ZASTOSOWANIE MIKROORGANIZMÓW GLEBOWYCH DO AKTYWNEJ OCHRONY ROŚLIN ZIELNYCH
The use of soil m icroorganism s in active protection of herbaceous plants
SZYMON ZUBEK
S u m m a ry . The paper presents different possibilities to use soil m icroorganism s in active protection o f plant species in in situ and ex situ conditions. Plant species protection has been carried out since the m iddle ages to preserve native species, especially the rare, endem ic and endangered ones. Presently, not only passive, but also active protection has been used in many cases. Nevertheless, soil microorganism s are not involved in those procedures, although they provide a lot o f opportunities to protect plants in an active way. Soil is an environm ent inhabited by pathogens as well as organism s promoting plant growth. A rbuscular m ycorrhizal fungi (AM F), plant-grow th-prom oting rhizobacteria (PGPR), nitrogen fixing bacteria and m ycorrhizal helper bacteria (M H B) are those soil organism s which may be used to protect endangered plant species. Sym biotic fungi give host plants many benefits, e.g. better m ineral nutrition, protection from root pathogens, heavy m etals toxicity, droughts, salinity. The presence in the rhizosphere o f PG PR (producing substances stim ulating plant growth) and nitrogen fixing bacteria (lack o f nitrogen lim its plant grow th) are also im portant to plants. This is why endangered species should be inoculated with those m icroorganism s in in situ or ex situ sites. Unfortunately the above m entioned m ethods are not com m on now adays, but they should be included in natural protection programs.
K eyw ords: endangered plant species, soil m icroorganism s, active plant protection
Szymon Zubek, Pracownia M ikologii, Instytut Botaniki, Uniwersytet Jagielloński, ul. Lubicz 46, 3 1 -5 1 2 Kraków, e-mail:
zubek@ ib.uj.edu.pl
W S T Ę P
O chrona gatunkow a roślin to działalność zm ierzająca do zachow ania rodzim ych gatun
ków roślin, w szczególności rzadkich, endem i
cznych (ograniczonych do jednego, stosunkow o niew ielkiego obszaru w ystępow ania) i zagrożo
nych w yniszczeniem , tzn. gatunków o m niej
szym lub w iększym stopniu ryzyka w yginięcia w w yniku antropopresji, spadku liczebności, straty siedlisk. W Polsce odpow iednie akty p ra
wne określają listę gatunków chronionych ściśle (całkow icie) lub cz ęściow o oraz zakazy i ogra
niczenia zbioru roślin chronionych. O becnie ochronie całkow itej p o d leg a dw ieście trzynaście gatunków roślin naczyniow ych, a częściow ej siedem naście gatunków [38], Idea ochrony g a
tunkow ej roślin m a sw oje początki w odległych stuleciach; w Polsce pierw szy akt praw ny został w ydany w roku 1423, gdy król W ładysław Ja giełło zakazał w ycinania i niszczenia cisów w lasach [38], O chrona gatunkow a w dzisiejszym rozum ieniu została zapoczątkow ana w E uropie pod koniec X IX w ieku, a ustanaw ianie kolej
nych aktów praw nych w różnych krajach św iad
czyło o poszerzaniu się idei ochrony gatunko
wej. O becnie publikow ane są p onadto czerw one listy i czerw one księgi gatunków zagrożonych [39, 40], Pom iędzy gatunkam i zagrożonym i, a praw nie chronionym i nie m a znaku rów ności - tylko część gatunków zagrożonych podlega ochronie praw nej i tylko część roślin chronio
nych znajduje się na czerw onych listach. W spół
cześnie prow adzi się nie tylko bierną, ale i czyn-
28 S. Zubek
ną ochronę gatunkow ą roślin, np. przez tw o rze
nie banków genów , stosow anie m etaplantacji i reintrodukcji, w ykorzystanie kultur in vitro do zachow ania ex situ w ielu zagrożonych takso- nów, a także silne jej w spom aganie przez o chro
nę siedlisk i całych ekosystem ów (np. tw orzenie rezerw atów przyrody). N iew iele natom iast po dejm uje się działań w kierunku ochrony g atun
kow ej roślin przy użyciu m ikroorganizm ów g le
bow ych, a stw arza to w iele now ych i skutecz
nych m ożliw ości w spom agania gatunków za
grożonych.
G leba je st środow iskiem , w którym znajdują się różne grupy m ikroorganizm ów w pływ ają
cych na rośliny w sposób zarów no pozytyw ny, ja k i negatyw ny (pasożyty). Do organizm ów glebow ych w spom agających w zrost roślin n ale
żą: grzyby m ikoryzow e, szeroko pojęta grupa bakterii PG PR (P lant-G row th-P rom oting Rhizo- bacteria), organizm y prokariotyczne u czestni
czące w cyklu azotu oraz bakterie w spom agają
ce m ikoryzę (M H B - m ycorrhizal helper bacte
ria). Te w łaśnie grupy m ikroorganizm ów m ożna zastosow ać do aktyw nej ochrony roślin.
R O L A G R Z Y B Ó W M IK O R Y Z O W Y C H
O becność grzybów m ikoryzow ych w glebie i ich sym bioza z roślinam i je s t zjaw iskiem p o w szechnym i stanowi przedm iot w ielu badań. W literaturze niew iele je s t je d n ak doniesień d o ty czących w ykorzystania tych organizm ów do aktyw nej ochrony roślin. Istotą w spółżycia o r
ganizm ów tw orzących m ikoryzę je s t przek azy w anie zw iązków m ineralnych z gleby do roślin za pośrednictw em strzępek m ikobionta oraz transport produktów fotosyntezy z rośliny do grzybni [17, 26]. D ostarczanie zw iązków przez grzybnię nie je s t je d n a k je d y n ą korzyścią dla ro śliny, która w ynika z tego rodzaju sym biozy.
Z w iększenie odporności na pasożyty ko rzen io we, ochrona przed toksycznością m etali cięż
kich, a także zasoleniem są w ym ieniane ja k o efekt zw iązku m ikoryzow ego [9, 16, 22, 25, 26, 30, 31, 32, 36], Stosując ogólnie przyjęty p o dział m ikoryz w yróżniam y trzy głów ne jej typy:
ektom ikoryzę, endom ikoryzę oraz typ pośredni - ektendom ikoryzę. E ktom ikoryza (Rye. 1) cha-
Ryc. 1. Ektom ikoryza (E) Cenococcum geophilum/Pinus sylvestris (obserw ow ana za pom ocą m ikroskopu binokular- nego); (N) korzeń niem ikoryzow y. (fot. P. Mleczko).
Fig. 1. Cenococcum geophilum /Pinus sylvestris ectomycor- rhiza (E) (seen with dissecting microscope); (N) nonmycor- rhizal root. (phot. P. Mleczko).
rakteryzuje się obecnością m ufki - struktury zbudow anej ze strzępek grzyba, otaczającej k o rzeń m ikoryzow y, od której w głąb gleby w nika
j ą strzępki grzybni, stanow iąc połączenie ko rze
ni m ikoryzow ych z obszarem absorpcji substan
cji. Strzępki penetrują także przestrzenie m ię
dzykom órkow e w obrębie kory korzenia, tw o rząc tzw. sieć H artiga. M iejscem w ym iany sub
stancji m iędzy dw om a sym biontam i je st obszar przylegania sieci H artiga do kom órek korzenia.
W tym typie m ikoryzy nie następuje penetracja w nętrza kom órek gospodarza przez m ikobionta.
W iększość ektom ikoryzow ych grzybów to ga
tunki z grupy podstaw czaków (B asidiom ycoti- na); rów nież niektóre w orkow ce (A scom ycoti- na) są zaangażow ane w ten typ m ikoryzy. P art
neram i grzybów m ikoryzow ych są głów nie drzew a, takie ja k np. sosna (P in u s), brzoza (B e
tula), m odrzew (Larix), dąb (Q uercus), rzadziej rośliny zielne. Z nacznie bardziej pow szechnym typem m ikoryzy je s t endom ikoryza charaktery
zująca się penetracją w nętrza kom órek kortykal- nych korzeni. W yróżniam y kilka jej typów , a m ianow icie: m ikoryzę erikoidalną, storczykow ą oraz arbuskularną. R ośliny z rodziny w rzosow a- tych (Ericaceae) w chodzą w zw iązki ntikoryzo-
we z grzybam i z grupy w orkow ców , a sym bioza ta charakteryzuje się w ykształcaniem zbitych zw ojów w kom órkach kory drobnych korzeni tych roślin. Podczas gdy m ikoryza dla roślin ta kich ja k w rzos (Calluna) czy w rzosiec (Erica) nie je st obligatoryjna, choć istotna ze w zględu na fakt w ystępow ania tych roślin na kw aśnych, ubogich glebach, to storczyki (O rch id a cea e) są w pierw szych stadiach rozw oju całkow icie za
leżne od grzybów m ikoryzow ych. M iniaturow e nasiona tych roślin, zaw ierające zarodki zbudo
w ane z kilku kom órek, są zupełnie pozbaw ione substancji zapasow ych, w zw iązku z czym nie są zdolne do sam odzielnego kiełkow ania. W glebie chłonąc w odę p ęcznieją i tw orzą kilka epiderm alnych w łosków . K ontynuacja procesu kiełkow ania i późniejszy w zrost siew ek je st uw arunkow any infekcją grzyba m ikoryzow ego - w tym przypadku z grupy podstaw czaków [10, 26]. Ten typ m ikoryzy charakteryzuje się ob ec
nością zw ojów w ew nątrz kom órek kortykal- nych korzeni. P rzew ażająca część roślin n aczy
niow ych, bo aż blisko 4/5, a także liczne gatunki m szaków (B ryophytina ), w chodzą w zw iązki m ikoryzow e z grzybam i z grupy kłębiakow ców (G lom ales) z podgrom ady sprzężniow ych (Z ygom ycotina) tw orząc m ikoryzę arbuskularną 126. 27]. N ajbardziej charakterystyczną cechą tego rodzaju sym biozy je s t w ykształcanie arbu- skul - drzew kow atych struktur będących dro b nymi rozgałęzieniam i strzępek m ikobionta w e
w nątrz kom órek kortykalnych korzenia, w o b rę
bie których następuje w ym iana substancji m ię
dzy partneram i (Ryc. 2, Ryc. 3.). W korzeniu m ogą rów nież być obecne pęcherzyki, zw oje oraz spory. Pęcherzyki, podobnie ja k spory, tw orzone obficie także na zakończeniach strzę
pek znajdujących się w glebie, stanow ią propa- gule dające początek grzybni kolonizującej są
siadujące rośliny. T ypem pośrednim pom iędzy ekto- i endo m ik o ry zą je st ektendom ikoryza charakteryzująca się w ew nątrzkom órkow ą pe
netracją kom órek korzen ia i obecnością sieci H artiga w raz z m ufką. T e sam e gatunki grzybów m ogą form ow ać ektom ikoryzę z jednym i rośli
nami i ektendom ikoryzę z innym i.
W niniejszym o pracow aniu propozycje d o tyczące ochrony gatunkow ej roślin przy użyciu
Ryc. 2. M ikoryza arbuskulam a. A rbuskule (A) oraz strzępki (S) w idoczne w korzeniu fiołka trójbarw nego (Viola trico
lor)i za pom ocą m ikroskopu świetlnego, (fot. S. Zubek).
Fig. 2. A rbuscular m ycorrhiza. Arbuscules (A) and hyphae (S) inside Viola tricolor root (structures observed using light m icroscope), (phot. S. Zubek).
grzybów m ikoryzow ych dotyczą najbardziej p o w szechnego typu m ikoryzy - m ikoryzy arbu- skularnej. A ktyw na ochrona zagrożonych g a
tunków roślin za pom ocą m ikoryzy m oże się o d byw ać w kilku płaszczyznach. W przypadku tych roślin, które w sw oim środow isku natural
nym są narażone na grzyby pasożytnicze, istotne byłoby produkow anie w w arunkach laboratoryj
nych siew ek inokulow anych grzybam i m ikory- zow ym i, przeznaczonych do w ysadzania na siedliska naturalne. B adania w skazują, że dla niektórych gatunków roślin głów ną korzyścią z obecności m ikoryzy je s t ochrona przed grzy b a
mi pasożytniczym i, a w m niejszym stopniu p o bieranie fosforu i wody. Jest to istotne w szcze
gólności dla tych gatunków , które posiadają d e
likatny system korzeniow y i są przez to w d u żym stopniu narażone na atak pasożytów [2 2 1.
R ośliny posiadające m ikoryzę, w prow adzane na m iejsca ich w ystępow ania, od sam ego początku byłyby odporne na pasożyty, lepiej zaopatryw a
ne w fosfor, azot i w odę, a przez to znalazłyby się w lepszej kondycji um ożliw iającej od p o w iedni w zrost i skuteczną reprodukcję. Inokula- cja grzybam i m ikoryzow ym i m oże być także pom ocna, z podobnych w zględów , w przep ro w adzaniu szeregu procesów zw iązanych z tzw.
ochroną roślin ex situ w ogrodach botanicznych.
N ajczęściej stosow aną m etodą ochrony ex situ
30 S. Zubek
Ryc. 3. A rbuskula (A) w kom órce kory korzenia fiołka trójbarw nego (Viola tricolor) (obserw ow ana za pom ocą skaningow e
go m ikroskopu elektronow ego), (fot. S. Zubek).
Fig. 3. SEM m icrograph o f an arbuscule (A) in cortical cell o f Viola tricolor root. (phot. S. Zubek).
je s t utrzym yw anie zasobów gatunków roślin za
grożonych, upraw ianych w sztucznie stw orzo
nych siedliskach [20, 23]. W działaniach takich dąży się do zapew nienia określonym pop u la
cjom roślin dobrych w arunków w zrostu i ro z
w oju, co w konsekw encji decyduje o ich liczeb
ności. Z apew nienie tym roślinom obecności grzybów m ikoryzow ych spow oduje pop raw ie
nie ich ogólnej kondycji, zapew ni lepszy w zrost, zw iększy odporność na różnego rodzaju stresy, takie ja k np. susza. Inną m etodą używ aną w pro cesach czynnej ochrony roślin są techniki kultur in vitro, obecnie coraz częściej stosow ane. P ole
gają one na hodow li w odpow iednich w aru n kach izolow anych kom órek, na pożyw kach um ożliw iających sterow anie różnicow aniem się tkanek oraz ich regeneracją do całych roślin.
K ultury in vitro służyć m ogą do klonalnego ro z
m nażania w ielu gatunków roślin, jak np. czy n io no to z lilią złotogłów (Lilium m artagon) [ 1, 11], a także do ich długotrw ałego przechow yw ania.
B adania potw ierdziły zdolność do w chodzenia w sym biozę m ikoryzow ą roślin uzyskanych w w arunkach in vitro [8, 34], F akt ten m a istotne znaczenie dla dalszego losu tych roślin. Rośliny uzyskane z procesów opisanych pow yżej, po
w inny być inokulow ane grzybam i m ikoryzow y- mi przed w ysadzeniem do gleby. O becność sym biozy m oże bow iem ułatw ić ich aklim atyza
cję w glebie po przeniesieniu z pożyw ek, a także skrócić okres hodow li w w arunkach labolatoryj- nych. O graniczenie czasu hodow li w ynika z fa
ktu, iż w zrost roślin, które zostały zaszczepione grzybam i m ikoryzow ym i je st bardziej inten
syw ny w porów naniu z roślinam i pozbaw iony
mi m ikoryzy [9, 26]. Pozw oli to rów nież na
zm niejszenie nakładów finansow ych na hodow lę, co zw iązane je st z m ożliw ością ograniczenia stosow ania naw ozów , gdyż grzyby sym biotycz- ne w spom agają odżyw ianie m ineralne roślin [10, 17, 26], K ońcow ym etapem działań pod ej
m ow anych przez ogrody botaniczne w kierunku aktywnej ochrony roślin są procesy reintrodu- kcji i m etaplantacji. R eintrodukcja to ponow ne w prow adzenie gatunku na pierw otne stanow i
sko naturalne, na którym został uznany za w y
m arły. Ze w zględu na całk o w itą utratę rodzim e
go siedliska lub je g o znaczne skażenie, często nie je st m ożliw e przeprow adzenie tego zabiegu.
W takim przypadku stosuje się procesy m eta
plantacji polegające na w prow adzeniu danego taksonu na inne m iejsca, zbliżone w arunkam i do tych, które charakteryzow ały siedliska pierw ot
ne. R eintrodukcja i m etaplantacja m ogą być przeprow adzane z w ykorzystaniem m ateriału reprodukcyjnego, w którym m ikoryza byłaby ju ż obecna. Proces m ikoryzacji roślin przezna
czonych do tych zabiegów byłby istotny ze względu na popraw ienie kondycji roślin, któ
rych dalsza w egetacja na now ym siedlisku, czy też pierw otnym lecz zanieczyszczonym , m ogła
by być utrudniona.
A ktyw na ochrona przy użyciu grzybów m i
koryzow ych m oże odbyw ać się rów nież in situ - czyli w w arunkach naturalnych dla danego g a
tunku. Dla zagrożonych taksonów roślin m iko
ryzow ych w ystępujących na siedliskach, które ch arakteryzują się niską dostępnością inokulum grzybow ego, czynna ochrona pow inna polegać na w prow adzeniu do tych siedlisk odpow ied
nich gatunków grzybów . G rzyby te pochodziły
by z w cześniej nam nożonych kultur labolatoryj- nych. Z w iększenie dostępności inokulum w tych m iejscach spow odow ałoby w zrost stopnia m ikoryzacji roślin, a przez to popraw ienie ich kondycji (w iększa dostępność fosforu, azotu i w ody, odporność na różnego rodzaju stresy, np.
suszę, obecność m etali ciężkich, zasolenie - j a ko w ynik m ikoryzy). O becność grzybów m iko
ryzow ych je st rów nież istotna dla form ow ania praw idłow ej struktury gleby [12, 25, 29], G rzybnia je st zaangażow ana w agregację czą
stek glebow ych, ja k o że strzępki w pływ ają na procesy zm iany m ikroagregatów w m akroagre-
gaty dzięki w ydzielaniu substancji, głów nie ta kich ja k glikoproteiny [3 7 1. U dział grzybów m i
koryzow ych w procesach zw iązanych z uzyski
w aniem w łaściw ej struktury gleby je st p o rów nyw any do roli system u korzeniow ego roślin [28]. W iększe agregaty z w iększym i poram i są w stanie zatrzym ać w ystarczającą ilość wody, zachow ując odpow iednią w ilgotność w okół k o rzeni, podczas okresów suchych, pozw alając jednocześnie na skuteczne odw odnienie w okre
sach deszczow ych [19], Jest to istotne szczegól
nie dla tych gatunków roślin, które rosną na siedliskach, gdzie gleba nie je st dobrze w y
kształcona, np. gleby górskie, wydm y.
B A K T E R IE P G P R
O bok grzybów m ikoryzow ych istotne dla funkcjonow ania organizm u roślinnego są liczne grupy m ikroorganizm ów prokariotycznych w y
stępujących w glebie. W ryzosferze w ystępow ać m oże grupa bakterii PGPR (Plant-G row th-Pro- m oting R hizobacteria). T erm in ten stosow any je st na określenie grup bakterii, które w yw ołują pozytyw ny w pływ na w egetację roślin, zarów no w sposób bezpośredni (produkcja substancji sty
m ulujących w zrost), ja k i pośredni, np. spadek liczebności pasożytów na skutek produkcji anty
biotyków [5, 6, 7, 13, 14, 15]. Szereg bakterii glebow ych (np. gatunki z rodzajów : A zotobac- ter, A zospirillum ) produkuje egzogennie zw iąz
ki określane term inem fitohorm onów lub regu
latorów w zrostu roślin. R egulatory te dzielone są na pięć grup: auksyny, gibereliny, cytokininy, etylen i kw as abscysynow y. Nie rozpatrując szczegółów działania poszczególnych zw iąz
ków, ogólnie stw ierdzić m ożna, że substancje te w pływ ają korzystnie na w zrost roślin. A by p o d ją ć aktyw ną ochronę przy użyciu tych m ikro
organizm ów należałoby spraw dzić czy w ystę
pują one w środow isku życia chronionej rośliny, a w przypadku ich absencji istotne byłoby w szczepianie PGPR w ryzosferę. Z apew nienie roślinom chronionym obecności tej grupy m i
kroorganizm ów , zarów no w środow isku natu
ralnym , ja k i podczas hodow li w w arunkach sztucznych, byłoby istotne dla stym ulacji ich w zrostu. R ów nież grzyby m ikoryzow e są zaan-
32 S. Zubelt
Ryc. 4. Obieg azotu w przyrodzie (wg [35], zmienione).
Fig. 4. Nitrogen cycle (after [35], modified).
g ażow ane w produkcję fitohorm onów . W ydzie
lają głów nie auksyny i są to w w iększości grzy
by ektom ikoryzow e, choć także gatunki endo- m ikoryzow e, ja k np. G lom us m osseae [4],
B A K T E R IE U C Z E S T N IC Z Ą C E W O B IE G U A Z O T U W P R Z Y R O D Z IE
Istotną grupą m ikroorganizm ów glebow ych są bakterie uczestniczące w obiegu azotu w przyrodzie (Ryc. 4). D o tej grupy zaliczam y ba
kterie przeprow adzające następujące procesy:
nitryfikację, denitryfikację, am onifikację, de- am inację, proces w iązania azotu. Podczas ro z
kładu m aterii organicznej azot zostaje u w olnio
ny w postaci jo n ó w am onow ych (am onifikacja).
Są one następnie utleniane do azotynów (nitryfi
kacja) przez bakterie chem oautotroficzne. A zot
w tej form ie pobierany je st przez rośliny jako substrat do budow y białka w toku asym ilacyjnej redukcji azotanów . W w arunkach beztlenow ych liczne m ikroorganizm y d okonują denitryfikacji uw alniając tlenki azotu i w olny azot. W iązanie azotu cząsteczkow ego odbyw a się abiotycznie (głów nie podczas w yładow ań atm osferycznych) oraz biotycznie - dzięki działalności bakterii azotow ych, w olno żyjących i sym biotycznych - biologiczna redukcja azotu cząsteczkow ego [35]. A zot je s t istotnym pierw iastkiem dla roz
w oju roślin i w przypadku je g o niedoboru lub niskiej dostępności w zrost roślin je s t ograniczo
ny. Z apew nienie obecności w ryzosferze całych konsorcjów m ikroorganizm ów przeprow adzają
cych obieg azotu, zarów no w siedliskach natu
ralnych, gdzie w ystępuje ich deficyt, a także w przypadku hodow li roślin zagrożonych, np.
w ogrodach botanicznych, w zn acznym stopniu w płynie na popraw ienie w zrostu, ogólnej k o n dycji, a poprzez to zdolności reprodukcyjnych roślin.
B A K T E R IE A G R Z Y B Y M IK O R Y Z O W E
B akterie obecne w glebie w spom agają je d nak nie tylko rośliny. S zereg autorów w skazuje na pozytyw ny w pływ m ikroorganizm ów proka- riotycznych na grzyby m ikoryzow e i ich zdol
ność do k o lonizacji roślin [3, 33]. E fek t ten ob ja w ia się zw iększeniem liczby punktów infe
kcyjnych dla grzyba m ikoryzow ego w korzeniu, a substancje p rodukow ane przez b akterie p ow o
du ją stym ulację kiełkow ania spor i w zrost grzybni [2, 3, 18, 21]. B adania potw ierdziły rów nież, że obecność bakterii w raz z grzybam i m ikoryzow ym i pow oduje intensyw niejszy w zrost roślin, w porów naniu z roślinam i p o sia
dającym i tylko m ikoryzę lub inokulow anym i w yłącznie bakteriam i [24].
P O D S U M O W A N IE
Aby czynnie chronić rośliny za pom ocą m i
kroorganizm ów glebow ych konieczne je s t p rze
strzeganie ogólnego schem atu postępow ania. W pierw szej kolejności należy dokładnie p rze an a
lizow ać biologię taksonu, który m a podlegać ochronie. P olegać to pow inno na określeniu sta
tusu m ikoryzow ego rośliny, zbadaniu składu g a
tunkow ego m ikroorganizm ów (grzyby, bakte
rie) w ystępujących w ryzosferze, obserw acji siedliska, w którym żyje (w arunki glebow e, k li
m atyczne, zagrożenia). K onieczne je s t zaplano
w anie sposobu ochrony - m iejsca naturalne (in situ), stan o w isk a zastępcze (ex situ), należy przeprow adzić szereg badań kontrolujących skuteczność u ży c ia m ikroorganizm ów . Po w y
konaniu tych czynności m ożna przystąpić do produkcji o dpow iednich inokulów i ich stoso
w ania do w łaściw ej ochrony.
Pow yższe m etody aktyw nej ochrony gatun
kowej roślin nie są obecnie pow szechne i często stosowane. Jedną z przy czy n je s t niew ystarcza
ją cy stan w iedzy n a ten tem at, inną są praw do
podobnie dosyć w ysokie koszty p rodukcji odpo
w iednich inokulów grzybow ych i bakteryjnych.
C oraz częściej stosuje się je d n a k grzyby m ik o ryzow e do w spom agania w zrostu roślin upraw nych i ozdobnych, w E uropie Z achodniej p o w stają firm y zajm ujące się produkcją o d pow ied
nich inokulów . Przy postępującym zagrożeniu w ielu gatunków roślin oraz ze w zględu na p o trzebę w prow adzania naturalnych sposobów protekcji, m etody czynnej ochrony gatunków przy użyciu m ikroorganizm ów glebow ych staną się, w niedługim czasie, bardziej popularne.
PODZIĘKOWANIA. A u to r d ziękuje Pani P ro fe so r K ata
rzy n ie T urnau i Pani D o k to r A nnie S tengl z a pom oc w trakcie p rzy g o to w y w an ia nin iejszeg o artykułu.
LITERATURA
[1 ]B A C H A., KĘDRAM. 1 9 9 7 . Somatic em bryogenesis o f Lilium m artagon L. seedling culture. 22 ND Conferen
ce o f Embryology. Plants, Anim als, Humans. Osiecza- ny. A cta Biol. Cracov. 39 (Suppl. 1): 4 7 .
[2] BAREAJ. M . AZCON-AGUILAR C . 1 9 8 2 . Interactions be
tween mycorrhizal fungi and soil m icroorganism s. W:
S. GIANINAZZI, V . G IA N IN A ZZI-PEA RSO N , A . TROUV ELO T (red.), Les M ycorhizes: B iologie et Utilisation. INRA, Service des Publications. Paris, s. 1 8 1 - 1 9 3 .
[3]BAREA J. M . , TO B A R R . M . , AZCON-AGUILAR C . 1 9 9 6 . Effect o f geneticaly m odified Rhizobium m eliloti ino
culant on the developm ent o f arbuscular mycorrhizas, root m orphology, nutrient uptake and biom ass accum u
lation in M edicago sativa. New. Phytol. 134: 3 6 1 - 3 6 9 . [4]BAREA J. M ., AZCON-AGUILARC., AZCONR. 1997. In
teractions betw een m ycorrhizal fungi and rhizosphere m icroorganism s w ithin the context o f sustainable soil- plant system s. W: A. C. GENGE, V. K. BROWN(red.), M ultitrophic Interactions in Terrestial Systems. 36th Sym posium o f the British E cological Society. Black- well Science, Cam bridge, s. 65 -7 7 .
[ 5 ] BUCHENAUER H. 1 9 9 8 . Biological control o f soil-borne diseases by rhizobacteria. J. o f Plant D iseases and Pro
tection 1 0 5 ( 4 ) : 3 2 9 - 3 4 8 .
[ 6 ] DA V ISO N J. 1 9 8 8 . Plant beneficial bacteria. Bio/Tech
nology 6: 2 8 2 - 2 8 6 .
[ 7 ] G L IC K B. R., JACOBSONC. B., SCHW ARZE M. M . K . , P A STERNAK J. J. 1994. Does the enzym e 1 -am inocyclopro- p an e-1 -carboxylate deam inase play a role in plant grow th-prom otion by Pseudom onas putida G R 1 2 -2 ? W : M. H . R Y D E R , P . M. STEPHENS, G . D. BOWEN(red.), Im proving Plant Productivity with Rhizosphere B acte
ria. Com m onwealth Scientific and Industrial Research Organization, A delaide, Australia.
[8 ]G R IB A U D O I., ZANETTIR., MORTEM . A ., SCHUBERT A . 1996. Developm ent o f m ycorrhizal infection in in vitro and in vivo-formed roots o f woody fruit plants. Agrono
mie 16: 621-624.
34 S. Zubek
[9] H O O K E R J.. GIANINANZZI S . , VESTBERG M . BA REA J.
M . A TK IN SO N D . 1 9 9 4 . T h e a p l i c a t i o n o f A M f u n g i t o m i c r o p r o p a g a t i o n s y s t e m s : a n o p p o r t u n i t y t o r e d u c e c h e m i c a l i n p u t s . Agric. Sei. (Finland) 3: 2 2 7 - 2 3 3 . [10] INGOLD C. T „ HU DSO N H. J . 1993. The biology o f fungi.
Chapm an and Hall, London.
[11] KĘDRA M. 2000. Kultury in vitro liii złotogłów jako sposób aktywnej ochrony roślin i w ykorzystanie tego gatunku w ogrodnictwie. Praca doktorska. Akadem ia Rolnicza, Kraków.
[12] KLIING M JAKOBSEN I. 1998. A rbuscular m ycorrhiza in soil quality assessm ent. A m bio 27: 29-35.
[ 1 3 ]K L O E P P E R J. W ., SCHERF. M ., LALIBERTEM., TIPPING B. 1986. Em ergence-prom oting rhizobacteria: D escrip
tions and im plications for agriculture. W: T. R. SWIN BURNE (red.), Iron, sideropltores, and p la n t desease.
Plenum New York, s. 155-167.
[14]K LO EPPERr J. W ., LIFSHITZ R., ZABLOTOWICZR. M.
1989. Free-living bacteria inocula for enhancing crop productivity. Trends Biotechnol. 7: 39—43.
[15] LA M BERT B„ JOOS H 1989. Fundam ental aspects of rhi- zobacterial plant growth prom otion research. Trends Biotechnol. 7: 215—219.
[ 1 6 ] L E Y V A L C . TU RN A U K., HASELWANDTERK. 1997. E f
fect o f heavy metal pollution on mycorrhizal coloniza
tion and function: physiological, ecological and applied aspects. M ycorrhiza 7: 139-153.
[ 1 7 ] MARSCHNERH., DELL B . 1 9 9 4 . N u t r i e n t u p t a k e in m y c o r r h i z a l s y m b i o s i s . PI. & Soil 159: 8 9 - 1 0 2 .
[18] MAYOK., DAVISR. E., MOTTA J . 1986. Stim ulation of germ ination o f spores o f Glom us versiform e by spore associated bacteria. M ycologia 78: 426^13
[ 1 9 ] M IL LER R. 1987. VAM in grasslands. W: G. R. Sa f i r
(red.), Ecophysiology o f VA M ycorrhizal Plants. CRC Press Boca Raton, s. 250-275.
[20] MIREKZ., PIĘKOŚ-MIRKOWAH. 2000. O perat ochrony gatunkowej roślin jako narzędzie ochrony flory na ob
szarze parku narodowego. W: B. WOŁOSZYN, T. POSTA WA (red.). D rugie fo ru m dyskusyjne: Parki N arodow e i ich f unkcja w czasie i przestrzeni. Kom itet O chrony Przyrody PAN, Kraków, s. 33-55.
[ 2 1 ] M O S S E B . 1 9 5 9 . T h e r e g u l a r g e r m i n a t i o n o f r e s i s t i n g s p o r e s a n d s o m e o b s e r v a t i o n s o n t h e g r o w t h r e q u i r e m e n t s o f a n Endogone s p . c a u s i n g v e r s i c u l a r - a r b u s c u - l a r m y c o r r h i z a . Trans. Brit. Mycol. Soc. 42: 2 7 3 - 2 8 6 . [2 2 ]N E W S H A M K. K . FITTERA., WATKINSONA. R. 1995.
A rbuscular m ycorrhiza protect an annual grass from ro
ot pathogenic fungi in the field. J. Ecol. 83: 991-1000.
[2 3 ]P U C H A L S K I J. 1995. Zasady ochrony i uprawy w ogro
dach botanicznych gatunków roślin zagrożonych w ygi
nięciem w warunkach naturalnych. M inisterstwo O chrony Środow iska i Zasobów Naturalnych. D eparta
m ent O chrony Przyrody, W arszawa.
[24] REQUENAN „ JIMENEZI„ TOROM „ BAREAJ. M. 1997.
Interaction between PGPR, AM fungi and Rhizobium ssp. in the rhizosphere o f A nthyllis cytisoides, a model
legume for revegetation in mediterranean semi-arid ecosystem . New. Phytol. 136: 667-677.
[25] SCHREINERR. P., MIHARAK. L., MCDANIELH., BET- HLENFALVAY G . J. 1997. Mycorrhi?,al fungi influence plant and soil functions and interactions. PL A Soil 188: 199-209.
[26] SMITHS. E„ READD. J. 1997. M ycorrhizal symbiosis.
Academ ic Press, London.
[27] ŚLUSARCZYKE. 1996. Ewolucja strategii życiowych Glomales. Wiad. Bot. 40( 1): 29-35.
[2 8 ]THOMAS R. S., FRANCOSR. L., BETHLENEALVAYG. J.
1993. Separation o f versicular-arbuscular fungus and root effects on soil aggregation. Soil Sci. Soc. Amer. J.
57: 77-81.
[ 2 9 ]T IS D A L L J. M „ OADESJ. M. 1982. Organic m atter and water-stable aggregates in soils. J. Soil Sei. 33: 141—
163.
[30] TURNAUK. 1993. M ikoryza w siedliskach skażonych metalami toksycznym i. Wiad. Bot. 37(1/2): 43-58.
[31]TURNAU K., DEXHEIMERJ., BOTTONB. 1995. Heavy metal sequestration and filtering effect in selected my- corrhizas from calam ine dum ps - EDAX m icroanaly
sis. Proc. o f 10 th International Conference on heavy metals in the environm ent, vol. 2. Hamburg.
[32]TURNAU K., KOTTKEI., DEXHEIMERJ. 1996. Toxic ele
ment filtering in Rhiz.opogon roseolus/Pinus sylvestris mycorrhizas collected from calam ine dumps. Mycol.
Res. 100: 16-22.
[33] VOSATKAM. 1994. Effect o f versicular-arbuscular m y
corrhizal fungi and o f Agrobacterium agrobacter on maize growth. Folia M icrobiol. 39(4): 304-306.
[34] VOSATK M., GRYNDLERM., JANSAJ., VOHNIKM.
2000. Post vitro m ycorrhization and bacterization of m icropropagated strawberry, potato and azalea. Proc.
Int. Syntp. on Meth. and Marks, for Qual A ssur in M icropropagation. Acta Hort. 530:313-324.
[35] WEINERJ. 1999. Życie i ew olucja biosfery. PW N, W ar
szawa.
[3 6 ]WEISSENHORN I. , LEYVAL C . , BERTHELINN J 1993. Cd- tolerant arbuscular mycorrhizal (AM) fungi from he- avy-metal polluted soils. PI. & Soil 157: 247-256.
[37] WRIGHT S. F., FRANKE-SNYDER M „ MORTON J. B..
UPADHYAYAA. 1996. T im e-course study and partial characterization of a protein o f hyphae o f arbuscular mycorrhizal fungi during activ colonization o f roots.
PI. & Soil 181: 193-203.
[38] ZAJĄCA., ZAJĄCM. 1997. Atlas rozm ieszczenia roślin naczyniow ych w Polsce. Pracow nia Chorologii Kom
puterowej. Instytut Botaniki, Uniwersytet Jagielloński, Kraków.
[39] ZARZYCKIK., WOJEWODAW., HEINRICH Z . 1992. Lista roślin zagrożonych w Polsce. Instytut Botaniki itn.W.
Szafera, Polska Akadem ia Nauk, Kraków.
[40] ZARZYCKIK . K AŹMIERCZAKOWA R. 1993. Polska czer
w ona księga roślin. Instytut Botaniki im. W. Szafera, Instytut O chrony Przyrody, Polska Akadem ia Nauk.
Kraków.
