Artyku³ przegl¹dowy Review
Naturalne mechanizmy obronne jaja
Funkcji biologicznej jaj podporz¹dkowane s¹ ich ce-chy morfologiczne oraz funkcjonalnoæ poszczególnych sk³adników budulcowych. W trakcie ewolucji, w wyni-ku wzajemnych oddzia³ywañ patogenów i organizmów ptaków, dosz³o do selekcji cech, które dzi w wielu przypadkach skutecznie ograniczaj¹ zakres wirulent-noci drobnoustrojów. Przeciwzakana odpornoæ ma-kroorganizmu wynika, z jednej strony, ze skutecznoci oddzia³ywania mechanizmów odpornociowych na swoiste czynniki zakane, z drugiej za wspomagana jest przez ró¿ne nieswoiste mechanizmy obronne. Swo-ista odpowied immunologiczna wymaga czasu do roz-woju, dlatego w pocz¹tkowym okresie zaka¿enia g³ów-n¹ rolê w jego zwalczaniu pe³ni¹ niespecyficzne, lokal-ne mechanizmy obronlokal-ne, do których zalicza siê bariery fizyczne i mechaniczne (opornoæ nieuszkodzonej skó-ry i b³on luzowych ptaków oraz skorupy i obu b³on podskorupowych jaj), jak równie¿ czynniki humoralne, aktywne na powierzchni cia³a, w obrêbie uk³adów, na-rz¹dów, komórek oraz p³ynów ustrojowych (zdolnoci ¿erne makrofagów i granulocytów, a w jaju: pH, aktyw-noæ lizozymu, konalbuminy, awidyny i innych zwi¹z-ków) (9). Droga do wnêtrza jaja prowadzi przez pory skorupy, których liczba waha siê od 7 do 17 tysiêcy, a rednica od 13 mikronów w têpym koñcu do 6 mikro-nów w ostrym koñcu. W czasie przechowywania, przy obecnoci wilgoci na zewnêtrznej powierzchni, podob-nie jak w przypadku zjawiska pocenia siê jaj, docho-dzi do zetkniêcia siê wody z b³on¹ podskorupow¹.
Wni-kanie wody z powierzchni przez pory do os³onki skorupowej jest wynikiem dzia³ania wewnêtrznego pod-cinienia jaja oraz pod-cinienia kapilarnego w porze i umo¿-liwia bakteriom swobodne przenikanie przez strukturê skorupy. Momentem, w którym jajo jest szczególnie nara¿one na wnikniêcie drobnoustrojów do wnêtrza jest czas sk³adania jaja i tworzenia rezerwuaru tlenu dla roz-wijaj¹cego siê zarodka. W wyniku obni¿enia tempera-tury i zmniejszenia siê objêtoci czêci p³ynnych, po-wstaje podcinienie zasysaj¹ce z otoczenia powietrze, które rozdziela w czêci têpego koñca jaja b³ony: pod-skorupow¹ i oko³obia³kow¹. Pêkaj¹ca kutikula czopuje pory i zamyka drogê dostêpu bakteriom do treci jaja na co najmniej 4 doby. Rzeczywist¹ rolê ochronn¹ b³on podskorupowych pe³ni¹ czynniki enzymatyczne bia³ka, aktywne tak¿e w miejscach kontaktu z b³on¹ oko³obia³-kow¹. Trwa³oæ wie¿ych jaj, zwi¹zana z mechanizmem ochronnego dzia³ania os³onek, wynosi co najmniej 14 dni (3, 20, 36).
Humoralne czynniki obrony nieswoistej jaja Pierwszym nieswoistym czynnikiem, hamuj¹cym na-mna¿anie siê drobnoustrojów, jest brak ³atwo dostêp-nych substancji od¿ywczych w treci bia³ka. Czynnika-mi uniemo¿liwiaj¹cyCzynnika-mi rozwój drobnoustrojów s¹ tak-¿e silnie zasadowe pH bia³ka jaja (w jaju wie¿o znie-sionym: 7,6, w jajach przechowywanych: 9,0 a nawet 9,6) oraz aktywnoæ wodna (0,965-0,985), które powo-duj¹ zwi¹zanie wody z bia³kiem. Wiêkszoæ bakterii rozwija siê najdynamiczniej w rodowisku o pH obo-jêtnym, a plenie przy pH 2-6. Znacznie bardziej
sprzy-Czynniki jakoci mikrobiologicznej
spo¿ywczych jaj kurzych
EWELINA WÊSIERSKA
Katedra Przetwórstwa Produktów Zwierzêcych Wydzia³u Technologii ¯ywnoci AR, ul. Balicka 122, 30-149 Kraków
Wêsierska E.
Microbiological quality factors of edible hens eggs
Summary
As a result of the interactions between pathogens and birds bodies, in the course of the evolution the selection of features took place which currently successfully limits the range of the microbes virulence. Therefore eggs possess their own natural defense mechanisms which prevent bacterial and fungal infections and migrations to the yolk sphere. Their work is connected with the laminar construction of eggs (physical barriers) and enzymatic activity of the whites components. Undisturbed physiology and properly controlled and steered breeding-technological interactions (the origin of contents, modernized state of chicken farming, turnover, conditions of storage, processing and pasteurization) guarantee high a quality and microbiological safeness of eggs and products made with their input.
jaj¹cy odczyn charakteryzuje ¿ó³tko (pH oko³o 6), jed-nak dziêki centralnemu po³o¿eniu w jaju jego zaka¿e-nie jest znaczzaka¿e-nie opónione. W jajach starych, wskutek os³abienia chalaz, ¿ó³tko podp³ywa pod skorupê i prze-dostawanie siê do niego drobnoustrojów jest u³atwio-ne, szczególnie w sytuacji, gdy dochodzi do zaka¿enia mieszanin¹ pleni i bakterii. Strzêpki grzybni przerasta-j¹c b³ony podskorupowe toruj¹ drogê bakteriom. Nie bez znaczenia jest te¿ spoistoæ bia³ka gêstego i przy-¿ó³tkowego, obserwowana w jajach wie¿ych lepka, ¿elowa konsystencja utrudnia przemieszczanie siê drob-noustrojom z okolic skorupy w kierunku ¿ó³tka (18).
Istnieje du¿a liczba zwi¹zków chemicznych spowal-niaj¹cych wzrost mikroorganizmów lub nawet powo-duj¹cych ca³kowite jego zahamowanie. Owotransfery-na, zwana konalbumin¹, jest glikoprotein¹ i stanowi naj-wra¿liwszy sk³adnik czêci bia³kowej, co istotnie ogra-nicza stosowanie pasteryzacji w procesie przetwórczym. Jej zawartoæ w jajach ró¿nych gatunków ptaków jest inna (bia³ko jaja kurzego zawiera 12-14%, jaja gêsiego 4%, a kaczego tylko 2% konalbuminy). Owotransfe-ryna ma zdolnoæ wi¹zania jonów ¿elaza i innych meta-li, takich jak mied i aluminium, dziêki czemu wykazu-je silne dzia³anie bakteriostatyczne. Nara¿one na in-fekcje jajo stara siê za wszelk¹ cenê ukryæ zawarty w swym sk³adzie pierwiastek wolne jony ¿elaza od razu wi¹zane s¹ przez wysoko spowinowacon¹ owo-transferynê, dziêki czemu ich koncentracja utrzymuje siê poni¿ej poziomu wymaganego do wzrostu przez bakterie (32). Bakterie wytworzy³y wiele mechanizmów umo¿liwiaj¹cych uwolnienie ¿elaza ze róde³ gospoda-rza (m.in. poprzez syntezê i wydzielanie do rodowiska niskocz¹steczkowych, wysoko spowinowaconych do ¿elaza chelatów, zwanych sideroforami lub produkcjê hemolizyn i innych zwi¹zków redukuj¹cych jony z po-ziomu Fe3+ do Fe2+). Zwi¹zane s¹ one z bakteryjn¹ wi-rulencj¹ i s¹ jednym z czynników adaptacyjnych, umo¿-liwiaj¹cych prawid³owy rozwój, proliferacjê komórek oraz kolonizacjê zainfekowanego organizmu (29). Owo-mukoid oraz owoinhibitor s¹ zwi¹zkami posiadaj¹cymi zdolnoæ hamowania aktywnoci trypsyny, chymotryp-syny oraz proteinaz pochodzenia bakteryjnego i plenio-wego.
Lizozym jest zasadowym bia³kiem globularnym, cha-rakteryzuj¹cym siê wysok¹ aktywnoci¹ enzymatyczn¹. Aktywnoæ lityczna enzymu zwi¹zana jest m.in. z hy-droliz¹ sk³adników cian komórkowych bakterii Gram--dodatnich. U wielu bakterii Gram-ujemnych warstwa mureinowa staje siê dostêpna dla lizozymu dopiero po dodaniu czynnika chelatuj¹cego, gdy uwalniana czêæ lipopolisacharydu ods³ania strukturê peptydoglikanu (4). Ponadto lizozym ma zdolnoæ inaktywacji wirusów po-przez wi¹zanie siê z ich DNA w kompleksy (26). Jedn¹ z wa¿niejszych biologicznych funkcji lizozymu jest tra-wienie pozosta³oci cian uszkodzonych bakterii, co pro-wadzi do powstania antygenowych fragmentów gliko-peptydowych, które inicjuj¹ tworzenie wysoce specy-ficznych przeciwcia³ w organizmach niosek. Kolejn¹ w³aciwoci¹ lizozymu, chroni¹c¹ rozwijaj¹cy siê
za-rodek przed infekcj¹ i kolonizacj¹ drobnoustrojów, jest mo¿liwoæ utworzenia kompleksu z owomucyn¹. Kom-pleks ten odpowiada za ¿elow¹ strukturê bia³ka, odzwier-ciedlaj¹c¹ stan wie¿oci jaja i uniemo¿liwiaj¹c¹ mi-gracjê niepo¿¹danych komórek wewn¹trz treci. Wzrost pH charakterystyczny dla procesu starzenia siê jaja, po-woduje os³abienie wi¹zañ i przy wartociach 9,3-9,6 kompleks lizozymowomucyna dysocjuje, czego nastêp-stwem jest postêpuj¹ce rozrzedzanie siê bia³ka gêstego. Konsekwencj¹ zmiany konsystencji jest wzrost ruchli-woci ¿ó³tka, co odzwierciedla zaawansowany poziom starzenia siê jaja i spadek jego jakoci (32). Awidyna, dziêki zdolnoci do wi¹zania niezbêdnej do wzrostu wielu drobnoustrojom biotyny, traktowana jest jako wa¿ny, naturalny czynnik przeciwbakteryjny jaja. Bio-tyna jest bardzo istotnym czynnikiem wzrostowym, gwarantuj¹cym komórkom mikroorganizmów m.in. pra-wid³owy przebieg procesów syntezy d³ugo³añcucho-wych kwasów t³uszczod³ugo³añcucho-wych i fermentacji propionowej (29). Cystatyna bia³ka jaja kurzego, jako jedna z pierw-szych wyizolowana i opisana przez Fossuma i Whitake-ra w 1968 r., jest niewielkim bia³kiem o masie cz¹stecz-kowej 12,7 kDa, stanowi¹cym 0,05% wszystkich prote-in treci bia³kowej jaja (27). Inhibicyjne w³aciwoci warunkowane s¹ obecnoci¹ trzech wysoce konserwa-tywnych domen (13). Wynikiem wielu prac eksperymen-talnych, wykorzystuj¹cych pojedyncze mutacje w sek-wencji aminokwasowej cystatyny, by³o wykazanie zna-czenia wszystkich trzech konserwatywnych domen w procesie hamowania aktywnoci proteinaz cysteino-wych, tak¿e pochodzenia bakteryjnego i wirusowego (12, 33). Bakteryjne proteinazy cysteinowe, jako aktyw-ne proteolitycznie enzymy pozakomórkowe, s¹ bardzo istotnymi czynnikami zjadliwoci. Cystatyna izolowa-na z bia³ka jaja kurzego, wykazuj¹ca siê aktywnoci¹ substancji bakteriobójczej jest jednoczenie zwi¹zkiem bardzo stabilnym w szerokim zakresie pH oraz w wa-runkach przed³u¿aj¹cego siê ogrzewania (5, 19, 35, 38). Takie w³aciwoci s¹ bardzo korzystne zarówno z punktu widzenia przemys³u farmakologicznego, jak i spo¿yw-czego.
Jakoæ surowca jajczarskiego i jego przetworów Czynniki kszta³tuj¹ce jakoæ jaj oraz odchylenia ja-kociowe na etapie produkcji surowca zale¿ne s¹ od pochodzenia niosek, sposobu ich ¿ywienia, wieku i pory nienoci, profilaktyki weterynaryjnej, zastosowanych systemów chowu, warunków zoohigienicznych utrzy-mania ptaków oraz sposobu i warunków dystrybucji su-rowca jajczarskiego (8, 32).
Czynniki wp³ywaj¹ce na jakoæ mikrobiologiczn¹ jaj i ich przetworów
Stan higieny jest najwa¿niejszym parametrem decy-duj¹cym o jakoci i trwa³oci surowca oraz powsta³ych z niego produktów. Czystoæ kliniczna jaj, redukuj¹ca zaka¿enia mikrobiologiczne skorupy i treci, stanowi jedno z g³ównych kryteriów oceny wartoci tego surowca w handlu i przetwórstwie. Ocena mikrobiologiczna
tre-ci ma zwi¹zek z zabezpieczeniem przydatnotre-ci kon-sumpcyjnej jaj. Na jakoæ mikrobiologiczn¹ jaj wp³ywa szereg istotnych czynników, z których najwa¿niejsze to: wiek i zdrowotnoæ drobiu, system hodowli, oddzia³y-wanie mikroflory sta³ej i przejciowej, której ród³em mo¿e byæ cz³owiek, gryzonie, w pewnym stopniu tak¿e owady, zanieczyszczenia mikrobiologiczne paszy i po-mieszczeñ produkcyjnych fermy, sposób i warunki pa-kowania oraz przechowywanie i dystrybucja surowca.
Higiena pomieszczeñ gospodarskich
Stan mikrobiologiczny pomieszczeñ produkcyjnych odzwierciedla poziom higieny kurnika. Jest tak¿e wska-nikiem warunków mikroklimatycznych, w których prze-trzymywane s¹ nioski. Wprowadzenie niew³aciwych parametrów temperatury, wilgotnoci oraz z³a cyrkula-cja w pomieszczeniach inwentarskich pozwala na roz-wój mikroflory i paso¿ytów, czym doprowadza do po-gorszenia jakoci powietrza i ció³ki.
Biologiczne zanieczyszczenie powietrza W powietrzu, oprócz zanieczyszczeñ mechanicznych i gazowych, wystêpuj¹ wirusy oraz drobnoustroje pro-wadz¹ce zarówno saprofityczny, jak i paso¿ytniczy tryb ¿ycia. Zró¿nicowanie gatunków mikroflory stanowi wskanik czystoci sanitarno-higienicznej. W pomiesz-czeniach dla drobiu czêsto stwierdza siê obecnoæ mi-krokoków (Micrococcus sp.), streptokoków (Streptococ-cus sp.), gronkowców (Staphylococ(Streptococ-cus aureus, Staphy-lococcus epidermidis), laseczek tlenowych rodzaju Ba-cillus oraz pa³eczek Escherichia coli. Najczêciej izo-lowanymi grzybami s¹ przedstawiciele rodzajów Asper-gillus oraz Candida. W kurnikach dla niosek liczba drob-noustrojów mo¿e wynosiæ nawet 26,7 mln komórek/m3. Na ogó³ uwa¿a siê 250 tys./m3 za górn¹ granicê zanie-czyszczenia powietrza bakteriami i grzybami. Wysoka liczba komórek bakterii i zarodników grzybów os³a-bia mechanizmy odpornociowe niosek i jaj, potêguje zanieczyszczenie powierzchni skorup oraz umo¿liwia zasiedlenie treci mikroorganizmom chorobotwórczym. Je¿eli ród³o drobnoustrojów chorobotwórczych nie zo-sta³o wczeniej zidentyfikowane i pozostaje w pomiesz-czeniach kurnika, komórki bakterii ³¹cz¹ siê z py³ami, par¹ wodn¹ i luzem, tworz¹c aerozol bakteryjny za-kany, a przy obecnoci drobnoustrojów saprofitycznych aerozol bakteryjny mieszany. W nieprawid³owo wen-tylowanych pomieszczeniach inwentarskich nastêpuje wzrost temperatury i wilgotnoci powietrza. Zwiêksza siê tak¿e stopieñ zawilgocenia ció³ki, pod³óg oraz prze-gród konstrukcyjnych pomieszczenia. Po pewnym cza-sie zaobserwowaæ mo¿na podwy¿szenie poziomu stê-¿enia toksycznych gazów, py³ów i drobnoustrojów w powietrzu. Warunki korzystne dla wzrostu flory bak-teryjnej powstaj¹ w momencie, gdy wilgotnoæ wzglêdna powietrza przekracza 80%. Prze¿ycie bakterii opad³ych z powietrza na elementy konstrukcyjne w takim pomiesz-czeniu warunkowane jest utrzymaniem podwy¿szonych temperatur w zakresie od 29°C do 49°C. W tak dogod-nych warunkach prze¿ywaj¹ 2,5 roku pa³eczki
Escheri-chia coli, Pseudomonas aeruginosa oraz bakterie z ro-dzaju Klebsiella. W celu zagwarantowania wysokiego poziomu higieny proponowane s¹ wielofazowe progra-my dezynfekcji pomieszczeñ i sprzêtu ferm, np. poprzez usuniêcie sprzêtu, suche, mechaniczne czyszczenie, ja-³owienie instalacji wodnych, mycie powierzchni po-mieszczeñ i wyposa¿enia, dezynfekcjê, zamg³awianie pomieszczeñ, dezinwazjê maj¹c¹ na celu zwalczanie oocyst kokcydiów i jaj paso¿ytów wy¿szych (17, 22, 32).
Biologiczne zanieczyszczenie ció³ki
Wilgotne ciany i niewie¿a ció³ka stwarzaj¹ bardzo korzystne warunki do wzrostu pleni, dro¿d¿y oraz wielu gatunków bakterii. Ich liczba jest zró¿nicowana, zale¿-na od materia³u ció³kowego, wilgotnoci oraz czasu u¿ytkowania i mo¿e wynosiæ nawet kilkanacie miliar-dów w gramie pod³o¿a. Bior¹c pod uwagê w³aciwoci chorobotwórcze, za najwa¿niejsze uwa¿a siê nastêpu-j¹ce gatunki bakterii: pa³eczki Salmonella, komórki Staphylococcus aureus, Yersinia enterocolitica, Liste-ria monocytogenes, Campylobacter jejuni, Aeromonas hydrophila oraz Bacillus cereus. Wymienione, obecne w ció³ce drobnoustroje bêd¹ wchodzi³y w sk³ad mi-kroflory stanowi¹cej zanieczyszczenia skorup jaj. Co najmniej 19 gatunków bakterii oraz 25 gatunków grzy-bów i promieniowców zdolnych jest do rozk³adu kwa-su moczowego, zawartego w odchodach ptaków. Szyb-koæ produkcji i uwalniania amoniaku z pod³o¿a zale¿y od wie¿oci, temperatury, wilgotnoci i pH ció³ki. Z 1 g azotu zawartego w pomiocie kurzym powstaje 1,21 g amoniaku, co daje w ci¹gu roku ogromn¹ emisjê tego zwi¹zku. Szkodliwoæ NH3 polega nie tylko na pod-ra¿nianiu b³on luzowych uk³adu oddechowego i obni-¿eniu odpornoci drobiu. Niewielkie stê¿enia zwi¹zku zbyt szybko podwy¿szaj¹ pH bia³ka wie¿ego jaja, czym ograniczaj¹ aktywnoæ naturalnych mechanizmów obronnych treci. W dobrze utrzymanej ció³ce, przy za-chowaniu w³aciwych wartoci czynników mikroklima-tycznych, na ogó³ wystêpuj¹ mikroorganizmy niepato-genne, a ich liczba nie przekracza 1-3 · 109/g (3, 20, 21).
Biologiczne zanieczyszczenie jaj
Wystêpowanie mikroflory jaj zwi¹zane jest z jej obec-noci¹ na powierzchni skorup lub wewn¹trz treci. Licz-ba Licz-bakterii na ca³ej powierzchni skorupy jaja czystego, bezporednio po z³o¿eniu, waha siê od 104 do 106 (36). Treæ jaj wie¿o zniesionych w ponad 90% przypad-ków jest ja³owa (2). W wiêkszoci przypadprzypad-ków do za-ka¿enia treci jaja dochodzi w kurniku oraz w czasie przechowywania surowca. Sprzyja temu wyjciowe za-ka¿enie skorupy i nieodpowiednie warunki przechowy-wania: niedostateczna higiena pomieszczeñ i opakowañ, wysoka temperatura i wilgotnoæ. Drobnoustroje osa-dzaj¹ siê na powierzchni skorupy w czasie przechodze-nia przez kloakê i sk³adaprzechodze-nia. Wrotami zaka¿eprzechodze-nia s¹ pory skorupy. Zaka¿enie treci wie¿ych jaj pa³eczkami Sal-monella lub pr¹tkiem grulicy ptasiej Mycobacterium tuberculosis avium zwi¹zane jest z obecnoci¹
patogen-nych gatunków w uk³adzie rozrod-czym niosek. Komórki drobnoustro-jów zostaj¹ zamkniête w jaju w czasie jego formowania w jajowodzie i loka-lizuj¹ siê w ¿ó³tku. W przewodzie po-karmowym niosek liczba Salmonelli waha siê od 100 do 1000 w gramie treci, a Campylobacter od 105 do 107 w gramie (8). Obecnie przyjmuje siê, ¿e oko³o 150 znanych gatunków, w ob-rêbie których wydzielono ponad 2300 serotypów, mo¿e zaka¿aæ drób i przez to stanowiæ ryzyko zaka¿enia dla cz³o-wieka (25, 30).
Jednym z czynników u³atwiaj¹cych rozprzestrzenianie siê pa³eczek Salmo-nella wród ptaków jest zanieczysz-czenie paszy drobnoustrojami. Bada-nia przeprowadzone w latach 1991--1997 wykaza³y, i¿ 2,94% próbek mie-szanek paszowych, 5,11% m¹czek miêsno-kostnych, 4,48% m¹czek ryb-nych oraz 4,31% koncentratów bia³-kowo-t³uszczowych zanieczyszczo-nych by³o pa³eczkami Salmonella (6). Prze¿ywalnoæ pa³eczek Salmonella w ka³omoczu jest du¿a, w znacznym stopniu zale¿na od temperatury i wil-gotnoci. W sprzyjaj¹cych warunkach, w miejscach bytowania zwierz¹t bak-terie mog¹ przetrwaæ kilka tygodni,
pomimo stosowania zabiegów czyszczenia i odka¿ania. Niektóre chemiczne rodki myj¹ce niszcz¹ kutikulê jaja i sprzyjaj¹ tym samym przenikaniu drobnoustrojów. Ist-niej¹ zasadnicze ró¿nice w mikrostrukturze skorupy jaj mytych ró¿nymi rodkami w zak³adach przetwórczych. Preparaty zawieraj¹ce wêglan sodu usuwaj¹ kutikulê z wiêkszej czêci powierzchni skorupy. Roztwór pod-chlorynu sodowego o stê¿eniu 100 ppm oraz czwarto-rzêdowe zwi¹zki amoniowe (QAC) nie uszkadzaj¹ os³onki, pomimo i¿ powoduj¹ nieznaczn¹ chropowatoæ skorupy. Wykazuj¹ te¿ wysok¹ skutecznoæ w elimino-waniu pa³eczek Salmonella (34). M³ode kury znosz¹ jaja wzglêdnie czyste, zabezpieczone mocn¹ i grub¹ skoru-p¹, uniemo¿liwiaj¹c¹ przedostanie siê bakterii do wnê-trza jaja. Problemy z czystoci¹ pojawiaj¹ siê zwykle po 45. tygodniu ¿ycia niosek, co mo¿na t³umaczyæ u¿yt-kowaniem zabrudzonego sprzêtu i znacznymi ilociami nagromadzonych w ció³ce odchodów (20, 21). Dodat-kowo, wraz z wiekiem niosek, zmieniaj¹ siê proporcje pomiêdzy mas¹ jaja a gruboci¹ jego skorupy masa wzrasta, a skorupa staje siê cieñsza. St¹d potrzeba sto-sowania w³aciwej diety. Dzienne zapotrzebowanie nio-sek na wapñ wynosi oko³o 4,5-5,0 g zwi¹zku dostarcza-nego w paszy wraz z witamin¹ D3, wspomagaj¹c¹ przy-swajalnoæ pierwiastka (11). Stopieñ zanieczyszczenia mikrobiologicznego zale¿y tak¿e od sposobu ¿ywienia niosek i zwi¹zanej z tym konsystencji ka³u. Rzadka kon-systencja ka³u umo¿liwia bakteriom przyleganie do
po-wierzchni skorup. Niedobory aminokwasów wystêpu-j¹ce w praktycznym ¿ywieniu wp³ywaj¹ m.in. na sk³ad mikroflory przewodu pokarmowego. Ró¿norodnoæ mikroflory przewodu pokarmowego drobiu kszta³tuje mikroflorê kurników oraz zak³adów przetwórczych. Sta-³ymi rezydentami steku ptaków s¹ mikrokoki (oko³o 45% sk³adu mikroflory), enterokoki i pa³eczki z rodziny En-terobacteriaceae. Najliczniej wystêpuj¹c¹ na skorupach grup¹ bakterii s¹ mikrokoki, stanowi¹ce oko³o 45% o k s i w o d o r zIolowanerodzajeigatunkibakteir,igrzybówipromieniowców i k s o i N s i d it ir e t n e a ll e n o m l a S ,Salmonellapullorum,Salmonellatyphimuirum, m u i v a s i s o l u c r e b u t m u ir e t c a b o c y M ,Campylobacterjejuni,Yersiniaenterocoilitca, a li h p o r d y h s a n o m o r e A ,Acinetobacterlwoffii,Staphyococcusgalilnarum, s u e r u a s u c c o c o l y h p a t S ,Staphylococcusxylosus e z rt e i w o P eMpicidreocrmocidciuss,Bspac,.iSllurtsepcetorceoucsc,uEssschpe,.irScthaiaphcyoloilc,oAcscpuesragiullruesuss,pS,.taCpahnydloidcaocscpu.s, . p s a ll e i s b e l K a k ³ ó i c Sgaallmilnoanruemlla,sYper,.sSintaiapheynltoecrooccocuilsitcaau,rLeiusst,eSiratamphoynlooccoytcocguesnxeysl,osCuasm,pSytalopbhaycltoecroccus ,i n u j e j Aeromonashydrophlia,Bacilluscereus a d o W CAacminpeytolobbaaccteterrlwjeojuffniii,Yersiniaenterocoilitca,Aeromonashydrophlia, a z s a P Listeiramonocytogenes,Salmonellasp. a c i w o j o n G Ms ,.picroScaolmccounsesllpa,.sEpn,.teLrioscteociracumsosnpo,.cEytsocgheeneircshiacoil,Enterobactersp,.Proteus a p u r o k S p s s u c c o c o r c i M ,.Pseudomonasaeruginosa,Proteussp.,Atrhrobacter, il o c a i h c ir e h c s E ,Enterobactersp,.Bacillussp,.Acinetobactersp,.Alcailgenes s il a c e a f ,Aeromonashydrophlia,Salmonellasp,.Staphylococcusaureus, i n u j e j r e t c a b o l y p m a C ,Peniciilumglaucum,Cladospoirumherbarum y n o ³ B e w o p u r o k s d o p Aeromonas ilquefaciens,Pseudomonassp. j a j æ e r T h c y n o ¿ a k a z p s s a n o m o r e A ,.Pseudomonasaeruginosa,Pseudomonas lfuorescens, s il a c e a f s e n e g il a c l A ,Proteusvulgairs,Salmonellasp,.Escheirchiacoil,Yersinia a c it il o c o r e t n e (wtórnezaka¿enie,)Serraitamarcescens,Cirtobactersp,.Listeira s e n e g o t y c o n o m y t k u d o r P j a j z y r o w t e z r p i . p s a ll e n o m l a S ,Listeiramonocytogenes,Yersiniaenterocoilitca(wtórne ,) e i n e ¿ a k a z Bacilluscereus,Pseudomonassp,.bakteirezrodizny e a e c a ir e t c a b o r e t n E
Tab. 1. rodowisko wystêpowania najpopularniejszych drobnoustrojów zwi¹za-nych z jajami oraz produktami i przetworami jajowymi
Przekazywalnoœæ fekalno-oralna WRA¯LIWY BIORCA OSOBNIK CHORY/ NOSICIEL (DAWCA) Wydzielina oczu/nosa Droga powietrzno--kropelkowa Zanieczyszczenia okrywy piór Owady Krew Transmisja wertykalna Nasienie
Ryc. 1. Drogi transmisji horyzontalnej i wertykalnej drobno-ustrojów patogennych dla drobiu
mikroflory. Pozosta³¹ czêæ stanowi¹ drobnoustroje z rodzaju Pseudomonas, Arthrobacter, Escherichia, Sta-phylococcus, Enterobacter, Bacillus, Acinetobacter, Alcaligenes i Aeromonas (14). Produkcja drobiarsko--jajczarska ma cis³y zwi¹zek ze rodowiskiem bytowa-nia drobiu i cz³owieka. W tym zakresie istniej¹ istotne wspó³zale¿noci w transmisji drobnoustrojów w obsza-rze tych rodowisk, co ma pobsza-rze³o¿enie na surowiec fi-nalny i dalej na jego jakoæ zdrowotn¹. W tab. 1 i 2 przedstawiono, w oparciu o dane pimiennictwa,
orygi-nalne zestawienie gatunków mikroorganizmów zwi¹za-nych ze rodowiskiem bytowania cz³owieka i drobiu. Drogi transmisji bakterii pomiêdzy poszczególnymi osobnikami stada przedstawiono na ryc. 1.
Skutki obecnoci mikroflory w jajach, ich przetworach i na powierzchni skorup Obecnoæ mikroflory wp³ywa na zmianê jakoci mi-krobiologicznej jaj, która polega na zmniejszeniu trwa-³oci surowca lub jego zepsuciu. Aktywnoæ
enzyma-Tab. 2. Wybrane rodzaje i gatunki bakterii zwi¹zane rodowiskiem bytowania z cz³owiekiem i drobiem (Ko³odyñski 1998; y n a r b y w b u l j a z d o R k e n u t a g Wystêpowanie Chorobotwórczoæ il o c a i h c ir e h c s E Woda,gleba,przewódpokarmowycz³owieka i c e rt d a ³ k z o r y c ¹ j a g a m o p s w t n o i b m y s ( t ¹ z r e i w z i ) C i K , B .r g z n i m a ti w ê z e t n y s i j e w o m r a k o p u d a ³ k u a i n e ¿ a k a z , e w o ti l e j a i n e ¿ a k a z , e n z c y t s i n u tr o p o e j c k e f n I ) e ir b m if ( y n y z e h d a ¹ j u k u d o r p y p e z c z s e n z c il e i n ; e c i n z c o s o p , o g e w o z c o m S i T L u p y t y n y s k o t i ,i h p y t a ll e n o m l a S , m u r a n il l a g . S , A i h p y t a r a p . S , m u r o ll u p . S s i d it ir e t n e . S a k e i w o ³ z c i t ¹ z r e i w z y w o m r a k o p d ó w e z r P S.typhiDdurbrzuszny,S.paratyphiA,B,Cduryrzekome. b ó r o h c o d e n a w o k if il a w k , y z o ll e n o m l a s ¹ j u ³ o w y w y p y t o r e s e ³ a t s o z o P a k a z nychodzwierzêcych a c it il o c o r e t n e a i n i s r e Y Wewn¹rtzkomórkowebakteirenamna¿aj¹cesiê h c a t s a l b o r b if i h c a g a f o r k a m w OLTdziwSiTerzêcajersinioza.Produkuj¹mi.n.sideroforyienterotoksynytypu . p s a ll e i s b e l K P³uca,jamanosowo-gard³owaiprzewódpokarmowy t ¹ z r e i w z i iz d u l Kzaletobksineollsaopwnyecuhm,odnróiagemocpzieorwwyocthnezapaleniep³uc,zaka¿eniaucha, s ir a g l u v s u e t o r P ii d n u e rf r e t c a b o rt i C a k e i w o ³ z c o g e w o m r a k o p u d o w e z r p a r o lf a n l a s n e m o K t ¹ z r e i w z i ti l e j a n z c i g o l o jz if a r o lf a n l a r u t a N , n a r i h c y w o z c o m g ó r d a i n e ¿ a k a z , e w o m r a k o p a i n e ¿ a k a z e w o k n u g e i B e i m e ir e t k a b , n a r , h c y w o z c o m g ó r d e i n e ¿ a k a z e ¿ k a t a , e n z c y t s i n u tr o p o e j c k e f n I e c i n z c o s o p i e i m e ir e t k a b , s n e c s e c r a m a it a rr e S s n e i c a f e u q il . S Naturalna lfora ifjzologicznacz³owiekaizwierz¹t Isnzfpektiacljeneopotrunistyczne,czêstowtórnepoantybiotykoterapi.iZaka¿enia s a n o m o d u e s P a s o n i g u r e a czr³oodwoiwekisakioznwaieturrza¹ltn(eb,³oopnoytrulunzisotwyceznuek³awdsutosunkudo ) y r ó k s i o g e w o h c e d d o a i n e ¿ a k a z , h c y w o h c e d d o g ó r d h c y n l o d , h c y w o z c o m g ó r d a i n e ¿ a k a Z e c i n z c o s o p i e i m e ir e t k a b ,j e n z c o i k ³ a g e i k o b ê ³ g ii ff o w l r e t c a b o t e n i c A Mikrolforaskóry(ziolowanyzawszejako lfora ) a c ¹ z s y z r a w o t dZraópgamleonicezopw³uycc,hp,osskóocryzniicraenuosóbzobn¿ion¹odpornoci¹;zaka¿enia s il a c e a f s e n e g il a c l A Plwocina,ropa,drogimoczowe Zaka¿eniaopotrunistyczneuosóbzobn¿ion¹odpornoci¹ . p s a ll e g il O Naturalna lforauk³adumoczo-p³ciowego,luzówki h c y w o h c e d d o g ó r d h c y n r ó g i j e w o ³ d r a g -o n t s u y m a j Zaka¿eniauk³adumoczowego a li h p o r d y h s a n o m o r e A Przewódpokarmowy,rany,krew Osrtachorobabiegunkowakrótkiegookresu,posocznicajako g ó r d a i n e ¿ a k a z , o g e n p o r b u l o g e w o ti l e j a i n e ¿ a k a z o w t s p ê t s a n h c y w o z c o m i n u j e j r e t c a b o l y p m a C Przewódpokarmowyiuk³admoczo-p³ciowy Kampylobakteiroza,zartuciapokarmowe,zaka¿eniauk³adowe(zapalenie e c i n z c o s o p i e i m e ir e t k a b ,) a b o rt ¹ w ( e w o d ¹ z r a n e i n p o r ,) h c y w o i c ³ ó ¿ g ó r d s u e r u a . h p a t S , m u r a n il l a g . h p a t S , s u s o l y x . h p a t S e w o z u l y n o ³ b , e n r ó k s y ³ o z c u r g , a r ó k S Zaka¿eniaran,chorobyskórne,drógoddechowychimoczowych, e i m e ir e t k a b , a iz d r e i s w e i n e l a p a z , e w o m r a k o p a i c u rt a z . p s s u c c o c o t p e rt S B³onyluzowegard³a,rzadizejskóry Zapalenieoponmózgowor-dzeniowych,bakteiremie,miejscowe e rt s o ,i w r k ¹ g o r d ii r e t k a b ê i s m e i n a i n e z rt s e z r p z o r z e n a z ¹ i w z a i n e ¿ a k a z e n r ó k s d o p a i n e ¿ a k a z e i k o b ê ³ g , a c i c k o n a z , c e j a z s il , a ³ d r a g a i n e l a p a z . p s s u c c o c o r e t n E ) y n l a k e f c e i w o k r o i c a p ( Przewódpokarmowycz³owieka,ptakówibyd³a Zwaekwan¿e¹nrtizabrdzruósgznmeo(czzaopwaylecnhi,eskoórtrzyewitnkean)jekmiêkkich,zaka¿enia s u e r e c s u ll i c a B Flora ifjzologicznacz³owiekaizwierz¹t Opotrunistycznezaka¿eniadrógoddechowych,epidemicznezartucia e w o m r a k o p a ir e t s i L s e n e g o t y c o n o m Pmraz³eywcóhdsspaokkóawrm,odwu¿yy,crhzazdwiizeerjzu¹k,t³apdtaokdódwecihzodrwoywych iz d u l -o w o g z ó m n o p o i u g z ó m m e i n e l a p a z ê i s a c ¹ j a i w a j b o a z o ir e t s i L , y r ó k s , u k i p z s ,j e n w e z rt o , a iz d r e i s w , h c y n n o ³ h c w ó ³ z ê w , h c y w o i n e z d r-i m y w o ti l e j i m a i n e ¿ a k a z m u i v a m u ir e t c a b o c y M P³uca,przewódpokarmowy G ru ilcap³ucnadrobiu
tyczna drobnoustrojów prowadzi do powstania zmian w wygl¹dzie, zapachu, smaku i sk³adzie chemicznym treci jaja. Bakteriami produkuj¹cymi enzymy lipolitycz-ne s¹: Pseudomonas aeruginosa, Pseudomonas fluo-rescens, Bacillus subtilis, Proteus mirabilis, Aeromo-nas hydrophila, Serratia marcescens, Staphylococcus aureus oraz Staphylococcus epidermidis. Proteazy wy-twarzane s¹ przez: Pseudomonas aeruginosa, Pseudo-monas fluorescens, Bacillus subtilis, Proteus mirabilis, Aeromonas hydrophila, Serratia marcescens, Proteus
vulgaris, Clostridium perfringens i inne. Aktywnoæ bakteryjnych proteaz i lipaz zale¿y od wp³ywu ró¿nych czynników rodowiskowych i wp³ywa na obraz barw-nych zmian zepsutej treci jaja (32). Wystêpowanie drob-noustrojów na powierzchni lub wewn¹trz treci jaj oraz w ich przetworach stanowi ryzyko zdrowotne dla kon-sumenta. Salmonella, g³ównie Salmonella enteritidis, Staphylococcus aureus, Campylobacter jejuni, Listeria monocytogenes, Yersinia enterocolitica, Bacillus cereus, Aeromonas hydrophila oraz toksynotwórcze grzyby
ple-Schlegel 1996; Zaremba 1997; Jab³oñski 1986) ij c a zi n o l o k æ o w il ¿ o M Rezerwuar Drogiprzenoszenia , o g e w o h c e d d o u d a ³ k u e w o z u l y n o ³ b , a r ó k S a w o z c o m a k w e c wZwodiearzêtagospodarskie,dizkie,ska¿onaodchodami Pokarmowa f(ekalno-oralna) g ó r d e w o z u l y n o ³ b ¹ j u zi n o l o k o k d a z R ê r ó k s , o g e w o h c e d d o u d a ³ k u , h c y w o z c o m Zswpoie¿yrzwêctazeg,owsopdoadairsgkleieb,adzaiznkiiee,czzyaskzac¿zoonneepluroddzkuikmtyilub i m a d o h c d o i m y c ê z r e i w z a n l a k y tr e w a j s i m s n a rt :j a j o d , a w o m r a k o P y ³z ê w , e w o w a t s i k b e r o t , ê r ó k s ¹ j u zi n o l o k o k d a z R w e r k , o g e t ê r k a ti l e j a k n i c d o o g e w o c ñ o k e n n o ³ h c Dporówbi,erszzcchzneigoówlneieiwinoddyokc,ii¹ggroyzwoen,iep,ookawramdy,wody Pwoyknaikrmwotwóran,ewgojazajakcah¿einiciahproduktach: w e r k , a ti l e J rodowiskonaturalne(dizêkiotoczkoms¹obecne ) u z rt e i w o p w Powiertzno-kropelkowa,pokarmowa a r ó k s i y w o h c e d d o d a ³ k u : o w o k t ¹ j y W a m a j , w e r k , e w o z c o m i g o r d , y w o w r e n d a ³ k U a n t s u a t ê z r e i w z , a d o w a n o ¿ a k s , e n l a r u t a n o k s i w o d o r e n r e ¿ o k t s y z s w i -o s ê i m y z a ³ p i y d a g ,i k a t p ,i k a s s , a d o w , a b e l G o d o g e z c d o r z o r u d a ³ k u z , a w o m r a k o P o g e w o z c o m u d a ³ k u z , a n n e g o t a m e h , a w o m r a k o P o g e w o z c o m o d o g e z c d o r z o r , y w o h c e d d o d a ³ k u , e w o z c o m i g o r d , a n t s u a m a J w e r k Woda,gleba,zaka¿oneinhalatory,cewki Pheomwaietortgzneon-nkaropelkowa,pokarmowa, b ó s o y d ¹ z r a n i i k n a k t , e n o z r a p o p a c s j e i M i m y w o i c o n r o p d o i m a m zi n a h c e m i m y n o i b a ³ s o z wrpodoomwieisskzoczneantiuarcahlnheo,dwowodlaan,ywchli,gozwtnieermzêiteajsdcoamowe, i k e i c -o n z rt e i w o p ,i n d e r o p z e b t k a t n o K w ó t o i m d e z r p ¹ c o m o p a z , a w o k l e p o r k -m y w o m r a k o p e iz d o w e z r p w e j u p ê t s y w j e iz d a z R j e w o ³ d r a g -o w o s o n e i m a j i Gleba,woda,produktyspo¿ywcze Pokarmowa y w o i n e z d r-o w o g z ó m n y ³ p , w e r K Woda,gleba Bezporednikontak,thematogenna Ludize,zwierzêta Pzouwk³iaedrtuznroo-zkrroodpcezlekgoowado,pmookaczrmowoewgao, y w o w r e n d a ³ k u , e w o i c ³ ó ¿ i g o r d , a b o rt ¹ W Naturalnezbiornikiwodys³odkie,jptinej t(ak¿e e n b y r i k z c ¹ m , e i k s r o m y d o w ,) j e n a w o r o l h c Pokarmowa w e r K Zwierzêtahodowlane,pokarm,woda,surowemleko, e w o i b o r d o s ê i m e n a w o t o g o d e i n Ppêokknairêmcoiawsak,odroupwynêrtzaja:jg³ównieprzez iz d u l u e i n h c e z s w o p ( e w o h c e d d o i g o r d e n r ó G d ó w e z r p , y n a r , e w o z c o m i g o r d ,) t ¹ z r e i w z i y w o m r a k o p , a b e l g , a d o w , y w o h c u ³ s d ó w e z r p , a s o n k e n o i s d e z r P e z rt e i w o p Ppoodkcazrmasowwayb,djiaoniparzjeatjworówjajowych: w e r k , y w o w r e n d a ³ k u , e w o h c e d d o i g o r D Drobinykurzu,zwierzêtahodowlane,niepasteryzowane t ê z r p s y n o ¿ a k a z , o k e l m Pcho³wonienrtaz,nhoe-kmroaptoeglkeonwnaa,,pporzperzzeszkórê, y t o i m d e z r p e w o z u l y n o ³ b , a r ó k s , a w o ³ d r a g -o w o s o n a m a J h c y w o i c ³ p i h c y w o z c o m g ó r d iKpurrzceztêwtao,rypsmy,lekcoztnye,winie,kozy,owce,mleko Pbeozkpaormroewdnai f(ekalno-oralna,)kontakt e w o h c e d d o i g o r d , y w o m r a k o p d ó w e z r P Woda,gleba,zbo¿eiry¿,przewódpokarmowyzwierz¹t h c y n r e ¿ o w a rt Pjaojokwarymcohw:pao,knrioeppeel³knoewjap,aswtepryrzzeatcwijorach a k w ó j o p s , a r ó k s , e n n o ³ h c y ³z ê w , y w o w r e n d a ³ k U Gryzonierozprzesrtzeniaj¹cebakteirepoprzezwodê, a t ê z r e i w z , y s o li s ,i k e i c , e z c w y ¿ o p s y t k u d o r p e n a l w o d o h , a n n e g o t a m e h , a w o ³ y p , a w o m r a k o P a n l a k y tr e w a j s i m s n a rt , a n n o ³ h c y r ó k s e w o k o t o j o ³ y n il e iz d y W Woda,gleba Kropelkowa,pokarmowa,wetrykalna
niowe s¹ przyczyn¹ wiêkszoci zatruæ pokarmowych, toksykoinfekcji i septicemii.
Utrwalanie przetworów jajczarskich
G³ównym zagro¿eniem zdrowia publicznego zwi¹za-nym z produkcj¹ ¿ywnoci pochodzenia zwierzêcego, w tym drobiu i jaj, jest mo¿liwoæ zanieczyszczenia bak-teriami z rodzajów Salmonella i Campylobacter. Du-¿ych trudnoci w oznaczeniu ich obecnoci w populacji osobników stada przysparza fakt, i¿ gatunki przynale¿-ne do obu rodzajów, pomimo obecnoci u ¿ywego dro-biu, nie powoduj¹ wyst¹pienia oznak chorobowych u ptaków. Dlatego w krajach UE wprowadzono kom-pleksowe programy administracyjnego zwalczania przede wszystkim salmonelloz (10). Obecnie w Polsce wdra¿any jest system ujednoliconego postêpowania s³u¿b weterynaryjnych w odniesieniu do chorób zaka-nych podlegaj¹cych obowi¹zkowemu zwalczaniu, ma-j¹cy na celu redukcjê liczby bakterii w ¿ywnoci po-chodzenia zwierzêcego, a w szczególnoci w miêsie drobiowym i produktach jajczarskich. Nie mniejsze za-gro¿enie niesie ze sob¹ obecnoæ w produktach jajczar-skich Gram-dodatnich pa³eczek Listeria monocytoge-nes, charakteryzuj¹cych siê znacznie wiêksz¹ termoopor-noci¹ ni¿ Salmonella i du¿o wiêkszymi mo¿liwocia-mi wywo³ania skomplikowanej, czêsto wieloobjawowej listeriozy (37). Pasteryzacja masy jajowej przeprowa-dzana w temperaturze 62,5°C przez 60 sekund powo-duje redukcjê liczby komórek Salmonella o 9 rzêdów logarytmicznych, ale jest niewystarczaj¹ca dla Listeria monocytogenes, która podobn¹ redukcjê wykazuje po przeprowadzeniu inkubacji w temperaturze 68°C przez 60 sekund (1). Ocenia siê, i¿ na rynku amerykañskim 12% surowej masy jajowej jest zanieczyszczone komór-kami Listeria, w tym prawie 9% stanowi masa zawiera-j¹ca dodatkowo pa³eczki Salmonella (15). Istotne jest wiêc przeprowadzenie skutecznych zabiegów utrwala-j¹cych surowe przetwory uzyskane z jaj. Konwencjo-nalna pasteryzacja, pomimo i¿ stanowi kluczowe ogni-wo technologiczne w noogni-woczesnym przemyle prze-twórstwa jaj oraz gwarantuje czystoæ mikrobiologicz-n¹ p³ynnych, mro¿onych i suszonych produktów, z uwagi na wra¿liwoæ koagulacyjn¹ materia³u, poci¹ga za sob¹ zmiany cech funkcjonalnych przetworów jajowych (7, 16, 31). St¹d du¿e zainteresowanie niekonwencjonal-nymi rozwi¹zaniami w przemyle. Stosunkowo now¹ technologi¹ jest pasteryzacja z u¿yciem impulsów pola elektrycznego. Stworzenie technologii i przedstawienie pierwszego zestawu prototypowego do elektropastery-zacji produktów jajczarskich jest dzie³em Korporacji Raztek z Kalifornii (23). Firma wykorzystuje mo¿liwo-ci nowatorskiej metody do eliminacji drobnoustrojów w p³ynnych i pastowatych produktach ¿ywnociowych w USA na skalê przemys³ow¹. Prowadzone s¹ te¿ ba-dania ³¹cz¹ce oddzia³ywania polem elektrycznym (Pul-sed Electrical Field) z innymi czynnikami o dzia³aniu bakteriobójczym, np. mikrofalami, ultradwiêkami, bak-teriocynami czy lizozymem (24, 28, 39).
Pimiennictwo
1.Barlett F. M., Hawke A. E.: Heat resistance of Listeria monocytogenes Scott A and HAL 957E1 in various liquid egg products. J. Food Prot. 1995, 58, 1211-1214. 2.Burbianka M., Pliszka A., Janczura E., Teisseyre T., Za³êska H.: Mikrobiologia
¯ywnoci Mikrobiologiczne metody badania produktów ¿ywnociowych. PZWL, Warszawa 1977.
3.Chowdhury S. D.: Shell membrane protein system in relation to lathyrogen toxici-ty and copper deficiency. Worlds Poultry Sci J. 1990, 46.
4.Gill A. O.: Inhibition of bacterial growth on ham and bologna by lysozyme, nisin and EDTA. Food Res. Internat. 2002, 33, 83-90.
5.Henskens Y. M. C., Veerman E. C. I., Amerongen A. V. N.: Cystatins in health and disease. Biol. Chem. 1996, 377, 71-86.
6.Janowiec M.: Mikrobiologia i serologia. PZWL, Warszawa 1988.
7.Kijowski J.: Innowacje w przemyle drobiarskim. Przemys³ Spo¿ywczy 1999, 2, 12-16.
8.Kijowski J.: Systemowe zapewnienie jakoci i bezpieczeñstwa zdrowotnego pro-duktów drobiarskich. Polskie Drobiarstwo 2001, 1, 37-41.
9.Ko³odyñski J.: Podstawy bakteriologii. Wyd. Uniwersytetu Wroc³awskiego, Wroc-³aw 1998.
10.Kwiatek K.: Pa³eczka Salmonella aspekty epidemiologiczne w powi¹zaniu z krajowym programem zwalczania salmonelloz u drobiu. Polskie Drobiarstwo 2000, 4, 24-27.
11.Lawrence K.: What are antimicrobials? International Health Review. Internat. Poultry Prod. 1998, 6, 3-5.
12.Lilley C. J., Devlin P., Urwin P. E., Atkinson H. J.: Parasitic namatodes, proteina-ses and transgenic plants. Parasitology Today 1999, 15, 414-417.
13.Machleidt W., Nagler D. K., Machleidt I. A., Stubbs M. T., Fritz H., Auerswald E. A.: Temporary inhibition of papain by hairpin loop mutants of Chicken Cystatin. Di-storted binding of the loops results in cleavage of the Gly-Ala bond. FEBS Letters 1995, 361, 185-190.
14.Malicki A.: Jakoæ produktów drobiarskich wybrane aspekty higieniczne. Pol-skie Drobiarstwo 2001, 4, 35-38.
15.Moore J.: Listeria species in egg processing: their detection, identification and physiology. Dissertation Abstracts Internat. 1994, 55.
16.Niewiarowicz A., Pikul J., Reksiñski T., Kijowski J., Banasiak I.: Niektóre w³aci-woci funkcjonalne cieplnych koagulatów (¿eli) bia³ek jaj kaczych. Zesz. Nauk. Drobiarstwa 1990, t. 7, 79-91.
17.Pawiak R.: Program dezynfekcji pomieszczeñ drobiarskich. Polskie Drobiarstwo 2004, 3, 55-57.
18.Potemkowska E.: Drobiarstwo. PWRiL, Warszawa 1975.
19.Que X., Reed S. L.: Cysteine proteinases and the pathogenesis of amebiasis. Clin. Microbiol. Rev. 2000, 13, 196-206.
20.Rachwa³ A.: Jakoæ treci jaj produkcja i przechowywanie. Cechy fizyczne, or-ganoleptyczne i mikrobiologiczne jaj decyduj¹ce o ich walorach spo¿ywczych. Czêæ I. Polskie Drobiarstwo 2001, 2, 6-8.
21.Rachwa³ A.: Jakoæ treci jaj produkcja i przechowywanie. Czêæ II. Polskie Drobiarstwo 2001, 3, 10-12.
22.Rachwa³ A.: Higiena rodowiska bytowania ptaków szczególna rola oczyszcza-nia i dezynfekcji pomieszczeñ drobiarskich. Polskie Drobiarstwo 2004, 3, 52-54. 23.Reznik D.: Electroheating technology promises to send shock waves through the food processing industry. Raztek Corporation. 1039 Kiel Court, Sunnyvaley, CA 94089, 1998.
24.Rosenberg U., Bogi W.: Microwave pasteurization, sterilization, blanching and pest control in the Food Industry. Food Technol. 1987, 92-99.
25.Sadowski A.: Bakteryjne choroby odzwierzêce. Polskie Drobiarstwo 2000, 12, 9-11. 26.Schlegel H. G.: Mikrobiologia ogólna. Wyd. Naukowe PWN, Warszawa 1996. 27.Semba U., Shibuya Y., Okabe H., Hayashi I., Yamamoto T.: Whale
high-molecu-lar-weight and low-molecuhigh-molecu-lar-weight kininogens. Thrombosis Res. 2000, 97, 481--490.
28.Smith K., Mittal G. S., Griffiths M. W.: Pasteurization of milk using Pulsed Elec-trical Field and antimicrobials. J. Food Sci. 2002, 67, 2304-2308.
29.Stryer L.: Biochemia. Wyd. Naukowe PWN, Warszawa 1999.
30.Szeleszczuk P.: Przepisy reguluj¹ce zwalczanie salmonelloz w stadach drobiu rze-nego. Polskie Drobiarstwo 2000, 2, 9-14.
31.widerski F.: ¯ywnoæ wygodna i ¿ywnoæ funkcjonalna. WNT, Warszawa 1999. 32.Trziszka T.: Jajczarstwo Nauka, Technologia, Praktyka. Wyd. Akademii
Rolni-czej, Wroc³aw 2000.
33.Umemoto T., Naito Y., Li M., Suzuki I., Namikawa I.: Growth inhibition of a hu-man oral bacterium Porphyromonas gingivalis by rat cyteine proteinase inhibitor Cystatin S. Lett. Appl. Microbiol. 1996, 23, 151-153.
34.Wang H., Slavik M.: Przenikanie Salmonella przez skorupê jaja. Miêdzynarod. Wiad. Drob. 1998, 3, 11-12.
35.Wesierska E., Saleh Y., Trziszka T., Kopec W., Siewinski M., Korzekwa K.: Anti-microbial activity of chicken egg white cystatin. World J. Microbiol. Biotechnol. 2005, 21, 59-64.
36.Zaleski S. J.: Mikrobiologia ¿ywnoci pochodzenia zwierzêcego. WNT, Warsza-wa 1985.
37.Zaremba M. L., Borowski J.: Mikrobiologia lekarska dla studentów medycyny. Wyd. Lekarskie PZWL, Warszawa 1997.
38.Zerownik E., Cimerman N., Kos J., Turk V., Lohner K.: Thermal denaturation of human Cystatin C and two of its variants. Comparison to chicken cystatin. Biol. Chem. 1997, 378, 1199-1203.
39.Zhang Q., Barbosa-Canovas G. V., Swanson B. G.: Engineering aspects of pulsed electric field pasteurization. J. Food Engin. 2002, 25, 261-281.
Adres autora: dr Ewelina Wêsierska, ul. Balicka 122, 30-149 Kraków; e-mail: ewesierska@ar.krakow.pl
