Wieloczynnikowa analiza statystyczna składu pierwiastkowego igieł sosnowych jako metoda ekologicznej oceny siedlisk leśnych

R O C Z N IK I G L E B O Z N A W C Z E T. X X X V II , N R ■*, i59—185, W A R S Z A W A 1986

Z B IG N IE W P R U S IN K IE W IC Z , L E S Z E K K O N Y S , K A Z IM IE R Z M Ą K O S A

WIELOCZYNNIKOWA ANALIZA STATYSTYCZNA SKŁADU PIERWIASTKOWEGO IGIEŁ SOSNOWYCH JAKO METODA

EKOLOGICZNEJ OCENY SIEDLISK LEŚNYCH 1 Z a k ła d G le b o z n a w s tw a U n iw e r s y t e t u M. K o p e r n ik a w T o r u n iu , O śr o d e k O b lic z e n io w y A k a d e m ii W y c h o w a n ia F iz y c z n e g o w P o z n a n iu ,

Z a k ła d U r z ą d z a n ia L a su IB L w G d y n i

W S T Ę P I C E L P R A C Y

Ekologiczna i lasotwórcza wartość siedlisk leśnych rozpoznawana by­ wa zwykle na podstawie kryteriów drzewostanowych, fitosocjologicznych i glebowych. Precyzyjne stosowanie tych kryteriów wymaga współdzia­ łania doświadczonych taksatorów, fitosocjologów i gleboznawców i nie jest pozbawione subiektywizmu. W przypadku ekosystemów nie znie­ kształconych, w ew nętrznie zharmonizowanych, wszystkie trzy grupy k ry ­ teriów dają na ogół wyniki zgodne, natom iast w ekosystemach zaburzo­ nych, rozkojarzonych, pojawiają się komplikacje utrudniające jednoznacz­ ne rozpoznanie. Dodać należy, że inform acyjna wartość stwierdzenia, iż

jakiś obiekt reprezentuje ten czy ów typ siedliska leśnego, nie jest na ogół zbyt wysoka i nie w ystarcza do pełnego rozpoznania czynników de­ cydujących o lasotwórczej wartości danego siedliska. Również wyniki la­ boratoryjnych analiz gleb nie zawsze, są źródłem m ateriałów łatw ych do ekologicznej interpretacji. Rodzi się stąd po-trzeba poszukiwania dodatko­ wych źródeł informacji, którym i można by zweryfikować i rozszerzyć wiedzę o danym siedlisku, jego aktualnym stanie i tendencjach rozwojo­ wych [7].

A a l t o n e n [1] był jednym z pierwszych, który podjął próbę bonito- wania gleb leśnych w czterech typach lasu Finlandii (Calluna-Typ, Vacci-

nium-Typ, M yrtillus-Typ i Oxalis-Myrtillus-Typ) na podstawie chemicz­

nych analiz organów asym ilacyjnych sosny, świerka i brzozy, ale nie uzyskał zachęcających rezultatów. Różne w ersje analizy liści stosowane

100 Z. Prusinkiewicz i in.

są obecnie w leśnictwie do oceny potrzeb nawozowych dzewostanów. Ist­ nieją jednak możliwości znacznego rozszerzenia inform acji osiąganych analizą liści przez opracowanie jej wyników za pomocą odpowiednich m e­ tod statystycznych [8, 10, 11].

Przedstawione badania podjęto dla wyjaśnienia, czy odpowiednio opra­ cowane wyniki chemicznej analizy igieł sosny mogą być użyte do porów­ nawczej oceny ekologicznej siedlisk leśnych.

O B IE K T Y B A D A Ń I M E T O D Y K A

Obiektami badań były w ybrane w Nadleśnictwie Wejherowo (OZLP Gdańsk) cztery ekosystemy leśne, reprezentujące według standardow ych kryteriów cztery siedliskowe typy lasu:

A — bór świeży (Bśw) So 105 lat, bonitacja III, Leucobryo-Pinetum, gleba bielicowa właściwa wytworzona z piasku luźnego;

В — bór mieszany świeży (BMśw) So 85 lat, bonitacja 1,5, zubożona odmiana Fago-Quercetum petraeae, gleba rdzawa bielicowana (ze śladami upraw y rolnej) wytworzona z piasku słabo gliniastego średnio głębokiego na utworze żwirowym piaszczystym z C aC 03;

С — las mieszany świeży (LMśw) So9 + Bkl 85 lat, bonitacja la ,5,

Luzulo pilosae-Fagetum, gleba rdzawa bielicowana wytworzona z piasku

luźnego na piasku gliniastym mocnym pylastym zalegającym średnio głę­ boko:

D — las świeży (Lśw) So6 + Sw4 70 lat, bonitacja So I, Melico-Fage-

tum (zniekształcony pod wpływem drzewostanu iglastego), gleba b ru n at­

na (kwaśna) wytworzona z piasku gliniastego mocnego pylastego.

W drzewostanach wszystkich czterech obiektów dominowała sosna pospolita IV—V klasy wieku. Oznacza to, że z w yjątkiem obiektu A — bór świeży, i częściowo В — bór mieszany świeży, pozostałe dwa obiek­ ty mają drzewostany niezgodne z siedliskowymi typam i lasu.

W listopadzie 1981 roku wybrano na każdym obiekcie po 20 repre­ zentatyw nych sosen (drzewa panujące i współpanujące), do wykonania pomiarów pierśnic, wysokości, przyrostów wysokości w ciągu ostatnich 5 lat i ze szczytowych okółków tych drzew zebrano próbki półrocznych igieł do analizy. Igły z każdego drzewa analizowano oddzielnie, zgodnie z założeniami metody wieloczynnikowej diagnostyki igłowej [10, 11]. Po­ m iary długości igieł wykonano na świeżym m ateriale z dokładnością do 1,0 mm. Masę 100 par igieł wysuszonych w tem peraturze 65°C oznaczano z dokładnością do 0,01 g.

Przed analizą chemiczną igieł nie przemywano. Suche igły zmielono i oznaczono w nich zawartość: N, P, K, Ca i Mg. Azot oznaczano metodą Kjeldahla. Składniki popielne analizowano po zmineralizowaniu m ateria­ łu roślinnego metodą mokrą w mieszaninie kwasów H N 03, HC104, H2S 0 4

Analiza liściow a w ocenie siedlisk leśnych ₁₆₁

w stosunku 20:5:1 (220°C). Fosfor oznaczono kolorym etrycznie z odczyn­ nikiem molibdenowo-wanadowym (Я = 420 jum). Zawartość potasu i w ap­ nia analizowano metodą płom ieniowo-fotometryczną według S с h i 11 a- k a [15], a magnez metodą spektrofotom etrii absorpcji atomowej. Wszyst­ kie oznaczenia wykonano w 2 powtórzeniach. W yniki analiz chemicznych w yrażono [12] w procentach suchej m asy igieł oraz w mg w 100 parach igieł. Ten drugi sposób wyrażania wyników zastosowano w celu wyeli­ minowania niekorzystnych dla dalszych obliczeń efektów rozcieńczenia S t e e n b j e r g a [17].

Zasadniczą częścią pracy jest statystyczna analiza wyników, która ob­ jęła następujące zagadnienia:

— charakterystykę opisową badanych zmiennych dla każdego z obiek­ tów (siedlisk) А, В, С i D,

— analizę zależności między badanym i zmiennymi przy w ykorzysta­ niu metod korelacji, regresji wielokrotnej i współczynników determ ina­ cji,

— analizę różnic (bądź wzajemnego podobieństwa) między obiektami А, В, С i D pod względem badanych zmiennych przy w ykorzystaniu m e­ tod analizy wariancji, analizy składowych głównych (zmiennych kano­ nicznych) oraz analizy skupień [2, 3, 4].

Obliczenia statystyczne wykonano na m inikom puterze MERA 306 według pakietu programów opracowanych przez L. Konysa.

W Y N IK I A N A L IZ S T A T Y S T Y C Z N Y C H

C H A R A K T E R Y S T Y K I O P IS O W E Z M IE N N Y C H

Badane zmienne charakteryzują trzy grupy cech, a mianowicie: — param etry dendrom etryczne drzew, tj. wysokość, pierśnicę i przy­ rost wysokości w ostatnim pięcioleciu,

— organy asymilacyjne, tj. długość igieł oraz masę 100 p ar igieł, — ilość N, P, K, Ca i Mg w igłach.

Pierśnica drzew (panujących i współpanujących) w zrasta praw id­ łowo od siedliska boru świeżego do lasu mieszanego (tab. 1). Sosina na najlepszym siedlisku lasu świeżego nie dorównuje wiekiem drzewosta­ nom pozostałych siedlisk i dlatego ustępuje im grubością pierśnicy. Współczynniki zmienności dla pierśnic m ają wartości nieco wyższe niż analogiczne wskaźniki dla wysokości drzew. N ajbardziej wyrównane są grubości drzew na siedlisku lasu świeżego, a najm niej — w borze miesza­ nym. Należy zauważyć, że gleby baru mieszanego świeżego noszą ślady przejściowego użytkowania rolniczego.

Wysokość drzew, podobnie jak pierśnica, w zrasta od boru świeżego przez bór mieszany do lasu mieszanego. Prawidłowość ta ulega

załama-T a b e l a 1

Charakterystyka opisow a parametrów dendrometrycznych drzew próbnych z badanych siedlisk Descriptive characteristics o f dendrometrical data (variables) o f sample trees from the investigated tree stands (objects)

Zmienna Variable Obiekt Research object Typ siedliska Type o f forest site Liczba drzew Number o f trees i Wiek drzew, lata Age o f trees, years i i Średnia 1 Mean 1 value X Odchylenie standardowe Standard deviation s W spółczynnik zmienności Variation coefficient V % j Pierśnica drzew ! A Bśw 20 100-108 27,5 2,63 i 9,6 j B.h. diameter ! В ! BM św 20 8 3 - 87 35,6 3,87 10,9 1 cm _{c I} LM św ; 20 8 3 - 90 37,4 3,69 9,9 D 1 Lśw 20 6 8 - 73 28,7 2,35 8,2 W ysokość drzew | 1 A ! i Bśw i 20 100-108 20,1 1,66 8,3 Height o f tree в j BM św 20 8 3 - 87 24,6 1 21 4,9 m с LM św 20 8 3 - 90 27,7 1,47 5,3 D I Lśw 20 6 8 - 73 23,8 1,39 • 5,8

Przyrost wysokości w ostat­ 1

A Bśw 20

i

100-108 86,4 8,26 9,6

nim pięcioleciu В BM św 20 8 3 - 87 76,0 17,86 23,3

Last five-year height incre­ С LM św 20 8 3 - 90 76,3 19,58 25,7

ment cm D Lśw 20 6 8 - 73 110,4 18,44 16,7

Analiza liściow a w ocenie siedlisk leśnych

^53

niu na siedlisku lasu świeżego, co wiąże się z młodszym wiekiem drze­ wostanu sosnowego porastającego to siedlisko. Odchylenia standardow e i współczynniki zmienności są bardzo niskie. Świadczy tö o małym zróż­ nicowaniu wysokości badanych drzew.

Przyrosty wysokości drzew w ostatnim pięcioleciu nie w zrastają od siedliska boru świeżego do lasu świeżego, czyli nie w ykazują oczekiwanej ujem nej korelacji z wiekiem rozpatryw anych drzewostanów. O znacznym zróżnicowaniu badanych drzew pod względem tego param etru świadczą dość duże odchylenia standardowe i współczynniki zmienności (z w y jąt­ kiem obiektu A — boru świeżego).

Dalszych wniosków dostarczają charakterystyki zmiennych (tab. 2) określających organy asymilacyjne.

Długość igieł ujawniła pewną tendencję wzrostu wartości średnich od siedliska boru świeżego (52,3 mm) do lasu świeżego (56,0 mm). Na pod­ stawie litewskiej dziesięciostopniowej klasyfikacji długości igliwia sosny

[18] wszystkie wartości średnie w rozpatryw anych drzewostanach miesz­ czą się w klasie VI, a więc średniej. Wskaźniki zmienności zbliżają się do górnej granicy wartości stw ierdzanych w badaniach innych drzewosta­ nów.

Masa 100 par igieł z wierzchołkowych okółków drzew nie w ykazuje widocznej zależności od typu siedliska. Wszystkie współczynniki zmien­ ności są wyższe od analogicznych wskaźników dla długości igieł.

Spośród charakterystyk zmiennych określających ilość badanych pier­ wiastków w igłach sosen porastających porównywane siedliska (tab. 3 i 4) na uwagę zasługują wartości współczynników zmienności. Dla kon­ centracji (tab. 3) są one znacznie mniejsze niż dla zawartości (tab. 4), a odnosi się to do każdego z badanych pierwiastków. Ponadto dla rozpatry­ wanych pierwiastków można poczynić inne interesujące spostrzeżenia:

— zarówno koncentracja (%), jak i zawartość (mg w 100 parach igieł) azotu w półrocznych igłach w ykazują większe wartości na siedliskach la- sowych niż na borowych;

— koncentracja i zawartość fosforu są na siedliskach lasowych nieco wyższe niż na siedliskach borowych;

— koncentracje potasu w igłach sosny są mniejsze od optym alnych, lecz wyraźnie większe od wartości określanych w literaturze jako niedo­ borowe. K oncentracja potasu nie w ykazuje jasnych zależności od typu siedliska, natom iast zawartość tego pierw iastka (mg/100 par igieł) jest nieco większa na siedliskach borowych niż lasowych;

— koncentracja i zawartość wapnia w igłach nie w ykazują jasnych zależności od siedliskowego typu lasu. Zwracają uwagę wyjątkowo duże współczynniki zmienności zarówno dla koncentracji, jak zawartości w ap­ nia w igłach sosny, szczególnie w przypadku lasu świeżego;

Charakterystyka opisow a igief sosnowych z badanych siedlisk

Descriptive charakteristics o f pine needles from the investigated tree stands (objects)

T a b e l a 2 Zmienna Variable Obiekt Research object Typ siedliska Type o f forest site j Wiek drzew, lata Age o f trees, years j Liczba pomiarów , Number of measurements j Średnia ! Mean value X Odchylenie standardowe Standard deviation s W spółczynnik zmienności Variation coefficient

! _ _ ' 2 L .

M asa 100 par igieł A Bśw 100-108 20 4,10 1,77

O.d. weight o f 100 pairs В BM św 8 3 - 87 20 4,02 1,03

o f needles С LMśw 8 3 - 90 20 3,85 1,35 g D Lśw 6 8 - 73 20 4,10 1,15 28,7 25,6 35.1 28.2

T a b e l a 3

Koncentracja badanych pierwiastków w igłach sosen z poszczególnych siedlisk (w % s.m .) Nutrient concentration (% o.d.w .) in pine needles from the investigated tree stands (objects)

Тур Wiek drzew

i

. ь

Liczba Średnia Odchylenie W spółczynnik

Zmienna Obiekt siedliska lata analiz Mean standardowe zmienności

Variable Research Type o f Age o f Number value Standard Variation

object

forest site trees, years ! o f analyzes i X deviatien s 1 coefficient V % Azot A Bśw 100-108 20 1,44 0,12 8,7 Nitrogen В BM św 8 3 - 87 ! 20 1,35 0,09 6,7 С LM św 8 3 - 90

i

T a b e l a 4

Zawartość badanych pierwiastków w igłach sosen z poszczególnych siedlisk Nutrient content in pine needles from the investigated tree stands (mg

i i

Typ 1 Wiek drzew,

i ! ,

Średnia

Zmienna Obiekt siedliska I lata i Mean

Variable Research Type o f Age o f 1 value

object forest site j trees, years X

! ! Azot i A Bśw !! 100-108 59,0 j Nitrogen В ! BM św 8 3 - 87 54,0 ; С LMśw ! 8 3 - 90 61,0 D Lśw ! 6 8 - 73 ! 66,0 Fosfor ! A 1 Bśw 100-108 : 6,4 ; Phosphorus 1 0 BM św 8 3 - 87 6,2 С LMśw 8 3 - 90 6 8 L _ Ï L _ . Lśw i 6 8 - 73 1 7,0 Potas i A Bśw 100-108 ! 18,6 Potassium 1 ₁ B BMśw 8 3 - 87 : 18,8 1 1 С LMśw 8 3 - 90 17,7 ! D Lśw 6 8 - 73 17,1 ; Wapń A Bśw 100-108 ! 12,5 Calcium ; в BMśw 8 3 - 87 ; 9 ’5 ! 1 с LMśw 8 3 - 90 ' 10,2 D Lśw' 1 6 8 - 73 11,0 Magnez ! a Bśw 100-108 ! 4,4 Magnesium ! B BMśw 1 8 3 - 87 4Л ï c LMśw ! 8 3 - 90 ! 3,8 ! D ! Lśw 1 6 8 - 73 3,8 ; w 100 parach igieł) Odchylenie i W spółczynnik | standardowe | zmienności i Standard deviation s 16,1 12,8 21,9 20,0 1.7 1.7 2.4 2,1 _ 5.1 4.6 6.1 6,0 4.5 3.0 3.7 4,9 1,2 0,9 1.6 1.0 Variation coefficient V % 27.6 23.7 35.7 30.6 28,1 27.4 36,9 30.1 27.7 24.6 34.6 35.2 36.2 31.5 36.7 45.0 27.5 23.1 42.6 27.2

A naliza liściowa w ocenie siedlisk leśnych ₁₆₇

— koncentracja i zawartość magnezu w igłach sosny były nieznacznie większe na siedliskach borowych niż na lasowych. K oncentracje magnezu oscylują w pobliżu wartości uznawanych w literaturze za optymalne.

Podsumowując uzyskane wyniki należy stwierdzić, że igły sosen z bo­ ru mieszanego świeżego w yróżniają się mniejszą zawartością azotu, fos­ foru i wapnia oraz największą zawartością potasu. Ta odrębność wiąże się zapewne z historią gleb tego obiektu, które w przeszłości znajdowały się w uprawie rolnej i zostały zubożone w przysw ajalne form y niektó­ rych składników mineralnych.

Średnia zawartość poszczególnych pierwiastków posłużyła do obliczeń proporcji między pierw iastkam i w igłach (tab. 5).

T a b e l a 5 Proporcje między średnimi zawartościami badanych pierwiastków w igłach sosny

z poszczególnych siedlisk

Proportions between the mean values o f nutriant content in the pine needles from the investigated tree stands

Obiekt Typ siedliska _j

Research Type o f i N /P N /K N /C a N /M g

object j forest site j

A ! Bśw ! 9,18 ' 3,11 4,66 12,99 ! В BM św 8,73 2,85 5,58 !! 12,97 ! С i LMśw 9,05 ; 3,44 ; 5,94 !! 16,23 ' D 1 Lśw i 9,41 3,85 5,90 17,02

W badanych igłach sosnowych zwracają uwagę — na tle innych wskaźników — wyraźnie obniżone wartości stosunku N/P oraz N/K w bo­ rze mieszanym świeżym. Świadczą one o dysproporcjach w azotowym od­ żywianiu sosny na tym siedlisku, wykazującym, jak wspomniano wcześ­ niej, pewne cechy degradacji.

Od pozostałych odbiega także stosunek N/Ca w borze świeżym. W ar­ tość stosunku N/Mg jest wyraźnie większa na siedliskach lasowych w porównaniu z borowymi, co> idzie w parze z wykazanym wcześniej gor­ szym zaopatrzeniem sosny w azot na tych ostatnich.

A N A L IZ A Z A L E Ż N O Ś C I M IĘ D Z Y Z M IE N N Y M I

A n a l i z a k o r e l a c j i l i n i o w e j . Na podstawie analizy pros­ tych współczynników korelacji możliwa jest ocena zależności między do­ wolnie wybraną parą zmiennych.

Ze względu na powszechną znajomość interpretacji współczynników korelacji ograniczono się jedynie do tabelarycznego zestawienia współ­ czynników statystycznie istotnych (tab. 6). Po raz kolejny znalazł

po-T a b e l a

6

N

К

Zestawienie istotnych współczynników korelacji między badanymi zmiennymi Matrix o f significant correlation coefficients between the investigated variables

N A В С D ~A В С D _А~ В С D 0,990х* 0,961” 0,976” 0,971” 0,879” 0,609” 0,586” 0,725” ~0^489* 0,500х I К 0,858” 0,915” 0,891” 0,727” 0,825” 0,937” 0,882” 0,789” 0,611х А 0,777” 0,685” 0,721” Са В 0,530х 0,531х С 0,468х 0,794” 0,819” 0,829х1 D 1 0,687” 0,545х 0,479х А 0,757” 0,860” Mg В - 0 , 4 7 0 х 0,743” 0,850” С 0,467х 0,819” 0,928” D 0,798” 0,813” 0,451х Са Mg D ługość igieł Length o f needles Masa igieł O.d. weight o f needles h 5 d i , 3 hr 0,766” 0,876” 0,882” 0,955” 0,569” 0,827” 0,839” 0,961” 0,525* 0,780” 0,944” 0,868” 0,966” 0,587” 0,832” 0,733” 0,910” 0,523x 0,756” 0,860” 0,902” 0,972” 0,454x 0.448x 0,786” 0,835” 0,928” 0,609” 0,858” 0,937” 0,909” 0,978” 0,582” • 0,878” 0,758” 0,934” 0,508x 0,649” 0,762” 0,816” 0,827” 0,495x 0,509x 0,445х 0,736” 0,751” 0,866” 0,519x 0,652” 0,825” 0,776” 0,893” Ç' 0,457х 0,721” 0,700” 0,877” Л

c.d. tabeli 6 D ługość А —0,470х 0,904” -0 ,4 4 3 * igieł В 0,859" Lenght С 0,901” o f needles D 0,798 Masa igieł A 0,904” —0,549* —0,537* O.d. В 0,859” 0,554* weight С 0,901” o f needles D 0,798” A 0,571” 0,513* -0 ,4 4 3 * -0 ,5 4 9 * 0,980” 0,465* h5 В -0 ,4 4 8 * 0,554* С D -0 ,5 3 6 * Ä”~'~ CV556* 0,496* - 0 Д 3 7 * 0,980** 0,490* d, . 3 В 0,570” С D 0,633” A 0,465* 0,490* hf В С D 0,633”

W spółczynniki korelacji między koncentracjami pierwiastków — lewa część tabeli poniżej przekątnej; współczynniki korelacji między zawartościami pier- Iwiastków — prawa część tabeli powyżej przekątnej

Icorrelation coefficients between the values o f nutrient concentration in pine needles — lefthand part o f the table below the diagonal line; correlation coefficients between the values o f nutrient contents in pine needles — right-hand part o f the table above the diagonal line.

h 5 — 5-letni przyrost wysokości — 5-year height increment; d lj3 — pierśnica — B.h. diameter; h f — wysokość drzew — height o f trees; x x — a ^ 0 ,0 1 ; X —- a ^ 0,05

170 Z. Prusinkiewicz i in.

twierdzenie ustalony fakt [10—12], że współczynniki korelacji dla kon­ centracji pierwiastków są mniejsze niż dla ich zawartości.

Więcej inform acji o zależnościach między zmiennymi można uzyskać korzystając z metod korelacji i regresji wielokrotnej.

A n a l i z a k o r e l a c j i i r e g r e s j i w i e l o k r o t n e j . Metodę re­ gresji wielokrotnej zastosowano do analizy łącznego wpływu badanych pierwiastków (N, P, K, Ca, Mg) na masę 100 par igieł sosny. Równanie regresji wielokrotnej w postaci:

y = b0 + biN + Ьг P + b3K + b4 Ca + b.^Mg, gdzie bi (i = 0, 1, ..., 5) to współczynniki regresji wielokrotnej,

pozwala ocenić sytuację troficzną sosny w ystępującej na rozpatryw anych siedliskach [10, 11]. Za pomocą współczynnika determ inacji można równo­

cześnie określić istotność wpływu (trafność) badanej g ru p y cech na zmien­ ną zależną. Można też eliminować zmienne nieistotne aż do ustalenia n aj­ lepszego równania regresji wielokrotnej.

Zestawienie rów nań regresji wielokrotnej (tab. 7) umożliwia progno­ zowanie reakcji organów asymilacyjnych sosny (a więc w pewnej mierze pośrednio i bieżących przyrostów jej drewna) na zmiany w ilościach po­ bieranych pierwiastków. Prognozowanie takie jest w tym przypadku b ar­ dzo trafne, o czym świadczą wysokie wartości współczynników determ i­ nacji jR2 . 100, gdzie R oznacza współczynnik korelacji wielokrotnej.

W borze świeżym można oczekiwać dodatniego wpływu lepszego za­ opatrzenia sosny w N, P, K, Mg i ujemnego wpływu Ca. W borze miesza­ nym świeżym przewiduje się dodatnią reakcję na azot, magnez i fosfor, natom iast ujem ną reakcję na w apń i potas. Względny nadm iar potasu na tym siedlisku może sią wiązać z rolniczym użytkowaniem tej powierzchni w przeszłości.

Na siedlisku lasu mieszanego świeżego przew iduje się dodatni wpływ wszystkich analizowanych pierwiastków, z tym że tylko poprawa zaopa­ trzenia w potas i fosfor m iałaby wpływ istotny. Jedynie na tym siedlisku nie stwierdzono względnego nadm iaru wapnia. W lesie świeżym wszyst­ kie pierw iastki oprócz wapnia mają dodatni wpływ na rozwój organów asymilacyjnych sosny, istotną rolę odgrywają jednak tylko azot i potas. Wapń wykazuje istotny wpływ ujemny.

Analogiczne obliczenia, jak dla masy 100 par igieł, przeprowadzono dla pozostałych cech. Podstawą analizy zależności między zawartością skład­ ników odżywczych w igłach a mierzonymi cechami drzew na rozpatryw a­ nych siedliskach były nie tylko otrzym ane równania regresji w ielokrot­ nych, opisujące zależności ilościowe, ale przede wszystkim wartości współ­ czynników determ inacji 100 . K2.

Wartości współczynników regresji wielokrotnej wyrażających wpływ zaw.irtości N , P, K, Ca, Mg na masę 100 par igieł sosny (podkreślono wartości przy zmiennych istotnych)

Values o f the multiple regression coefficients expressing the effects o f nutrient contents on the o.d. weight o f 100 pairs o f pine needles (the significant values are underline)

Obiekt Typ

siedliska ! Type o f j forest site j

Współczynniki regresji wielokrotnej przy:

Multiple regression coefficients at: Współczynnik

determinacji Research object bo i ! 1 1 N ■ P ■ ! ! b L i ь2 j 1 ! 1 : K ! ! ь 3 ; i i Ca b4 Mg b5 Coefficients o f determination О / /о A Bśw - 0 , 1 1 ' + 28,53 i + 186,95 + 39,52 ! - 1 4 ,8 4 + 168,16 96,2 В BMśw 0,21 + 68,33 + 5 6 ,8 9 - 2 6 ,0 7 - 1 1 ,5 7 + 188,44 93,8 С j LMśw + 0 ,0 8 + 10,74 + 3 2 4 ,6 7 + 2 9 ,9 5 + 19,10 + 46,09 96,4 D 1 1 Lśw -1-0,39 + 2 2 ,9 7 + 1 3 8 ,8 9 J ! • — ! ! ! + 7 8 ,3 4 - 2 8 ,4 3 + 52,97 93,9

T a b e l a 8

Współczynniki determinacji (100 R 2) dla wpływu sytuacji troficznej drzew na ich pierśnicę, w ysokość, pięcioletni przyrost wysokości oraz na masę i długość igieł

Determination coefficients (100 R 2) for the general effects o f nutrient status o f trees on their b.h. diameter, heigh, five-year height increment and on the o.d. weight and length o f their needles

Obiekt Research object j Typ j siedliska Type of 1 forest site J Wick drzew, 1 lata Age o f j trees, years 1 Masa igieł O.d. weight o f needles j D ługość igieł Length o f needles 5-letni przyrost wysokości 5-year height Pierśnica B.h. diameter W ysokość Height o f tree A _ Bśw I j 100-108 96,2 86,6 ! i 45,3 1 44,5 15,2 В BM św i 8 3 - 87 93,8 83,9 ! 53,1 14,3 40,3 С LMśw j 8 3 - 90 96,4 84,2 I 44,7 41,3 19,7 D Lśw 6 8 - 73 93,9 67,7 ! 45,1 32,6 24,7

Analiza liściow a w ocenie siedlisk leśnych ₁₇₃

Z zestawienia tych współczynników (tab. 8) wynika, że aktualna sy­ tuacja troficzna na badanych siedliskach determ inuje rozpatryw ane pa­ ram etry sosny w następującej kolejności: masa igieł > długość igieł

bieżący pięcioletni przyrost wysokości > pierśnica > wysokość. W yni­ ka stąd, że pierśnica, a zwłaszcza wysokość starszych sosen, zależą nie tylko od aktualnej sytuacji troficznej (jak w znacznym stopniu rozm iary igieł), lecz także od innych czynników, na przykład od zmian sytuacji tro­ ficznej w ciągu całego życia drzewostanu, zdarzających się w różnych la­ tach znaczniejszych odchyleń od norm alnej pogody dla danej okolicy, za­ biegów gospodarczych, chorób drzew, gradacji szkodników itp. Owe nie uwzględnione w rachunku, zmieniające się w czasie czynniki środowiska dają znać o sobie już na przestrzeni ostatnich pięciu lat, bezpośrednio poprzedzających analizę igieł, zmniejszając współczynnik determ inacji dla przeciętnego przyrostu wysokości drzew poniżej 50%. Nic więc dziw­

nego, że tym większy musi być wpływ tych czynników na takie p ara­ m etry, jak pierśnica i wysokość drzew, które kształtowane są w ciągu całego życia drzewostanu. Zwraca przy tym uwagę fakt, że wysokość w y­ kazuje na ogół większą podatność na różne wpływy uboczne niż pierś­ nica. Tylko w siedlisku boru mieszanego świeżego, gdzie gleba podle­ g ała w przeszłości uprawie rolnej, stwierdzono sytuację odwrotną.

A N A L IZ A R Ó Ż N IC I P O D O B IE Ń S T W A M IĘ D Z Y O B IE K T A M I (TY PA M I S IE D L IS K )

A n a l i z a w a r i a n c j i . Poddając uzyskane wyniki pomiarowe ana­ lizie w ariancji uwzględniono dla składu chemicznego igieł wyłącznie pro­ centowe ilości pierwiastków. Przejście z jednostek procentowych na za­ w artości w 100 parach igieł, cechujące się wyższymi współczynnikami zmienności, spowodowało w danym przypadku zanik istotnych różnic mię­ dzy porównywanym i typam i siedlisk.

P rzy pominięciu cech dendrometrycznych, zależnych w dużym stop­ niu od wieku drzew, a skupieniu uwagi na koncentracjach badanych pierwiastków w półrocznych organach asymilacyjnych, można stwierdzić, że najsilniej różnicuje porównywane siedliska azot, a następnie kolejno fosfor, magnez i potas. Nie różnicują natom iast tych siedlisk w sposób istotny ani procentowa zawartość wapnia, ani długość lub masa igieł (tab. 9 i 10).

Pod względem koncentracji azotu i fosforu w igłach tylko dwie pary, tj. Bśw, BMśw oraz Lśw, LMśw (czyli A—В i С—D) w ykazują brak istot­ nych różnic. Koncentracje magnezu różnicują w sposób istotny (na pozio­ mie ^ 0,01) tylko siedliska najbardziej skrajne — Bśw i Lśw. Las świeży wyróżnia się też spośród innych badanych siedlisk zdecydowanie najniż­ szą koncentracją potasu w igłach sosen, przy czym najbardziej istotna jest

Tabela analizy wariancji — zestawienie wartości F 0bi Table o f variance analysis — specification o f the Fobi values

T a b e l a 9 Pierśnica ; W ysokość B.h. j Height diameter I of tree I 46,66** I 95,94** Przyrost wysokości ' Height j increment i _ I 18,46**

D ługość igieł i Masa igieł

Lenght i O.d.

of needles ! weight o f needles

Koncentracja w procencie s.m. Concentration in per cent o f d.m.

1,11 .0,19 T N 15,46** P 11,49** К 2,87* Ca 2,56

F o , o

= 4 , 0 5

F 0 , 0 5 = 2 , 7 3

Porównanie obiektów parami Comparison o f the objects by pairs

Obiekt Object Pierśnica B.h. diameter W ysokość Height o f tree Przyrost wysokości Height increment D ługość igieł Length o f needles A -B 8,0** 4,60** 9,8 2,26 A -C 9,8** 7,68** 10,1 0,87 A -D 1,2 3,80** 23 9** 3,70 B -C 1,8 3,08** 0,3 3,13 B -D 6,8** 0,80 33,8** 1,44 C -D 8,6** 3,87** 34,1** 4,57 __________: ____ _ j * * R óżnice istotne przy

Differences significant at

Masa igieł Koncentracja w procencie s.m.

O.d. Concentration in per cent o f d.m.

weight i " " o f needles N

i

p

* Różnice istotne przy Differences significant at j 4,56** T a b e l a

1 0

A naliza liściow a w ocenie siedlisk leśnych _{1 7 5}

ta różnica w stosunku do boru mieszanego świeżego, a nieco mniej istot­ na w stosunku do dwóch pozostałych siedlisk.

Przedstaw iona analiza w ariancji daje ogólny pogląd na tem at zróżni­ cowania rozpatryw anych obiektów pod względem badanych zmiennych. Wnikliwszą analizę powiązań między obiektami umożliwiają: analiza sku­ pień lub analiza składowych głównych, zwana inaczej analizą zmiennych kanonicznych [3]. Metody te, w odróżnieniu od analizy wariancji, nie w y­ magają normalności rozkładów badanych zmiennych.

A n a l i z a s k u p i e ń . Metoda analizy skupień służy do w yróżnie­ nia w rozpatryw anym zbiorze obiektów wielozmiennych podzbiorów (grup) o wzajemnie podobnych elementach. Jako m iarę podobieństwa gru­ powanych obiektów przyjm uje się zwykle odległość punktów będących ich reprezentantam i w wielowymiarowej przestrzeni (odległość euklidesowa) bądź tak zwaną odległość Mahalanobisa. O statnia z wymienionych miar, choć jej zastosowanie uw arunkow ane jest spełnieniem odpowiednich za­ łożeń co do normalności rozkładów, jest rzetelniejsza, a ponadto możliwe jest wyznaczenie dla niej odpowiednich wartości krytycznych [9].

W rozważanym tutaj grupowaniu badanych obiektów (typów siedlisk) na podstawie wyników analiz igieł sosny, zastosowano niezależnie obie m iary podobieństwa. W artości obliczonych odległości euklidesowych między rozpatryw anym i obiektami podano w dwóch w ariantach (tab. 11):

T a b e l a 11 Macierz odległości euklidesowych między badanymi siedliskami (N , P, K , Ca, Mg w m g/100par igieł) Matrix o f general Euclidean distances between the investigated tree stands (N , P, K , Ca, M g in

m g /100 pairs o f needles) Wariant (a) j dla 5 cech Variant (a) j for 5 j i characteristics j I D — ! 3,503 4,606 I 4,829 j 3,721 ! 3,320 ! 3,841 D ; 4,341 . 4,829 I 1,641 - I ! Wariant (b) i • J i ; ; dla 7 cech j В i 3,207 j — i 4,112 j 4,852 j Variant (b) j !__________ :__________ '__________J__________ i for 7 j characteristics | i

(a) — dla odległości w przestrzeni pięciowymiarowej, wyznaczonej za­ wartościami w igłach pięciu pierwiastków: N, P, K, Ca i Mg (w mg w 100 parach igieł), oraz

(b) — dla odległości w przestrzeni siedmio wy m iar owej, gdzie oprócz zawartości analizowanych pierwiastków uwzględniono także masę i dłu­ gość igieł.

176 Z. Prusinkiewicz i in.

Na podstawie uzyskanych wartości wykreślono najkrótsze drogi łą­ czące badane obiekty, a następnie, korzystając z dendrytow ej metody analizy skupień [2], wyznaczono grupy obiektów podobnych (ryc. 1), od­ dzielnie dla obu wariantów.

Wariant с Variant с Wariant b Variant b R y c. 1. N a jk r ó ts z e p o łą c z e n ia w w ie lo w y m ia r o w e j p r z e s tr z e n i e u k lid e s o w e j z o p t y ­ m a ln y m p o d z ia łe m n a g r u p y F ig . 1. T h e s h o r te s t d e n d r ite o f th e E u c lid e a n d is ta n c e s b e t w e e n th e in v e s t ig a t e d tr e e s ta n d s (w ith th e b e s t c lu s te r s e le c tio n )

R ye. 2. N a jk r ó ts z y d e n d r y t d la o d le g ło ś c i M a h a la n o b is a z o p ty m a ln y m p o d z ia łe m n a g r u p y

F ig . 2. T h e s h o r te s t d e n d r ite o f th e M a h a la n o b is d is ta n c e s b e t w e e n th e in v e s t ig a t e d tr e e s ta n d s (w ith th e b e s t c lu s te r s e le c tio n )

Jak widać, kolejność obiektów jest w obydwu w ariantach identyczna i zgodna z oczekiwaniami: Bśw — BMśw — LMśw — Lśw. Dla obydwu w ariantów określono optym alne podziały na grupy. W przypadku w a­ rian tu (b) optym alny okazał się podział na 2 grupy. Jedna z nich obej­ muje siedliska borowe (Bśw i BMśw), natom iast druga — siedliska lasowe (LMśw i Lśw). W wariancie (a) najlepszy jest podział na 3 grupy. P ierw ­ sza obejmuje siedliska lasowe (C, D), natom iast pozostałe dwa obiekty (A i B) tworzą dwie samodzielne jednostki. Wskazuje to na istnienie znacznie głębszych różnic między siedliskami boru świeżego i boru m ie­ szanego świeżego niż między siedliskami lasu świeżego i lasu mieszanego świeżego. Różnice te są prawdopodobnie wynikiem przejściowego użytko­ wania rolniczego gleb w borze mieszanym świeżym.

Zastosowanie jako m iary podobieństwa odległości M ahalanobisa (tab. 12, ryc. 2) nie wnosi szczególnych korekt do sytuacji rozpoznanej na pod­ stawie odległości euklidesowych, umożliwia jednak dodatkowo ocenę istotności stwierdzonych odległości na podstawie testu Rao [13].

Najkrótsze dendryty nie obrazują rzeczywistego położenia wszystkich badanych obiektów względem siebie (ryc. 1 i 2). Graficzny obraz takiego rozmieszczenia umożliwia metoda składowych głównych [4].

Analiza liściowa w ocenie siedlisk leśnych ₁₇₇

T a b e l a 12 Macierz odległości M ahalanobisa między badanymi

siedliskami (N , P, K, Ca, Mg w m g /100 par igieł) Matrix o f general M ahalanobis’ distances between the investigated tree stands (N , P, K, Ca, Mg in m g /100 pairs

o f needles)

! A 1 В ! С

В I 1,059 — i —

С ' 1,596 1,574 ! —

D i 2,050** j 2,300** j 0,813 Wartości krytyczne — Critical values

D o,05= 1,742 Dq,o i ~ 1,964

A n a l i z a s k ł a d o w y c h g ł ó w n y c h (zmiennych kanonicz­ nych). Dzięki tej metodzie można zredukować oryginalną przestrzeń wie­ lowymiarową do przestrzeni o mniejszej liczbie wymiarów. Pozwala to sprowadzić dane o rozmieszczeniu badanych obiektów z abstrakcyjnej przestrzeni wielowymiarowej do łatwiej wyobrażalnych układów jedno-, dwu- lub trójwym iarowych. W szczególności można w ten sposób uzys­ kać płaski obraz odzwierciedlający wierniej (znacznie lepiej niż rye. 1 i 2) rzeczywiste relacje między obiektami. Metoda pozwala równocześniei oszacować stratę inform acji spowodowaną redukcją wymiarów przestrze­ ni [4, 14].

Obliczenia przeprowadzone tą metodą wykazały, że całość inform acji o badanych zmiennych (N, P, K, Ca i Mg) zawiera się w dwóch składo­ wych głównych (m i V2), z których pierwsza zawiera 93,9% a druga —

R yc. 3. N a jk r ó ts z y d e n d r y t o d le g ło ś c i m ię d z y s ie d lis k a m i w y k r e ś lo n y n a p o d s ta w ie o d le g ło ś c i M a h a la n o b is a w p ła s z c z y ź n ie d w ó c h p ie r w s z y c h s k ła d o w y c h g łó w n y c h

(z z a z n a c z e n ie m o p ty m a ln e g o p o d z ia łu n a g r u p y )

F ig . 3. T h e s h o r te s t d e n d r ite o f th e d is ta n c e s b e t w e e n th e in v e s t ig a t e d tr e e s ta n d s c o n s tr u c te d o n th e b a s is o f M a h a la n o b is d is ta n c e s p r e s e n te d in th e c h a r t o f th e

f ir s t tw o p r in c ip a l c o m p o n e n ts (w ith th e b e s t c lu s te r s e le c tio n )

178 Z. Prusinkiew icz i in.

6,1% inform acji (ryc. 3). Z rysunku, na którym oprócz najkrótszych połą­ czeń zaznaczono także optym alny podział na grupy, w yraźnie wynika, że obiekt В (BMśw), mimo swego przejściowego charakteru, odchyla się w y­ raźnie od linii łączącej obiekty A i С (Bśw i LMśw). W ten sposób analiza składowych głównych potwierdziła raz jeszcze szczególną pozycję boru mieszanego wśród pozostałych typów siedliskowych rozpatryw anych w tym opracowaniu.

O G Ó L N E O M Ó W IE N IE W Y N IK Ó W I W N IO S K I

Rezultaty podstawowej analizy statystycznej (tzw. charakterystyka opisowa) wyników i pomiarów mają dość ograniczone znaczenie inform a­ cyjne, jeśli się nie dysponuje wzorcami, do których te rezultaty można przyrównać. Jako m ateriał porównawczy dla rozmiarów (długość, masa) igieł sosny można przyjąć dane S o k o ł o w s k i e g o [16]. Według tego autora średnie długości igieł sosny w Polsce wynoszą 54—72 mm, a w ar­ tości skrajne mieszczą się w granicach od 25 do 108 mm. W ynika stąd, że rozm iary igieł na czterech obiektach rozpatryw anych w tej pracy mieszczą się w pobliżu dolnej granicy wartości średnich. Ponieważ dłu­ gość i masa igieł są dość ściśle skorelowane z sytuacją troficzną drzew

[10, 11, 19], można wnioskować, że sytuacja troficzna sosny na czterech badanych obiektach jest zbliżona do przeciętnej.

Jako wzorce dla średnich koncentracji i zawartości poszczególnych pierwiastków w igłach sosny nie mogą służyć liczby graniczne znane z li­ te ra tu ry światowej [5], gdyż reprezentują w arunki odmienne od panują­ cych w naszym kraju. Można stwierdzić tylko ogólnie, że azot, fosfor i po­ tas w ystępują w igłach sosen na badanych siedliskach w ilościach w praw ­ dzie mniejszych od optymalnych, lecz niedobory te nie są jeszcze duże.

Zaopatrzenie w magnez jest na ogół dość ćtabre, a w wapń może być uznane naw et za ponadoptymalne.

Stosunkowo większe znaczenie dla niniejszego opracowania ma możli­ wość dokonywania porównań między badanym i obiektami, choć pewną przeszkodą może tu być niezbyt duże zróżnicowanie bonitacji rozpatry­ wanych drzewostanów i wiążące się z tym podobieństwo niektórych m ie­ rzonych param etrów . Jak wykazała analiza w ariancji (tab. 9) dotyczy to zwłaszcza rozmiarów (długość, masa) igieł, dla których nie stwierdzono istotnych różnic między siedliskami.

Pomimo tych ograniczeń porównania między obiektami pozwoliły stwierdzić, że średnie zawartości azotu i fosforu są mniejsze w igłach so­ sen z siedlisk borowych, a większe w igłach z siedlisk lasowych. Potas i magnez w ykazały zależność odwrotną. W przypadku wapnia trudno się doszukać jakiejkolwiek prawidłowości.

Analiza liściow a w ocenie siedlisk leśnych ₁₇₉

Siedlisko boru mieszanego świeżego wyróżnia się najniższymi średni­ mi zawartościami azotu, fosforu i wapnia. Także proporcje między posz­ czególnymi pierw iastkam i (zwłaszcza N/P i N/K) różnią się tu w yraźnie od innych (tab. 5). Ponieważ także niektóre inne wyniki pomiarów uzys­ kane na tym siedlisku odbiegają od wartości oczekiwanych, można podej­ rzewać wpływ jakiegoś czynnika zakłócającego. Przypuszczalnie było nim rolnicze użytkowanie gleb tego obiektu w przeszłości, ujawniające się także w morfologii profilu glebowego. Ilości poszczególnych pierw iast­ ków zakumulowane w igłach nie dają się w sposób jasny i jednoznaczny powiązać z koncentracjam i tych pierwiastków, stwierdzonym i w glebach konw encjonalnymi metodami.

Dla wszystkich badanych pierwiastków współczynniki zmienności ich koncentracji w igłach są zdecydowanie mniejsze od współczynników zmienności uwzględniających zawartości wyrażone w mg w 100 parach igieł. Ten drugi sposób przedstawiania rezultatów analiz chemicznych ujaw nia też większą zmienność zawartości pierwiastków na siedliskach lasowych w porównaniu z borowymi. Wydaje się, że wyjątkowo duże współczynniki zmienności dla koncentracji (38%) i zawartości (45%) wap­ nia w igłach sosny na siedlisku lasu świeżego można interpretow ać ja­ ko rezultat przypuszczalnie gniazdowego występowania węglanów w gle­ bach rozpatrywanego siedliska i w skutek tego silnie zróżnicowanego do­ stępu korzeni poszczególnych drzew do łatwo przyswajalnego źródła tego pierwiastka.

Macierze korelacji między pierw iastkam i (tab. 6) w ykazały istnienie wielu dość ścisłych powiązań (np. między azotem a fosforem). Badanie tych zależności nie było jednak celem naszej pracy.

Jeszcze bardziej złożone niż dw ustronne relacje między pierw iastkam i są zależności pomiędzy ich aktualnym pobieraniem a biomasą w yproduko­ waną przez rośliny tak długowieczne, jak drzewa. Dlatego trudno tu ocze­ kiwać istnienia prostych korelacji (tab. 6), mimo że zależność produkcji biomasy od stanu zaopatrzenia roślin w pierw iastki biogenne nie może bu ­ dzić najmniejszych wątpliwości. Do badań tych zależności zastosowano analizę regresji wielokrotnej, przy czym składniki biomasy (rozmiary igieł) lub elem enty dendrom etryczne (pierśnica, wysokość, przyrost w y­ sokości), wyrażające produkcję drewna, potraktowano jako zmienne zależ­ ne, a zawartości analizowanych pierw iastków — jako współdziałające ze sobą zmienne niezależne.

Zgodnie z wcześniejszymi badaniami [10, 11] cząstkowe współczynniki regresji w rów naniu określającym relację masy 100 par igieł do zaw artych w tych igłach składników odżywczych można interpretow ać (przy uwzględnieniu znaków + lub —) jako wskaźniki niedoborów lub względ­ nych nadm iarów poszczególnych pierwiastków. Równocześnie istnieje mo­ żliwość eliminacji z równania tych składników, których wkład w produk­

180 Z. Prusinkiewicz i in.

cję biomasy organów asymilacyjnych jest najm niej statystycznie istotny (tab. 7).

Przeprowadzone obliczenia potwierdzają, że zaopatrzenie sosny w ba­ dane pierw iastki jest na rozpatryw anych w tej pracy obiektach w zasa­ dzie mniejsze od optymalnego. Tylko „rozkojarzone” w skutek przejścio­ wego użytkowania rolniczego siedlisko boru mieszanego świeżego w yka­ zuje niewielki względny nadm iar potasu. Ponadto w trzech siedliskach (wyjątek LMśw) można stwierdzić niewielkie przekroczenie optymalnego dla sosny poziomu zaopatrzenia w wapń. Względny nadm iar wapnia w stosunku do wymagań rodzimej sosny pospolitej jest, jak się zdaje, zjawis­ kiem dość częstym w wielu regionach kraju. Powinno to skłaniać do ogra­ niczania nasadzeń sosny na siedliskach lasowych, z reguły bogatszych w wapń od siedlisk borowych, oraz do ostrożności w przyjm owaniu głoszonej niekiedy tezy o rzekomo dodatnim wpływie wapnowania gleb na wzrost i rozwój dojrzałych drzewostanów sosnowych (wyjątek mogą stanowić re­ jony opadu kwaśnych deszczów).

Do wyjaśnienia wpływu sytuacji troficznej sosny na jej konkretne pa­ ram etry biometryczne mogą być przydatne współczynniki determ inacji (tab. 8). Uszeregowanie wartości tych współczynników w kolejności: masa igieł > długość igieł bieżący pięcioletni przyrost wysokości > pierś- nica > całkowita wysokość drzewa, potwierdza znany fakt, że pierś- nica, a zwłaszcza wysokość starszych sosen, to param etry, które zależą nie tylko od aktualnej sytuacji troficznej, lecz także od wielu innych czynników ulegających zmianom w ciągu życia danego drzewostanu. Czynniki ,,uboczne” w pływ ają na rozwój drzew w stopniu n a ogół rosną­ cym wraz z wiekiem drzewostanu. Dlatego wartości współczynników de­ term inacji podane w tab. 8 należy rozpatryw ać jako mniej więcej typowe dla drzewostanów sosnowych IV—V klasy wieku. W ^nłodszych klasach wieku wartości te byłyby zapewne wyższe. Nie są też wykluczone zmiany ich uszeregowania (według wielkości) w funkcji wieku drzewostanu. Za­ gadnienia te mogłyby być interesującym tem atem oddzielnych badań z pogranicza siedliskoznawstwa leśnego, dendrom etrii i fizjologii wzrostu roślin drzewiastych.

Bioindykacyjne możliwości i wartości diagnostyki liściowej ujaw niają się w sposób szczególnie spektakularny przy opracowywaniu wyników analitycznych udoskonaloną metodą taksonomii wrocławskiej [6]. Metoda ta stwarza w arunki obiektywnej oceny wzajemnych podobieństw i różnic między porównywanym i obiektami wielocechowymi oraz pozwala na ich optymalne uporządkowanie i pogrupowanie. Analizę skupień zastosowano w niniejszym opracowaniu w kilku w ariantach, zmieniając zestaw uwzględnianych cech pomiarowych (z włączeniem lub wyłączeniem roz­ miarów igieł) oraz modyfikując sposób obliczania odległości między obiek­ tami (odległości euklidesowe lub Mahalanobisa).

Analiza liściow a w ocenie siedlisk leśnych ₁₈₁

Potw ierdziła się przydatność obydwu sposobów obliczania odległości, z tym że odległości Mahalanobisa, umożliwiające testowanie istotności po­ dobieństw testem R a o [13], ułatw iają i uściślają interpretację. Szczegól­ nie interesujące wyniki uzyskano kombinując analizę skupień z analizą składowych głównych [14] (ryc. 3).

Do ważniejszych wyników, uzyskanych dzięki tej kombinacji, zaliczyć można obiektywne wykazanie specyfiki siedliska boru mieszanego świe­ żego na tle pozostałych siedlisk rozpatryw anych w tej pracy. Uwzględ­ niając opis profilu glebowego reprezentującego to siedlisko, zinterpreto­ wano stwierdzoną odrębność jako wynik minionego użytkowania rolnicze- .go gleby. Przyjęcie takiego w yjaśnienia nasuwa wniosek, że skutki rolni­

czego użytkowania w postaci odchylającej się od norm sytuacji troficznej sosny daje się w ykryć metodą diagnostyki igłowej jeszcze po upływie co najm niej 85 lat, bo tyle wynosi obecnie wiek drzewostanu na badanym siedlisku boru mieszanego świeżego.

Podsumowując wyniki przedstawionych badań można stwierdzić, że wieloczynnikowa w ersja analizy igłowej, zaproponowana i rozwijana w Zakładzie Gleboznawstwa UMK, pozwala, mimo swej technicznej prosto­ ty, na uzyskiwanie nadspodziewanie wielu inform acji o pierwszorzędnym znaczeniu dla teorii i praktyki siedliskoznawstwa leśnego. Dzięki wyko­ rzystaniu współczesnych metod statystyki m atem atycznej otrzym ywane inform acje są w dużym stopniu wolne od subiektywnych obciążeń. Meto­ da ta umożliwia także w eryfikację wniosków uzyskiwanych w inny spo­ sób oraz odsłania niektóre związki przyczynowe między obserwowanymi faktami. Należy też podkreślić, że dla przeprowadzenia niezbędnych obli­ czeń nie są wymagane maszyny cyfrowe bardzo wysokiej klasy. P rzed­ stawione w tej pracy obliczenia zostały wykonane na polskim minikom­ puterze MERA 306.

Można oczekiwać, że przydatność dla interpretacji siedliskoznawczej niektórych dyskutowanych tu wskaźników liczbowych będzie z czasem rosnąć — w m iarę gromadzenia większych ilości m ateriałów porównaw­ czych.

Zarysowuje się też potrzeba rozszerzenia badań nad proponowanymi zastosowaniami analizy liściowej na inne gatunki drzew. Szczególnie in ­ teresujące pod tym względem mogą się okazać buk i brzoza, których am­ plituda ekologiczna jest bodaj jeszcze szersza niż sosny. Jednakże wyko­ rzystanie do tych celów buka, brzozy i ew entualnie innych jeszcze gatun­ ków liściastych będzie wymagało rozwiązania niektórych specyficznych problemów metodycznych.

Uwzględniając potwierdzoną już dość licznymi badaniam i wartość wie- loczynnikowej analizy liściowej oraz rysujące się możliwości szerszego w ykorzystania jej potencjału bioindykacyjnego dla potrzeb siedliskoznaw­ stw a leśnego i monitoringu biologicznego należy dążyć do stworzenia w

182 Z. Prusinkiew icz i in.

k raju centralnego laboratorium diagnostyki liściowej. Powinno ono być przygotowane zarówno pod względem technicznym, jak i teoretycznym do w ykonywania odpowiednich analiz oraz ich wszechstronnej fachowej in ­ terpretacji. L IT E R A T U R A [1] A a l t o n e n V. T.: D ie B la t t a n a ly s e a ls B o n itie r u n g s g r u n d la g e d e s W a ld b o ­ d e n s . Z. P fla n z e n e r n . D ü n g . B o d e n k . 1950, 50(95), s. 17— 24. [2] C a l i ń s k i T., H a r a b a s z J.: A d e n d r ite m e th o d fo r c lu s te r a n a ly s is . C o m ­ m u n ic a tio n s in S t a t is t ic s 3, 1974, 1, 1— 27. [3] C a l i ń s k i T., K a c z m a r e k Z.: M e to d y k o m p le k s o w e j a n a liz y d o ś w ia d c z e n ia w ie lo c e c h o w e g o . III C o llo q u im M e to d o lo g ic z n e z A g r o b io m e tr ii, W r o cła w 1973, 258— 320. [4] C a l i ń s k a T. , C z a j k a S., K a c z m a r e k Z.: A n a liz a s k ła d o w y c h g łó w n y c h i jej z a s to s o w a n ie . R ocz. A R P o zn . 1975, L X X X , A lg o r y tm y b io m e tr y c z n e i s t a ­ ty s t y c z n e 4, 159— 168. [5] F i e d l e r H. J., N e b e W. , H o f f m a n n F.: F o r s tlic h e P f la n z e n e r n ä h r u n g u n d D ü n g u n g . J e n a 1973. [ 6 J F l o r e k K. , Ł u k a s z e w i c z J., P e r k a l J. , S t e i n h a u s H. , Z u b ­ r z y c k i S.: T a k s o n o m ia w r o c ła w s k a . P r z e g l. A n tr o p o l. 1951, 17, 193— 211. [7] K r e m e r A . M.: L e s o r a s titie ln a ja o c e n k a p o c z w . L e s n o je c h o z ja js tw o 1981, 12, 6— 8. [8] L e c h o w i c z M. J., S h a v e r G. R.: A m u lt iv a r ia t e a p p r o a c h to th e a n a ly s is o f fa c to r ia l f e r t iliz a t io n e x p e r im e n t s in A la s k e n a r ctic tu n d r a . E c o lo g y 63, 1982, 4, 1029— 1038.

[9j M a h a l a n o b i s P . C.: O n th e g e n e r a liz e d d is ta n c e in s ta tis tic s . P ro c. N a t. In st. S e i. In d ia 1936, 2, 49— 55. [10] P r u s i n k i e w i c z Z.: N o w a m e to d a s ta ty s ty c z n e j in te r p r e ta c ji w y n ik ó w a n a liz y ig ło w e j d la d ia g n o s ty k i s ta n u o d ż y w ia n ia d r z e w o s ta n ó w s o s n o w y c h W: N a w o ż e n ie m in e r a ln e la s u . I k r a jo w e S y m p o z ju m (M a te r ia ły ), S ę k o c in 25— 27 s ie r p n ia 1981, IB L , W a r sz a w a 1981, 34— 51. [11] P r u s i n k i e w i c z Z.: A n e w m u lt iv a r ia t e a p p r o a c h to fo lia r a n a ly s e s fo r d ia g n o s tic p u r p o se s in m a tu r e S c o ts p in e sta n d s . F o r e s t E co l. M a n a g e 4, 1982, 301— 315. [12] P r u s i n k i e w i c z Z., B i a ł y K .: P o r ó w n a n ie tr z e c h s p o s o b ó w w y r a ż a n ia w y n ik ó w c h e m ic z n e j a n a liz y o r g a n ó w a s y m ila c y j n y c h d la o c e n y s ta n u z a o p a ­ tr z e n ia d r z e w o s ta n ó w s o s n o w y c h w s k ła d n ik i o d ż y w c z e . S y lw a n 8, 1982, 29— 35. [13] R a o C. R.: A d v a n c e d s t a t is t ic a l m e th o d s in b io m e tr ic r e s e a r c h . N e w Y o r k 1952. [14] R a o C. R.: T h e u s e a n d in te r p r e ta tio n o f p r in c ip a l c o m p o n e n t a n a ly s is in a p p lie d r e s e a r c h . S a n k h y a S. A . v o l. 26, 1964.

[15] S c h i l l a k R.: O z n a c z a n ie s k ła d n ik ó w m in e r a ln y c h w m a te r ia ła c h r o ś lin ­ n y c h . IV . P ło m ie n io w o - f o t o m e t r y c z n e p o m ia r y p o ta s u , so d u i w a p n ia . R o cz. N a u k ro i. T -9 3 -A -2 , 1967, 335— 356. [16] S o k o ł o w s k i S.: P r a c e b io m e tr y c z n e n a d r a s a m i s o s n y z w y c z a jn e j ( P i n u s s i l v e s t r i s ) n a z ie m ia c h P o ls k i. P r a c e r o ln ic z o -le ś n e P A U 5, K r a k ó w 1931. [17] S t e e n b j e r g F .: M a n u r in g , p la n t p r o d u c tio n a n d th e c h e m ic a l c o m p o s itio n o f th e p la n t. P la n t a n d S o il 5, 1954, 226— 242.

Analiza liściow a w ocenie siedlisk leśnych ₁₈₃

£18] W a j c z y s M. , R u t k a u s k a s A .: S z k a ła o c e n k i p lo d o r o d ija le ś n y c h p o c z w . K a u n a s 1973.

[19] W i d j a k i n A . N.: I z m ie n c z iw o s t a n a to m o -m o r fo ło g ic z e s k o g o s tr o je n i ja c h w o i s o s n y w g e o g r a fic z e s k ic h k u ltu r a c h K ir o w s k o j o b ła sti. L e s o w ie d ie n ij e 1981, 5, 18— 25. , 3. ПРУСИНКЕВИЧ, Л. КОНЫС, K. MOHKOCA М Н О ГО Ф А К Т О РН Ы Й С ТА Т И С Т И Ч Е С К И Й А Н А Л И З Э Л ЕМ ЕН ТН О ГО СО СТА ВА С О С Н О ВО Й Х В О И К А К М ЕТОД ЭКО Л О ГИ Ч Е С К О Й О Ц Е Н К И Л Е С О РА С Т И Т Е Л Ь ­ Н Ы Х СВОЙСТВ РА ЗН Ы Х ТИ ПО В Л ЕСА Каф едра почвоведения Университета им. Коперника в Торуне Вычислительный центр Академии физического воспитания в П ознан Отдел лесоустройства Исследовательского института лесного хозяйства в Гдыне Р е з юме Авторами изучалась пригодность некоторых современных статистических м етодов для обработки результатов химического анализа сосновой хвои (листовая диагностика) с целью уточнения и объективизации экологической оценки лесорастительных свойств лесной среды. Объектами исследований служили 4 лесных биогеоценоза, представляющие собой, согласно стандартным критериям, четыре типа леса: А — Бор свежий, В — Бор смешанный свежий, С — Лес смешанный свежий и D — Лес свежий. Доминирую щ ей лесной пор одой в этих четырех исследуемых биогеоценозах являлась сосна обыкновенная. П о методике П русин- кевича [11] на каж дом лесном участке намечалось по 20 пробных деревьев, из которых в н о ­ ябре 1981 года снималась хвоя с верхушечных мутовок (для каждого дерева отдельно). Опре­ делялась длина и вес хвоинок и изучался элементный состав хвои (N , Р, К , Ca, Mg). И зм е­ рялись тоже дендрометрические параметры всех пробных деревьев. Статистическая обработка охватила следующие вопросы: — общ ую статистическую характеристику изменчивости всех исследуемых признаков (переменных); — анализ зависимости м еж ду исследуемыми переменными с использованием пр ям о­ линейной корреляции, множественной регрессии и коэффициентов смешанной регрессии; — анализ отдаленности (или сходства) меж ду отдельными объектами (А , В, С, D ) с учетом всех исследованных переменных и использованием дисперсионного анализа главных компонентов кластер-анализа. Главные результаты статистической обработки аналитических данных представляются следую щ им образом : хвоя сосны из лесного участка В (Бор смешанный свежий) отличается от хвои сосен всех остальных участков самым малым содержанием азота, фосфора и кальция (Таб. 4 ).Т ож е количественные соотношения между питательными элементами (главным образом N /Р и N /К ) явно отличают этот объект от остальных типов леса (Таб. 5). Специфика м и ­ нерального питания сосны на объекте В подтверждается тоже м етодом множественной регрессии (Таб. 7). Однако наиболее ясно больш ая биоиндикационная способность листовой диагностики проявилась после обработки полученных данных дендритовы м м етодом клас- тер-анализа (Рис. 1, 2) и анализа главных компонентов (Рис. 3). Получилась очень правиль­ ная группировка исследуемых объектов, показывающая своеобразие экологических условий лесного участка В (Рис. 3). Специально произведенные исследования показали, что почвы лесного участка В н а­ ходились в прош лом кратковременно под пашней и ч то-этот факт, спустя 85 лет, находит свое отражение в химическом составе хвои соснового насаждения, растущего на этом участке.