PRACE -- A RT\'KUŁY-DYSKUSJE
WIADOMOSCI PARAZYTOLOGICZNE T, VII, Nr 2, 1961
WPŁYW ŚRODOWISKA
NA ROZWÓJ ROBAKÓW PASOŻYTNICZYCH*
HANS ENGELBRECHT
Dzb! Parazytologii Instytutu Higieny, Poczdam (NRD)
Srodowisko pasożyta stanowi skomplikowany zespół wielu czynni- ków wzajemnie ze sobą powiązanych. W parazytologii wyróżniamy
środowisko I rzędu - organizm żywiciela wraz z jego reakcjami cy- tologicznymi, humoralnymi, oraz środowisko II rzędu - środowisko żywiciela. Układ żywiciel-pasożyt uwarunkowany :jest przebiegiem filo- genezy, która kształtowała się pod wpływem szeregu czynników bio- tycznych i abiotycznych, dlatego też przed wysuwaniem uogólnień na-
leży uważnie przebadać te czynniki.
Rozpatrując środowisko II rzędu ograniczę się do omówienia pe- wnych zagadnień związanych ze środowiskiem wodnym.
Poniżej przedstawione są schematy czynników działających w tym
środowisku (schemat ten nie wyczerpuje oczywiście wszystkich czyn- ników).
Środowisko zewnętrzne (II rzędu)
Czynniki abiotyczne 1. Temperatura 2. Tlenowość
3. Stopień czystości
wody 4. Zasolenie
5. Wody stojące lub
płynące
Czynniki biotyczne 1. Gęstość populacji
ryb lub innych
zwierząt
2. Zwierzęta stano-
wiące pokarm 3. Sposób odżywiania
(u ryb zależny od wieku)
Środowisko wewnętrzne
(I rzędu)
A. Reakcje komórko- we i humoralne
żywiciela
a) odporność natural- na
b) odporność wieko- wa
c) wrażliwość
* Streszczeni0 referatn wygłoszonego na posiedzeniu Oddziału Warszawskiego PTP w dniu B XII 19fi0 r.
110
6. Głębokość
7. Wpływ światła
H. ENGELBRECHT
4. Wędrówki
5. Mieszkańcy wód
słodkich lub sło
nych 6. Roślinność
d) immunitet
e) specyficzność ży
wiciela f) stan zdrowia
Bałtyk, a przede wszystkim jego rejon przybrzeżny, związany z wo- dami słodkimi, stanowi bardzo dogodny teren dla tego rodzaju badań.
Wiek Bałtyku określany jest na około 18 OOO lat. Dopływ wód słodkich nastąpił tu około 500 lat później. W tym stosunkowo młodym morzu, a przynajmniej w jego strefie przybrzeżnej, żyją także i ryby słodko
wodne, jak Esox lucius, Perca fluviatilis, Leuciscus rut.ilus, Abramis l.Jrama i inne. Wody słonawe odznaczają się na ogół ograniczoną liczbą żyjących tam gatunków, jednak wymienione gatunki ryb słodkowod
nych znajdują tam dobre warunki rozwojowe i poszczególne osobniki nie wracają już do wód słodkich. W związku z tym można oczekiwać
zmian w składzie ich parazytofauny. Założenie to potwierdzają wyniki
badań. U omawianych gatunków ryb brak jest pasożytów zewnętrznych.
Większość pasożytów wewnętrznych ma ograniczone możliwości roz- woju, niektóre jednak znajdują tu optymalne warunki.
Przykłady wpływu zasolenia wody na rozwój niektórych gatunków
pasożytów:
Azygia lucii nie występuje u Esox lucius przy zasoleniu wody 0,7 - 0,80/o, natomiast w małych portach, przy zasoleniu około 0,1 °/o spotykano tq przywrę u 50°/o szczupaków. Zjawisko to może być tłu
maczone w dwojaki sposób: 1. Cyprynidae (żywiciel pośredni Azygia) nie występuje przy dużym zasoleniu, 2. cerkarie z przyczyn osmore- gulacyjnych nie wytrzymują większego zasolenia wody.
Analogiczna sytuacja może być u cerkarii Fasciola hepatica, w związ
ku z czym krowy na łąkach pobrzeża nie zarażają się cerkariami, gdyż łąki te zalewane są słoną wodą.
Caryophyllaeus laticeps, znany przede wszystkim jako pasożyt Abra- mis brama i rozwijający się w Tubificidae, nie występuje w strefie
przybrzeżnej. Tubificidae z wód słonawych, badane przez nas w dużych ilościach, nie były nim zarażone. Gatunki słodkowodne tej rodziny
(wśród których istnieją żywiciele pośredni tasiemca) nie mogą żyć
w wodach słonawych (0,80/o zasolenia).
Rozwój Acanthocephalus anguillae i A. lucii związany jest z Asellus aquaticus. Isopoda te nie były dotychczas spotykane w wodach słona
wych (0,80/o zasolenia). Ponieważ dotychczas nie pojawił się nowy ży
wiciel pośredni, wymienione gatunki kolcogłowów nie były spotykane na badanych terenach. To samo zjawisko można stwierdzić w odnie- sieniu do Neoechinorhynchus rutilus.
Wymienione przykłady wskazują, że zasolenie wody znajduje swoje odbicie w zarażeniu żywiciela ostatecznego. żywiciel ten nie zaraża
SRODOWISKO A ROBAKI ,PASOŻYTNICZE 111
- - ~---··-··
się, gdy: 1. brak jest normalnego żywiciela pośredniego, i 2. nie ma
żywiciela zastępczego lub nowego.
Postacie dorosłe Acanthocephala nie wykazują dużej specyficzności żywicielskiej, natomiast podane przykłady wskazują na znaczną specy-
ficzność w odniesieniu do żywicieli pośrednich.
Odmienną sytuację spotykamy u gatunku Poniphorhynchus laevis, który występuje normalnie u fląder, przy czym Plet1,ronectes flesus są
nim silniej zarażone, niż P. platessa. Zywicielem pośrednim kolcogłowa są Amphipoda, które stanowią podstawowy składnik pokarmu P. jle- sus, podczas gdy P. platessa żywią sic; głównie małżami. Pohl (1956)
wyraża zdziwienie, że Janiszewska (1939) znajdowała P. laevis tylko u P. flesus. Analiza pokarmu obu gatunków ryb wyjaśnia jednak to ,.jawisko. Można więc spodziewać się występowania P. laevis tam, gdzie Amphipoda stanowią główny składnik pokarmowy. Teza o dwóch ży
wicielach pośrednich dla P. laevis nie znajduje potwierdzenia (Engel- brecht, 1957).
Srodowisko zewnętrzne (II rzędu) nie pozostaje bez wpływu na pro- cesy fizjologiczne, przemianę materii i funkcje hormonalne żywiciela (środowisko I rzc;du), co z kolei znajduje swoje odbicie w rozwoju jego parazytofauny. Zagadnienie to rozpatrzę na kilku przykładach.
U ryb wędrujących z morza do wód słodkich zachodzi wyraźna
zmiana ich parazytofauny. U Saimo salar i Gasterosteus aculeatus przy
przejściu z wody słonej do słodkiej wzmaga się działanie przysadki, która następnie pobudza funkcjonowanie tarczycy. Działanie hormonów jako wynik gonadotropowego działania przysadki żywiciela prowadzi do wytworzenia form neotenicznych.
Rozpatrzmy, jak duży wpływ na pasożyta może mieć wydzielanie hormonalne żywiciela. Jednym z najlepszych przykładów jest tu Poly- stomum intergerrinum. Cykl rozwojowy tej przywry jest tak dalece
uzależniony od metamorfozy żywiciela, a więc hormonów jego przy- sadki i tarczycy, że może on przebiegać dwiema różnymi drogami.
W jednych przypadkach przywry dojrzewają przez trzy do czterech lat (równolegle z dojrzewaniem żab), w innych zaś tworzą się formy neoteniczne. Która z tych dróg rozwoju nastąpi, zależy od tego, w ja- kim momencie miracidium osiedli się na skrzelach kijanki. Jeśli na-
stąpi to po okresie silnego wydzielania hormonalnego, przywra rozwija
się w ciągu 3 - 4 lat. Jeżeli zaś larwa wcześniej osiedlonej przywry zostanie poddana działaniu hormonów (tyroksyny - wywołującej różni
cowanie tkanek i hormonów przysadki - pobudzających funkcje go- nad) żaby, powstaje młodociana forma dojrzała.
Doświadczenia nad Hymenolepi::; diniinuta wykazały, że u kastro- wanych szczurów, u których tasiemce nie dojrzewają, można wywołać
rozwój ich gonad przez iniekcję żywicielom testosteronu. Schidat podaje,
że u Prostogonimus pasożytującego w jajowodach drobiu przywry, po
112 H. ENGELBRECHT
skończeniu okresu składania jaj przez żywiciela, przestają także składać
jaja i opuszczają go. Obserwacja ta jednak wydaje się być sprzeczna z naszymi spostrzeżeniami.
Powiązania między dojrzewaniem tasiemca i jego żywiciela były także przez nas badane. Obserwowano, że u 'Triaenophorus nodulosus odrywanie się strobili z zapłodnionymi jajami zachodzi w okresie skła
dania ikry przez rybę, a więc związane jest z gonadotro(icznym dzia-
łaniem jej hormonów. Obok gatunków, u których widoczny jest wpływ
hormonów żywiciela na rozwój pasożyta, istnieją takie, gdzie zjawiska tego nie możemy stwierdzić. Należą tu np. Caryophyllaeus laticeps czy Gonarchella gonarchella. Można przypuszczać Jednak, że mamy tu do czynienia z utrwaloną genotypowo cechą. Jeśli środowisko było słabo działającym czynnikiem w ciągu setek tysięcy lat, wpływ hormonów
mógł znaleźć swoje odbicie w trwałej zmianie dróg rozwojowych.
Przykłady skrócenia cyklu rozwojowego ilustruje tabela.
__ _ _ _ I
Koracidium Procerkoid Plerocerkoid I Strobila--- -··•--- I
Schistocephalu s
+
gasterostei
Caryophytlaeus
+
+Tubifex +Abramislaticeps brama
f. neoten.
Archigetes
+
+Tubifexsieboldi f. neoten.
-·-·-··•--- - · · · ----- ----·--· -----·-------·
Inny czynnik fizjologiczny wywierający znaczny wpływ na pasożyty stanowią reakcje obronne żywiciela (soki trawienne, fermenty, anty-
geny-przeciwciała).
Schidat (1956) podaje, że tylko całkowicie zdrowe zwierzęta mogą bronić się przed pasożytami. Wyniki naszych badań przemawiają prze- ciw tej koncepcji.
Triaenophorus nodulosus opuszcza szczupaki głodzone przez dłuż
szy czas. Jako przyczyny tego można podać: 1. wzrost kwasowości so- ków trawiennych, 2. brak węglowodanów u żywiciela, a tym samym
niemożnosć syntetyzowania przez pasożyta glikogenu, 3. brak witamin.
Badania prowadzone na ten temat w naszym Instytucie wykazują, że ogólna teza „zdrowe zwierzęta nie mają pasożytów" musi być pod- dana rewizji, gdyż nie odpowiada ona wszystkim sytuacjom.
Na koniec rozpatrzmy jeszcze jeden czynnik środowiska zewnętrz
nego - temperaturę, który może wpływać zarówno na procesy endo- krynologiczne żywicieli, jak i bezpośrednio na procesy fizjologiczne sa- mych pasożytów. Dojrzewanie Triaenophorus nodulosus w wodach słod
kich zachodzi na ogół w marcu - kwietniu. U szczupaków strefy przy-
SRODOWISKO A ROBAKI PASOŻYTNICZE 113
brzeżnej proces ten przeciąga się do czerwca - lipca. Temperatura wo- dy w morzu zmienia się wolniej niż w rzekach. Odbija się to na pro- cesach hormonalnych ryb, a tym samym na dojrzewaniu ich pasożytów.
Przykład bezpośredniego wpływu temperatury stanowi Enterobius vermicularis. Najnowsza literatura podaje, że rozwój jego larw uzależ
niony jest tylko od dostępu tlenu. Nasze badania wykazały jednak, że
nie tlen, a temperatura jest tu głównym czynnikiem regulującym.
Rozwijające się w jajach larwy w wyższych temperaturach zgodnie z regułą van Hoffa szybciej zużywają swój materiał zapasowy (gliko- gen), skutkiem czego większy ich procent staje się nieinwazyjny. Po- dobnie jeden z moich współpracowników wykazał, że wolno żyjące
cerkarie giną po zużyciu zapasu glikogenu, co następuje szybciej w tem- peraturach wyższych, ponieważ zachodzi wtedy szybsza przemiana materii.
Podane wyżej nowe przykłady miały na celu wykazanie wzajem- nego stosunku czynników środowiska I i II rzędu, działających na
pasożyta. Jednocześnie chciałbym podkreślić, że podane przykłady wy-
kazują, jak wielką rolę w badaniach parazytologicznych odgrywa zna-
jomość fizjologii i chemii fizjologicznej. Poznanie tych dziedzin po- zwoli na wyjaśnienie wielu otwartych jeszcze zagadnień, dla których
rozwiązania nie wystarczają już klasyczne metody stosowane dotych- czas w parazytologii.
Otrzymano 15 Xll 1960 Adres autora:
Kleinmachnow bei Berlin Clara-Zetkin-Str. 23
