M a r y a n R a c i b o r s k i.
P R Z Y C Z Y N E K
DO
[I
U lNASION KIEŁKUJĄCYCH
(Z j e d n ą t a b l i c ą ) .
KRAKÓW.
NAKŁADEM AKADEMII UMIEJĘTNOŚCI.
S K Ł A D G Ł Ó W N Y W K S IĘ G A R N I S P Ó Ł K I W Y D A W N IC Z E J P O L S K I E J .
1893.
M a r y a n R a c i b o r s k i.
P R Z Y C Z Y N E K
DO
NASION KIEŁKUJĄCYCH.
V--- — ®---
(Z j e d n ą t a b l i c ą ) .
KRAKÓW.
NAKŁADEM AKADEMII UMIEJĘTNOŚCI.
S K Ł A D G Ł Ó W N Y W K S IĘ G A R N I S P Ó Ł K I W Y D A W N IC Z E J P O L S K IE J .
Akademii U m iejętności w Krakowie.
'b i 5ggg0_
<ol\ 2 > 4 3 5 “
K r a k ó w , 18 93 . — D r u k a r n ia U n iw e r s y t e t u J a g ie llo ń s k ie g o , p o d za rzą d e m A . M . K o s te r k ie w icza.
Przyczynek do morfologii
jądra komórkowego nasion kiełkujących
n apisał
M. Raciborski.
Rzecz przedstaw iona n a posiedzeniu W ydz. m at.-przyr. z dnia 6. m arca 1893 r . ; ref. czł. Rostafiński.
Z tablicą II.
Obecny stan wiadomości naszych o jąd rach kom órkowych w na
sionach dojrzew ających, spoczywających i ""kiełkujących przedstawił T. P e te rs 1) w swej rozprawie do ktorskiej, gdzie jest dołączony spis odpowiedniej literatury.
Badanie ją d ra komórek w nasionach utrudnione jest znacznie obe
cnością m ateryałów zapasowych. Mimo to można za pomocą odpowiednich metod otrzymywać preparaty, wykazujące zupełnie jasno budowę jąd ra.
W ciągu mych poszukiwań posługiwałem się metodami następującemi.
Utrwalałem m ateryał alkoholem absolutnym , albo też nasyconym alkoholicznym rozczynem sublim atu, albo wreszcie alkoholicznym roz- czynem kw asu pikrynowego i sublimatu. Sposoby te dają dobre wyniki,
') T. P e te rs , U ntersuclinngen iiber den Zellkern in den Sam en w ahrend ihrer Entw icklung-, R uhe und Keim ung. 1891.
a pierwszym z nich jako najprostszym, nie wym agającym bowiem mo
zolnego płukania przed barwieniem, posługiwałem się najczęściej.
Do barwienia używałem prawie wyłącznie barwików mieszanych, czerwóno niebieskich. W yborne kry tery um użyteczności danej miesza
niny mamy w barwieniu się jąderka. Mieszaninę należy tak przyrządzić, b y pyreninowa substancya jąd erk a barwiła się żywo czerwono, wtedy gdy chromatynowe elementy ją d ra barwią się zielono lub niebiesko.
Preparaty przechowywane następnie w glicerynie najlepiej barwić po
daną przez E. Strasburgera ’) mieszaniną zieleni jodowej i fuchsyny;
dobre obrazy otrzym yw ałem także za pomocą mieszanin podanych przez Eosena 2), t. j. zieleni jodowej w rozczynie wodnym zmieszanej z alko
holowym rozczynem safraniny, wodnego rozczynu błękitu metylenowego i fuchsyny kwaśnej (rubiny) lub wreszcie wodnego rozczynu błękitu metylenowego i rodaminu.
S kraw ki z nasion zawierających skrobię należy jed n ak badać ko
niecznie w olejkach arom atycznych lub żywicach. Używany w takim razie do odwodniania preparatów alkohol rozpuszcza w sobie fuebsynę lub safraninę, odbarwiając częściowo preparat. A by uzyskać pięknie dwubarwne preparaty w balsamie kanadyjskim , postępowałem w sposób następujący. Barwiłem preparat najpierw kilka minut w rozczynie we- zuwiny lub safraniny wodnej, potem przenosiłem go na pół lub na całą minutę do rozczynu zieleni jodowej i fuchsyny lub błękitu m etyleno
wego i safraniny, odwadniałem możliwie szybko alkoholem absolutnym, alkohol wydalałem xylolem lub olejkiem origanow ym , poczem preparat przechowany w xylolowym rozczynie balsamu pokazuje pięknie czer
wono zabarwione jąderka.
Mniej dobre wyniki dawał mi sposób^następujący. P reparat bar
wiony rozczynem zieleni jodowej i fuchsyny, odwodniony alkoholem, przenosiłem do olejku origanowego zabarwionego eosyna lub rozpusz
czalną w alkoholu safraniną, po kilku zaś minutach przenosiłem do balsamu.
Aby uniknąć sztucznych zmian w budowie j ą d r a , nie posługiwa
łem się zupełnie środkami silnie działającym i, n. p. stosowanymi przez Koeppena 3) ja k kwaśnym rozczynem pepsyny i pankreatyny lub rozcień
czonym kwasem solnym, ani też wreszcie nie wyświetlałem preparatów , jak Peters (1. c.) za pomocą ługu Javella.
*) E Strasburger, b a s botanische Practieum . str. 603.
2) F . Eosen, Beitriige zur K enntniss der Pflanzenzelle 1892, str. 10. odbitki.
3) J . W . Koeppen. U eber das Verhalt,en des Z ellkerns im rnhenden Sam en.
J e n a 1887.
PRZYCZYNEK DO MORFOLOGII. 3
Badania niniejsze wykonałem w czasie mego krótkiego pobytu w instytucie botanicznym w Bonn. Miło mi przy tej sposobności po
dziękować dyrektorowi tego instytutu prof. D r. E. Strasburgerow i, który mnie do tej pracy zachęcił, w jej ciągu bezustannie swych cennych rad udzielał i dostarczył potrzebnych do jej wykonania środków nau
kowych.
1. Łubin żółty (Lupinus luteus).
Jądro komórkowe liścieni nasion łubinu, ściśnięte ziarnami protei- nowemi, posiada kształt kulisto wielokątny (Fig. 1), o bokach czę
sto nieco wklęsłych i nieznacznie wyciągniętych narożach. Zmiana kształtu je st jednak — w porównaniu do jąd er liścieni asym ilującycli nieznaczna. P reparaty barwione mieszaniną błękitu metylenowego i sa
franiny w ykazują czerwono zabarwione jąd erk a, w których nie można dostrzedz żadnej budowy, w ydają się bowiem całkiem jednorodne. Ją- derko otacza naokoło wazka, jasna opona, a leżąca na zewnątrz niej plasma ją d ra jest jednostajnie niebiesko zabarwiona.
Podczas kiełkowania zmienia jądro swój kształt i budowę. Pęcz
nieje, powiększa się nieznacznie, zarysy jego zaokrąglają się i wreszcie przybiera norm alną postać kulistą lub elipsoidalną (Fig. 2).
Jąderko powiększa się podczas kiełkowania nieznacznie, w jego wnętrzu występuje obecnie jeden lub kilka bardzo drobnych wodnicz- ków, których mimo wszelkich usiłowań nie zdołałem zabarwić.
W plasmie jąd ra dostrzegamy podczas kiełkowania bardzo wyraźne wyróżnienie, mianowicie barwiący się niebiesko chromatynowy szkielet za
nurzony w niebarwiącej się nukleohyaloplasmie. Chromatynowe elementy tworzą sieć wszechstronną, widzialną na przekroju optycznym , prze
ważnie jako punkta. Oprócz jed n ak cieniuchnych nitek chromatynowych tworzą się teraz znaczniejsze, izolowane kule ch ro m aty ny , tuż pod po
wierzchnią, pod osłonką ją d ra umieszczone. Ilość tych kul chrom aty
nowych jest zmienna, bywa ich niekiedy kilkanaście w jednym jądrze, a wielkością prawie dorównywują ją d e rk u , jakkolw iek zw ykle są nieco mniejsze. Zauw ażył te kule Peters (1. c. str. 27) i nazwał je przy- jąderkann (Nebennucleolen), wyrażając się o nich w sposób następujący:
„W idok ich przypominał mi bardzo odkryte przez Zim merm anna
„w cytoplasmie organów asymilującycli „granula11, występujące naj
częściej w pobliżu chromatoforów lub jąd er komórkowych. Jednakowe,
„a przynajmniej bardzo podobne zachowanie się tych ciałek w obec
„barwików pozwala przypuszczać, że są one, jeżeli nie zupełnie równe
„jąderkom , to przynajmniej bardzo podobne".
K ule te barwią się zawsze w barw ikach mieszanych czerwono nie
bieskich niebiesko, zdradzając tern samem, źe są złożone z chrom atyny i nie m ają nic wspólnego z pyreninową substancyą jąd erek kom órko
wych, barwiących się tym i Samymi barwikami czerwono. Nawet bez pomocy barwień łatwo jest kule chromatynowe od jąderek odróżnić, ostatnie leżą bowiem zawsze w jąd rz e, otoczone jasn a opona, niewy- kazującą żadnych ziarnistości, gdy pierwsze są bezpośrednio zanurzone w ziarnistego wyglądu nucleohyaloplasm ie, zapewne trzym ając się be- leczek lininy.
Tem mniejsze podobieństwo upatryw ać można między temi kul
kami, a granulam i opisanemi przez Zimmermanna *).
Te ostatnie są to plasmatyczne utwory, leżące w cytoplasmie i bar
wiące się barwikam i mieszanymi czerwono silniej, ntż ta ostatnia.
Kule chromatynowe należą do bardzo pospolitych zjawisk w spo
czywających jądrach kom órek miękiszowych roślin. Nieco dokładniej opisał je F. Rosen (1. c. str. 5 s q .) w jądrach kom órek rostowych
„Scilla m aritim a“ i w ykazał ich barwikową różnicę od jąderek. P raca Petersa uszła jed n ak widocznie uwagi p. Rosena, bo nadał on tym że k u lom nazwę pseudonukleolów. Pseudonukleole Rosena są więc identyczne z przyjąderkam i Petersa. Obie te nazwy były już jed n ak dawniej użyte w histologii zwierzęcej : przyjąderka przez F lem m inga, pseudonucleole przez E. van Benedena. Nie umiem ocenić, o ile wspomniane utwory zwierzęce są identyczne z roślinnym i, nazywam przeto te ostatnie wprost kulami chromatynowemi.
N a tym stopniu rozwoju liścieni łubinu, bezbarwne dotąd chromoto- fory zamieniają się w ciałka zieleni, liścienie asy miłują, a z chwilą rozpo
częcia przysw ajania kończy się okres kiełkowania.
2. Groch siewny (Pisum satwum).
Jąd ra kom órek naskórka i korzonka są bardzo mało zmienione, kulistawe, natomiast jąd ra miękiszu liścieniowego w nasionach są zawsze mniej lub więcej odkształcone w skutek ucisku nagromadzonych ziarn skrobi. K ształty ich są bardzo rozm aite, często am ebowate, rozgałę
zione, o odnogach powciskanych między ziarna skrobi. Zamiast opisy
wać te tak rozmaite kształty, jak ie przybiera jądro w spoczywających nasionach grochu, dołączam tu szereg rysunków (Fig. 3 , 6 , 8 ) , wyko-
') A. Zim m erm ann, B eitrage zur Morphologie und Physiologie der Pflanzenzelle.
H eft 1. T ubingen 1890, str. 38 sq.
nanych z preparatów leżących w balsamie kanadyjskim , a barwionych zielenią jodową i fuchsyną. Piękne preparaty otrzymywać m ożna, b ar
wiąc skrawki najpierw kanaryną, a dopiero później jakąkolw iek miesza
niną anilinową, czerwono niebieską. W idzimy w nich wtedy jaskrawo czerwone ją d e rk a , niebieską substancyę ją d ra , blado różową plasmę i pięknie cytrynowe ziarna skrobi.
Stosunkowo wielkie ją d e rk a nie w ykazują żadnego wyróżnienia.
Są zabarwione jednakow o czerwono, podobnie ja k u łu b in u , otoczone bezbarwną wazką strefą, oddzielającą je od substancyi jądra. Najczęściej widzimy jedno wielkie jąderko, rzadziej dwa., bardzo rzadko trzy równo wielkie, pospoliciej napotykam y jednak obok jednego lub dwu wielkich jąd er, dwa lub naw et trzy bardzo drobne jąderka.
Suhstancya ją d ra zabarwiona jednostajnie, nie dozwala odróżnić beleczek, kul chrom atynow ych, lub sieci lininowej rozpiętej w parali- ninie. W idzim y wprawdzie często pewne miejsca ją d ra nieodgraniczone od reszty, zabarwione ciemniej, ale przyczynę tego odkrywamy w nie
jednakow ej grubości nadzwyczaj nieregularnych jąder.
Z początkiem kiełkowania dostrzegamy dwa objawy w jądrach:
Tworzenie się wodniczków w jąderkach i występowanie wyróżnionej morfologicznie chrom atyny (Fig. 7, 9— 12).
W odniczków występuje w jąd erkach zwykle kilka bardzo drobnych, rosną one i zlewają się następnie częściowo lub wszystkie ra zem , tak że w komórkach liścieni utrwalonych w kilkanaście dni po wysianiu grochu, widzimy zwykle tylko jednę wielką środkową wakuolę. Nie mogłem ich zabarwić, ani metylenowym b łęk item , ani działaniem żela- zosinku potasu i chlorku żelaza, co przemawia za tern, że nie ma w nich kw asu garbnikowego. W odniczki jaderkow e ktTmórek starych przedsta
w iają się jak o pęcherzyki o błonce bardzo cienkiej, silnie światło łam ią
cej, ale słabo chłonącej barwiki. T akie jąd erk a są w preparatach b ar
wionych trudne do dojrzenia z powodu bardzo nieznacznego zabarwienia i podejrzyw am , że obecność wodniczków jąderkowych je st przyczyną, dla czego jąd erk a niektórych kom órek prawie zupełnie się nie barw ią !).
W substancyi samego jąd ra dostrzegamy z początkiem kiełkow a
nia, objawiającego się nieznacznem pęcznieniem jądra, wyosabnianie się chrom atyny w postaci siateczki żywo chłonącej barw iki niebieskie lub zielone. Na przekroju optycznym widzimy naturalnie zamiast beleczek sieci przeważnie zabarwione p u n k ta, t. j. przekroje beleczek chromaty-
[ 3 6 6 ] PRZYCZYNEK DO MORFOLOGII. 5
') T re u b , Quelques recherches sur le role du noyau dans la d m sio n des cel- lules yegetales 1878.
nowych. W okresach pierwszych rozłożenie chrom atyny jest niejedno
stajne. Podczas gdy w pewnych częściach jądra chromatynowe elemen
ty są już dość od siebie oddalone, w innych miejscach tego samego ją d ra są one jeszcze bardzo skupione (Fig. 7, 9).
Pęcznienie ją d ra wpływa na jego kształt zewnętrzny. Ostre i nie
regularne wypustki jąd ra zaczynają się zaokrąglać, jądro zaczyna po
wracać do mniej więcej kulistego kształtu. W większości komórek nie powraca jednak do pierwotnej postaci. W ypustki ją d ra o zaokrąglonych konturach, robakowatego kształtu nadają jądrom starych liścieni wykieł- kowanych nasion grochu charakterystyczną cechę (Fig. 10— 12). Podczas tego pęcznienia zachodzą niekiedy wypadki rozerwania jądra, mianowicie w tych razach gdy miało ono w ypustki długie, cienką tylko nitką trzy
mające się głównej masy ją d ra (Fig. 7).
K ul chromatynowych w jądrach kiełkujących nasionach grochu takich, jak ie opisałem wyżej u łubinu, nie ma.
Ją d ra bardzo starych liścieni, pozbawionych już przeważnej części skrobi, m ają jąd erk a trudno dostrzegalne, a wreszcie nie m ają ich zu
pełnie. Istota cliromatynowa zdaje się nie ulegać resorbcyi, nagromadza sic jednak tuż pod osłonką jądra, w którego wnętrzu powstają obecnie, może ju ż jak o produkt dezorganizacyi, wielkie wodniczki, nie zawierające m ateryi chłonących barwiki.
3. Kukurydza [Zea Mays).
W nasionach k u kurydzy ją d ra samego zarodka różnią się tylko nieznacznie od ją d e r komórek rostowych. Barwieniem nie możemy j e dnak w ykazać sieci chromatynowej.
Jąd ra komórek tarczki (scutellum) (Fig. 14) zgniecione ziarnami proteinowemi są zwykle nieregularnie kanciaste, niekiedy o narożach nieco wyciągniętych. Ją d ra komórek ssących (Saugzellen) są kulisto i bardzo mało zmienione.
Natomiast przedstawiają jądra kom órek bielmowych (Fig. 13) w y
pełnionych skrobią bardzo wybitne zmiany. Substancya tych jąd er roz
gnieciona i wytłoczona między ziarna skrobi przedstawia się ja k o sieć wszechstronna o oczach zajętych przez wspomniane ziarna. Nie mogłem dojrzeć w nich śladu jąderek, gdyż całość barwi się mieszanymi błę
kitno czerwonymi barwikam i ciemno niebiesko, jednostajnie.
Podczas kiełkowania ją d ra komórek zarodka i tarczki nabrzmie
wają i przybierają kształt kulistaw y (Fig. 18). Jedynie te z jąd er tar
czki, które b y ły bardziej nieregularnie przekształcone w nasieniu pod
czas kiełkowania i pęcznienia, zaokrąglają robakowato nieliczne w ypust
ki (Fig. 15— 17). W jąderkach pojawiają się drobniuchne wodniczki, chromatynowe behczki wyosabniają się bardzo pięknie, a oprócz nich pojawiają się zw ykle dość liczne kule chromatynowe, leżące zwykle tuż pod osłonką jądra i bardzo intenzywnie chłonące barwiki.
Z postępem kiełkowania w ydłużają się kom órki ssące, a ich ją d ra zaokrąglone, nieco mniejsze od ją d e r kom órek tarczki zbliżają się do ich wierzchołka. W nasieniu ją d ra te leżą przeważnie przy podstawie komórek (od strony tarczki), lub co najwięcej w ich środku. W wy- kiełkowanych nasionach napotykam y je stale tuż pod ich wierzchołkiem.
W edług uprzejmie mi udzielonej ustnej informacyj p. Gr. J. Peirce od
byw ają taką samą wędrówkę ją d ra ssawek (liaustoryów) kanianki (Cu- scuta) w chwili, gdy dosięgną tkan ki rośliny opanowanej. Spostrzeżenie to przemawia za rolą czynną ją d ra komórkowego podczas procesu czer
pania pokarmów zapasowych z bielma i zdaje się potwierdzać zdanie G. H aberlandta, że jądro znajduje się w tern miejscu komórki, w któ- rem największa w ykonywana byw a praca.
Odkształcone jad ra bielma nie ulegają podczas kiełkow ania wi
dzialnemu rozwojowi. Nie dostrzegłem w nich jąderek, ani wyróżnienia istoty chromatynowrej nawet w tych późnych okresach kiełkowania, gdy skrobia prawie w zupełności znikła z niszczejących komórek.
Pragnę tu zwrócić uwagę na pewną okoliczność przy barwieniu wycinków nasion kukurydzy. P reparat zabarwiony jakąkolw iek czer
wono niebieską mieszaniną barwikową wykazuje jąd ra komórkowe w ró- żnycii częściach nie zupełnie jednakow o zabarwione. Najsilniej niebiesko barw ią się odkształcone ją d ra bielma, gdy kolor jąd er komórek wierz
chołka korzeniowego jest więcej fioletowawy. Czy szczegół ten jest w związku z nadzwyczaj intenzywnem czerwonem zabarwieniem cyto- plasmy w niesymetrycznych komórkach wierzchołka korzeniowego nie umiem ocenić, lubo wydaje mi się to prawdopodobne; jąd ra komórek wierzchołków łodyg rosnących barw ią się natom iast tym samym bar
wikiem silnie niebiesko.
Z e s t a w i e n i e . Z przytoczonych wyżej obserwacyi w ynika:
1. Kształt jąd er komórek nasion może być, ja k to z dawniejszych badań było wiadome, niekiedy bardzo zmieniony w skutek ucisku ma- teryałów zapasowych. Niektóre bardzo zmienione ją d ra n. p. komórek bielma k u kurydzy nie powracają do pierwotnego kształtu, a nawet nie
[368] P r z y c z y n e k bo m o r f o l o g i i . 7
w ykazują podczas kiełkow ania zmian w swej budowie. Inne, również bardzo zmienione jąd ra, n. p. nieprzyswajających, pod ziemią zostają
cych liścieni grochu ulegają podczas kiełkowania dalszemu rozwojowi, osiągając wreszcie postać kulistą lub jeszcze częściej postać kulistawa z zaokrąglonemi robakowatemi wypustkami. Inne wreszcie, mniej w n a
sieniu zmienione ją d ra powracają do kształtu pierwotnego, kulistawego n p. ja d ra liścieni asyinilujących łubinu.
2. W jądrach komórek nasion spoczywających nie można dostrzedz konturów chromosonk w, są one tak ja k jąd ro całe jednostajnie niebie
sko lub zielono pod wpływem wspomnianych barwików zabarwione.
W yróżnienie się chromosomów następuje jed n ak w większości jad er na
tychm iast podczas kiełkowania nasion i pęcznienia jąd er, z wyjątkiem niektórych wypadków n. p. ją d e r bielma kukurydzy, które tej zdolności już niemają. Nie umiem ocenić, czy chromosomy w tych razach zlewają się z sobą lub tylko zbliżają, tak że odróżnić ich nie umiemy. P rzy
puszczenie drugie w ydaje mi się prawdopodobniejsze, a w takim razie to skupianie się chromosomów byłoby następstwem zmniejszenia się ob
jętości paralininy podczas dojrzewania nasion, ich zaś wyróżnianie na
stępstwem je j pęcznienia podczas kiełkowania nasion. Ta (zapewnie po
zornie) jednostajna budowa jąd er komórek nasion przypomina plemniki (spermatozoidy) ramienic i rodniowców, w których jądrze E. Strasbur- g e r ‘) „nie zdołał przy pomocy najsilniejszych i najlepszych powiększeń, ani pod działaniem odczynników chemicznych dostrzedz wyróżnień we
wnętrznych, mogących wskazywać na obecność wyosobnionych chro
mosomów11.
3. W jąderkach (nucleolus) pojawiają się podczas kiełkowania drobne, zlewające się z sobą wodniczki (wakuole). W obec zapatrywania, bronionego przez F. W e n ta 2) i de Vriesa z wielkim zapałem, że wo- dniczki nigdy w plasmie normalnej nowe nie powstają, ale tworzą się przez dzielenie dawniejszych tonoplastów, zapatryw ania zwalczanego przez W. P feffera3), kw estya powstawania wodniczków w jąderkach budzi pewien interes. Źe tu możemy mieć do czynienia nie z powsta
waniem zupełnie nowych wodniczków, ale z powiększeniem się preegzy- stujących, świadczy fakt, że w badanych przezemnie jąderkach rozwija
jących się zarodków lub bielma w Myosurus, Ornithogalum, Hyacin-
*) E. S trasburger, U eber das V erh alten des P ollens etc. 1892 str. 145.
a) F . W ent, D ie V erm ehrung der V akuolen durch T heilung. Prngsch. Jahrbii- cher Bd. X IX , str. 295.
3) W. Pfeffer. Z ur K enntniss der P lasm aliau t und der Vakuolen.
[3 7 0 ] PRZYCZYNEK DO M ORFOLOGII. 9
thus i t. d. istnieją już wodniczki, więc istnieją one może i w jąderk ach inasion, ale przez wyschnięcie ta k zmalały, że dostrzedz ich nie można i dopiero podczas pęcznienia komórek, w peryodzie kiełkowania nasion, powiększają się znowu i stają się w idoczne1).
Na pytanie czy i ja k ą rolę odgryw ają ją d ra komórkowe podczas kiełkow ania nasion odpowiedzieć musimy, że tylko jeden zauważyliśmy przypadek, który zdaje się przemawiać za czynną jego rolą. Jest to mianowicie wędrówka jąd er w walcowatych komórkach ssących, od
dzielających tarczkę od bielma w nasionach kukurydzy, wędrówka ku wierzchołkowi kom órek, w ydłużających się podczas kiełkowania. Czy jed n ak wędrówka ta ma związek z czerpaniem pokarmów zapasowych z bielma, czy może jest w związku jedynie z wydłużaniem się tych komórek, a więc z wzrostem ich błony, oto kwestye, których rozwiązać nie umiem. Natomiast wszystkie inne moje spostrzeżenia dadzą się b a r
dzo dobrze pogodzić z rolą bierną ja d ra podczas kiełkowania nasion i wytłómaczyć jak o następstwo pęcznienia plasm y ją d ra i jąd erka.
D otknę tu wreszcie ciekawej kwestyi, rzucającej pewne światło na różnicę fizyologiczną plasmy zastojowej w nasionach od plasm y czyn
nej. Prof. Dr. E. S trasburger zwrócił mą uwagę na swoje spostrzeże
nie, że w ycinki z nasion barw ią się silnie bez poprzedniego utrw alenia plasmy i zachęcił mię do dokładniejszego zbadania tej kwestyi.
Z badań W . P feffera2) wiemy, że plasma żyw a i czynna chłonie nieznaczne ilości pewnych barwików n. p. błękitu metylenowego, fiole
tu metylowego, bisraark - b ra u n u , fuchsyny, cyaniny, safraniny, zieleni metylowej, tropaeoliny 000, kw asu rosołowego, nie chłonie zaś zupełnie barwików innych n. p. nigrozyny, błękitu anilinowego, eosyny, fenol- ftaleiny, czerwieni kongo lub błękitu metylowego.
D. H , Cam pbell3) w ykazał następnie, że naw et żywe i dzielące się ją d ra komórkowe chłoną nieznaczne ilości mauveiny, dahlii i fioletu anilinowego.
Barwienia te są je d n a k bardzo słabe i nieznaczne, gd y natomiast plasm a utrwalona, m artwa, chłonie barw iki w ilości wielkiej i barwi się dlatego bardzo intensywnie.
‘) W ostatnich m iesiącach zwrócono baczniejszą uw agę n a wodniczki pow stające w jąd e rk ac h , którym n ad an o nazw y nukleolów i endonukleolów , nazw y św iadczące, że ich autorow ie nie zrozum ieli n a tu ry tych utworów.
2) W . Pfeffer. U eber Aufnahm e von A nilinfarben in lebende Zellen. U ntersuchun- gen au s dem botan. In s titu t zu T ubingen. Tom 2, str. 179.
3'l D ouglas W . Campbel. The S tarn in g of liying Nuclei. T am że str. 569.
Podobnie, ja k plasma utrwalona — zachowuje się plasma zastojowa nasion. Grdy wrzucim y do bardzo rozcieńczonego rozczynu błękitu me
tylenowego lub fioletu metylowego na równy przeciąg czasu przekrajany liścień grochu, w ydobyty z nasienia suchego i z nasienia kiełkującego, uderzy nas różnica ich zabarwienia. Pierw szy będzie bardzo silnie, drugi nieznacznie zabarwiony.
Bardzo pięknie w ykazują tę różnicę liścienie grochu wrzucone na krótko do roztworu żelasinku potasowego i po szybkiem wymyciu prze
niesione do rozcieńczonego chlorku żelaza. Nasienie barwi się ciemno niebiesko od błękitu pruskiego, k iełkująca roślina znacznie słabiej.
Plasm a żywa otrzymuje barw iki za pośrednictwem opony plasmy (Hautschicht), która czerpie w drodze diozmozy pewne ciała i prze
puszcza do plasmy. Nasuwa się przypuszczenie, czy silne zabarwienie plasmy nasion nie je s t umożliwione zmianą ich opony plasmatycznej tego rodzaju, że ona przepuszcza teraz większe ilości barwików. W każ
dym razie intenzywność barw ienia plasmy, nie może zależeć jedynie od fizycznych własności opony plasm atycznej, zależy ona bowiem zawsze od własności fizycznych lub chemicznych ciała barwionego.
Przyczynę intenzywnego barwienia plasmy utrwalonej i zabitej wi
dzimy zgodnie z Pfefferem (1. c. str. 277) w strąceniu w niej drobniuch- nych cząsteczek, pierwotnie w plasmie żywej nieistniejących w stanie stałym. Cząsteczki te nierozpuszczalnych, strąconych ciał proteinowych działają tu ta k samo, ja k bajce w technice farbierskiej.
Zdaje się bardzo prawdopodobne, że zdolność barwienia się plasmy i ją d e r nasion spoczywających polega również na istnieniu w nich drobin ciał proteinowych w stanie bardziej stałym aniżeli w plasmie czynnej, może w stanie nierozpuszczalnym. T ak a różnica fizyczna (czy chemiczna) cy- toplasmy i karyoplasm y w stanie życia utajonego, jak ie je st udziałem nasion spoczywających, może być — w części przynajm niej — wynikiem utraty wody, co ja k wyżej wspomniałem je st również przyczyna zaniku stru k tu ry w budowie ją d e r i jąd erek .
Objaśnienie r y s u n k ó w .
K ysunki robione są z preparatów barw ionych m ieszaninam i niebiesko czerwone - mi, mianowicie m ieszaniną zieleni jodowej i fuchsyny, oraz b łękitu m etylenow ego i sa
franiny. N a w szystkich ry su n k ach widzimy przeto czerwono zabarw ione jąd erk o , oraz niebiesko lub niebieskaw o - zielono zabarw ioną substancyę ją d ra , m ianow icie chromoso
[3 7 2 ] PRZYCZYNEK DO MORFOLOGII. 11
my. Do robienia rysunków użyłem kam ery oraz m ikroskopu Zeissa, (okular II, objektyw y ,8 im ersya olejna), przyczem pow iększenie rysunków wynosi 750 razy.
chk oznacza chrom atynow e k u le czyli pseudonukleole.
Fig. 1— 2. L upinus luteus.
F ig . 1. Ja d ro z m iękiszu liścieni nasien ia spoczywającego.
F ig . 2. J ą d ro z liścieni w ydobyw ających się n a zew nątrz. Niebiesko zabarw ione k u le (chk) są to k u le chromatynow e czyli p rzy jąd erk a Petersa = pseudonukleole Rosena.
Fig. 3—12. Pisum satwum.
F ig . 3 — 6, 8. J ą d r a kom órek m iękiszow ych nasion spoczywających.
F ig . 9. Ją d ro tak ich że kom órek w pierw szym okresie k iełkow ania. Chromosomy w yró
żn iły się ju ż w karyoplasm ie, ale w pew nych m iejscach są jeszcze skupione.
F ig . 8. J ą d ro z tegoż samego okresu, rozerw ane n a trzy części podczas pęcznienia.
F ig . 10— 12. J ą d ra późniejszych okresów k iełkow ania z robakow atem i w ypustkam i i d u żymi wodniczkami w jąd e rk ach .
Fig. 13—18. Zea Mays.
F ig . 13. Ją d ro kom órki bielm a, w sk u tek ucisku ziarn skrobi przekształcone w sieć w szechstronną.
F ig. 14. Ją d ro m iękiszu tarc zk i (scutellum) n asienia spoczywającego.
F ig . 1 5 — 18. J ą d r a tak ich że kom órek w okresie kiełk o w an ia z kulam i chrom atyny.
'
ii . :■ ■■ t. ' '■
. ■> ■ i ■
I
R O Z P R A W Y WYDZ. MAT. PRZYR. T.XXVI. T.1X.
J a d ra kom órkow e n a s io n s p o c z y w a ją c y c h i k ie łk u ją c y c h .
R y s . i f i a t M R a c i b o r s k i l i t . W. M ó w c z e w s t i w W a f n a w U .
N O W S Z E W Y D A W N I C T W A
A K A D E M I I U M I E J Ę T N O Ś C I
W YDZIAŁU MATEMATYCZNO-PRZYRODNICZEGO.
R o z p r a w y A k a d e m ii U m ie ję tn o ś c i. W y d z ia ł m a te m a ty .c z o - p r z y r o d n i- czy. Serya II. tom III, ogólnego zbioru tom XXIII, 1891, w 8° dużej, str. 407, z 7 rycinami w tekście. Cena 5 złr.
— Serya II, tom IV. Ogólnego zbioru tom XXIV lex. 8° str. 395 z 7 tablicami i 10 rycinami w tekście. Cena 3 zJr. 50 ct.
— Serya II, tom V. ogólnego zbioru tom XXV. lex. 8° str. 377 z 6 tablicami i 12 rycinami w tekście. Cena 6 zJr.
E. r S a n d r o w s k i: O parazofenylenach, chinonimidach i pochodnych. lex 8° str. 7 Cena 15 ct.
L. B i r k e n m a j e r : Marcin Bylica z Olkusza oraz narzędzia astronomiczne, które zapisał Uniwersytetowi Jagiellońskiemu w roku 1493 z 12 rycinami w tekście lex. 8° str. 163. Cena 1 fl. 50 ct.
C y b u l s k i i Z a n i e t o w s k i : Dalsze doświadczenia z kondensatorami: Zależność pobudzenia nerwów od energii rozbrojenia. lex. 8° str. 5. Cena 10 ct.
S. D i c k s t e i n : O rozwiązaniu kongruencyi z" — a yn = O (mod M) lex. 8° str. 5.
Cena 10 ct.
B. E i c h l e r i M. R a c i b o r s k i : Nowe gatunki zielenic. 8° str. 11 z tablicą.
Cena 20 ct.
J. T a l k o - H r y n c e wi e z : Zarysy lecznictwa ludowego na Rusi południowej, lex.
8° str. 461. Cena 3 złr.
S. J e n t y s : O przeszkodach utrudniających wykrycie diastazy w liściach i łody
gach, lex. 8° str. 47. Cena 60 ct.
ii. Ka d y i : Przyczynki do anatomii porównawczej zwierząt domowych (z tablicą jedną i dwoma rycinami) lex. 8° str. 22. Cena 50 ct.
S. K ę p i ń s k i : Z teoryi nieciągłych grup podstawień lijjiowych posiadających spół- czynniki rzeczywiste. Z tablicą, lex. 8° str. 30. Cena 50 ct.
— O całkach rozwiązań równań różniczkowych zwyczajnych liniowych jedno
rodnych rzędu 2-go, lex. 8° str. 65. Cena 80 ct.
X. K i e c k i : Zachowanie się siły elektrobodźczej i pobudliwości przeciętego nerwu żaby, lex. 8° str 28. Cena 40 ct.
W. K r e t k o w s k i : O funkcyach równych co do wielkości i różnych co do natury, lex. 8° str. 3. Cena 10 ct.
— O pewnej, tożsamości, lex. 8° str. 4. Cena 10 ct.
T. K r e u t z : O przyczynie błękitnego zabarwienia soli kuchennej, lex. 8° str. 13.
Cena 25 ct.
A. M a r s : O złośliwym gruczolaku macicy (Adenoma destruens uteri) (z jedną tablicą) lex. 8° str. 15. Cena 50 ct.
S. N a ta n s o n : Studya nad teoryą .roztworów, lex. 8° str. 38. Cena 1 złr. 50 ct.
S. N i e m e n t o w s k i : Przyczynek do charakterystyki związków diazoamidowych lex. 8° str. 21. Cena 30 ct.
J. N u s b a u m : Materyały do embryogenii i histogenii równonogów (Isopoda) (z 6 tablicami) lex. 8° str. 99. Cena 1 złr. 50 ct.
(C iąg dalszy n a odwrotnej stronie.)
czy i pary, lex. 8° str. 4. Cena 10 ct.
— Nowy sposób całkowania pewnych równań różniczkowych pierwszego rzędu o dwu zmiennych. lex 8° str. 11. Cena 20 ct.
K, O l s z e w s k i i A. W i t k o w s k i : O własnościach optycznych ciekłego tlenu.
Z 2 rycinami. lex 8° str. 4. Cena 10 ct.
B. J P a w l e w s k i : O chlorowęglanie etylowym lex. 8° str. 7. Cena 20 ct.
G. P i o t r o w s k i : Badania nad pobudliwością i przewodnictwem nerwów, lex. 8"
str. 14. Cena 20 ct.
— O wahaniu wstecznem przy pobudzaniu różnych miejsc tego samego nerwu, lex. 8° str. 31. Cena 25 ct.
M. R a c i b o r s k i : Przyczynek do flory retyckiej Polski (z tablicą), lex. 8° str. 10.
Cena 50 ct.
— Perinokarbońska flora karniowickiego wapienia (z trzema tablicami), lex. 8"
str. 42. Cena 30 ct.
— Flora retycka w Tatrach (z jedną tablicą) lex. 8° str. 18. Cena 50 ct.
— Desmidya zebrane przez Dr. E. Ciastonia w podróży na około ziemi (z 2 ta
blicami), lex. 8° str. 32. Cena 70 ct.
— Pythium Dictyosporum, nieznany pasorzyt skrętnicy (Spirogyra) z tablicą, lex. 8° str. 9. Cena 30 ct.
— Flora retycka północnego stoku gór świętokrzyskich (z pięcioma tablicami . lex. 8° str. 35. Cena 1 11.
J . . S c h r a m m : O działaniu chlorku glinowego na chlorki i bromki rodników aro
matycznych, lex. 8° str. 14. Cena 25 ct.
A. J. S t o d ó ł k i e w i c z : O całkowaniu pod postacią skończoną równań różniczko
wych liniowych rzędu n«°, lex. 8° str. 5. Cena 10 ct.
— O kilku klasach równań różniczkowych liniowych rzędu ne°, lex. 8° str. (i.
Cena 10 ct.
— Sposób d’ Alemberta w zastosowaniu do równań różniczkowych liniowych rzędu n%° ze spółczynnikami stałymi, lex. 8° str. 7. Cena 10 ct.
L. T e i c l i m a n n : Naczynia limfatyczne w słoniowacinie (Elephantiasis Arabum) 5 tablic 4" w teczce, oraz tekst. imp. 8° str. 51. Cena 3 złr.
D. W i e r z b i c k i : Spostrzeżenia magnetyczne wykonane w zachodniej części W. X.
Krakowskiego w roku 1891, lex. 8° str. 20. Cena 30 ct.
A. W i e r z e j s k i : Skorupiaki i wrotki (rotatoria) słodkowodne zebrane w Argentynie z trzema tablicami, lex. 8° str. 18. Cena 50 ĆF.
— Rotatoria (Wrotki) Galicyi. Z 3 tablicami i 3 rycinami w tekście. lex 8" str. 106.
Ceńa 1 złr. 25 ct.
A. Z a k r z e w s k i : O gęstości i cieple topliwości lodu, z jedną ryciną w tekście, lex. 8° str. 6. Cena 20 ct.
— O zależności ciepła właściwego ciał stałych od temperatury, lex. 8° str. l(i.
Cena 30 ct.
K. Z o r a w s k i : Przyczynek do teoryi zamiany zmiennych w równaniach różnicz
kowych zwyczajnych rzędu pierwszego, lex. 8° str. 33. Cena 50 ct.
— Drobne przyczynki do teoryi przekształceń i jej zastosowań. lex 8° str. 12.
Cena 20 ct.
— O zbieżności iteracyi (z dwiema figurami) lex 8° str. 18 Cena 30 ct.
S p r a w o z d a n i a K o m i s y i f i z y o g r a f i c z n e j obejmujące pogląd na czynności do
konane w ciągu roku 1891 oraz materyały dla fizyografii krajowej. Tom XXVII, 8° str. 246 i 229 z, czterema tablicami. Cena 3 złr.
Skład głów n y w yd aw n ictw A kadm ii znajduje się w K sięgarni Spółki w ydaw niczej Polskiej w K rakow ie.
