G u s t a w P i o t r o w s k i
S
B A D A N I A
NAD POBUDLIWOŚCIĄ I PRZEWODNICTWEM
N E R W Ó W .
K R A K Ó W .
NAKŁADEM AKADEMII UMIEJĘTNOŚCI.
S K Ł A D G Ł Ó W N Y W K S IĘ G A K N 1 S P Ó Ł K I W Y D A W N IC Z E J P O L S K I E J .
1892.
%
G u s t a w P i o t r o w s k i .
B A D A N I A
NAD POBUDLIWOŚCIĄ I PRZEWODNICTWEM
N E R W Ó W .
K R A K Ó W .
NAKŁADEM AKADEMII UMIEJĘTNOŚCI.
S K Ł A D G Ł Ó W N Y W K S IĘ G A R N I S P Ó Ł K I W Y D A W N IC Z E J P O L S K I E J
2ia "/O
£t<45źQ I
3 aoS1!
I r
O sobne odbicie z Tom u X X V I. Kozpraw W y d ziału m atem at.-przyrod.
Akadem ii U m iejętności w K rakowie.
W K r a k o w ie , 1892. — D r u k a r n i a ,U liiwerBy.te,tu J a g i e l l o ń s k i e g o p o 4 z a r z a d e m A . M . K o p te r k ie w ic ^ ä .
B ad a n ia
nad pobudliw ością i przewodnictwem nerwów.
n ap isał
Doe. Dr. Gustaw Piotrow ski.
Rzecz przedstaw iona n a posiedzeniu W ydz. m at.-przyr. z dnia 2 M aja 1892;
ref. czł. C ybulski.
Liczne doświadczenia różnych hadaczów, jakoteź i m o je1) stwier
dziły przypuszczenie, źe pobudliwość i przewodnictwo sa to własności od siebie poniekąd niezależne, a więc niezwiązane ściśle ze sobą.
Poddając nerw y działaniu alkoholu i bezwodnika węglowego do
strzegłem zjawiska różniące się co do tych dwóch własności, zjawiska niedające się inaczej wytłómaczyć j a k rozdziałem pobudliwości i prze
wodnictwa.
Pod wpływem alkoholu w zrastały z początku ta k pobudliwość ja k i przewodnictwo, potem to ostatnie szybko opadało, podczas gdy w wielu w ypadkach utrzym yw ała się jeszcze podwyższona pobudliwość. I ta jed n ak następnie obniżała się, nie w takim jed n ak stopniu ja k prze
wodnictwo.
Inaczej rzecz się m iała z bezwodnikiem węglowym, który prze
wodnictwa nerwów całkiem, lub przynajm niej prawie całkiem nie osła
biał, natomiast osłabiał w wysokim stopniu pobudliwość.
1) D r. G ustaw Piotrow ski. O pobudliwości i zdolności przew odzenia stan u czyn
nego w nerw ach i m ięśniach. Pam . A kad. Um. w K rakow ie. Tom X V I, 1889 roku.
Tegoż. Część II. Tom X V II, 1889.
1
2 D R . G . P IO T R O W S K I. ’ [ 2 ]
Zjawiska te udaw ało mi się spostrzegać przy zastosowaniu róż
nych m etod, ja k oznaczania minimalnego skurczu, wysokości wzniosu, wahania wstecznego przy pradach indukcyjnych, wreszcie i przy użyciu mechanicznych podniet. P rzy pewnej wprawie, jeśli się tylko doświad
czenie przeprowadza z należyta ostrożnością. można te w yniki z łatw o
ścią otrzymać.
Doświadczenia moje w ykazały, że pobudliwość nie jest własnością przywiązaną w yłącznie do osłonki rdzennej, ja k to utrzym ywał E rb, opisane bowiem zmiany występują na nerwach nieposiadających osłonki rdzennej, ja k np. węchowych szczupaka.
Zm iany te również nie są zależne od zwiększania lub zmniejsza
nia oporu prądów w składnikach dodatkowych, jakoto tkance łącznej i osłonce rdzennej, pod wpływem bowiem alkoholu i C 0 2 zachodza zmiany wprost przeciwne aniżeliby przypuszczać należało, ja k to w y
kazały bezpośrednie pomiary, a co zresztą stwierdziło i mechaniczne podrażnianie nerwów, przy którem zmiany w oporze nie odgryw ają żadnej roli.
W yjaśnienia więc tego rozdziału należy szukać w innych w arun
kach, a prawdopodobnie w rozmaitej ruchliwości molekułów nerwowych w obec podniet działających w poprzek i wzdłuż nerwu.
Nie mam bynajm niej zam iaru w nikać głębiej w teorye rozdziału tych funkcyj — zależy mi jedynie na wypełnieniu pewnych braków, ja k ie się czuć dają w dotychczasowych badaniach.
Doświadczenia dotychczas robione w ykazały, źe różne związki chemiczne działają w dwojaki sposób. Pewne z nich znoszą przede- wszystkiem przewodnictwo nerwów, o wiele zaś słabiej wpływają na bezpośrednią pobudliwość. Do rzędu tych ciał n ależ ą, ja k to zresztą powyżej b y ła mowa, alkohol etylowy i amylowy, chloroform, eter, i t. d.
Odwrotnie działa C 0 2- Zmniejsza on znacznie pobudliwość nie w pły
wając na przewodnictwo. C 0 2 stanowi dotychczas pod tym względem jed y n y znany w yjątek, nie dziw więc, źe niektórzy badacze uważali tę różnicę za pozorną tylko, a nawet bezpośredniemi badaniam i starali się udowodnić, że i C 0 2 przecież ostatecznie tak samo działa ja k i związki poprzednio wymienione. Z tegoto powodu postanowiłem zbadać czy nie m a jeszcze innych ciał, któreby działały na nerwy analogicznie ja k C 0 2. Doświadczenia robione pod tym względem za
warłem w pierwszej części niniejszej rozprawy.
D rugim ciekawym szczegółem, ja k i się nasuwa, było pytanie, czy odrębność pobudliwości i przewodnictwa nerwów da się także stwier
dzić w tych samych w arunkach dla prądów galw anicznych?
[ 3 ] B A D A N IA N A D P O B U D L IW O Ś C IĄ I P JIZ E W O D N IC T W E M N E R W Ó W . 3
Zajałem się opracowaniem tego pytania, a w yniki tej pracy p o daję w drugiej części.
I.
Możliwość podobnego działania, ja k ie wywiera C 0 2, nasuwa się przedewszystkiem co do t l e n k u w ę g l a (CO), postanowiłem też zb a
dać jego wpływ na nerwy. Metoda, której używałem w tym celu, znana je st ogólnie. Nerw kulszowy żaby, połączony z mięśniem łydko
wym, umieszczałem w komorze, służącej do przeprowadzania gazów.
Komorę tw orzyła w tym przypadku ru rk a szklana szerokości 2 cm.
a 4 cm. długości, podobna do tej, która przedstawiona je st na fig. 2 tabl. X I wymienionej poprzednio mojej rozprawy. R urka ta b y ła za
tkana z obu stron korkam i, przez które przechodziły szklane rurki, służące do przeprowadzania CO. Nadto przez jeden korek przesunięta by ła pierwsza para elektrodów do podrażniania nerwu. W ścianach ru rk i na przestrzał znajdow ały się otworki. Komora ta była przymo
cowaną do podstawy z korka, powleczonego cienką blaszką z miki.
Nerw przeprowadzałem przez otworki w ścianach rurki, które następnie zalepiałem szczelnie gliną zarobioną z 6'6°/0 rozezynem soli kuchennej.
Pierwsza para elektrodów w komorze przylegała do nerw u tuż przy ścianie i podrażniała miejsce bliższe mięśnia. Miejsce to dawało miarę bezpośredniej pobudliwości, podnieta bowiem przechodziła stad przez kaw ałek nerwu, ja k i pozostawał między komorą i mięśniem, niewysta- wiony na działanie CO.
D ruga para elektrodów znajdow ała się po za komorą po przeci
wnej stronie i podrażniała część nerw u bliżej rdzenia. Ponieważ miej
sce to, jako pozostające poza komorą, wykluczone było od bezpośred
niego wpływu CO, a podnieta przechodziła dopiero przez zmieniony kaw ałek nerwu w komorze, przeto pozwalało ono wnosić o zmianach w przewodnictwie.
Podrażniałem nerw y zapomocą prądów indukcyjnych, doprowadzo
nych od przyrządu saneczkowego D u B o i s - R e y m o n d a , juźto do pierwszego, juźto do drugiego punktu nerwu, przez odpowiednie przer
wanie łącznika w komutatorze P o h l a , pozbawionym krzyżowych po
łączeń. P rąd przechodził z przyrządu saneczkowego do komutatora, przez klucz D u B o i s - R e y m o n d a , który ręką szybko otwierałem i zamykałem , wprawiając przez to mięsień w skurcz tężcowy.
Tlenek węgla otrzymywałem przez ogrzewanie w kolbie szklanej kw asu szczawiowego z kwasem siarkowym zgęszczonym. D la uwolnię-
4 O. PIOTKOWSKI. W
nia go od C 0 2 przepuszczałem przez opłuczkę z ługiem potasowym, a następnie chwytałem pod woda w dużym gąsiorze szklanym. Po całkowitem napełnieniu gasiora wpuszczałem ostrożnie trochę ługu po
tasowego, ażeby mieć pewność, źe ju ż wszelkie ślady C 0 2 zostały usu
nięte. Przez korek gasiora prowadziły 2 ru rk i szklane, jed n a aż do samego dna, druga zaś tylko do wierzchu. Pierwsza wprowadzała wodę ze zbiornika powyżej gąsiora. W oda w pływ ając wypychała CO przez drugą rurkę do komory gazowej, z którą była połączona. Długość przepływu wody, a co zatem idzie i CO, przez komorę , regulowałem za pomocą odpowiednio urządzonego koreczka.
Oto kilka doświadczeń zrobionych w powyższy sposób. Z azna
czone są w nich odstępy czasu, w których nerw podrażniałem, oraz względna siła prądu w odległościach cewek przyrządu saneczkowego, będąca m iarą zmian w pobudliwości i przewodnictwie nerwów. Odle
głości te oznaczają siłę prądu potrzebną do wywołania minimalnego skurczu mięśnia.
Nr. I. N r. II. Nr. III.
Czas. Odległość cewek. Czas. O dległość cewek. Czas. Odległość cewek.
I. II. I. II. I. II.
10g. 150 175 10-50 160 120 6-35 120 200
CO CO CO
10'5m. 120 175 10-55 130 120 6-38 105 200
1 0 1 0 120 170 11-5 130 125 6-43 80 195
10-15 120 170 11-15 120 120 6-48 80 195
10-20 115 170 11-20 120 120 6-53 70 195
10 2 5 115 170 11-25 120 120 6-58 70 195
10-30 115 170 11-30 120 120 7.3 70 200
7-20 75 190
Nr. IV . Nr. 'V. Nr. VI.
Czas. Odległość cew ek. Czas. Odległość cewek. Czas. Odległość cewek.
I. II. I. II. 1. II.
5-45 135 175 11-30 140 180 10-35 155 175
CO CO CO
5-50 125 170 11-35 130 180 10-40 125 175
5-58 115 170 11.40 130 180 10-45 125 175
6'4 110 170 11-45 130 175 10.50 120 175
6-10 110 170 11-50 125 175 10-55 120 165
6-15 110 175 12 120 175 11 120 165
6-25 110 180 12.10 120 175 11.5 120 170
6-35 110 180 12 20 120 175 11-15 120 175
11.20 120 180
[5 ] BADANIA NAD POBUDLIW OŚCIĄ I PRZEW ODNICTW EM NERW ÓW- 5
T e k ilk a przykładów wy k a z u j ą ; że przy działaniu CO potrzeba zwiększać siłę prądu dla otrzym ania minimalnego skurczu z miejsca I, podczas gdy w miejscu I I żadnych zmian zauważyć nie można. Podług przyjętego założenia świadczy to, źe pod wpływem CO obniża się po
budliwość, podczas gdy przewodnictwo pozostaje całkiem niezmienione.
W idzimy pod tym względem takie samo zachowanie się ja k przy uży
ciu C 0 2 , z ta jedynie różnica, że działanie tego ostatniego jest bez porównania silniejsze aniżeli CO. D la uwidocznienia tej różnicy przy
taczam kilka doświadczeń, w których poddawałem działaniu COo pre
parat z jednej ła p k i, działaniu zaś CO, z drugiej łapki jednej i tej samej żaby. C 0 2 wywiązywałem z m arm uru, zapomoca kwasu solnego i przepuszczałem go przez dwie opłuczki z woda. Oczywiście, że ehy- żość przechodzenia obu tych gazów b y ła w tych przypadkach różną, jest to jednakże, mojem zdaniem, podrzędna okoliczność, przy tern po
stępowaniu bowiem kom ora b y ła w obu razach dostatecznie wypełniona gazami bez przerwy, a o to jedynie się rozchodzi.
N r. V II. Nr. V III.
Czas. Odległość cew ek. Czas. Odległość cewek.
i . II. I. i i.
10-20 220 315 11-40 250 330
co2
CO10-30 150 315 11-50 230 330
10-40 130 310 11-55 230 335
10-50 110 310 12-10 220 335
10 55 110 310 12-20 220 330
11 110 315 12-30 210 340
11T0 110 320 12-40 210 330
11-20 110 320 12-45 210 335
Nr. IX . Nr. X.
Czas. Odległość cewek. Czas. O dległość cewek.
I. II. I. II.
5-30 260 250
7'5
210 300co2
CO5-40 180 250 7-10 200 ' 300
5-45 180 240 7-20 180 300
5-50 175 235 7-30 180 305
5-55 170 240 7-35 170 310
6
170 240 7-40 170 3006-10 170 245 7-45 170 300
6-15 170 240 7-50 170 300
6-25 170 • 240
6 G. PIO TR O W SK I. [6 ]
Przeprowadzałem też kilkanaście doświadczeń celem stwierdzenia, o ile i ja k szybko następuje re sty tu c ja nerwów zmienionych przez CO przy przepuszczaniu wilgotnego powietrza przez komorę. Podaję niżej parę tych doświadczeń.
N r. X I. Nr. X II.
Czas. O dległość cewek. Czas. O dległość cewek.
i . II. I. II.
5-15 190 300 1 1 1 0 200 320
CO CO
5-20 175 310 11-15 170 320
5-25 170 310 11-20 160 320
5-30 170 310 11-30 160 315
5-35 170 300 11-35 160 315
5-40 170 310 powietrze
5-45 170 310 11-40 195 315
powietrze 11-50 195 310
5-50 210 310 12 190 310
6 205 300
Nerwy więc, uwolnione z pod działania CO, powracają bardzo szybko do swej poprzedniej pobudliwości.
Z doświadczeń powyższych widzimy że: t l e n e k w ę g l a d z i a ł a z u p e ł n i e t a k s a m o j a k C 0 2 , t. j. o b n i ż a p o b u d l i w o ś ć n ie - n a r u s z a j ą c w z u p e ł n o ś c i p r z e w o d n i c t w a , d z i a ł a n i e j e g o j e s t j e d n a k ż e z n a c z n i e s ł a b s z e a n i ż e l i C 0 2.
n .
D ruga część obejmuje, ja k to ju ż powyżej wymieniłem, badania nad pobudliwością i przewodnictwem nerwów wobec prądów galwa
nicznych przy użyciu alkoholu etylowego, bezwodnika węglowego i tlenku węgla. Stosowanie prądów galwanicznych m a tę wyższość nad stosowa
niem prądów indukcyjnych, że możność jednobiegunowego działania (w tern znaczeniu ja k przy prądach indukcyjnych) je st wogóle nader m ała, a zgoła niemożliwa przy otwieraniu prądu.
Przedmiotem używanym do doświadczeń b y ł nerw kulszowy żaby odpreparowany na ja k najdłuższej przestrzeni, wraz z mięśniem łydko
wym. Nerw ten umieszczałem w komorze zbudowanej na wzór opisa
nej ju ż kilkakrotnie, której rysunek zamieszczony jest w przytoczonej pracy na tabl. XI-stej, fig. 1. Rysunek ten przyczyni się do zrozumie
nia podanego opisu.
[ 7 ] B A D A N IA n a d p o b u d l i w o ś c i ą i p r z r w o d n i c t w e m N E R W Ó W . 7
Komora ta w ycięta była z k o rk a , długość jej wynosiła 3 cm., szerokość zaś 2 cm. Nerw przeprowadzany był przez otworki zrobione w ściankach wym iaru poprzecznego, mięsień zaś przymocowywany na wystawce przed kom ora, pokrytej p ły tk a z miki. W ściance bocznej, blisko ju ż tej w ystaw ki a zarazem otw orku dla nerwu, zrobiony był otwór czworoboczny, służący do wprowadzenia odpowiednio wykrojo
nego kaw ałka z gliny palonej, używanej na diafragmy do stosów, któ
rego długość wynosiła 2 y 2 cm., szerokość zaś 3 mm. K aw ałek ten służył do doprowadzania prądu stałego do nerw u w miejscu blizkiem m ięśnia, a bywał zawsze napojony fizyologicznym rozczynem soli k u chennej. Na wewnątrz komory sterczał on do samego środka, na ze
w nątrz zaś dość znacznie wystaw ał, mniej więcej na 1 cm. W dnie komory, blizko ściany znajdującej się przy wystawce pod kaw ałkiem opisanym z gliny wypalonej, znajdowała się ru rk a szklana, która m iała służyć do przeprowadzania alkoholu, bezwodnika węglowego, lub tlenku węgla. Komorę zam ykała z góry szczelnie przykryw ka z korka, w któ rej była wlepiona z wierzchu szybka z mi k i , dozwalająca zaglądać do środka. W ściance p rz y k ry w k i, naprzeciw rurki w dnie komory, znaj
dowała się ru rk a szklana, m ająca służyć do tego samego celu co i po
przednia.
Skoro przeprowadziłem nerw przez otworki i ułożyłem go na k a
w ałku z wypalonej gliny, zakładałem p rzy k ry w k ę, a otworki obok nerwu, oraz miejsca zetknięcia przykryw ki z komorą zalepiałem gliną używaną do modelowania, zarobioną z .fizyologicznym rozczynem soli kuchennej. T ym sposobem komora była szczelnie zamknięta, a tylko ru rk i w dnie i przykryw ce mogły przeprowadzać powietrze, alkohol lub bezwodnik węglowy. U skuteczniałem to zaś w następujący sposób:
R urka w dnie kom ory była połączona za' pomocą rurki kauczu
kowej z naczyńkiem wązkiem a wysokiem, jak ich się używa do prze- chowyw^ania preparatów histologicznych w alkoholu. Przez korek, za
m ykający to naczyńko, przechodziły dwie rurki — jed n a do samego dna, druga zaś kończyła się pod samym korkiem. Tę właśnie łączyłem z ru rk ą komory. Naczyńko to napełniałem do y 3 wysokości mięsza- niną alkoholu z wodą, wT stosunku 1: 2. R urka w przykryw ie prow a
dziła znów do zbiornika, za któ ry służyła duża flaszka, posiadająca oprócz zw ykłej szyjki u góry drugą blizką spodu. Przez korek zamy
k ający górną szy jk ę, przechodziła aż do dna samego ru rk a szklana.
Część jej w ystająca z ponad k o rk a złączona b y ła ru rk ą kauczukową z ru rk ą w przykryw ce komory. Dolną szyjkę zam ykał korek. Cały ten rezerwoar wypełniony był wodą. Po stosownem odkręceniu kruczka w ypływ ała z rczerwoaru woda z żądana szybkością, w ytw arzając parcie
8 G . Pi o t r o w s k i. f8 ]
ujemne we flaszce, następnie w komorze, a wreszcie w małem naczyńku napełnionem alkoholem. W skutek tego przez rurk ę sięgajaca do dna wciskało się powietrze, a przechodząc przez płyn zabierało z soba parę alkoholu i wypełniało komorę, w której się nerw znajdował.
N erw y podrażniałem w następujący sposób:
W ystający z komory kaw ałek wypalonej gliny wlepiałem w gli
nianą nasadkę niepolaryzujących elektrodów D u Bois - Reym onda tak, że stanowił z nią jednę całość. Podobnież wpuszczałem taki sam k a
w ałek w drugą elektrodę i umieszczałem na nim część nerw u wystająca poza komorę.
P rąd doprowadzany bywał do tych elektrodów od jednego, wy
jątkow o tylko od dwóch D a n i e l i , za pomocą reochordu D u Bo i s - R e y m o n d a , włączonego w boczne koło, a to przez przesuwanie na- czyniek z rtęcią po podziałce, a następnie przez wyjmowanie łączników, co dawało możność oznaczenia względnej siły prądu w stopniach reo
chordu, przez wyjmowanie bowiem łączników powstaje w bocznem kole coraz większy opór, a co za tem idzie, coraz to większe części prądu dochodzą do koła głównego, w którem się nerw znajduje. Od reochordu przechodził prąd przez klucz rtęciowy i kom utator P o h l a , a stad dopiero do niepolaryzujących elektrodów.
P rąd zamykałem i otwierałem rę k ą , bacząc, ażeby się to odby
wało z możliwie jed n ak ą szybkością, oraz, ażeby przed otwarciem prąd b y ł zamknięty i krążył w nerwie-, w tem samem doświadczeniu, czas jednako długi, zazwyczaj 5 lub 10 sekund. D rugi sposób zamykania i otwierania prądu by ł następujący: D ru t od jednego bieguna stosu przechodził do naczyńka korkowego, długiego a ważkiego, napełnionego rtęcią, z którą się stykał, od reochordu zaś prowadził drut do sztyftu umieszczonego na obwodzie B a l z a r o w s k i e g o walca. N aczyńko z rtęcią umieszczone było w ten sposób pod walcem, i e sztyft metalowy w czasie obrotu stykał się z kopułą rtęci, n a czas zetknięcia łączył stos z reochordem , przeryw ał się zaś przy w ynurzaniu się sztyftu z rtęci, z przybliżenie jed n ak ą zawsze chyżością. Całe to urządzenie, ja k k o l
wiek dużo moźnaby mu zarzucić, gdyby się rozchodziło o bardzo sub
telne doświadczenia, oddawało w tym przypadku ja k najlepsze usługi.
Doświadczenia rozpocząłem od badania wpływu alkoholu, który, ja k wspomniałem, by ł rozcieńczony wodą w stosunku 1: 2. Oznaczałem najpierw na prawidłowym nerwie w stopniach reochordu siłę prądu po
trzebną do wywołania minimalnego skurczu, przy zam ykaniu i otwiera
niu prądu, tak wstępującego ja k zstępującego. W ażną je st rzeczą aby to drażnienie ponawiać kilka razy zanim się do stałych wartości nie dojdzie, pobudliwość bowiem nerwu z początku wzrasta, ja k wiadomo,
[9 ] BADANIA NAD POBUDLIW OŚCIĄ I PRZEW OD N ICTW EM N ERW Ó W . 9
pod wpływem prądu stałego, po pewnym zaś czasie stosunki ustalają się mniej lub więcej dokładnie. Oto w yniki tych doświadczeń:
Nr. I. Nr. II. Nr. II I.
Czas t i Czas t 1 Czas t 1
11 Z 15 15 10 Z 10 10 12-6 Z 5 20
0 25 20 O 20 98 O 85 30
alkohol alkohol alkohol
11-2 15 15 10-5 — 10 12-8 1 5
15 15 10 — 5 5
11-4 10 10 10-8 — 52 12-13 5 15
20 10 122 — 15 5
11-7 30 25 1 0 1 3 — 195 12-18 — 55
20 20 — — 38 —
11-12 — 80 12*23 — 64
100 — 86 —
11-17 — 490 12-28 — 172
85 — — —
11-22 — 830
N r. IV . Nr. V. Nr. V I.
Czas 1 i Czajs T i C zas T 1
1 0 1 5 Z 5 5 5-10 Z 10 10 4-30 Z 5 5
O 10 5 O 15 12 O 10 10
alkohol alkohol alkohol
10-17 5 5 5-12 10 15 4-32 10 10
5 5 10 12 15 10
10-20 15 5-17 — 20 4-34 — 415
55 — 40 — 63 —
10-25 19 5-22 — 20 4-39 — 520
— — 80 — 300 —
10-30 20 5-27 — 70
— — 248 —
10-35 60 5-32 — 60
— — 250 —
5-37 -— 50
300
Nr. V II. Nr., V III.
Czas t l C zas t 1
3-10 Z 19 22 6-12 Z 6 14
O 120 69 O 140 150
2
i O &. PIOTROW SK I. [ 1 0 ]
Nr. V II. Nr. V III.
alkohol alkohol
8 1 3 20 28 6-15 6 14
60 69 140 —
3-16 — 65 6 1 8 — 200
182 — 169 —
3-19 — - 250 6.21 — 400
264 — 200 —
3-22 — 330 6-24 650
450 — 400 —
3-25 — 385
450 ■ —
Nr. IX . Nr. X .
Czas t i Czas 1 i
1-13 Z 15 10 5 Z 8 3
O 11 49 0 5 19
alkohol alkohol
1-16 495 215 5-5 15 28
255 250 16 12
1-19 — 287 5-10 — 70
410 — 79 —
1-22 — 433 5-15 — 96
478 — 98 —
1-25 — 429 5-20 141
469 — 149 —
1-28 — 500 5-25 314
— — 250 —
5-30 — 295
276 —
5-35 — 255
185 —
5-40 465
232 —
5-45 900
908 —
W yniki tych doświadczeń można streścić w ten sposób:
P r ą d y w s t ę p u j ą c e . Przy z a m y k a n i u podnosi się chwilowo pobudliwość, potem się zmniejsza i dochodzi do O.
P rzy o t w i e r a n i u zwiększa się początkowo pobudliwość, potem opada, znacznie jed n ak powolniej aniżeli w poprzednim przypadku i rza
dziej dochodzi do O.
[ 1 1 ] b a d a n i a n a d p o b u d l i w o ś c i ą i p r z e w o d n i c t w e m n e r w ó w. 1 1
P r ą d y z s t ę p u j ą c e . Przy z a m y k a n i u następuje początkowo podwyższenie pobudliwości potem obniżenie, znacznie jed n ak słabsze aniżeli przy zam ykaniu prądów wstępujących.
Przy o t w i e r a n i u zwiększa się początkowo pobudliwość, potem nagle opada do O.
Ponieważ przy prądach w s t ę p u j ą c y c h k a t o d a leży poza ko
m orą, a od niej wychodzi, ja k wiadomo, podnieta przy z a m y k a n i u , przeto podnieta przebiega przy zam ykaniu przez drogę zmienioną przez alkohol, wychodzi jed n ak z miejsca niepozostającego pod jego bezpo
średnim wpływem. Z a m y k a n i e więc daje tutaj m iarę p r z e w o d n i c t w a , które w tym razie najpierw się podnosi a potem i znika. Zre
sztą do tego zupełnego znikania przyczyniać się tutaj może także i stan anelektrotoniczny.
Przy o t w i e r a n i u wychodzi podnieta od a n o d y , umieszczonej wewnątrz komory, daje więc ono miarę bezpośredniej p o b u d l i w o ś c i , która z początku wzrasta, potem opada, znacznie jed n ak wolniej niż przewodnictwo.
P rzy prądach w s t ę p u j ą c y c h leży k a t o d a wewnątrz komory, skutek więc przy z a m y k a n i u je s t świadectwem p o b u d l i w o ś c i , która z początku wzrasta, potem słabnie, lecz nie dochodzi do O.
P rzy o t w i e r a n i u podnieta wychodzi od a n o d y , niewystawio- nej na działanie alkoholu, przechodzi zaś przez drogę zmienioną. Tutaj przewodnictwo trochę wzrasta, potem nagle opada do O.
W yniki więc otrzymane przy użyciu prądów galwanicznych zgo
dne są z tym i, jak ie się otrzym uje przy podrażnianiu nerwów prądami indukcyjnym i. W s k u t e k d z i a ł a n i a a l k o h o l u p o d w y ż s z a s i ę n a j p i e r w p o b u d l i w o ś ć i p r z e w o d n i c t w o , j a k t o n a j d o b i t n i e j w y k a z u j ą d o ś w i a d c z e n i a Nr. I , I I i I I I , p o t e m p r z e w o d n i c t w o n a g l e o p a d a i z n i k a , p o b u d l i w o ś ć z a ś s ł a b n i e t y l k o z a z w y c z a j , a w y j ą t k o w o z n i k a c a ł k o w i c i e .
Dalsze doświadczenia odnoszą się do w pływu bezwodnika węglo
wego na nerwy. C 0 2 otrzymywałem i przeprowadzałem przez komorę w sposób opisany ju ż w pierwszej części.
Nr. I. Nr. II. Nr. III.
Czas 1 1 Czas 1 l Czas 1 i
10-30 Z 2 5 6 Z 3 10 11 Z 2 2
0 36 5 0 15 4 0 6 3
c o 2 C 0 2 c o 2
10-34 2 12 6-2 3 30 11-5 4 10
48 5 30 4 17 4
1 2 G. PIOTROW SK I. [ 1 2 ]
N r, I. Nr. n . Nr. III.
10-39 4 19 6.5 3 20 11.10 4 7
75 6 30 4 14 6.5
10-M 5 25 6.10 3 17 11-15 3-5 8
85 5 30 4 23 7
10-49 6 20 6-15 3 19 11-20 2-5 8
75 5 40 7 28 7
10-54 7 17 6-20 3 20 11-25 • 2 8
70 8 45 10 26 7
10-59 5 25 6-25 3 20 11-30 2 10
95 6 40 10 22 7
11-4 10 22 6-30 3 25 11-35 2 12
80 6 70 8 24 8
11-12 6 25 6-35 3 25 11-40 2 20
95 8 60 9 60 5
11-17 7 27 11-45 2 45
95 9 140 5
11-27 5 60 11-50 2 45
95 8 126 5
11-37 4 45
175 7
Nr. IY . Nr. Y. N r. V I.
Czas 1 1 Czas t i Czas T i
7.10 Z 5 4 9-20 Z 6 20 9-20 Z 8 9
0 10 5 0 15 30 0 80 20
c o 2 CO CO,2
7-15 4 25 9-25 15 20 9-30 10 515
20 5 120 40 264 10
7-20 5 40 9-30 12 — 9-35 12 1900
60 5 400 50 670 15
7-25 5 100 9-35 15 — 9-40 25 —
150 5 600 40 750 30
7-30 4 300 9-40 12 — 9-50 15 —
220 6 750 35 800 20
7-35 4 250 9-45 10 —
200 8 600 30
7-40 4 220
180 7
Stosunki więc przedstawiają się tutaj inaczej aniżeli przy działaniu alkoholu, a mianowicie w następujący sposób:
[ 1 3 ] BADANIA NAD POBUDLIW OŚCIĄ I PRZEW ODNICTW EM N ER W Ó W . 1 3
P r ą d y w s t ę p u j ą c e . Pobudliwość przy z a m y k a n i u nie zmie
nia się wcale, natom iast przy o t w i e r a n i u , w mniejszym jednakże stopniu aniżeli przy działaniu alkoholu.
P r ą d y z s t ę p u j ą c e . Przy z a m y k a n i u zmniejsza się pobudli
wość, niekiedy naw et znika, przy o t w i e r a n i u zaś prądu nie można zauważyć żadnej wybitniejszej zmiany.
Zawsze więc pobudliwość obniża się przy biegunie zawartym w komorze, czyli p r z y d z i a ł a n i u C 0 2 c i e r p i t y l k o b e z p o ś r e d n i a p o b u d l i w o ś ć , p r z e w o d n i c t w o z a ś p o z o s t a j e n i e z m i e n i o n e .
W celu zbadania wpływu t l e n k u w ę g l a postępowałem w zupeł
nie ten sam sposób ja k i powyżej, otrzym yw ałem zaś ten gaz tak, ja k to opisałem w pierwszej części niniejszej rozprawy.
Nr. I.
Czas 1 1
5-12 Z 8 6
0 12 4
(CO
5-17 8 15
20 5
5-22 6 30
25 6
5-27 7 25
24 5
5-32 8 25
25 6
5-42 7 26
28 5
Nr. IV.
Czas t i
9-50 Z 4 6
0 3 8
(CO
10 5 25
25 8
10-10 6 35
30 10
10-30 7 35
35 10
Nr. II.
Czas t i
10-30 Z 9 13
0 20 6
(CO
10-40 9 30
40 5
10-50 10 30
50 4
11 10 35
45 5
11-20 8 35
40 6
Nr. V.
Czas t 1
6-10 Z 7 15
O 12 15
(CO
6-20 7 40
35 15
6-30 8 45
30 12
6-40 10 40
35 20
Nr. III.
Czas 1 l
6'15 Z 5 6
O 5 5
(CO
6-25 5 15
20 5
6-35 5 60
30 6
6-45 7 65
30 7
7-5 8 60
35 8
Nr. VI.
Czas t i
10-20 Z 8 4
O 4 6
(CO
10-30 10 60
50 5
10-40 12 60
60 6
10-50 10 65
70 4
11 9 60
65 4
1 4 G. PIO TR O W SK I. [ 1 4 ]
Doświadczenia te w ykazują, że t l e n e k w ę g l a w p ł y w a n a n e r w y w t e n ż e s a m s p o s ó b j a k i C 0 2 , t. j. ź e p o b u d l i w o ś ć m a l e j e p r z y o t w i e r a n i u p r ą d ó w w s t ę p u j ą c y c h i p r z y z a m y k a n i u z s t ę p u j ą c y c h , a w i ę c o b n i ż a s i ę b e z p o ś r e d n i a p o b u d l i w o ś ć , p r z e w o d n i c t w o z a ś u t r z y m u j e s i ę j e d n a k o we . D z i a ł a n i e CO o k a z a ł o s i ę i t u t a j s ł a b s z e o d d z i a ł a n i a C 0 2, t a k s a m o j a k p r z y p r ą d a c h i n d u k c y j n y c h .
W yniki otrzym ane w drugiej części niniejszej rozprawy dają się streścić w następujący sposób: A l k o h o l e t y l o w y p r z y p o d n i e c a n i u p r ą d a m i g a l w a n i c z n y mi p o d w y ż s z a n a j p i e r w t a k p o b u d l i w o ś ć j a k i p r z e w o d n i c t w o . W d a l s z y m c i ą g u j e g o d z i a ł a n i a p r z e w o d n i c t w o z n i k a , p o d c z a s g d y p o b u d l i w o ś ć s ł a b n i e w m n i e j s z y m s t o p n i u .
B e z w o d n i k w ę g l o w y o b n i ż a j e d y n i e t y l k o b e z p o ś r e d n i ą p o b u d l i w o ś ć i t o n i e t a k s i l n i e j a k a l k o h o l , n a p r z e w o d n i c t w o z a ś c a ł k i e m n i e w p ł y w a .
T l e n e k w ę g l a u p o ś l e d z a p o d o b n i e t y l k o p o b u d l i w o ś ć w s ł a b s z y m j e d n a k s t o p n i u a n i ż e l i C 0 2.
Doświadczenia powyższe w ykonałem w moim zakładzie fizyolo- gicznym U niw ersytetu lwowskiego.