A C T A P A L A E O N T O L O G I C A P O L o N I C A
Vol.V 1 9 6 O
IRENA BRODNIEWICZ
No.2
EEMSKIE MIĘCZAKI MORSKIE Z WIERCENIA W BRACHLEWIE
Streszczen ie. - Opisano faunę mięczaków morskich z margli eemsk ich z wiercenia w Brachlewi e pod Kwidzyni em. Zawiera ona 30 gatunków ślimaków i małżów,
w tym 15 gatunków nowych dla plej stocenu Polski. Uwzględniono zagadnienia ogólne, dotyczące warunków egzys te ncj i badanych mięczaków, jak paleogeografię,
stosu n k i biocenotyczn e, zasole n ie i warunki batymetryczne. Poza tym porównano
faunę eemską z Bra chl ewą z fauną tegoż wieku Holandii. W części syst em a t yczne j podano opisy gat un ków, uwzględniaj ąc w mia rę możności zmienność osobnicz ą.
WSTĘP
Mięczaki eemsk ie opisane w tej pracy pochodzą z wiercenia w Bra- ch le wie pod Kwidzyniem, przeprowadzonego przez Instytut Geologiczny w Warszawie. W rdzeniu wiertniczym na głębokości 50,4 m znajdowała się wa rs twa miąższości 2,3 m z marglami morskimi, za wiera jąca przed- stawicieli różnych gru p zwierząt. Wśród nich najliczni ejsze był y mię
czak i.
Małże i ślima k i nal eżą do bard zo czułych wsk a źników środowiska;
one te ż pozwoliły ustalić wiek tych margl i i zaliczyć je do osadów inter-
gl ac j a ł u eemsk iego.
Fauna eemska ma wiel ki e znaczenie dla badania zagadnień czwa r to-
rzędowych i często była opra cowywana pr zez geologów Holandii, Danii, Niemiec i Polski. Doty ch cza sowa literatura dotycząca terenów Polski ma charak ter wyłącznie stratygraficzny. W niniejszej pracy opisałam mię
czak i eernsk ie, kładąc główny nacisk na zagadnienia paleontologiczn e.
Prac ę wykonałam w Pracowni Paleozoologii PAN w Poznaniu pod kier u nk ie m Prof. M. Różkowskiej, której wyrażam najserdeczniejsze po-
dziękowanie za liczne cenne, krytyczne uwagi i dyskusje. Profesorowi R. Kozłowskiemu wd zięczna jestem za ogólne kierownictwo naukowe w czasie wykonywania pracy.
Składam również ser deczne podziękowanie Prof. B. Halickiemu za wpr owadzenie w zagad n ien ia czwartorzędu , Prof. J. Urbańskiemu za
236 IREN A BRODNIEWICZ
liczne konsultacje, wypożyc zenie lit eratu ry malak ologicznej i okazów
współczesnychdla celów porównawczych , oraz Prof. S1. Feliksiakowi za wskazanie i wypożyczenie literatury. Dziękuję też Muzeum Zoologicz- nemu w Warszawie za umożliwienie mi korzystania ze zbiorów mięcza
ków, zaś p. Cz. Bojanowskie j za wyko na n ie ry su nków.
Wyrażam głęboką wdzięczność Dr van der Heid e z Geologi sch e Dienst w Haarlern za przesłany cenny zbiór mięczaków eems kic h, za oznaczenie
młodych i uszk odzony ch oka zów Gastrana fragilis L., jak również za spraw d zen ie niektóry ch moich oznaczeń i za literaturę, Dr A. Brun i Dr J. Knudsen z Muzeum Zoolo gicznego Uniwersytetu w Kopen- hadze - za udostępnienie mi zb iorów ora z za otrzy mane okazy nie- któ ryc h współczesnych mięc zaków, Dr. H. Lemch e z tegoż Muzeum - za oznac ze nie młodych ok azów Diaph ana minuta Brown, Dr W.S .S van der Feen i Dr C.O. Regteren Altena z Muzeu m Zoologicznego w Amst erdamie - za nadesłanie bogatej liter atury malakologiczne j,
.oraz Pr of. H. Brattstrom i Dr J. Kjennerud z Muzeu m Zoologiczn ego
Uni we rsy tet u w Ber gen - za przysłane mięcza k i współczesne dla celów porów nawczych..
FAUNA EEMSKA W POLSCE
-Pierwszą wzmiankę o występowa niu fauny eemskie j w Polsc e spoty - kamy u Roemera (1864). Od tego czas u liczn i badacze zwracają uwagę
na wyst ępowanie mor skiej fau ny w utworach plej st o ceńskich. Opisywane przez nich gat u nk i były znaj dowa ne in situ lub na złożach wtórnych.
Kotański (1956) podaje przeglą d literatu ry dotyczące j tego zagadnienia. Na tabeli 1 podano m. in. 22 gat u nk i mięc zaków eemskich, które dotychcza s został y wymien ion e w literaturze (Be re nd t, 1866, 1868; Jentzsch , 1888, 1895 ; Sonntag, 1922; Maas, 1904 ; Gadomska , 1936; Sarnso- nowi cz , 1951).
Materiał z Brachlewa zawi er a 30 gat unków małżów i ślimaków, w tym 16 opisa nych już poprzednio z osadów eems k ich w rejonie dolnej Wisły
i 14 gatunków nowych dla ple jstocenu Polski.
Na podstawi e dotychcza sowych badań fauny eems kiej Polsk i poznano
łącznie 36 gatu nków mięczaków. Dokładny ich wykaz pr zed sta wia tabela 1.
OPIS PROFILU
W pr ofil u wierce n ia, wykona nego w Br a chlewie (fig. 1) na głębokości
.50,4 m, występu ją margl e mor sk ie miąższości 2,3 m z bogatą mikro- i makrofauną (N owak & Brod n iewicz, 1960; w druk u}. Do bardzo licznie
EEMSKIE MIĘCZAKI ~~ ORS KIE 237
Tab el a 1
Mi ęc zaki eemskie z terenów Polski Eemian mollu scs fr om Poland
Described
w tej pracy in the present
paper Opisany
uprzednio previous l y Gatunek - Species
Lp. -I
No.
I
--'---~---.,.---'---
I 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1l 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36
Lacuna vincta (Mont.) Litt orina littorea (L.) Hydrobia st ag n alis (B ast.) H. ulva e (Penn.)
Risr.oa membra n acea (A d a ms)
R. itite rru pia (Adams) biJasciata Sars R. inconsp ic u a Alder
Biitiu m reti cula t u m (Da Cos ta ) Clarhrus clathrus (L.)
Chrysalida sp i mlis (M on t. ) Odosto mia paHida (M ont.) O. unid entata (MonL) Eulimella .nitidissima (M on t.) Nassariu s reticulatu s (L .) Diaphana min uta (B r own ) Brachyodontes lineatu s (Gmel.) MytHus ed u lis L.
Ostrea ed u lis L.
Cyprin a islandica (L .) Mysella bide n tata (Mont.) Cardiu m edule L.
C. echin at um L. C. pauc'ico statum Sowo C. ex'iguum Gmel.
Venu s pa llustr a Mont.
V. virgi n ea L.
Paphia au re a sene scens (Coc c.) Spisul a su bt run cata (D a Costa) Mactra solida L.
Syndesmya al ba Wood Abr a ovata (P h ilip p i) A. nitida Mliller
Scrobicularia pIana (Da Cost a) Gastrana fragil is (L.)
Macoma baltica (L.) Aloidis gibba (Olivi)
+ +
+
+
+ +
+ + + +
+ + + +
++ + + +
+ +
++ + + + + + + + + + + + + + + + + +
+ +
+ +
+ +
+ +
+
++ +
238 IRE N A BRO D NI E WICZ
reprezentowanych organizmów w tym zespole należą otwor n ice. Jest to
zespół nonionowo-elfidiowy, z dominującym udziałem Rotalia becearii L. Uderza tutaj brak form zlepieńcowatychi planktonicznych. Licznie reprezentowane są również małżoraczki. Spotyka się także kolce, płytki
- Morze Bo lty ck ie
o
7.0 I,OKm' - - ' - - - l
Fig. 1. - Map ka rejonu doln e j Wisły.
szk ieletów i płytki madreporowe Asteroidea. Do bardzo rzadko wystę
pujących należą fragmenty szczypców Crustacea Decapoda i ułamki
sk or u pek Balanus sp. W zespole tym najliczniej występują mięczaki.
Wyróżniono 30 gatunków morskich ślimaków i małżów.
Margle morskie podściela warstwa utworów słodkowodnych, w której fauna mięczaków jest bardzo uboga. Wyróżniono tutaj następujące
3 gatunki: Planorbis sp., Bithynia tentaculata L. i Belgrandia marginata Michaud (pl. I, fig. 10).
Obecność Bithynia tentaculata st wierd zono jedynie na_podstawi e wy-
stępowa nia w osadzie ich wieczek (operculum). Innych słodkowodnych
or ga ni zm ów zwierzęcyc h brak, natomiast dużo jest detr ytusu roślinnego
i nasion.
EEMSKIE MIĘCZAKIMORSKIE
MATERIAŁ I STAN JEGO ZACHOWANIA
239
Z około 0,7 m" margli morskich wybrano bardzo liczne skorupki
małżów i ślimaków, które stanowią przedmiot badań niniejszej pracy.
Zespół ten jest bardzo zróżnicowany i można podzielić go na dwie grupy ze względu na stan zachowania i liczebność osobników w różnych
stadiach rozwojowych.
Do pierwszej grupy zaliczyć należy gatunki, reprezentowane przez
wielką ilość (kilkadziesiątlub kilkaset) egzemplarzy różnego wieku. Dla niektórych z nich wyróżniono kolejne stadia rozwojowe, począwszy od najmłodszychskorupek do najstarszych. Najczęstsze są skorupki osobni- ków w średnim wieku. Przy kilku gatunkach załączonotabelki, obrazu-
jące korelacje różnych cech oraz ilościowy udział osobników w różnych
stadiach wzrostu. Są to gatunki następujące: Rissoa inconspicua, Bittium reticulatum, Clathrus clathrus, Odostomia pallida, Chrysalida spiralis, Eulimella nitidissima i Nassarius reticulatus.
Do drugiej grupymateriału zaliczyć możnagatunki, które mają nielicz- nych (kilku lub kilkunastu) przedstawicieli. Dla nich nie można było usta-
lićszeregów wzrostowych.Należątutaj: Littorina littorea, Rissoa membra- nacea,Odostomia unidentata, Hydrobia ulvae, H. stagnalis, Mysella biden- tata, Cardium edule, C. exiguum, C. paucicostatum, Spisula subtruncata, Abra ovata, A. nitida,Scrobicularia plana, Macoma baltica, Aloidis gibba, Mytilus edulis i Brachyodontes lineatus.
Stan zachowania mięczaków należących do pierwszej grupy jest na
ogół dobry; dotyczy to szczególnie ślimaków (tab, 4, rubr. 3 i 4). Można przeprowadzić obserwacje powstawania urzeźbieniaod najwcześniejszych
stad iów oraz jego zmiany poprzez cały rozwój skorupki. Chrysalida spiralis ma zupełnie niezniszczone delikatne urzeżbienie. Gładkie i po-
łyskujące delikatne skorupki Eulimella nitidissima nie noszą śladów
sta rcia czy porysowania. Bardzo liczne osobniki Bittium reticulatum i Nassarius reticulatus, od najmłodszych do starych form, wykazujątylko nieliczne ślady uszkodzenia czy tarcia szczytu lub ujścia skorupki, natomiast osobniki Clathrus clathrus prawie zawsze noszą ślady tran- sportu. Duże okazy są tutaj połamane, mniejsze mają starty szczyt i rzeźbę na początkowych skrętach. Zeberka na dalszych skrętach są często uszkodzone. Ostatnie wymienione trzy gatunki zachowują wyraźne
za ba rw ien ie skorupki.
Mięczaki należące do drugiej .gru py zostały znalezione z uszkodze- niami (tab. 4, rubr.5 i 6). Przedstawiciele ślimaków Lacuna vincta, Lit- torina qttorea, Rissoa membranacea, Odostomia pallida i Diaphana minuta repr ezen t owa ne są w zbiorze zaledwie przez kilka skorupek. Z małżów
240 tRE N A BR O D N I E W I C Z
pojedyncze okazy stosunkowo mało uszkodzone należą do Mysella biden- tata i Spisula subtruncata. Bardzo zniszczone i nieliczne fragmenty na-
leżą do: Brachyodontes lineatus, Cardium edule, C. paucicostatum.
C. exiguum, Abra ovata, A. nitula, Gasirana fragilis i Macoma baltica.
Aloidis gibba reprezentowany jest przez liczne okazy, wśród których są
skorupki zupełnie nieuszkodzone, jak również bardzo zniszczone, z za- chowanymi tylko częściamizawiasowymi. Scrobicularia plano. znaleziona
została w postaci obtoczonych fragmentów, z częściowo obtoczonymi zawiasami prawej skorupki. U Mytilus edulis i Ostrea edulis znaleziono nieliczne młode, całe skorupki. Z średnich i dorosłych okazów pozo-
stały tylko ułamki, których charakterystyczne cechy pozwolily ustalić przynależność gatunkową.
ROZWA2ANIA OGOLNE
o WARUNKACH EGZYSTENCJI ZBADANYCH MIĘCZAKOW
a. Wnioski paleogeograficzn e
W celu uzyskania bliższych danych dotyczących warunków klima- tycznych, w których rozwijała się opisywana fauna, należy na wstępie wyjaśnić, w jakiej strefie geograficznej obecnie występuje podobny
zespół mięczaków. Przyjąć przy tym musimy, że wymagania życiowe
i rozmieszczenie geograficzne gatunków eemskich były zbliżone do wy-
magań tych samych gatunków dzisiaj.
Amerykańscybadacze Schenck i Myra Keen (1940), badając mięczaki
wschodniego Pacyfiku wzdłuż wybrzeży Ameryki Północnej,. posługi
wali się metodą statystyczną. Stwierdzali oni całkowite zakresy roz- mieszczenia poszczególnych gatunków, ustalając krańcowe punkty ich
zasięgów w szerokościach geograficznych. Następnie wyznaczali średnią występowania całego zakresu poszczególnych gatunków i centra te wy- korzystywali jakowskaźnikido analizy statystycznej, by otrzymać średnią
punktów centralnych, która teoretycznie jest szerokością, od jakiej gatunki sięgają ku północy i południowi. W ten sam sposób autorzy ci wyznaczyli średnią dla zespołu plejstoceńskiego i porównywali zespół współcześnie żyjący na tej samej średniej. Przyjmowali oni, że warunki egzystencji zespołu plejstoceńskiego były podobne do tych, jakie są
dzisiaj na tej średniej.
Posługując się tą metodą wyznaczyłam zasięgi występowaniaw sze-
rokościach geograficznych dla badanych mięczaków eemskich, na pod- stawie dzisiejszego rozmieszczenia tych gatunków. Na tabeli 2, obok spisu gatunków, podano zasięgi w szerokościach geograficznych, .w któ- rych gatunki te dziś żyją, oraz odpowiednie średnie tych zakresów. Na
EEMSKIE MIĘC ZAKI .V10 RS KIE
Ta b el a 2
Zasięg rozm ieszczenia geograficz n ego posz cz ególn ych gat u n k ów
Geographica~ di.str i bu.tion ra nge oj particu~ar species
Stopnie szerokośc i północnej North ~atitude distr ibut ion
241
Lp.
No. Gatunek - Sp eci es
od fr om
do to
średn i a mean ~ati
tude
-~--- --_._--'--'---'-----'---
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28
Lacuna vincta (Mont.) Lit t orin a ~ittorea (L.) Hy drobi a stagna~is (Bast.) H. u~vae (Penn.)
Rissoa membranacea (Adams) R. inter rupta (Adams)
R. inconspic1La Al de r
Bit t i u m reticu~atum (Da Costa)
C~athrus c~athr1Ls (L.) Chrysalida spiralis (Mont.) Odostomia pallida (Mont.) O. unidentata (Mont.)
Eulimet! a nitidissima (Mont.) Nassar iu s ret icu~a t us (L.) Brachyodon t es ~ineatu s (Gmel.) Mytilus edu ~ is L.
Ost r ea edulis L.
Cardium edu~e L.
C. paucicostatum Sowo C. exiguum Gmelin Myse t!a bidenfa ta (Mont.)
Spisu~a subtruncutc (Da Costa) Abra ovata (Ph il ip pi)
A. n"itida Mi.iller
Scrobicularia p~ana (Da Costa) Gastrana jragilis (L.)
Macama ba~tica (L.) Alo id i s gibba (Olivi)
35 35 35 32 28 28 28 28 28 35 35 35 35 32 35 28 35 28 35 28 30 28 35 35 35 35 32 28
70 70 70 72 68 58 70 63 60 62 58 52 64 63 48 70 66 70 60 60 70 70 60 70 62 50 70 70
52 52 52 52 48 43 49 45 44 48 46 43 49 47 46 49 50 49 47 44 50 49 47 52 48 42 51 49
ta beli 3 prz ed stawiono częstotliwość występowania poszczególnych ga- tunków dla odpowiednich średnich geografic zny ch . Srednia punktów cent ralnych dla całego zespołu pr zypada na 48° szerokości północnej. Jak
więc wynika z powyższego , fau na bad a na odpowiada zespołowi dziś ży
jącemu na południowo-zachodnim wybrzeżu Półwyspu Bretońskiego, stanowiącego północną część st refy luzytańskiej ; wobec tego opisywaną faunę możemy uważać za zespół'luzytański.
Potw ierd za to również występu jąca w warstwie leżącej pod marglami
lO Acla Palaeontologl ca Pol onic a- vol. V!2 16
242 IRE N A BRODNIE W ICZ
morskimi słodkowodna forma Belgrandia marg ina ta Mich., której pół
nocną granicę rozmieszczenia wyznacza izoterma lipca 18°, przebiegająca
w pobliżu 48° szerokości północnej.
Tab el a 3
Częstotliwo ść występowania poszczególnych gatunk ów na śred nich geograficznych Occurren ce frequency of parUcula r species in mean geogra p h"ical lat itudes
-
- -
- -- - - -- -
--
- - -
--
--
-
- -
- ---
-- -
jeden gatunek one sp ec l es
śr e d n i a punktów ce nt ra l nych d la całego zespo ł u mea n of cent ral polnts for (he who le assemOlag e
Spaink (1958) również poró wnuj e mięczaki eems kie z dziś żyjącymi
w Zatoce Biskajskiej w rej oni e Ar cachon. Opiera się on na analizie jaką przeprowadziłSt r aat en (1956), który badając zespół mięczaków w Zatoce Arcachon i porównując go z zespołem mięczaków eem u holenderskiego
stwierdził ich wzajemne podobieństwo.
b. St osu nki bioceno tyczne
W celu ustalenia skład u gat u nkowego ówczesn ej biocenozy posłu
żono się tutaj metodą tafonomiczną. Na tabeli 4 podano występowanie
okazów w zależności od stopn ia zniszczenia skorupek. W grupie całych,
niezniszczonych osobników najliczniej reprezentowane są gatunki: Bit- tium reticulatum, Chrysalida spiralis , Eulimella nitid issima i Nassarius ret icula tus , Poza tym, lecz już mniej licznie, występowałyokazy Rissoa inconspicua i Odostomia pallida . Dla wymienionych gatunków znalezio- no też liczne okazy odpowiadające różnym stadiom rozwojowym. Z tego wynika, że gatunki te żyły in sit u i wchodziły w skład jednej biocenozy.
Do nich należy jeszcze dodać nieliczne egzemplarze Hydrobia ulvae, Clathrus clathrus, Mysella bidentata, Carduim edule, Spisula subtrun- cata, Mytilus edulis, Ostrea edulis i Paphia aurea sene scens . Trzy ostat- nie gatunki były reprezentowane głównie przez muszelki młodych oka- zów, pojedyncze egzem pla r ze starszy ch i tylko fragmenty połamanych
i obtoczonych skorup dorosłych małżów.
EEMSKIE MI Ę C ZA K I MORSKIE 242
Aloidis gibba jest gatunkiem eurybatyczny m w naszym materiale
znajdują się całe skorupki osobników żyjących w tej bioce nozie oraz skorupki bardzo zniszczone, naniesione z sąsiednich bioto pów . Pod obn ie jest z Cardiu m edule; gatunek ten jednak, w odróżnieniu od popr zed- niego, reprezentowany jest przez większą liczbę młodych osobników.
Bardzo zniszczone i pojedyncze skorupki lub tylko ich fragme nty
noszą wyraźne ślady transportu. Gatunki zaznaczone na tab. 4, rubr. 5 i 6, zostały niewątpliwie naniesione z sąsiednich biotopów.
c. Stopień zasolen ia
Wśród opisanych w niniejszej pracy 30 gatunków, 15 znosi mniejsze lub większe wahania koncentracji soli. Na przykład większość z nich
żyje obecnie w Zatoce Kilońskiej, gdzie zasolenie wynosi około 20-22%0 (Meyer & Mobius, 1872; Ankel, 1936). Są to gatunki następujące: Lacu - na vincta (Mont.), Rissoa inconspicua Alder, R. membranacea (Adams), Hydrobia ulvae (Penn.), H. stagnalis (Bast.), Bittium reticulatum (Da Costa), Eulimella niiulissima (Mont.), Nassarius reticulatus (L.), Mytilus edu lis L., Mysella bidentata (Mont.), Cardium edule L., Scrobicularia plana (Da Costa), Macoma baltica (L.) i Aloidis gibba (Olivi). Pięć spo-
śród nich - to 'formy typowo euryhaliczne, które znoszą wielki spa- dek zasolenia: Hydrobia uluae (Bast.), H. stagnalis (Penn.), Mytilus edu- lis L., Card iu m edule L. i Macoma baltica (L.).
Na podstawie danych o lepiej poznanych gatunkach, zaczerpniętych
z prac Benthem Jutting (1933, 1943), Ankel (1936) i Sorgenfrei (1958), wykonano tabelę 5 oraz wyprowadzono pewne wnioski o zasoleniu mo- rza, w którym żyła zbadana przeze mnie fauna. Występujące w tym zespole gatunki autochtoniczne mogą tutaj posłużyć jako wskaźniki
stopnia zasolenia. .Jak wynika z tej tabeli, Nassarius reticulatus, Bittiu m reticulatum i Rissoa incon spi cua nie występują w morzu o niższym za- solen iu niż 15-20%0. Należy więc przypuszczać, że jest to dolna granica
wahań zawartościsoli w ówczesnym zbiorniku morskim.
Gatunki wybitnie euryhaliczne, jak Hydrobia ulvae, Mytilus edulis, Cardium edule, C. exiguu m i Macoma baltica nie mogą posłużyć tutaj za wskaźniki słoności.·Również gatunki żyjące w niższym zasoleniu niż
15%0, jak Rissoa membranacea i Spisu la subtruncata, mające zaledwie po kilka zniszczonych skorupek, nie pozwalają wyciągnąć wniosku, aby
środ owisko wodne, w którym żył badany zespół mięczaków, miało aż
tak niską zawartośćsoli.
Jednakże za obniżonym zasoleniem zdają się przemawiaG rozmiary
mięczaków. Porównując je z osobnikami występującymi w morzach
*10
244 IRENA BRODNIEWICZ
Tabela 4 Stan zachow ania materiału State of preser v at i on of spe cimens
Lekko Bardzo Frag-
Całe menty
Lp. skorupki uszko- znisz-
skorupek
No. Gat unek - Species
Complete dzone ezone
Frag- shells Slightly Strongly
mentary damaged damaged
shells - -
2
1 3 4 5 6
1 Lacu n a vinc'ta (Mo n t.)
I
O2 Li ttorin a littorea (L .) 1 juv. O[uv, O [uv.
3 H1Jdrobi a stag nalis (Bast.) O
4 H. ulvae (penn.) O O O
5 Rissoa membr anacea (Ada ms) O O
6 R. in t err u p t a bifa sciata Sars
+
O7 R. in consp i cua Al der
+ +
8 Bit tiu m ret ic ulat u m (Da Cos ta) x x
9 Cl at h r u s clathrus (L). O O O
10 Ch r y sali da spi ralis (Mont.) x
+
O11 Odost om i a paHida (MonL)
+ +
12 O. unidentata (Mon t.) O juv. O
13 Eul i mell a nit i dt ssim a (MonL) X
+
O14 Nassarius reticu la tu s (L .) X
+
15 Diap han a minuta (Brown) Ojuv.
16 Brach y od on t es lineatus (Gmel.) O O
17 My tilu s edu lis L.
+
juv. O18 Ostrea edulis L. O[uv , O O O
19 Mysella. bi den t at a (MonL) O O
20 Cardium edule L. O O O
+
21 C. paucicostatum Sowo O
22 C. ex i guu m Gmel. O
23 Paphi a aure a senescens (Coec.)
+
juv. O O O 24 Sp i su l a subtru n cata (D a Costa ) O O25 Abra ovata (P h ilip p i) O
+
26 A. nitida Miiller O
+
27 Scrobic ular ia plana (Da Costa) O
28 Gastr an a fragilis (L.) O juv.
29 Macoma baltica (L.) O O
30 Aloidis gibba (Olivi)
+ + + +
o pojedyncze okazy - single speclmen s
+ liczne okazy - [requ esit specimens
X bardzo liczne okazy - very frequent spectrnens
o normalnej słoności stwierdzić trz eba, że fauna z Brachlewa charakte- ryzuje się zmniejszeniemrozmiarów i grubości skorupek.Mięczaki z eemu
Tabe la 5
Występowanie mięczaków morski ch w różnych st opniach za sol eni a Occu rrence oj murine molluscs in zones oj vurious sul'inity
Lp. zasoleni e w 0/00 - Satin ity in 0/00
Gatunek - Species No.
0,2- 1
I
1-2I
2-3 II
3-4 I 4- 5I
5- 6I
6-8 I 8-12 112- 15 115- 20 I 20-2 4l Lacu n a vin ct a (Mont.)
I + +
2 Bit tiu m reticulatu·m (Da Costa)
+ +
3 N assarius ret i cu la t u s (L .)
+ +
4 Ri ssoa inconspicua Alder
+ + +
5 Li t t orin a littorea (L.)
+ + +
6 Spisula subtrun cata (Da Costa)
+ + +
7 Aloidis gibba (Olivi)
+ + +
8 Rissoa membr an aceu (Adams)
+ + + + +
9 Hy d r o bi a st agna li s (Bast.)
+ + + + + +
10 Car d i u m exiguum Gmel.
+ + + + + + + + +
11 Macoma ba ltic a (L.)
+ + + + + + + + +
12 Hydrobia ulvae (penn.)
+ + + + + + + + + +
13 Mytilus edulis L.
+ + + + + + + + + + +
14 Cardium edule L.
+ + + + + + + + + + +
t"l t"l
3:[J)
~
@
Fi~o
N:>
C
O~ :>;l [J)
@~
'"
"'"
tn
lIłF.:N A BROD NIEWIC Z
Holandii, które otrzymałam dzięki uprzejmości dra van der Heide, rów-
nież mają większe rozmiary skorupek i większą ich grubość.
d. Warunki batymet1'yczne
Współcześnie żyjące gatunki, wchodzące również w skład badanego tu biotopu, żyją - według Antews (1928), Ankel (1936) i Benthem Jutting (1933, 1943) - na głębokościach podanych w tabeli 6. Przez ana-
logię -możemy przypuszczać, że kopalni przedstawiciele tych samych ga- tunków żyli w podobnych głębokościach .
Górną granicę głębokości biotopu określono na około 20 m. Wyzna-
czają ją nieliczne już okazy Hydrobia uluae i Cardurni edule, których dolna granica występowaniasięga do 20 m. Gatunki te występują jesz- cze w faunie z Brachlewa, lecz nie są tam liczne, bowiem znajdowały się już u kresu swego batymetrycznego zasięgu. Poza tym jest to głę
bokość, w której żyją już wszystkie ga t u nk i tworzące badaną tu bio-
cenozę. Może to więc również sta nowić uzasadnienie przyjęcia tej głę
bokości jako górnej granicy biotopu . Ponieważ biocenozę tworzą w prze-
ważającej większości masow o występu j ące mięczaki roślinożerne żyjące
na łąkach podwodnych, przeto za dolną gra n icę biotopu można przyjąć głębokość, do której schodzą te łąki.
Należy jednak pamiętać, że występowanie stre f roślinnych w morzu uwarunkowane jest przenikaniem promieni słonecznych; a to z kolei
zależne jest od warunków lok alnych , tj. miej sca , szerokości geog ra- ficznej, pory dnia , roku i od stopn ia pr zezr oczystości wod y. I tak w Mo-
Tabe la 6
Wy stępowa ni e bat ymet r yczn e (w metra ch ) Bathymetr ic occurrence (in met res )
LP·I
No. Gatunek - Spe cie s I 0-10 110- 20\20 - 30130- 40140-50\50- 60160-70
l Cardium edule L.
+ +
2 Rissoa inconspicua Alder
+ +
3 Hydrobia ulvae (Penn.)
+ +
4 Spisula subtruncata (Da Costa)
+ + + -+
5 Eulimella nitidissima (Mont.)
+ -+ + -+ -+
6 Nassarius reticulatu s (L.)
+ -+ + + +
7 Clathrus clathrus L.
+ -+ + -+ -+
8 Chrysal ida sp ir ali s (Mont.)
+ + + -+
.t,I-+
9 Bittium reticulatum (D a Cost a )
+ + -+ + -+ -+
-I-10 Odost om ia pa llida (Mon t.)
+ + + + -+ + +
11 Mysell a bidentata (Mont.)
+ + + + + + +
12 Alo i d is gibba (Olivi)
+ + -+ + + + +
_ __ _ o
-- -
EEMSKIE MIĘCZA K I MO RS KU: 24'1
rzu Śródziemnym przezroczystość wody przekracza nieraz 50 m, w ka- nale La Manche dochodzi zaledwie do 20 m, a w Morzu Bałtyckim
wynosi średnio tylko 12 m (Demel , 1951 p. 89-90). Z tego też powodu trudno warunki batymetryczn e określić w metrach.
e. Wiek fauny
Jak wynika z rozwazan paleogeograficznych, mięczaki z margli mor- sk ich z Brachlewa reprezentują faunę luzytańską. Analogiczny, lecz bogatszy zespół, z formą przewodnią Paphia aurea senescens (Cocc.), znajdowany w osadach plejstoceńskich Holandii, Niemiec i Danii, zali- cza ny jest do interglacjału eems k iego. Na tej pod stawie nasze mięcza
ki z Paphia aurea senescens (Cocc.) określić możemy również jako faunę eernską ."
Spaink (1958) podaj e listę mał żów i śl imaków z osadów eems k ich Holandii , zawiera jącą 141 gat u nków. Zestawiając z nią listę mięczaków
z terenów Polski stwierdzić musimy , że fau na ze wschodniej zatoki morza eems k iego wyka zu je zubożenie gatu nkowe . Prawdo podo bn ie spo- wodowane to jest obniżeniem zawartości soli w te j zatoce, w por ów- naniu z normalnym zasole n iem, jak ie występowało w zac hod n ie j części
morza eemskiego. .
Ważnym czy n nik iem wpływa jący m na rozsiedle n ie i zróżnicowa nie życia w morzu był fizyczny cha rakter dna. Autorzy holenderscy (Spaink, 1958, p. 40- 41) uwa żają fau nę eemską Hola ndii za faunę wybrzeża sk a- listego. Faunę eemską z Brachl ewa nal e ży uważa ć za faunę urozma- iconego dna piaszczyst o-mulist ego. Prawdopodob n ie więc charak ter dna jest również jed ną z,przyczyn ubo ższej listy mięczaków w osadac h eemskich Polski.
WNIOSKI
1. Na podstawie zasięgów rozmieszczen ia geograficznego dziś żyją
cych gatunków ust al on o, że obsza r za mi eszkiwania zespołu mięczaków
z Brachlewa odpowiada strefie luzytańskiej.
2. Ustal on o skład gatu nkowy kopal nej biocenozy. Tworzą ją głównie ślimaki fitofagi, jak : Rissoa inconspicua, Biu.ium. reticu lat ura, Odost ornia pallida , Chrysalida spim lis oraz dra pieżny Nassari us reticulatus. Z mał
żów wymienić można : Cardiu rn edule, Mysella bidentata, Spisula sub- t7'unc at a, Corbula gibba oraz .młode osobniki Mytilus edu lis i Paph ia aU1'ea sen escen s.
3. Opisy wane mięczak i żyły w środowisk u o obn iżony m zaso le n iu, nie mn ie jszym jednak, niż '15-20%1l.
248 IRENA BRODNIEWICZ
4. Badany zespół żył w płytkim morzu wśród łąk podwodnych na
głębokości poniżej 20 m.
5. Na pod staw ie obecności przedstawicieli fauny luzytańskiej i prze- wod niego gat unk u Paph ia aurea senescens (Cocc.) margle morskie z Br achl ewa zostały zaliczone do interglac jału eemskiego.
6. W porównaniu z utworami eemskimi zachodnich krajów, eem Bra ch lewa wykazuje podobny charakter faunistyczny, lecz jest gatun- kowo uboższy .
CZĘSC SYSTEMATYCZNAl
Gromada Gastr opoda
RządProsob ranchia Rodzina Lacu nidae Rodzaj Lacuna Turton, 18272 Lecurui vincta (Montagu, 1803)
(pl . l, fig. 9)
1872. Lacuna divaricata Fabricius; H. A. Meyer& K.Móbiu s, Die Prosobranchia..., p. 21-23, fig. 1-7 na pl. obok p. 24.
1878. Lacuna'divar icata Fabricius ; G. O. Sars, Mollusca Regionis..., p. 169, pl, 21.
fig. 22.
1913. Lacuna divar icata Fabriciu s ; O. Buchner, Einflihrung.... p. 59. pl. 1. fig. 42.
1933. Lacuna vinct a (Montagu) : T. Benthem Jutting, Mollusca p. 54- 56, fig. 21.
1936. Lacuna div ar icat a Fabriciu s ; W. E. Ankel , Prosobranchia , p. 46.
Materiał. - Kilka fragmentów z połamanych skrętów, o zaba r w ie- niu fioletowo-wiśniowym pasa biegnąc ego podłużnie.
Uwagi. - W Muzeum Paleontologicznym w Kopenhadze znajdowały się podobne do moich ułamki, zaliczone przez Nordmanna (1908) do Lacuna vincta (Montagu). Porównując z nimi fragmenty z Br achl ewa
stwierdziłam duże ich podobieństwo.
Ekologia. - Gatunek ten ży je w st refi e przybrzeżnej na głębokości
0-20 m, na dn ie piaszczystym lu b kamienistym, wśród glonów i traw morskich, jak np. Zost era, ora z innych roślin. Wytrz y muje obniżenie
zasolenia do około 20%0.
Rozmieszczenie geograficzne. - Zachodnia część Bałtyku, Mor ze
Północne, Ocean Atlantycki od wybrzeży Norwegii po Zatokę Biskaj-
ską, wschodnie wybrzeże Ameryki Północnej .
Występowanie w stanie kopaln y m. - Plejstocen Europy północnej.
l Syst ematyka wedłu g Thiel e (1931. 1935).
2 Autorzy rodzajów i daty ich utworzenia podane są według Nomencła tor Zoo- lcgicus (1939).
EEMSKIE MIĘC ZAKIMO RSKIE
Rodzina Littorinidae Rodzaj Lit torina Ferussac, 1822
Liit oritui littorea (Linne, 1758)
(pl. I, fig. 12)
249
1872. Littorin a littorea (Linne): H. A. Meyer & K. Mobi us, Die Prosobranchia ..., p. 21.fig. 1- 3 na pl. obok p. 14.
1878. Litt orin a littorea (L inne); G. O. Sars, Moll usca Regionis..., p. 164.
1913. Lit t orin a littorea (Linne); O. Buchne r , Einfiih rung..., p. 58, pl. 2, fig. 1- 2.
1933. Littori n a littorea (Li nne): T. Benthem Jutting, Moll us ca..., p. 58, fig. 24.
1936. Litt or in a lit torea (L inne); W. E. Ankel, Pros ob ranch ia , p. 47.
1948. Lit tor in a littorea (Linne); Z. A. Fiłatowa, Ga st ropoda , p. 372, pl. 96, fig. 8g.
Materiał. - 1 oka z o wym iarach 7 mm wysokości i 6 mm szerokości
oraz 7 uszk od zon y ch , ba rdzo małych sk or u pe k, wysokości około 1,5 mm.
Opis . - Skorupka stożkowata, o szybk o powiększających się trzech
skrętach . Szczyt ostry, osta t ni skręt bardzo poszerzon y , pękaty . Rzeźbę tworzą podłużne prążki. Skoru pka szaro-żółta, z 6 podłu żnymi , cegla- stym i pasa mi . Ujście jajowate. Szczelinka umbilikalna zasłonięta.
Ekolo gia . - Żyje w wod zie płytkiej, w st refie przypływu i odpły
wu, na dnie kam ienist ym lub skalisty m . Podczas nisk iego od pływu wy- trzym uje długi czas bez wody. Znosi obniżenie zasolenia.
Rozm ieszczen ie geograficzne. - Zimne wody Fin ma rke n, Mor ze
Północne, wybrzeża Europy zachodniej po Gibra ltar. Bałtyk - wybrze-
ża Rugii i Bornholmu.
Występowani e tV stanie kopalnym. - Pliocen, plejstocen i postglac-
jał Europy.
RodzinaHydrobiidae Rodzaj Hydrob ia Hart ma n, 1821 Hydrobia stagnalis (Baste r, 1765)
(p l. I, fig. 5)
1878. Hydro bia minuta Totten; G. O. Sars, Mollusca Regionls..., p. 171, pl. 9, fig. 11 a-b.
1933. Hy drobia stagnalis Bast er; T. Benthem Jutting, Mollusca.... p. 97-100, fig. 61.
1936. Hy d robia sttumulis Baster; W. E. Ankel, Prosob ra nc hia.... p. IXb, 44, fig. 78B.
1952. Hy dr obia ventrosa Montagu; W. I. Zadin, Molluski..., p. 224, fig. 145.
1957. Hy drobia vent rosa Montagu; .T. Urba ński. Kraj owe śl imaki.... p. 79. fi:g. 46.
Materiał. - Około 8 okazów, mniej lub więcej uszkodz on ych . Wy-
sokość ich waha się od 1,7 do 2,2 mm, szerokość - od l do 1,2 mm.
Opis. - Skor upka stożkowata, gładka, biała, sk ręty wypukłe, oddz ie- lone od siebie głębokim szwem. Szczyt" ostry , ot wór apertu ra lny u góry
zaok rągl ony. Szczelinka umbilika lna wąska.
Ekologia. - Zyje w przybrzeżnych, płytkich wodach, na dn ie piasz-