37 , Aneta Strachecka , Aleksandra Łoś , Michał Schulz , Łukasz Wójcik Adam Staniszewski , Patrycja Skowronek , Bartłomiej Iwański

.N A UK O W CY .OR G .PL 4 (22)/2018 WWW .N A UK O W CY .OR G .PL 4 (22)/2018 WWW .N A UK O W CY .OR G .PL 4 (22)/2018

streszczenie

C hów i hodowla motyli (Lepidoptera) są prowadzone nie tylko ze względów estety- cznych, hobbystycznych, ale także komer- cyjnych oraz naukowych. Jednak utrzymywanie motyli w niewoli nastręcza wielu problemów.

Głównym z nich jest brak lub ograniczony dostęp do odpowiednich gatunków roślin żywicielskich wynikający z ich sezonowości.

Alternatywną metodą odżywiania może być stosowanie niekonwencjonalnej, sztucznej di- ety dostosowanej do potrzeb konkretnych ga- tunków. Opracowanie wystandaryzowanych pożywek dla motyli pozwala na wielkoskalową hodowlę. W niniejszej publikacji przeglądowej opisano powyższą problematykę.

abstract

B utterfly (Lepidoptera) rearing and breeding is carried out not only for aesthetic but also commercial and scientific purposes.

However, keeping butterflies in captivity poses a lot of problems. The main one is the lack or limited access to appropriate species of host plants due to their seasonality. An alternative method of nutrition may be the use of an un- conventional, artificial diet optimized for the needs of specific species. The development of a standardized medium for butterflies enables large-scale breeding. This review addresses the above issues.

Adam Staniszewski , Patrycja Skowronek , Bartłomiej Iwański ^1,2 , Michał Schulz ³ ,

Łukasz Wójcik ³ , Aneta Strachecka ³ , Aleksandra Łoś ⁴

Uniwersytet Przyrodniczy w Lublinie

1

Wydział Agrobioinżynierii

2

Wydział Nauk o Żywności i Biotechnologii

3

Wydział Biologii, Nauk o Zwierzętach i Biogospodarki ul. Akademicka 13, 20-950 Lublin

4

Instytut Ochrony Przyrody Polskiej Akademii Nauk al. Adama Mickiewicza 33, 31-120 Kraków

e-mail: los-aleksandra@o2.p

Przegląd ogólnych informacji o hodowli owadów z rzędu motyli ( Lepidoptera )

General overview of information on breeding insects from the butterfly ( Lepidoptera ) order

S łowa kluczowe: motylarnie, odżywianie, niekonwencjonalna dieta, sztuczna dieta, pożywka.

K ^{ey words:} Butterfly Conservatory, nutri-

tion, artificial diet, feedstuff, medium.

.N A UK O W CY .OR G .PL 4 (22)/2018 WWW .N A UK O W CY .OR G .PL 4 (22)/2018 WWW .N A UK O W CY .OR G .PL 4 (22)/2018

Wprowadzenie

M otyle (Lepidoptera) są drugim pod względem liczebności rzędem w obrębie gro- mady owadów. Często spotkać się można z nie- formalnym podziałem na grupę motyli dzien- nych (Rhopalocera) oraz nocnych (Heterocera), tzw. ćmy. Szacuje się, że obecnie na świecie żyje około 150 tysięcy gatunków motyli. Wszyst- kie motyle są owadami, u których dokonuje się przeobrażenie zupełne, w związku z tym w ich cyklu rozwojowym wyróżniamy: jajo, gąsienicę, poczwarkę oraz postać dorosłą. Żerujące głównie na liściach gąsienice często postrze- gane są jako pasożyty roślin i wymagają innych warunków hodowlanych niż łuskoskrzydłe, dorosłe osobniki o ssącym aparacie gębowym. Ze względu na dużą liczbę przedstawicieli, często zajmujących stanowiska o specyficznej chara- kterystyce podane w niniejszym przeglądzie informacje hodowlane należy traktować jako uogólnienie, które trzeba dostosować do indy- widualnych wymogów konkretnych gatunków motyli.

Hodowla wymaga zapewnienia ow- adom dogodnych warunków do odbycia godów i złożenia jaj oraz odpowiedniego źródła pożywienia przez całą długość życia – począwszy od stadium larwalnego na imago kończąc. W niewielkich, plastikowych pojem- nikach hodowlanych (tzw. „hodowlarkach”) na odpowiednim podłożu umieszcza się jaja, z których wykluwają się gąsienice. W zależności od gatunku owada hodowlę gąsienic kontyn- uuje się w pojemniku aż do momentu wytwar- zania oprzędu lub w odpowiednim momencie przenosi się do adekwatnej wielkości wolier.

Właściwą przestrzeń życiową hodowlane dorosłe osobniki otrzymują w szklarniach lub odpowiednio przystosowanych pomieszcze- niach, czy budynkach zwanych motylarniami (HUGHES I BENNETT, 1991).

Powody prowadzenia chowu i hodowli motyli

W Europie motyle są utrzymywane hobbystycznie, komercyjne lub w celach nau- kowych ze względów na: 1) walory estetyczne, 2) rozpowszechnianie / sprzedawanie pozys- kanego materiału hodowlanego, a także 3) op- tymalizowanie sposobów i warunków hodowli dla danego gatunku, lub 4) testowanie różnego rodzaju hipotez badawczych, w tym poznawa- nie behawioru i cyklu rozwojowego danego gatunku (bardziej szczegółowe zestawienie w tabeli 1). Hobbystyczna (niekomercyjna, prywatna) hodowla motyli jest utrudniona ze względu na wysokie koszty utrzymywania, dużą ilość potrzebnego miejsca oraz w związku ze znikomą lub sezonową dostępnością roślin żywicielskich (HUGHES I BENNETT, 1991).

Podobne ograniczenia wiążą się z komercyjnym i naukowym utrzymywaniem Lepidoptera. Ze względu na podane wyżej powody wymagana jest optymalizacja oraz poszukiwanie sposobów na zmniejszenie kosztów hodowli.

W wielu krajach chów i/lub hodowla motyli jest prowadzona w celu zwiększenia ruchu turystycznego. O wysokim zaintereso- waniu i rosnącym znaczeniu ogrodów zasied- lonych pokazowymi, żywymi egzemplarzami Lepidoptera w Ameryce, Europie i Azji może świadczyć np. fakt ograniczania liczby zwiedzających do maksymalnie 40 osób jed- norazowo oraz skrócenie długości czasu zwied- zania do maksymalnie 20 minut w „Dancing Wings Butterfly Garden” w Nowym Yorku (POWERS, 2012).

Dodatkowym motywem hodowli Lepi-

doptera w krajach egzotycznych jest komer-

cyjna sprzedaż osobników do prowadzenia

ich chowu na innych kontynentach, gdzie

hodowla jest nieopłacalna ze względu na

wysokość kosztów. W europejskich motylar-

niach nie prowadzi się zazwyczaj hodowli eks-

.N A UK O W CY .OR G .PL 4 (22)/2018 WWW .N A UK O W CY .OR G .PL 4 (22)/2018 WWW .N A UK O W CY .OR G .PL 4 (22)/2018

puje się poczwarki z komercyjnych ferm w celu uzupełnienia obsady. Rzadko (przy obecności roślin żywicielskich odpowiednich gatunków) zdarzają się przypadkowe, niekontrolowane rozmnożenia niektórych mniej wymagających osobników w motylarniach (Rys. 1) (WIL- LIAMS I HOFFMAN, 2009). VELTMAN (2012), stwierdza, że na światowym rynku cena pojedynczej, egzotycznej poczwarki waha się pomiędzy 1$ a 2,5$ w zależności od gatunku motyla. Tak wysoki przychód uzyskiwany w wyniku prowadzenia hodowli motyli w kra- jach rozwijających się o niskim PKB (gdzie roczny dochód gospodarstwa domowego nie przekracza 400$ rocznie) sprzyja powstawaniu dużych ferm i rancz symulujących warunki nat- uralne, obsadzonych rodzimymi, egzotycznymi roślinami, które umożliwiają otrzymywanie wielu poczwarek motyli na eksport (SLONE I

IN., 1997; SMALL, 2007; VAN DER HEY- DEN, 2011; VELTMAN, 2012). Gałąź gos- podarki związana z rosnącą popularnością mo- tylarni jest regulowana przez Międzynarodowe Stowarzyszenie Wystawców i Dostawców Motyli (International Association of Butter- fly Exhibitors and Suppliers – IABES), które wprowadziło szereg zasad w handlu i obrocie żywymi okazami owadów. Ponadto badania przeprowadzone z udziałem 150 hodowców motyli z Tanzanii sugerują, że mają oni duży wkład w ochronę naturalnych siedlisk tych ow- adów (w tym lasów tropikalnych), ze względu na rozwiniętą świadomość ekologiczną (MOR- GAN-BROWN I IN. 2010). Podobnych ob- serwacji o pozytywnym wpływie hodowców na ochronę środowiska dokonywano już wcześniej w innych krajach (NEW, 1994). W związku z tym komercyjny obrót owadami, popularność

T abela 1. Przykładowe przyczyny prowadzenia hobbystycznej, komercyjnej oraz naukowej

hodowli i chowu owadów z rzędu motyli (Lepidoptera).

.N A UK O W CY .OR G .PL 4 (22)/2018 WWW .N A UK O W CY .OR G .PL 4 (22)/2018 WWW .N A UK O W CY .OR G .PL 4 (22)/2018 motylarnii (zainteresowanie turystów) oraz

hobbystyczny chów motyli bezpośrednio po- zytywnie napędzają ochronę gatunkową motyli oraz ich roślin żywicielskich. Niestety pomimo większej świadomości ekologicznej hodowców, tworzenie odgrodzonych, sztucznych obszarów jako ferm motyli ma też negatywny wpływ na środowisko i zaburza jego naturalną równowagę.

Warto więc zauważyć, że duże populacje moty- li można podziwiać także poza motylarniami w naturalnym środowisku w rezerwatach, parkach oraz innych terenach chronionych, na których znajdują się siedliska sprzyjające rozwojowi tych owadów (DE VIEDMA I IN., 1985).

Trudności związane z hodowlą lepidoptera

G łównym czynnikiem limitującym hodowlę motyli jest konieczność zaspokoje- nia ich specyficznych potrzeb żywieniowych.

Wiele gatunków Lepidoptera ma bardzo uni-

lub sprowadzanie żywych roślin żywicielskich jest bardzo kosztowne, a czasami niemożliwe – jeżeli są to gatunki o specjalnych wymaga- niach środowiskowych, sezonowych, rzadkich lub chronionych. Dodatkowym utrudnieniem w prowadzeniu hodowli, a nie tylko chowu motyli, jest konieczność zapewnienia różnych warunków gąsienicom i imago tego samego gatunku. Gąsienice motyli o gryzącym apara- cie gębowym żywią się głównie liśćmi (Rys. 2, 3, 4), natomiast imago – ze względu na cha- rakterystyczny dla tego rzędu owadów aparat gębowy typu ssącego – przyjmują pożywienie w formie płynnej. Z tych względów hodowla mo- tyli często prowadzona jest tylko w rodzimych siedliskach owadów. W rzadkich przypad- kach możliwe jest skuteczne przeprowadzenie całego cyklu rozwojowego w środowisku labo- ratoryjnym (a nawet „domowym” w przypadku hobbystów) na specjalnie przygotowanych sz- tucznych pożywkach.

R ys. 2. Gąsienice L4 (czarno-białe) i L5 (zielone) Papilio cf. demoleus z rodziny pazi- owatych żerujące na liściach pomarańczy chińskiej (Citrus sinensis).

Bez względu na cel i miejsce prowadzenia

R ys. 1. Gąsienica Papilio polytes z rodziny pazi-

owatych żerująca na liściach cytryny zwyczajnej

(Citrus limon).

.N A UK O W CY .OR G .PL 4 (22)/2018 WWW .N A UK O W CY .OR G .PL 4 (22)/2018 WWW .N A UK O W CY .OR G .PL 4 (22)/2018

R ys. 3. Gąsienica motyla nocnego – pawicy atlas (Attacus atlas) po przejściu li- nienia.

R ys. 4. Odżywiające się samice Papilio memnon.

.N A UK O W CY .OR G .PL 4 (22)/2018 WWW .N A UK O W CY .OR G .PL 4 (22)/2018 WWW .N A UK O W CY .OR G .PL 4 (22)/2018 niej kondycji konieczna jest znajomość biologii

hodowanego gatunku. Kluczowym zmysłem używanym przez motyle (i inne owady) do ro- zpoznawania pokarmu jest węch. W przypadku owadów reakcja na zapach zależy od stanu fiz- jologicznego i stadium rozwojowego osobnika – w okresie żerowania gąsienica może być silnie przyciągana przez dany zapach, lecz odpowiedź na ten sam zapach ulega zmniejszeniu wraz z nadchodzącym okresem przepoczwarczenia.

Sposób odpowiedzi na odczuwany zapach może różnić się także w zależności od tego jak dobrze odżywiony jest osobnik (CHAP- MAN, 1998), a w przypadku samic odpowiedź na bodziec zapachowy różni się przed i po kopulacji (MECHABER I IN., 2002). Niek- tóre roślinożerne, holometaboliczne owady do których zaliczają się m.in. Lepidoptera składają jaja na roślinach umożliwiających rozwój gąsienic (BERNAYS I CHAPMAN, 1994).

Niestety u poszczególnych przedstawicieli mo- tyli, i innych gatunków roślinożernych owadów, występuje zjawisko indukcji preferencji po- karmowych – dorosły osobnik do złożenia jaj wybiera jako gatunek żywicielski dla gąsienic roślinę, którą sam odżywiał się wcześniej (bez względu na dostępność w pobliżu gatunków roślin żywicielskich korzystniejszych dla ro- zwoju gąsienic) (BERNAYS I CHAPMAN, 1994; BERNAYS I WEISS, 1996; TING I IN., 2002). Indukcja preferencji pokarmow- ych rozpoczyna się na wczesnym etapie roz- woju gąsienic (głównie w pierwszym i drugim stadium rozwojowym), a nasila się z każdym kolejnym stadium rozwojowym na danej roślinie indukującej (TING I IN., 2002). W przypadku silnie rozwiniętej indukcji prefer- encji pokarmowych może dojść do sytuacji, w której gąsienice będą wolały zagłodzić się na śmierć niż rozpocząć żerowanie na innym ga- tunku rośliny (DEL CAMPO I RENWICK, 1999). Występowanie tego zjawiska jest istot- nym dowodem na znaczącą rolę odpowiednio dobranych atraktantów (w diecie sztucznej np.

oleju lnianego), po to aby przyciągnąć osob- niki do spożywania danej rośliny lub pożywki i składowania jaj w jej pobliżu.

Trudność w przygotowaniu odpowie- dniej diety wynika z różnic międzygatunkowych oraz różnych potrzeb żywieniowych uzależnionych od charakterystyki siedliska z którego pochodzi dany gatunek Lepidoptera.

W szczególności problematyczne jest dosto- sowanie optymalnej mieszaniny pokarmowej do hodowli owadów sprowadzonych ze spe- cyficznych, wąskich nisz ekologicznych. W zależności od składu diety zastosowanie lub brak niektórych składników w pokarmie może prowadzić do zaburzeń rozwoju o różnych skutkach. Niekiedy następstwa nieprawidłowej diety są jedynie kosmetyczne (np. turkusowe zabarwienie gąsienic Manduca sexta karmi- onych sztuczną dietą, w porównaniu do ziel- onych gąsienic pobierających pokarm roślinny, co spowodowane jest brakiem lub niedoborem karotenoidów w pożywce). W innych przy- padkach niedobory składników odżywczych zaburzają funkcjonowanie organizmu owada, w tym mogą powodować: deformacje skrzydeł, zmniejszenie wagi, zmniejszenie płodności, skrócenie długości życia i zwiększenie śmiertelności we wszystkich stadiach rozwoj- owych hodowanej populacji owada (MORRIS, 1967; HERVET I IN., 2016).

W motylarniach źródłem pokarmu dla owadów dorosłych jest nektar kwitnących roślin (Rys. 5) lub, rzadziej, owoce (dla ga- tunków preferujących ich spożywanie, jak np.

popularne w motylarniach Caligo spp.) (SRY-

GLEY I PENZ, 1999). W przypadku stoso-

wania owoców jako źródła pokarmu, należy

nadzorować ich stopień rozkładu i wymieniać

owoce, z których imago mogą spijać soki. W

przypadku komercyjnych lub naukowych

hodowli najczęściej zamiast obsady roślinnej

woliery stosuje się karmniki ze sztucznym nek-

tarem (Rys. 6, 7). Niekiedy dorosłe motyle kar-

mi się ręcznie, a liściaste, niekwitnące rośliny są

.N A UK O W CY .OR G .PL 4 (22)/2018 WWW .N A UK O W CY .OR G .PL 4 (22)/2018 WWW .N A UK O W CY .OR G .PL 4 (22)/2018

R ys. 5. Odżywiający się Papilio multicaudata.

R ys. 6. Odżywiający się Papilio demoleus.

R ys. 7. Kopulacja Papilio multicaudata.

.N A UK O W CY .OR G .PL 4 (22)/2018 WWW .N A UK O W CY .OR G .PL 4 (22)/2018 WWW .N A UK O W CY .OR G .PL 4 (22)/2018 jedynie miejscem do składania jaj przez samice

i stanowią pokarm dla gąsienic.

Sztuczne pożywki dla motyli

N iekonwencjonalne, sztuczne di- ety dla gąsienic i imago stosowane w hodowli to mieszaniny złożone ze składników natu- ralnie niedostępnych (lub dostępnych w in- nej postaci) dla hodowanych osobników.

Dieta musi zaspokajać potrzeby życiowe oraz umożliwiając motylom poprawne przejście całego cyklu rozwojowego. Specjalne pożywki (ang. media) upraszczają amatorski odchów gąsienic, są nieocenione w produkcji materiału hodowlanego w celach komercyjnych, a także mają olbrzymie znaczenie dla prowadze- nia doświadczeń z zakresu m.in. toksykologii oraz biochemii (HAMAMOTO I IN., 2009;

ZAGORINSKII I IN., 2013). Główną zaletą stosowania sztucznej diety jest możliwość standaryzacji pożywki w celu uzyskiwania wi- arygodnych i powtarzalnych wyników badań, co jest często niemożliwe w przypadku zasto- sowania materiału roślinnego, a także pozwala na ograniczenie nakładów finansowych i czasu pracy.

Niekonwencjonalne, sztuczne diety ze względu na znajomość składu chemicznego mieszaniny dzielimy na: 1) niezdefiniowane (ang. undefined) i 2) zdefiniowane (and. de- fined).

1) Diety niezdefiniowane w swo- im składzie posiadają mieszaniny wysoce złożonych produktów, takich jak: zarodki ps- zenne, mąka sojowa, drożdże Torula (Cyber- lindnera jadinii) i piekarnicze (Saccharomyces cerevisiae), alfa-celuloza, sacharoza, kazeina, sól Wessona, cholesterol, woda, kwas askor- binowy, atraktanty (np. olej lniany), antybio- tyki oraz mieszaniny witaminowe (OJEDA- AVILA I IN., 2003). Ze względu na swoją

szeroką gamę składników odżywczych, co sprzyja rozwojowi gąsienic. Z drugiej strony utrudnia prowadzenie badań, ze względu na duże rozbieżności w składzie różnych par- tii surowców, co prowadzi do ograniczenia powtarzalności wyników eksperymentów (AH- MAD I IN., 1989). To właśnie zróżnicowanie składu pożywek wykonywanych z różnych par- tii surowców powoduje, że taką dietę nazywa- my niezdefiniowaną. HERVET I IN. (2016) podają listę 103 gatunków motyli (z czego prawie 40 niehodowanych do tej pory), które z powodzeniem wykarmiono niezdefiniowaną dietą McMorran’a (skład podany w tabeli 2).

W celu ograniczenia rozbieżności wyników otrzymywanych w laboratoryjnej hodow- li gąsienic kanadyjscy naukowcy zakupili sześciomiesięczny zapas wszystkich składników od jednego dostawy, przechowywali je przez ten okres w temperaturze 2,5°C, a nową porcję pożywki dla Lepidoptera przygotowywali raz na tydzień (gotową pożywkę przetrzymywano w temp. 4°C do momentu użycia) (HERVET I IN., 2016). Dokładne badania Corcyra cepha- lonica pozwoliły na stwierdzenie, że większa zawartość węglowodanów i białka w sztuc- znych pożywkach lepiej wpływa na wzrost gąsienic, przepoczwarzanie się oraz płodność dorosłych osobników. Z tego względu dieta zawierająca w składzie otręby ryżowe (o małej zawartości węgolowodanów i białek) okazała się niekorzystna, natomiast dodatek sorgo, pszenicy lub kukurydzy zwiększał płodność imago (Sathpathy i in., 2003). ALFAZAIRY I IN. (2012) po raz pierwszy przedstawili pożywkę niezawierającą w składzie agaru oraz innych, tradycyjnych substancji żelujących.

Gąsienice Spodoptera littoralis zostały z pow- odzeniem masowo hodowane przez dziewięć kolejnych pokoleń na sztucznej, niezdefinio- wanej diecie opartej na naturalnie żelujących (przy zastosowaniu odpowiednich proporcji) żółtej soczewicy, soczewicy kulinarnej i ryżu.

Taka mieszanka okazała się zmniejszać koszt

.N A UK O W CY .OR G .PL 4 (22)/2018 WWW .N A UK O W CY .OR G .PL 4 (22)/2018 WWW .N A UK O W CY .OR G .PL 4 (22)/2018

stosowanej diety o około 70% w porównaniu do tradycyjnej pożywki zawierającej agar.

2) W skład pożywek zdefiniowanych nie wchodzą produkty o skomplikowanym składzie bardziej złożonym chemicznie niż olej lniany, takie jak: drożdże, mąka sojowa czy zar-

odki pszenne. Opracowanie w pełni zdefinio- wanej diety opiera się na doborze odpowied- nich proporcji prostych substancji składowych wystarczających do zaspokojenia jedynie pod- stawowych wymagań danego gatunku, np.: cuk- ier, cholesterol i dodatek witamin oraz soli min-

T abela 2. Skład niezdefiniowanej diety McMorran’a dla motyli (Lepidoptera) (składniki do

przygotowania 2 litrów pożywki) (na podstawie HERVET I IN., 2016).

.N A UK O W CY .OR G .PL 4 (22)/2018 WWW .N A UK O W CY .OR G .PL 4 (22)/2018 WWW .N A UK O W CY .OR G .PL 4 (22)/2018 eralnych. Stosowanie zdefiniowanej pożywki

umożliwia prowadzenie dokładnych badań nad wpływem poszczególnych elementów diety na rozwój owada (AHMAD I IN., 1989; WEIS- SENBERG I IN., 1998; RAGUSO I IN., 2007).

Ze względu na bardzo wysoką skute- czność i niespecyficzność gatunkową diety niezdefiniowane są popularniejsze od zdefin- iowanych. Na przykładzie M. sexta badania wykazały, iż czas od wylęgu do przepoczwarc- zenia jest krótszy, masa poczwarek, przeżywa- lność gąsienic oraz długość życia imago jest większa na diecie niezdefiniowanej w porów- naniu do zdefiniowanej. Z drugiej strony okazało się, że efekty zastosowania w pełni zdefiniowanej diety są lepsze od klasycznych metod odchowu gąsienic tego gatunku przy zastosowaniu liści tytoniu, pomidorów oraz in- nych psiankowatych (AHMAD I IN., 1989).

Niestety w niewoli nawet przy zastosowaniu niezdefiniowanej pożywki wzbogaconej zgod- nie z preferencjami konkretnego gatunku mo- tyla nie zawsze możliwa jest wielopokoleniowa hodowla i najczęściej otrzymywane jest tylko jedno pokolenie owadów (HERVET I IN., 2016).

Warunki sztucznej hodowli motyli

D o hodowli gąsienic Lepidop- tera potrzebne jest insektarium, w którym możliwe jest utrzymywanie stałych warunków środowiskowych: temperatury na poziomie 20°C, 70-80% wilgotności powietrza i cyklu świetlnego (zazwyczaj w stosunku 12 godzin jasnych do 12 godzin ciemności). W przypad- ku stosowania sztucznych pożywek należy je umieścić w taki sposób, aby po przykryciu ich papierem parafinowym po pierwsze zmniejszyć wysuszanie pokarmu, po drugie umożliwić gąsienicom przebywanie na spodzie papieru

odżywczą (podobnie jak w naturalnych wa- runkach spożywałyby pożywienie przebywając na spodzie liści). Stale należy uzupełniać bra- ki pożywienia w pojemnikach hodowlanych, najlepiej nie rzadziej niż co 7 dni. Nową porcję pożywienia powinno się umieścić w pobliżu starej, ponieważ gąsienice z trudem przemieszczają się po dnie pojemnika. Zach- owania kanibalistyczne przejawiane przez niek- tóre gatunki można zminimalizować poprzez:

zwiększenie ilości papieru wypełniającego po- jemnik hodowlany, zastosowanie większego pojemnika, zmniejszenie liczby gąsienic w jed- nym pojemniku lub dodanie kilku centymetrów wermikulitu (typ minerału ilastego) na dno po- jemnika. Ponadto pojemniki wykorzystywane w celach hodowlanych muszą posiadać odpow- iednie otwory wentylacyjne w celu zapobiega- nia rozwojowi pleśni (HERVET I IN., 2016).

Poczwarki natomiast wymagają zmniejszenia wilgotności powietrza do 50% w temperaturze 25-27°C (ZAGORINSKII I IN., 2013). Wa- runki utrzymywane w insektarium dla poszc- zególnych gatunków motyli mogą się różnić ze względu na specyfikę owada.

Podsumowanie

H odowla i chów motyli mają

różnorodną etiologię. Niestety z hodowlą eg-

zotycznych okazów Lepidoptera poza ich natu-

ralnym miejscem występowania wiążą się duże

trudności. Wykorzystanie niekonwencjonal-

nych, sztucznych diet, których skład opiera się

o tanie i łatwo dostępne składniki ma szanse

zrewolucjonizować zarówno chów, jak i hodowlę

motyli. Badania zmierzające do opracowania

pożywek przyczynią się do spopularyzowania

hodowli nawet najbardziej wymagających ga-

tunków i uniezależnią europejskich hodowców

oraz naukowców od sezonowej dostępności

materiału roślinnego, a tym samym rozwiążą

problem konieczności stosowania konkretnych,

często trudnodostępnych gatunków roślin

.N A UK O W CY .OR G .PL 4 (22)/2018 WWW .N A UK O W CY .OR G .PL 4 (22)/2018 WWW .N A UK O W CY .OR G .PL 4 (22)/2018 Literatura

AHMAD I. M., WALDBAUER G. P., FRIEDMAN S. 1989. A defined artificial diet for the larvae of Manduca sexta. Entomologia Experimentalis et Applicata. 53, 189-191.

ALFAZAIRY A. A., SADEK H. A., GUIR- GUIS G. Z., KARAM H. H. 2012. An Agar- Free Insect Rearing Artifical Diet: A New Ap- proach for the Low Cost Mass Rearing of The Egyptian Cotton Leafworm, Spodoptera lit- toralis (Boisd.) (Lepidoptera: Noctuidae). Life Science Journal-Acta Zhengzhou University Overseas Edition. 9(4), 4646-4653.

BAWIN T., DUJEU D., DE BACKER L., FRANCIS F., VERHEGGEN F. J. 2016.

Ability of Tuta absoluta (Lepidoptera: Gel- echiidae) to develop on alternative host plant species. The Canadian Entomologist. 148(4), 434-42.

BERNAYS E. A., CHAPMAN E. F. 1994.

Host-plant selection by phytophagous insects.

Chapman & Hall. Great Britain. London.

BERNAYS E. A., WEISS M. R. 1996. In- duced food preferences in caterpillars: The need to identify mechanisms. Entomologia Experi- mentalis et Applicata. 78, 1-8.

CHAPMAN R. F. 1998. The insects: structure and function. 4th ed., Cambridge University Press. United Kingdom. Cambridge.

DE FOUCHIER A., WALKER III W. B., MONTAGNÉ N., STEINER C., BINYA- MEEN M., SCHLYTER F., CHERTEMPS T., MARIA A., FRANCOIS M. C., MONS- EMPES C., ANDERSON P. 2017. Function- al evolution of Lepidoptera olfactory receptors revealed by deorphanization of a moth reper-

DE VIEDMA M. G., ESCRIBANO R., GÓ- MEZ-BUSTILLO M. R., MATTONI R. H.

T. 1985. The first attempt to establish a nature reserve for the conservation of Lepidoptera in Spain. Biological conservation. 32(3), 255- 276.

DEL CAMPO M. L., RENWICK J. A. A.

1999. Dependence on host constituents con- trolling food acceptance by Manduca sexta lar- vae. Entomologia Experimentalis et Applicata.

209-215.

HAMAMOTO H., TONOIKE A., NA- RUSHIMA K., HORIE R., SEKIMIZU K.

2009. Silkworm as a model animal to evaluate drug candidate toxicity and metabolism. Com- parative Biochemistry and Physiology Part C:

Toxicology & Pharmacology. 149, 334-339.

HERVET V. A. D., LAIRD R. A., FLOATE K. D. 2016. A review of the McMorran diet for rearing Lepidoptera species with addition of a further 39 species. Journal of Insect Science.

16(1): 19, 1-7.

HUGHES D. G., BENNETT P. M. 1991.

Captive breeding and the conservation of in- vertebrates. International Zoo Yearbook. 30, 45-51.

LAWRENCE B. D. 2014. Processing of Bom- byx mori silk for biomedical applications. In:

Silk Biomaterials for Tissue Engineering and Regenerative Medicine. 78-99.

LEWIS J. J., VAN DER BURG K. R., MAZO- VARGAS A., REED R. D. 2016. ChIP-Seq- annotated Heliconius erato genome highlights patterns of cis-regulatory evolution in Lepi- doptera. Cell reports. 16(11), 2855-2863.

MECHABER W. L., CAPALDO C. T., HIL-

DEBRAND, J. G. 2002. Behavioral responses

.N A UK O W CY .OR G .PL 4 (22)/2018 WWW .N A UK O W CY .OR G .PL 4 (22)/2018 WWW .N A UK O W CY .OR G .PL 4 (22)/2018 of adult female tobacco hornworms, Manduca

sexta, to hostplant volatiles change with age and mating status. Journal of Insect Science.

2(1), 1-8.

MORGAN‐BROWN T., JACOBSON S. K., WALD K., CHILD B. 2010. Quantitative as- sessment of a Tanzanian integrated conserva- tion and development project involving but- terfly farming. Conservation Biology. 24(2), 563-572.

MORRIS R. F. 1967. Influence of parental food quality on the survival of Hyphantria cu- nea. The Canadian Entomologist. 99, 24-33.

NEW T. R. 1994. Butterfly ranching: sustain- able use of insects and sustainable benefit to habitats. Oryx. 28(3), 169-172.

OJEDA-AVILA T., WOODS H. A., RAGU- SO R. A. 2003. Effects of dietary variation on growth, composition, and maturation of Man- duca sexta (Sphingidae: Lepidoptera). Journal of Insect Physiology. 49(4), 293-306.

POWERS L. 2012. Flutter-by Interactive Butterfly Using interactivity to excite and edu- cate children about butterflies and the Nation- al Museum of Play at The Strong’s Dancing Wings Butterfly Garden. Rochester Institute of Technology.

RAGUSO R. A., OJEDA-AVILA T., DESAI S., JURKIEWICZ M. A., WOODS, H. A.

2007. The influence of larval diet on adult feed- ing behaviour in the tobacco hornworm moth, Manduca sexta. Journal of insect physiology.

53(9), 923-932.

SATHPATHY S., DE N., RAI S. 2003. Suitable rearing medium for rice grain moth (Corcyra cephalonica) (Pyralidae: Lepidoptera). Indian journal of agricultural science. 73(6), 331-333.

SMALL R. D. 2007. Becoming unsustainable?

Recent trends in the formal sector of insect trading in Papua New Guinea. Oryx. 41(3), 386-389.

SLONE T. H., ORSAK L. J., MALVER O.

1997. A comparison of price, rarity and cost of butterfly specimens: Implications for the insect trade and for habitat conservation. Ecological economics. 21(1), 77-85.

SRYGLEY R. B., PENZ C. M. 1999. Lekking in neotropical owl butterflies, Caligo illioneus and C. oileus (Lepidoptera: Brassolinae). Jour- nal of Insect Behavior. 12 (1), 81-103.

TABUNOKI H., ONO H., ODE H., ISHI- KAWA K., KAWANA N., BANNO Y., SHI- MADA T., NAKAMURA Y., YAMAMOTO K., SATOH J. I., BONO H. 2013. Identifi- cation of key uric acid synthesis pathway in a unique mutant silkworm Bombyx mori model of Parkinson’s disease. PLoS One. 24, 8(7), e69130.

TING A., MA X., HANSON F. E. 2002. In- duction of feeding preference in larvae of the patch butterfly, Chlosyne lacinia. Acta Zoolog- ica Academiae Scientiarum Hungaricae. 48, 281- 295.

VELTMAN K. 2012. Butterfly conservatories, butterfly ranches and insectariums. The Man- agement of Insects in Recreation and Tourism.

189.

VAN DER HEYDEN T. 2011. Local and ef- fective: Two projects of butterfly farming in Cambodia and Tanzania (Insecta: Lepidop- tera). SHILAP Revista de Lepidopterología.

39(155), 267-270.

VAN DER SPIEGEL M., NOORDAM M.

Y., VAN DER FELS-KLERX H. J. 2013.

.N A UK O W CY .OR G .PL 4 (22)/2018 WWW .N A UK O W CY .OR G .PL 4 (22)/2018 WWW .N A UK O W CY .OR G .PL 4 (22)/2018

Safety of Novel Protein Sources (Insects, Mi- croalgae, Seaweed, Duckweed, and Rapeseed) and Legislative Aspects for Their Application in Food and Feed Production. Comprehensive Reviews in Food Science and Food Safety. 12, 662-678.

WEISSENBERG M., LEVY A., SVOBODA J. A., ISHAAYA I. 1998. The effect of some Solanum steroidal alkaloids and glycoalkaloids on larvae of the red flour beetle, Tribolium cas- taneum, and the tobacco hornworm, Manduca sexta. Phytochemistry. 47(2), 203-209.

WEN Y., JIN X., ZHU C., CHEN X., MA T., ZHANG S., ZHANG Y., ZENG S., CHEN X., SUN Z., WEN X. 2016. Effect of substrate type and moisture on pupation and emergence of Heortia vitessoides (Lepidoptera: Crambi- dae): choice and no-choice studies. Journal of Insect Behavior. 29(4), 473-89.

WILLIAMS S. E., HOFFMAN E. A. 2009.

Minimizing genetic adaptation in captive breeding programs: a review. Biological Con- servation. 142(11), 2388-2400.

ZAGORINSKII A. A., GORBUNOV O. G., SIDOROV A. V. 2013. An experience of rear- ing some hawk moths (Lepidoptera, Sphingi- dae) on artificial diets. Entomological review.

93(9), 1107-1115.