĊso- Īernych zwierząt futerkowych wylicza siĊ przyjmując, Īe 1 g strawnych skáad- ników pokarmowych: biaáka, táuszczu i wĊglowodanów dostarcza odpowiednio 18,8 kJ (4,5 kcal), 39,8 kJ (9,5 kcal) i 17,6 kJ (4,2 kcal) energii metabolicznej [Hansen i wsp. 1991, Hansen 1992]. Dotychczasowa wiedza dotycząca okreĞle- nia zapotrzebowania na biaáko rosnących i dorosáych lisów polarnych jest bardzo skromna i w rzeczywistoĞci ogranicza siĊ do nielicznych badaĔ okreĞlają- cych minimalny poziom tego skáadnika w paszy [Rimeslåtten 1976, SáawoĔ 1987, Dahlman i Blomstedt 2000, Dahlman i wsp. 2002b, c].

2.3.1. Zapotrzebowanie na biaáko i aminokwasy w okresie rozrodu

Niewiele jest danych doĞwiadczalnych dotyczących zapotrzebowania na biaáko dorosáych lisów polarnych w okresie rozrodu (przygotowania do rozrodu, krycia, ciąĪy) i odnoszą siĊ one praktycznie do badaĔ przeprowadzonych w latach 1962-1974 przez Rimeslåttena [1976]. Autor ten nie wykazaá istotnego wpáywu stosowania w okresie rozrodu pasz zawierających 25 do 40% EM z biaáka na wystĊpowanie rui i przebieg ciąĪy u samic tego gatunku. U lisic utrzymywanych na dietach z niĪszym niĪ 31-32% EM poziomem biaáka odnotowano jednak nie potwierdzoną statystycznie tendencjĊ do zmniejszania siĊ liczebnoĞci miotów. Na podstawie uzyskanych wyników autor sugeruje wiĊc, Īe poziom EM z biaáka w paszach wykorzystywanych w utrzymaniu lisów reprodukcyjnych w okresie od grudnia do wykotów nie moĪe byü niĪszy niĪ 30%, przy równoczesnym 25-30% udziale EM z táuszczu. Od początku lat dziewiĊüdziesiątych ubiegáego wieku w krajach skandynawskich zaleca siĊ stosowanie w okresie przygotowania do sezonu reprodukcyjnego, rozrodu i ciąĪy pasz, w których zawartoĞü biaáka nie moĪe byü niĪsza od 35% EM [Hansen i wsp. 1991, Hansen 1992]. W czasie trwającej 52-54 dni ciąĪy samice lisów polarnych powinny byü Īywione karmą o wysokiej wartoĞci pokarmowej, gwa- rantującej normalny rozwój páodów oraz zgromadzenie w organizmie niezbĊd- nych zapasów na okres laktacji [SáawoĔ 1987, Cholewa 1988, Jarosz 1993, GliĔski i Kostro 2002]. W Polsce dla lisów pozostających w okresie rozrodu za- lecany jest znacznie wyĪszy poziom biaáka w karmie, który w zaleĪnoĞci od wartoĞci biologicznej powinien wynosiü od 40 do 50% EM dawki pokarmowej [SáawoĔ 1987, Jarosz 1993, 1994]. Poziom aminokwasów ograniczających í

(17)

metioniny i cystyny oraz zawartoĞü tryptofanu powinny byü utrzymane odpowiednio na poziomie 0,70 i 0,21 g·MJ^–1 EM [Jarosz 1994].

2.3.2. Zapotrzebowanie na biaáko i aminokwasy w okresie laktacji

W okresie laktacji zapotrzebowanie na biaáko samic odchowujących máode jest nieznacznie wiĊksze niĪ w okresie ciąĪy [Rimeslåtten 1976, Hansen i wsp.

1991]. Zdecydowanie jednak roĞnie na energiĊ i pozostaáe skáadniki odĪywcze, niezbĊdne do wydzielenia odpowiedniej iloĞci mleka. Wzrasta ono proporcjo- nalnie w stosunku do liczby szczeniąt oraz postĊpującego przyrostu masy ciaáa [NRC 1982, SáawoĔ 1987, Cholewa 1988, Hansen i wsp. 1991, Jarosz 1993].

MoĪliwe jest podawanie w tym czasie od 35 do 37% EM z biaáka w diecie, przy równoczesnym zapewnieniu wysokiej koncentracji energii z táuszczu [Rimes- låtten 1976, Hansen i wsp. 1991, Hansen 1992]. W badaniach Rimeslåttena [1976] niĪszy od 30% EM poziom biaáka w paszy byá przyczyną mniejszych przyrostów masy ciaáa u osesków. W kraju zalecane są w okresie laktacji dawki pokarmowe z podobnym do okresu rozrodu poziomem biaáka (40-50% EM), z wyĪszą koncentracją táuszczu i z mniejszym udziaáem wĊglowodanów.

W paszach tych zawartoĞü metioniny i cystyny oraz zawartoĞü tryptofanu powinna wynosiü odpowiednio 0,70 i 0,21 g·MJ^–1 EM [SáawoĔ 1987, Cholewa 1988, Jarosz 1993, 1994].

2.3.3. Zapotrzebowanie na biaáko i aminokwasy w okresie wzrostu máodzieĪy

Zapotrzebowanie rosnących lisów polarnych na biaáko zaleĪy gáównie od fazy ich wzrostu [NRC 1982]. W okresie intensywnego wzrostu í od 7. do 16. tygodnia Īycia í zaleca siĊ Īywienie karmą skondensowaną, zawierającą 35% EM z biaáka o wysokiej koncentracji energii i innych skáadników odĪyw- czych niezbĊdnych do prawidáowego wzrostu i rozwoju máodych [Rimeslåtten 1976, SáawoĔ 1987]. NiĪszy od 28-30% EM udziaá biaáka strawnego w paszy zapewniaá uzyskanie normalnej masy ciaáa szczeniąt, lecz powodowaá skrócenie dáugoĞci ich tuáowia [Rimeslåtten 1976]. Od 16. tygodnia do uboju, czyli w póĨnym okresie wzrostu i ksztaátowania zimowej okrywy wáosowej, mini- malna zawartoĞü biaáka w paszy moĪe wynosiü 25-30% EM, pod warunkiem, Īe jest to biaáko peánowartoĞciowe, a zestaw dawki pokarmowej zapewnia wysoką koncentracjĊ energii z táuszczu [Rimeslåtten 1976, NRC 1982, SáawoĔ 1987].

Rimeslåtten [1976] zalecaá w tym okresie 25% EM pochodzącej z biaáka. Wy- kazaá równieĪ, Īe poziom biaáka strawnego w diecie, mieszczący siĊ w zakresie od 26 do 38% EM, nie miaá istotnego wpáywu na rozwój futra i jakoĞü zimowej okrywy wáosowej. W krajach skandynawskich od 7. tygodnia Īycia do uboju lisów polarnych zaleca siĊ stosowanie pasz o zawartoĞci biaáka od 28% EM (w okresie szybkiego wzrostu) do 26% EM (w okresie ksztaátowania zimowej okrywy wáosowej) i wysokim, dochodzącym do 55% poziomem EM z táuszczu

(18)

[Hansen i wsp. 1991, Hansen 1992]. Najnowsze badania Dahlman i Blomstedt [2000] oraz Dahlman i wsp. [2002b, c] nie ujawniáy statystycznie potwierdzonych róĪnic miĊdzy koĔcową masą ciaáa, jakoĞcią skór i jakoĞcią zimowej okrywy wáosowej lisów polarnych Īywionych dietami, w których zawar- toĞü biaáka wynosiáa 22,5 i 30,0% EM dawki. Autorzy tych badaĔ sugerują wiĊc moĪliwoĞü dalszego obniĪenia poziomu biaáka w paszy do 21-22% EM w stosunku do poziomu zalecanego przez Hansena i wsp. [1991]. W warunkach krajowych zaleca siĊ Īywienie rosnących lisów polarnych paszami z wiĊkszym udziaáem biaáka zarówno w okresie szybkiego (33-40% EM), jak i spowolnio- nego wzrostu i ksztaátowania zimowej okrywy wáosowej (28-35% EM). Zawar- toĞü metioniny i cystyny oraz tryptofanu w tych paszach powinna byü utrzyma- na na poziomie 0,60-0,70 g i 0,17-0,14 g·MJ^–1 EM [SáawoĔ 1987, Cholewa 1988, Jarosz 1993, 1994].

2.4. ħRÓDàA BIAàKA I AMINOKWASÓW DLA LISA POLARNEGO

Podstawowymi Ĩródáami biaáka i aminokwasów wykorzystywanymi w Īy- wieniu lisa polarnego są pasze pochodzenia zwierzĊcego, do których naleĪą:

miĊso, podroby i odpady rzeĨniane, odpady drobiowe i rybne, mączki zwierzĊce oraz produkty mleczne i jajczarskie [Herman 1986, SáawoĔ 1987, Cholewa 1988, Jarosz 1993, 1994, GliĔski i Kostro 2002].

2.4.1. Biaáka i aminokwasy miĊsa

Najcenniejszym Ĩródáem biaáka i aminokwasów niezbĊdnych dla miĊso- Īernych zwierząt futerkowych jest miĊso duĪych zwierząt rzeĨnych, drobiu i ryb (tab. 1). Mimo stosunkowo nieduĪej zawartoĞci tryptofanu oraz metioniny i cystyny, aminokwasów ograniczających dla norek i lisów [Skrede 1978a, Glem-Hansen 1980, 1982, 1990, 1992, Glem-Hansen i Hansen 1981, Työp- pönen i wsp. 1987, Børsting i Clausen 1996, Dahlman i wsp. 1996, 2002a, b, c, Clausen i wsp. 1998, Damgaard i wsp. 1998, Damgaard i Clausen 1999], miĊso, ze wzglĊdu na iloĞü i wzajemne proporcje aminokwasów niezbĊdnych oraz wysoki stopieĔ uwalniania i wcháaniania aminokwasów (wysoką strawnoĞü bia- áek miĊsa) podczas procesów trawienia w przewodzie pokarmowym zwierząt miĊsoĪernych [Skrede 1979b, Szymeczko i Skrede 1990, Szymeczko i wsp.

1992, Szymeczko i Burlikowska 1996, Szymeczko 2001], naleĪy zaliczyü do produktów o wysokiej wartoĞci biologicznej biaáka [GawĊcki 1998]. WartoĞü odĪywczą biaáek tkanki miĊĞniowej dla miĊsoĪernych zwierząt futerkowych podnosi duĪa zawartoĞü i odpowiedni stosunek lizyny do argininy (tab. 1).

Tabela 1. ZawartoĞü biaáka ogólnego (%) i niektórych aminokwasów (g/16 g N) w miĊsie zwierząt

(19)

Table 1. Content of total protein (%) and some amino acids (g/16 g N) in animal meat Aminokwasy – Amino acids

MiĊso Meat

Biaáko ogólne

Total protein

Metionina Methionie

Cystyna Cystine

Tryptofan Tryptophan

Lizyna Lysine

Arginina Arginine Woáowe

Beef meat 21,0 2,3 1,1 1,1 7,7 6,3

Owcze

Sheep meat 20,4 2,4 1,3 1,3 8,2 6,9

Wieprzowe

Pig meat 21,0 2,7 1,1 1,4 8,1 6,4

Drobiowe

Poultry meat 21,4 2,6 1,2 1,5 8,5 6,1 Indycze

Turkey meat 23,7 2,7 0,6 1,3 9,0 6,5 Dorsza

Cod meat 17,9 3,2 1,0 1,0 8,5 5,4

W organizmie tchórzofretek, norek, kotów i psów arginina jest kluczowym metabolitem wykorzystywanym do detoksyfikacji amoniaku. NiewáaĞciwy stosunek lizyny do argininy i (lub) niedobór argininy w diecie dla zwierząt miĊsoĪer- nych moĪe prowadziü do bardzo niekorzystnego dla zdrowia zjawiska hypera- monemii [Deshmunkh i wsp. 1991, Legrand-Defretin 1994, Damgaard 1997, 1998].

ZawartoĞü biaáek i aminokwasów w miĊsie zmienia siĊ w zaleĪnoĞci od gatunku i rasy zwierząt, ich wieku i páci, Īywienia, warunków i metod chowu oraz stopnia otáuszczenia. Táuszcz jest tym skáadnikiem miĊsa, który w najwyĪ- szym stopniu róĪnicuje jego skáad chemiczny [Herman 1986, SáawoĔ 1987, Cholewa 1988, Jarosz 1993, 1994, GawĊcki 1998]. WartoĞü pokarmowa miĊsa miĊĞniowego zaleĪy od iloĞci i skáadu biaáka oraz táuszczów. Niektóre z biaáek miĊsa, przede wszystkim biaáka tkanki áączno-tkankowej (kolagen, elastyna, retikulina), nie zawierają wszystkich aminokwasów niezbĊdnych (izoleucyny, tryptofanu), są gorzej trawione w przewodzie pokarmowym (mają niĪszą straw- noĞü w stosunku do biaáek miĊsa) i dlatego są biaákami znacznie mniej warto- Ğciowymi dla zwierząt miĊsoĪernych [Herman 1986, SáawoĔ 1987, Cholewa 1988, Jarosz 1993, 1994, GawĊcki 1998, GliĔski i Kostro 2002].

W ostatnich latach miĊso zwierząt gospodarskich jest stosowane w Īywie- niu fermowym sporadycznie i jego Ĩródáem są gáównie produkty niedopuszczo- ne do konsumpcji dla ludzi. Jest to miĊso pochodzące ze zwierząt padáych, pod- danych ubojowi z koniecznoĞci i wybrakowanych, ale speániające surowe wy- mogi oceny mikrobiologicznej, okreĞlone przez sáuĪbĊ weterynaryjną [SáawoĔ 1987, Jarosz 1993, GliĔski i Kostro 2002].

(20)

2.4.2. Biaáka i aminokwasy podrobów i odpadów pochodzenia zwierzĊcego

Podroby zwierzĊce, do których zalicza siĊ: serca, nerki, ozory, wątroby i Ğledziony, są pod wzglĊdem wartoĞci pokarmowej podobne do miĊsa miĊ- Ğniowego [SáawoĔ 1987, Jarosz 1993]. Zawarte w nich biaáko jest biaákiem peá- nowartoĞciowym, o skáadzie aminokwasowym zbliĪonym do miĊsa miĊĞniowe- go (tab. 2). Ze wzglĊdu na wysoki stopieĔ ich wykorzystania do konsumpcji dla ludzi, podobnie jak miĊso stanowią obecnie nieznaczną pozycjĊ w bilansie paszowym ferm miĊsoĪernych zwierząt futerkowych. Zasadniczymi Ĩródáami biaáka i aminokwasów wykorzystywanymi w Īywieniu lisów, norek, tchórzy hodowlanych (tchórzofretek) w okresie ostatnich kilkunastu lat są róĪne odpady zwierzĊce pozyskiwane po uboju duĪych zwierząt gospodarskich, drobiu i w czasie obróbki technologicznej odáowionych ryb i innych produktów morskich [Bieguszewski i wsp. 1989, 1991, Szymeczko i wsp. 1989, 2005b, Lo- rek i wsp. 1991, SáawoĔ i wsp. 1991a, b, GáowiĔska i Bieguszewski 1991, 1992, NiedĨwiadek i wsp. 1996, Dahlman i wsp. 1996, Pölönen i wsp. 1996, White i wsp. 1996, 1999, Kerminen-Hakkio i wsp. 2000, Rouvinen-Wat i wsp. 2000b, GliĔski i Kostro 2002, Kopczewski i wsp. 2003a, b, Sandbol i wsp. 2004, Ne- nonen i wsp. 2004, Hejlesen 2004]. W tabeli 2 podano Ğrednią zawartoĞü biaáka i aminokwasów w róĪnych odpadach rzeĨnianych. Mniejsza iloĞü aminokwa- sów siarkowych í metioniny i cystyny, tryptofanu, lizyny i argininy oraz niekorzystny stosunek iloĞciowy lizyny do argininy, a takĪe niĪsza strawnoĞü tych aminokwasów w przewodzie pokarmowym zwierząt miĊsoĪernych wpáywają na mniejszą wartoĞü odĪywczą biaáka zawartego w odpadach zwierzĊcych niĪ w miĊsie [Herman 1986, SáawoĔ 1987, Cholewa 1988, Jarosz 1993, 1994, Ga- wĊcki 1998].

Tabela 2. ZawartoĞü biaáka ogólnego (%) i niektórych aminokwasów (g/16 g N) wĞwieĪej masie podrobów i odpadów zwierzĊcych

Table 2. Content of total protein (%) and some amino acids (g/16 g N) in row animal by-products

Aminokwasy – Amino acids Odpady

By-products

Biaáko ogólne

Total protein

Metionina Methionine

Cystyna Cystine

Lizyna Lysine

Arginina Arginine Podroby zwierzĊce

Animal organs 15,5 2,1 1,4 1,3 8,6 6,0

(21)

Odpady rzeĨniane Slaughter by-products

13,5 1,2 0,7 0,9 4,6 7,0 Odpady drobiowe

Poultry by-products 13,0 1,9 1,1 1,7 6,2 6,7 Odpady rybne

Fish by-products 13,0 2,4 0,8 1,1 5,7 6,1 NaleĪy jednak zaznaczyü, Īe wartoĞü pokarmowa zawartego w tych paszach biaáka jest bardzo róĪna i zaleĪy gáównie od iloĞci i jakoĞci surowców wyjĞciowych wchodzących w skáad partii danej grupy odpadów zwierzĊcych [Skrede 1978a, b, Rouvinen-Watt i wsp. 2000a]. DuĪa iloĞü np. páuc, tchawic, Ğluzawic, uszu, zawierających gáównie biaáko tkanki áącznej (kolagen, elasty- nĊ), ubogie w niezbĊdne dla miĊsoĪernych zwierząt futerkowych aminokwasy siarkowe í metioninĊ i cystynĊ oraz tryptofan, zdecydowanie obniĪa wartoĞü odĪywczą biaáka danej partii odpadów zwierzĊcych [Jarosz 1993]. Ostatnio zbyt niska zawartoĞü biaáka w krajowych paszach fermowych przygotowywanych na bazie róĪnych odpadów zwierzĊcych uzupeániana jest czĊsto dodatkiem wyso- kobiaákowych mączek pochodzenia zwierzĊcego. Wprowadzenie do skáadu ĞwieĪej karmy fermowej mączek zwierzĊcych nie zawsze jednak korzystnie wpáywa na strawnoĞü zawartego w niej biaáka i pozostaáych skáadników pokarmowych [Szymeczko i wsp. 2005b].

2.4.3. Biaáko i aminokwasy mączek pochodzenia zwierzĊcego

Mączki pochodzenia zwierzĊcego i produkowane na ich bazie róĪne prepa- raty wysokobiaákowe są w ostatnich latach waĪnym, uzupeániającym Ĩródáem biaáka w paszach wykorzystywanych w Īywieniu lisów, norek i innych gatun- ków zwierząt miĊsoĪernych [Dahlman i wsp. 1996, Muir i wsp. 1996, Pölönen i wsp. 1996, Zuo i wsp. 1996, Murray i wsp. 1997, Johnson i wsp. 1998, Cole i wsp. 1999, Ahlstrøm i wsp. 2000, Bednar i wsp. 2000, Kerminen-Hakkio i wsp. 2000, Silvio i wsp. 2000, Burkhalter i wsp. 2001, Skrede i Ahlstrøm 2002, 2004, Swanson i wsp. 2002, Yamka i wsp. 2003, Sandbol i wsp. 2004, Dust i wsp. 2005, Gajda i wsp. 2005, Szymeczko i wsp. 2005b, Vhile i wsp.

2005]. WartoĞü pokarmowa mączek bardzo siĊ róĪni i zaleĪy od skáadu i jakoĞci surowców, z jakich zostaáy wyprodukowane. W ocenie wielu autorów iloĞü po- pioáu w surowcach wyjĞciowych i temperatura stosowana w czasie ich przetwa- rzania mają zasadniczy wpáyw na strawnoĞü i dostĊpnoĞü aminokwasów w mączkach. ZawartoĞü popioáu i temperatura są wiĊc gáównymi czynnikami decydującymi o wartoĞci pokarmowej biaáka [Kondos i McLymont 1972, Batterham i Darnell 1986, SáawoĔ 1987, Cholewa 1988, Jarosz 1993, Murray i wsp. 1997, Johnson i wsp. 1998, Wang i Parsons 1998a, b, Ahlstrøm i wsp.

2000, Ljøkjel i wsp. 2000].

(22)

SpoĞród wszystkich rodzajów mączek zwierzĊcych, najkorzystniejszym Ĩródáem biaáka dla lisów i norek jest wysokiej jakoĞci mączka rybna. Znajdują- ce siĊ w niej biaáko odznacza siĊ bowiem wysoką strawnoĞcią i duĪą zawarto- Ğcią aminokwasów niezbĊdnych, a zwáaszcza lizyny i aminokwasów siarkowych, szczególnie metioniny (tab. 3) [Szymeczko i Skrede 1990, Ahlstrøm i wsp. 2000, Ljøkjel i wsp. 2000, Szymeczko 2001].

Tabela 3. ZawartoĞü biaáka ogólnego (%) i niektórych aminokwasów (g/16 g N) w mączkach zwierzĊcych

Table 3. Content of total protein (%) and some amino acids (g/16 g N) in animal meat meals

Aminokwasy – Amino acids Mączka

Meal

Biaáko ogólne¹

Total protein

Cysty- na Cystine

Tryptofan Trypto-

phan

Lizyna Lysine

Arginina Arginine Rybna

Fish meal 68,0 2,9 1,0 1,3 8,0 5,7

MiĊsna

Meat meal 58,0 2,1 0,7 1,1 7,7 6,4

MiĊsno-kostna

Meat-and-bone meal 50,5 1,2 0,6 1,0 4,8 6,3 Drobiowa

Poultry meal 69,3 1,6 1,3 0,8 4,5 6,3

1 w % suchej masy – in % of dry matter

W porównaniu z biaákiem zawartym w mączce miĊsnej, miĊsno-kostnej i drobiowej biaáko mączki rybnej charakteryzuje siĊ najwiĊkszą wartoĞcią od- Īywczą. Potwierdzono to w badaniach na norkach, w których wykazano mniej- szą zawartoĞü oraz strawnoĞü biaáka i aminokwasów niezbĊdnych w mączkach miĊsno-kostnych w porównaniu z mączką rybną [Ahlstrøm i wsp. 2000].

2.4.4. Biaáko i aminokwasy produktów nabiaáowych i jaj

Nienadające siĊ do konsumpcji dla ludzi, najczĊĞciej przeterminowane produkty nabiaáowe (mleko peáne, mleko w proszku, twaróg) i jaja są szczegól- nie cennymi Ĩródáami biaáka i aminokwasów niezbĊdnych dla miĊsoĪernych zwierząt futerkowych w okresie rozrodu, ciąĪy i laktacji oraz dla máodzieĪy w pierwszych miesiącach Īycia (tab. 4) [Herman 1986, SáawoĔ 1987, Cholewa 1988, Jarosz 1993, 1994, GliĔski i Kostro 2002]. GawĊcki [1998] podaje, Īe biaáka produktów nabiaáowych i jaj charakteryzują siĊ, w porównaniu z innymi biaákami pochodzenia zwierzĊcego, najwyĪszymi wartoĞciami biologicznych

(23)

wskaĨników wartoĞci odĪywczej, tj. wartoĞci biologicznej biaáka BV (Biologi- cal Value), wskaĨnika wykorzystania biaáka netto NPU (Net Protein Utilization) i wskaĨnika wydajnoĞci wzrostowej PER (Protein Efficiency Ratio).

Tabela 4. ZawartoĞü biaáka ogólnego (%) i niektórych aminokwasów (g/16 g N) w pro- duktach nabiaáowych i jajach

Table 4. Content of total protein (%) and some amino acids (g/16 g N) in dairy products and eggs

Aminokwasy – Amino acids Produkt

Product

Biaáko ogólne Total protein

Cystyna Cystine

Lizyna Lysine

Arginina Arginine Mleko peáne¹

Milk¹ 3,1 2,5 0,8 1,4 7,8 3,4

Mleko w proszku² Powder milk²

32,4 2,3 0,8 1,6 7,9 3,5

Twaróg¹

Green cheese¹ 15,2 2,6 0,6 1,5 6,8 3,5

Jaja¹– Eggs¹ 12,0 3,0 2,3 1,5 6,7 6,2

1 biaáko ogólne w % ĞwieĪego produktu – total protein in % of raw product

2 biaáko ogólne w % suchej masy produktu – total protein in % of dry matter of the product

2.5. METODY OCENY WARTOĝCI POKARMOWEJ BIAàKA I STRAWNOĝCI AMINOKWASÓW W PASZACH

DLA LISA POLARNEGO

Ocena biaáka jako skáadnika pokarmowego dla miĊsoĪernych zwierząt futerkowych, w tym dla lisów polarnych, ma szczególne znaczenie, gdyĪ umoĪ- liwia jego peáne wykorzystanie i racjonalne stosowanie w ich Īywieniu. War- toĞü odĪywcza biaáka, tj. stopieĔ, w jakim moĪe ono byü wykorzystane do pokrycia potrzeb zwierząt, zaleĪy przede wszystkim od skáadu aminokwasowego, a zwáaszcza od zawartoĞci aminokwasów niezbĊdnych [Buraczewski i Zio- áecka 1991, Stryer 1998].

W ocenie róĪnych Ĩródeá biaáka dla lisów i norek wykorzystuje siĊ najczĊ- Ğciej metodĊ chemiczną analizy skáadu aminokwasowego oraz zaliczane do metod biologicznych badania bilansowe, pozwalające okreĞliü strawnoĞü i wartoĞü pokarmową biaáka pasz [Bieguszewski i Lewicki 1969, Glem-Hansen i Jørgensen 1975, 1978, Kiiskinen i Mäkelä 1976, Skrede 1977, 1978a, b, 1979a, b, c, Bieguszewski i Szymeczko 1979, Kiiskinen i wsp. 1985, Szymecz- ko i Skrede 1990, Bieguszewski i wsp. 1991, Lorek i wsp. 1991, Faulkner i wsp. 1992, Szymeczko i wsp. 1992, 2005b, White i wsp. 1996, Skrede i wsp.

(24)

1998, Ahlstrøm i wsp. 2000, Szymeczko 2001, Skrede i Ahlstrøm 2004, Vhile i wsp.2005].

2.5.1. Metoda chemiczna oceny wartoĞci pokarmowej biaáka

Oznaczenie zawartoĞci aminokwasów, przede wszystkim aminokwasów niezbĊdnych i ograniczających aminokwasów siarkowych, jest pierwszym eta- pem oceny biaáka w paszach dla lisów polarnych i innych gatunków miĊsoĪer- nych zwierząt futerkowych. Buraczewski i Zioáecka [1991] podają, Īe analiza chemiczna skáadu aminokwasowego moĪe byü jednak niewystarczająca do oceny wartoĞci odĪywczej biaáka ze wzglĊdu na to, Īe dostĊpnoĞü niektórych aminokwasów moĪe ulec obniĪeniu w nastĊpstwie procesów technologicznych, jakim poddawane są niektóre pasze. W Ğrucie sojowej po zadziaáaniu wysokich temperatur (110-135°C) stwierdzono istotnie mniej lizyny, argininy i cystyny, a w skáadzie aminokwasowym mączki rybnej nie odnotowano Īadnych zmian iloĞciowych. Ogrzewanie tych pasz wpáynĊáo natomiast drastycznie na obniĪe- nie pozornej strawnoĞci zawartego w nich biaáka i wszystkich aminokwasów w przewodzie pokarmowym norek. Cystyna i kwas asparaginowy okazaáy siĊ aminokwasami najbardziej wraĪliwymi na dziaáanie wysokich temperatur [Skrede i Krogdahl 1985, Ljøkjel i wsp. 2000].

Niekorzystny wpáyw na wartoĞü pokarmową biaáka w paszach dla zwierząt miĊsoĪernych mogą wywieraü równieĪ inne skáadniki, tj. popióá w paszach miĊ- sno-kostnych i wáókno surowe w paszach roĞlinnych. Ich duĪa zawartoĞü zmniejsza iloĞü biaáka i aminokwasów w paszy, a zwáaszcza powoduje obniĪe- nie strawnoĞci [Skrede 1978b, SáawoĔ 1987, Faulkner i Anderson 1991, Jarosz 1993, Szymeczko i wsp. 1996, 2005b, Johnson i wsp. 1998, Fekete i wsp. 2001, Kienzle i wsp. 2001, Szymeczko 2001, GliĔski i Kostro 2002].

2.5.2. Metody bilansowe oceny wartoĞci pokarmowej biaáka pasz

Do peánej oceny wartoĞci pokarmowej biaáka pasz, poza dobrym, oznaczo- nym metodą chemiczną, skáadem aminokwasowym, konieczne jest stosowanie metod bilansowych, pozwalających okreĞliü strawnoĞü i wartoĞü biologiczną biaáka. WartoĞü biologiczną biaáka pasz dla miĊsoĪernych zwierząt futerkowych oznacza siĊ najczĊĞciej metodą Thomasa-Mitchella [Rakowska i wsp. 1978, Bu- raczewski i Zioáecka 1991, GawĊcki 1998]. Na podstawie bilansu azotu okreĞla siĊ, jaka czĊĞü aminokwasów uwolnionych z badanego biaáka w czasie jego trawienia w przewodzie pokarmowym zostaje w organizmie zatrzymana pod postacią nowo zbudowanych biaáek, a jaka czĊĞü jest wydalana z kaáem (azot metaboliczny) i moczem (azot endogenny) lisów, norek i tchórzy [Bieguszewski i Lewicki 1969, Skrede 1978a, Bieguszewski i Szymeczko 1979, Bieguszewski i wsp. 1991, Lorek i wsp. 1991, Dahlman i wsp. 2002a, Hejlesen 2004]. Im wiĊcej wcháoniĊtego azotu pozostaje w organizmie, tym wyĪsza jest wartoĞü biologiczna badanego biaáka i wiĊksza jego przydatnoĞü w Īywieniu