Zalecono do bibliotek nauczycielskich i licealnych pism em Ministra O światy
n r IV /O c-2 734/47
W ydano z pom ocą fin a n so w ą P o lsk ie j A k ad e m ii N au k
TRESC Z E SZ Y T U 12 (2134)
G ó r s k i F., Ż yw y o rg an izm a m a sz y n a . ... 309 S z a b u n i e w i c z B., Z eg a ro w e m e ch a n izm y k o m ó r k i ... 311
B i a ł e z y k J., F o to ta k s ja ś lu z o w c ó w ...316 T u r o - b o y s k i L., Z n a c z e n ie b a d a ń biologicznych w o chronie w ody . . . 320 N o w i ń s k i M., G ospodarcze zn aczen ie o b r a z k o w a t y c h ... 321 D robiazgi p rzy ro d n icze
A n a c rid iu m a e g y p tiu m (L.), p rz e d sta w ic ie l p ro sto sk rz y d ły c h w A zji Ś ro d k o w ej (W. S t r o j n y ) ... 325 P ie rw sz a c a łk o w ita m a p a M a rsa (K. N a w a r a ) ...325 M ięd zy n aro d o w y spis b o c ia n a b ia łeg o (1974) (J. P a n f i l ) ... 327
K ro n ik a n a u k o w a «
N ow i członkow ie W yd ziału N a u k B iologicznych P A N ... 327 S y m p o zju m B iom eteorologii S p o rtu i T u ry s ty k i w P o z n a n iu (J. L.
O l s z e w s k i ) ...328 A k w a riu m i te r r a r iu m
H o d o w la N e m a to b ry c o n p a lm e ri (G ery 1960) (V. L ah o d a , tłu m . S.
S tokłosow a) ... 328
R ecen zje ,
U ltr a s tru k tu r a i fu n k c ja k o m ó rk i (R. P a w l i c k i ) ...329 M. B o r k o w s k a , K. S m u l i k o w s k i : M in e ra ły sk ało tw ó rc ze (K.
M aślankiew icz) . 329
K . I z d e b s k a , T. G r ą d z i e l : R oztocze (Z. P o p i o ł e k ) ...330 E. T y 1 i n e k : S k a m e ro u p o E v ro p sk y ch Zoo (Z. M . ) ... 331 A. R. T u c k e r : S e a S h ells of th e W orld; J . A r r e c g r o s : G oquilla- ges e x o tiq u es (W. S e i d l e r ) ...332 A. K o ł ą t a j , H. K r z a n o w s k a , N. W o l a ń s k i : B iologiczne p o d sta w y h e te ro z ji (M. J. R a d o m s k a ) ... 332 A. B a r t h e l m e s s : W ald. U m w e lt des M ensches (W. Ch.) . . . . 333 K osm os — S e ria A. B iologia (Z. M.) ... 333 C h ro ń m y p rz y ro d ę o jczy stą (Z. M . ) ...333 S p ra w o z d a n ia
S p ra w o z d a n ie z działalności O d d zia łu T o ru ń sk ieg o P T P im . K o p ern ik a za la ta 1970— 1973 ... 334 S p ra w o z d a n ie z d ziała ln o śc i O d d zia łu W rocław skiego P T P im . K o p ern ik a
za la ta 1970— 1973 . . . 334
S p ra w o z d a n ie z d ziałaln o ści O d d zia łu O lszty ń sk ieg o P T P im. K o p ern ik a za la ta 1970—1973 ... 335
S p i s p l a n s z
I. N IE D Ź W IE D ZIE P O L A R N E , T h a la rcto s m a r itim u s (Phipps). F ot. W. S tro jn y I la . SLU ZO W IEC, L yco g a la e p id e n d r u m (L.) (Fries), pow. ok. 8
X .F ot. A. K az an e ck i I lb . SLU ZO W IEC , H e m itric h ia se rp u la (Scop.) (Rost.), pow . ok. 18
X .F ot. A. K a
zan ec k i
U la . A N A C R ID IU M A E G Y P T IU M (L.) z ja d a ją c y b la sz k ę liściow ą. A szehabad. T u rk - meńsika SRR. F ot. W. S tro jn y
IH b . A N A C R ID IU M A E G Y P T IU M (L.) podczas k o p u la c ji. F ot. W. S tro jn y IV. S ŁU P Y K O N S T R U K C Y JN E sopockiego m o la w zim ie. F ot. H. M asicka
O k ł a d k a : N ED ŻW IED Ż PO LA R N Y , T h a la rcto s m a r itim u s (Phipps). F ot. W.
S tro jn y
P I S M O P R Z Y R O D N I C Z E
O R G A N P O L S K I E G O T O W A R Z Y S T W A P R Z Y R O D N I K Ó W I M. K O P E R N I K A
(Rok założenia 1876)
G R U D ZIEŃ 1974 ZESZYT 12 (2134)
FR A N C IS Z E K G ÓRSKI (Kraków )
Ż Y W Y O R G A N IZ M A M A SZY N A
Czy żywy organizm jest maszyną? Na to py
tanie, które ma za sobą długą przeszłość, udzie
lano zarówno odpowiedzi twierdzących, jak i negatyw nych. N ajbardziej krańcow e sta
nowisko zajął K a r t e z j u s z (1596— 1650) utrzym ując, że zwierzę to żywy autom at; ten pogląd był logiczną konsekw encją zasad jego filozofii, w co jednak tu wchodzić nie będzie
my. N atom iast niezaprzeczalne zdolności zwie
rząt do percypow ania wrażeń, do odczuwania bólu i przyjem ności skłaniały filozofów i bio
logów XVII i XVIII wieku do zajęcia m niej skrajnego stanow iska i do dopatryw ania się pew nych podobieństw między zwierzęciem a człowiekiem, którego, z uwagi n a posiadanie świadomości, niedopuszczalne było identyfiko
wać z maszyną. Tym sam ym i zwierzęcia nie można było w 100% uważać za maszynę. Tym
czasem w drugiej połowie XIX i w XX w.
ogromny rozwój przem ysłu, z bardzo licznymi i różnymi maszynami, z jednej strony, a dokład
niejsze poznanie przem iany m aterii i energii u zw ierząt z drugiej, zaktualizow ały zapatryw a
nie, że zwierzę to bardzo skomplikowana fizy
ko-chemiczna maszyna. Na przykład wyrazem tego poglądu jest ty tu ł książki (z 1948 r.) Nor
berta W i e n e r a, tw órcy cybernetyki; ty tu ł ten brzmi: C y b ern etyk a czyli kontrola i łączność w zwierzęciu i m aszynie i nie pozostawia w ąt
pliwości, że żywy organizm to maszyna, przy-
BfT*. »b.
najm niej z pun k tu widzenia cybernetyki. Jest naszym zam iarem dokonać przeglądu argum en
tów, któreby umożliwiły udzielenie odpowiedzi na pytan ie czy żywy organizm to maszyna?
Istnieje niew ątpliw ie szereg istotnych podo
bieństw między maszyną a organizmem. Maszy
nę można określić jako zespół pewnych części tak dobranych pod względem kształtu, rozm ia
rów i m ateriału, z którego są wykonane, że składają się one na całość zdolną do w ykonyw a
nia jednej lub więcej funkcji. O kazuje się, że w tej definicji mieści się również organizm pod w arunkiem zastąpienia term inu części przez term iny tkanki i organy. Z tej identyczności definicyj wynikałoby, że w swej zasadniczej istocie organizm i maszyna są identyczne.
Z drugiej jednak strony dokładniejsze porów
nanie maszyny i organizmu prowadzi do w y
krycia szeregu różnic, k tó re podważają wnio
sek o identyczności o której mowa.
1. Celowość przypisuje się zarówno maszy
nom, jak organizmom. Że m aszyna spełnia ja
kiś cel, to znaczy służy do czegoś, jest zbyt oczywiste, żeby zachodziła potrzeba uzasadnie
nia tej tezy. Natom iast znacznie tru d n iej jest udzielić odpowiedzi na pytanie, jaki jest cel ustroju żywego. Okoliczność, że niektóre ga
tunki zwierzęce (tzw. domowe) lub roślinne
(tzw. upraw ne) dostarczają żywności niezbędnej
dla utrzym ania ludzkości przy życiu, nie jest
310
oczywiście odpowiedzią n a postawione przed chw ilą pytanie. Odpowiedzi należy szukać po innej linii przez zadanie dalszego pytania, m ia
nowicie co jest celem licznych fun kcji spełnia
nych przez organy i tkank i organizm u. Odpo
wiedź jest: organizm. Celem czynności zacho
dzących w organizm ie jest organizm, w zn a
czeniu utrzym ania go p rzy życiu, zapew nienia jego normalnego rozwoju (i rozm naża
nia). M iędzy celam i spełnianym i przez m aszy
nę i przez organizm zachodzi zatem w ielka róż
nica. W maszynie cel znajduje się niejako po
za nią, tym czasem w u stro ju cel tkw i w nim sam ym . Zauw ażm y n a m arginesie tych w yw o
dów, że ostatnią m yśl znajdujem y już u A ry stotelesa (384—322); mieści się ona w jego po
jęciu entelechii. W XX w. dla odróżnienia ce
lowości m aszyny od celowości tkw iącej w orga
nizmie zaproponował M o n o d term in teleono- mii dla tej ostatniej (w 1970 r.). .
2. Z reguły m aszyna spełnia tylko jedną funkcję (maszyna do pisania służy tylko do p i
sania, a m aszyna do szycia tylko do szycia). N a
tom iast organizm jest w stanie pełnić wiele funkcyj; na przykład m ew a może latać, naw et godzinami, może pływ ać i chodzić po lądzie.
K rążenie krw i dokonywane przez serce, dopro
wadza do tkanek nie tylko substancje odżyw
cze i inne niezbędne dla wzrostu, lecz ponadto pośredniczy w w ym ianie gazowej między atm o
sferą a organizmem, doprow adzając do niego tlen, a odprow adzając dw utlenek węgla.
Jed n ak różnicy, o któ rej mowa, nie należy przypisyw ać zbyt dużego znaczenia. Dla po
trzeb rolnictw a skonstruow ano tzw. kom bajny, czyli maszyny, które równocześnie pełnią k il
ka funkcyj. Nowoczesne kom putery są w sta
nie dokonywać tak liczne a rozm aite operacje m atem atyczne, że można w ty m widzieć zdol
ność do spełniania kilku co najm niej funkcyj.
Postęp techniczny idzie zatem w kierun k u za
tarcia różnicy między m aszyną a organizmem z p u n k tu widzenia wielości dokonyw anych funkcyj.
3. Na inną różnicę pomiędzy organizm em a m aszyną zwrócił uwagę O p a r i n (1969). Do
tyczy ona różnicy jak a ujaw nia się pomiędzy w arunkam i, w których pojawiło się życie, tj.
żyw e organizm y n a ziemi, a w arunkam i w ja kich dochodzi do pow stania m aszyny. W edług jego teorii życie miało się pojawić ok. 3 m i
liardy la t tem u w środowisku wodnym, w p ra- morzu, którego skład różnił się zasadniczo od składu współczesnych m órz i oceanów. P ram o- rze było rozcieńczonym roztw orem w odnym nie tylko soli m ineralnych, lecz ponadto licznych i prostych związków organicznych. Z tych związków tw orzyły się stopniowo coraz b a r
dziej złożone polim ery; zakończeniem procesu polim eryzacji było pojaw ienie się bardzo p ry m ityw nych jednokom órkowych żyw ych u stro
jów. ,
N atom iast m aszyna — tak rozum uje O pa- rin — pow staje w społeczności ludzkiej, k tó ra już osiągnęła pew ien poziom organizacji, dzię
ki przejściu z try b u życia koczowniczego na osiadły. Zostają w tedy stw orzone w arunki sprzyjające w ynalezieniu prostych m aszyn jak
pry m ity w na tu rb in a wodna lub koło garn car
skie. K rótko mówiąc organizm y powstały w środow isku abiotycznym, tym czasem m aszy
ny pojaw iły się w środowisku zupełnie innym (biotycznym), w społeczności ludzkiej. Różnica ta jest zdaniem O parina tak zasadnicza, że w y
klucza identyfikację maszyny i organizmu.
4. Jeszcze bardziej doniosła jest inna różni
ca — n atu ry rozwojowej — zachodząca między m aszyną a organizmem. P rzez ontogenezę bę
dziem y rozumieć proces, k tó ry prowadzi do po
jaw ienia się czy to konkretnej maszyny, czy osobnika żywego należącego do określonego ga
tu n k u (term in ontogeneza wywodzi się od grec
kich słów ous — istnienie, b y t oraz „genesis” — powstanie). Z reguły ontogeneza organizmu wielokomórkowego polega n a tym , że z jednej kom órki (zygoty) stopniowo w ykształca się do
rosły osobnik dzięki równoległemu zachodzeniu dw u procesów. Podczas pierwszego, czyli wzro
stu, na sk utek podziału zygoty na dwie komórki potomne, a następnie podziału tych komórek na dalsze potomne, powiększają się zarówno roz
m iary u stro ju jak i liczba komórek w nim za
w arty ch (u człowieka liczba ta jest rzędu 1014!).
Równolegle ze wzrostem przebiega różnicowa
nie się komórek, czyli zachodzenie zmian w ich kształtach, rozm iarach i funkcjach. Proces ten doprow adza do w ykształcenia się tk an ek i złożo
nych z nich organów (jest to rozwój sensu stric- to). Podczas pierwszego etapu rozwojowego zwa
nego em brionalnym zostają założone elem enty stru k tu raln e dla dorosłego organizmu. Dalsze etapy ontogenezy są realizacją ty ch założeń.
Nic podobnego n ie zachodzi podczas „ontoge
nezy” m aszyny. Zostaje ona zm ontow ana z go
tow ych, czyli że się tak w yrazim y, już „doro
słych” części; koła, k tó re się w m ontow uje do samochodu podczas jego budow y są kołami de
finityw nych w ym iarów . Różnica pomiędzy wcześniejszymi i późniejszym i etapam i w on- togenezie m aszyny polega na zm ontow aniu w całość m niejszej lub większej liczby części, z który ch składa się gotowa („w yrośnięta”) m a
szyna. W ontogenezie m aszyny nie m a śladu stadium zygoty, stadium em brionalnego i dal
szych etapów rozwojowych (różnicowania się) charakterystycznych dla ontogenezy żywego ustroju. Je st to — naszym zdaniem — zasadni
cza różnica zachodząca pomiędzy organizm em a maszyną.
5. Z tą różnicą jest związana inna, k tó ra ści
śle rzeczy biorąc jest jej konsekwencją. Maszy
nę (z gotowych części!) m ontują czynniki zewnę
trzn e (mechanicy za pomocą narzędzi i innych maszyn). N atom iast organizm sam siebie „mon
tu je ”, jeśli się można tak wyrazić. W nim są umiejscowione te czynniki, które zapew niają je
go w zrost i które „czuw ają” nad tym , żeby roz
wój odbyw ał się norm alnie i żeby nie dochodzi
ło do pom yłek rozwojowych (takie jednak cza
sami, ale bardzo rzadko, się trafiają). Na czym polega ta autonom ia ontogenetyczna organizmu jest nam dzisiaj w dużej mierze wiadome, nie m a jednak potrzeby w to wchodzić.
Oczywiście, rozwój organizm u jest zależny od
otoczenia, w szczególności od realizacji pew
nych w arunków term icznych, często św ietlnych
(rośliny zielone), obecności wody w otoczeniu oraz dopływu substancji odżywczych i zasob
nych w energię. Zakłócenia w tym zakre
sie pow odują albo zahamowanie rozwoju i śm ierć ustroju albo wykształcenie się form karłow atych lub z pew nym i uszkodzeniami czy brakam i. To jednak nie zmienia faktu, że on- togeneza organizmu jest procesem autonomicz
nym regulow anym od w ew nątrz, w przeciwień
stw ie do m ontażu m aszyny kierowanego od ze
wnątrz.
6. Na w ym ienionych wyżej różnicach nie kończy się lista różnic zachodzących pomiędzy organizmem a maszyną. Na przykład jeszcze jedna jest bez porów nania bardziej złożona stru k tu ra organizm u w porów naniu z budową maszyny; naw et najwyższej klasy nowoczesny kom puter nie może konkurow ać pod względem komplikacji budowy z wyższym ustrojem . Je
dnak z jednej strony nie można tej różnicy przeceniać, ponieważ jest ona n atu ry ilościowej a nie jakościowej; ale z drugiej strony nie da się zaprzeczyć, że niezw ykła złożoność organiz
mu w zestawieniu ze złożonością maszyny jest jeszcze jedną — przynajm niej na razie — w ła
ściwością różniącą św iat ożywiony od świata maszyn.
7. Ilościowo m ateriał, z którego są zbudowane
maszyny stanowią m etale z nieznacznym do
datkiem innych m ateriałów jak drzewo, skóra, derm a, szkło, plastyki. Tymczasem ustroje ży
we składają się z organicznych polymerów i wody przy m ałym udziale składników m ine
ralnych (jak wapń, fosfor, siarka itd.). Jest to bez w ątpienia bardzo w yraźna różnica, ale zgo
dzimy się, że mimo to jest pozbawiona więk
szego znaczenia.
8. Nie możemy również przypisywać donio
ślejszego znaczenia okoliczności, że organizm w yróżnia się zdolnością do rozmnażania, której nie posiada maszyna. Jest to bowiem różnica, która jest konsekwencją różnicy ontogenetycz- nej omówionej wyżej.
Nie będziemy jednak przedłużać listy różnic zachodzących pomiędzy organizmem a maszyną przytaczaniem pozycji o drugorzędnym znacze
niu. Natomiast przejdziem y do wyciągnięcia wniosków z dokonanej analizy tych różnic. Są one różnego kalibru, jedne bardziej, inne mniej zasadnicze; w sum ie przem aw iają one przeciw
ko identyfikow aniu istoty maszyny i organiz
mu. N ajważniejszym argum entem jest różnica zachodząca w ich ontogenezie (pkt. 4). Mimo za
tem ogromnego i niezaprzeczalnego podobień
stwa, jakie zachodzi pomiędzy m aszyną a o r
ganizmem, organizm nie jest maszyną.
BOŻYDAR SZA B U N IEW ICZ (Gdańsk)
Z E G A R O W E M E C H A N IZ M Y K O M Ó R K I
K om órki, ja k w szy stk ie żyw e je d n o stk i, p rz e b y w a ją fa z y w zro stu i r e p ro d u k c ji (ryc. 1). W p o ró w n a n iu z o rg an izm am i w ielokom órkow ym i, ich cykl życiowy je s t p rosty, a re p ro d u k c ja p olega w zasadzie n a po dziale n a d w ie je d n ak o w e je d n o stk i potom ne. Istn ie ją w p ra w d zie in n e sposoby re p ro d u k c ji, ja k n a p rzy k ła d pączkow anie, k tó ry m za jm iem y się -bliżej, ale w szyst
kie d a ją się w y p ro w a d zić ze zw ykłego podziału.
G dy się o gląda podział k o m ó rk i e u k a rio ta w m ik ro skopie faz o w o k o n tra sto w y m , w idać, że ją d ro w ydłuża się, a p o te m dzieli, czem u tow arzyszy ta k ż e podział cy- toplazm y. P o zo rn ie dochodzi do rozdzielenia się sk ła d nik ó w ele m e n tu m acierzystego. W istocie rzeczy k o m órki p otom ne n ie są ju ż ty m sam ym , gdyż p rz e b y w a ją one proces odnow ienia. W sk ła d k o m ó rk i w chodzą elem e n ty , k tó ry c h tr w a n ie życia je s t p rze w a żn ie k r ó t
sze niż życie k om órki. P o p odziale, w potom nych ko m ó rk ac h początkow o z n a jd u ją się sk ła d n ik i cyto p laz- m y m a cie rz y ste j, a le p rze w a żn ie szybko się zużyw ają.
N ato m iast m ło d a k o m ó rk a o d tw arz a sobie w łasn e ele
m enty.
Do z n a m ie n n y ch sk ła d n ik ó w k aż d ej kom órki, p ro - k a rio ta i eu k a rio ta , n ależ ą d w a isto tn e życiow o e le m e n ty : 1) z e sta w cząsteczek p o lin u k leo ty d ó w desoksy- rybozow ych (inaczej DNA), k tó reg o isto tn ą tre ś c ią je st g enetyczny k o d i n f o r m a c y j n y k o m órki oraz 2) w ie lk i zespół ró żn o ro d n y ch sk ła d n ik ó w p la zm a ty c z- nych, k tó ry c h w p ew n y m znaczeniu je st s f e r ą m e t a b o l i c z n ą k o d u (ryc. 2). P odczas cyklu życiow e
go, w kom órce zachodzi szereg k o lejn y ch procesów.
Z a p oczątek m ożem y uznać zjaw isko r e p l i k a c j i k o d u DNA, a w ięc w y tw o rzen ia się d w u eg zem p la
rzy k o d u z jednego m acierzystego. P o ta k im p o w s ta niu, m o lekuły p o to m n e kodu rozchodzą się k u p rz e ciw ległym biegunom k o m órki i n aty c h m ia st każdy z nich rozpoczyna syntezę w łasn y ch elem e n tó w cy to - plazm atycznych. K ażdy o p anow uje w łasn e te ry to riu m z a w ie ra ją c e sw oją sferę m etaboliczną. W reszcie błona w ra sta m iędzy oba te ry to ria i kom órki oddzielają się od siebie.
R e p lik a c ja k o d u DNA nie m oże odbyć się bez u d z ia łu czynników sfe ry m etab o liczn ej. O dw ro tn ie, sfe ra m etaboliczna p o w sta je w ed łu g in fo rm a c ji z a w a rte j w
c y k l e ż y c io w e
Ryc. 1. S chem at cyklów życiow ych kom órek. O b ja śn ie
nie w te k ście
312
kodzie DNA. T ak w ięc s fe r a m etab o liczn a k o d u i ko d są m iędzy so b ą sprzężone i je a n o n ie m oże egzystow ać bez drugiego.
J a k w idać, pojęcie „fazy w z ro s tu ” je s t sk o m p lik o w a ne, gdyż isto tn y m i s k ła d n ik a m i w zro stu ,są z ja w isk a zachodzące w dw óch o k resach : X) w o k resie p o d w a ja n ia się k o d u DNA, a w itym jego m asy i liczby jego elem entów , oraz 2) w ok resie syn tezy i fo rm o w a n ia się
„pom ocniczych” sk ła d n ik ó w plazm aitycznych, od k tó ry c h zależy odbycie się n astęp n e g o z k o le i p o d w o jen ia się kodu.
O k re s fo rm o w a n ia się -składników cy to p la z m y zo stał częściow o p o zn a n y (ryc. 3). W m o le k u ła ch DNA, za p o m ocą sp e cja ln eg o (biologicznego szy fru , za p isa n y je s t p la n b u d o w y cząsteczek p o lin u k leo ty d o w y c h ry b o zo - w y ch (inaczej RNA) oraz b ia łk o w y ch sk ła d n ik ó w k o m órki. W ok resie sy n te zy i fo rm o w a n ia się sk ła d n ik ó w cytoplazm y, in fo rm a c je te zo sta ją „o d p isa n e ”, czyli t r a n s k r y fo o w a n e, n a cząsteczki ró żn y c h ro d za jó w RNA. W d alszy c h pro cesach zw an y ch t r a n s l a c j ą ,
Kom órki potomne
Komórka: Podział
K o d DNA ze sfe rą kodu DHA
■nstabo/iczną ujlopiazm y (replikacja)
O d c in k i DMA '
a - c is tr o n o n e b - in n e
F a z a . wzrostu "
DNA
|
' J i
w ed łu g k o d u z a w a rte g o w ’cząsteczkach „ in fo rm a c y jn e go” RN A (inaczej mRNA), segregow ane są am in o k w asy n a n iteczk o w y ch p o lip e p ty d a ch cząsteczek b ia ł
kow ych. W śród ty c h o sta tn ic h z n a jd u ją się cząsteczki enzym ów , b ęd ą ce ak ty w n y m i czy n n ik am i m etabolizm u.
Z n a k ła d e m energii czynniki t e p rz e p ro w a d z a ją ch e
m iczne p ro c e sy w kom órce. O d tych procesów zależy bieg życia oraz sa m proces re p lik a c ji DNA.
W cyklu życiow ym ko m ó rk i e u k a rio ta m ożna ro z
różnić in te rfa z ę , tj. okres pozornego spoczynku, oraz sz ereg o k resów podziałow ych ją d ra (ryc. 4). P odział sk ła d n ik ó w ją d ra je s t m a je sta ty c z n y m a k te m zacho
dzącym z w ie lk ą re g u la rn o ścią , n o szący m m ia n o m i- t o z y. P o rz ą d e k je s t w ty m p ro cesie ściśle u stalo n y .
T e b f a z a /
A n a fa zc ^ ę p ^ ^ S )
H etafazą^ s
^
I W
Profaza G,
Synteza R N A
1 i b/atka
Ryc. 2.. S c h e m a t podziału zesp o łu kodow ego DNA oraz całości k o m ó rk i
DNA
Ryc. 3. S c h e m a t b iegu n ie k tó ry c h p ro ce só w życiow ych k om órki. P o le w e j sitronie p ro c e sy re p lik a c ji DNA (dwa cykle). DNA p rz e d sta w io n y w p o sta ci sz ta b e k złożo
n y ch z odcinków a i b. O d c in k i a r e p re z e n tu ją c istro - n y, czyli cząsteczki k o d u DNA z a w ie ra ją c e in fo rm a c ję o b udow ie je d n e j cząsteczki b iałk o w ej. Do sw ych czyn
ności k o m ó rk a w y m a g a ty sięc y ro d z a jó w cząsteczek b iałk o w y ch . Tyleż cistro n ó w (na ry c in ie ty lk o dw a) m u si za w ierać kod DNA. O dcin k i b z a w ie ra ją innego ro d z a ju in fo rm a c je , m. in. co do b u d o w y cząsteczek R N A cz ynnych w plaźm ie. P o p ra w e j s tro n ie część sk ła d n ik ó w sfe ry m e tab o licz n ej i k o le jn o ść ich c z y n ności (strzałki). W p rocesie tr a n s k r y p c ji, z o dcinków a p o w s ta ją cząsteczki in fo rm a c y jn e RN A (mRNA). T e łą c z ą się z ry b o so m a m i (pS), n a k tó ry c h sy n te ty z o w a n e je s t b ia łk o kom órki. P om ocniczą rolę w sy n te zie p e ł
n ią in n e cząsteczki RNA, ró w n ież cz y n n e w ry b o so m ach. C ząsteczki tR N A d o p ro w a d z a ją a m in o k w a sy do rybosom ów . B iałko enzym ów je s t czy n n e w e w sze l
k ic h p ro ce sac h (p. strza łk i)
Interfaza
Ryc. 4. S ch e m a t k o lejn o ści z ja w isk cyklu życiow ego k o m ó rk i e u k a rio ta. B liżej śro d k a ta rc z y „ z eg a ra” G!
i G 2 — o k re sy pozornego spoczynku, S — o k re s s y n te zy DNA (re p lik a c ji kodu), M — okres p o d ziału (m ito- tycznego) zespołu kodow ego DNA. In te rfa z a — czas m iędzy p o d ziało w y ją d ra . P ro fa z a — początek m itozy, m e ta fa z a — śro d k o w y o k res podziału, a n a - i te lo fa - za — końcow e o k resy m itozy z n a s tę p u ją c ą s e p a ra c ją
k o m ó rek poto m n y ch
K od ją d ro w y je s t n ie sły c h an ie sk o m p lik o w an y . Z a w ie r a in fo rm a c je dotyczące bud o w y ty sięcy i se te k ty sięc y cząsteczek, z k tó ry c h zn aczna część m a ciężar se te k ty sięcy d a lto n ó w i sk ła d a się z ty sięcy atom ów . „Z ap is”
kodow y m a p o sta ć b ard z o d ługiej n ite cz k o w ate j czą
steczki, w k tó re j k o lejn o ść sk ła d n ik ó w sta n o w i szy fr g enetyczny. W k o m ó rk ac h n a sien n y c h człow ieka czą
ste c z k a ta w ca łk o w ity m ro zw in ię ciu m a długość p a ru m e tró w . P odczas re p lik a c ji, z ta k ieg o n iteczk o w ateg o e g z em p larza p o w s ta ją dw a p o to m n e i je s t zrozum iałe, że n a w e t d ro b n e za k łó c en ie p o rz ą d k u m usiałoby sp o w o dow ać d aleko id ą ce sk u tk i. B ieg zachodzącej t u fi
zykochem icznej r e a k c ji zo stał częściow o poznany, ale m e ch a n izm y k o r e la c y jn e p ro ce su b y ły d otąd całk o w itą ta je m n ic ą .
U e u k a rio tó w w ją d rz e, podczas w yżej w sp o m n ia
n ej m itozy, w id ać pod m ik ro sk o p e m n a jp ie rw p o z w ija ny k łę b e k nici kodow ej (ryc. 5). P o tem p o ja w ia ją się o d cin k i te j nici z w a n e c h r o m o s o m a m i . W k a ż dym chrom osom ie z n a jd u ją się ju ż w ów czas d w a ró w nolegle pom ieszczone sk ła d n ik i. N itk o w ate sk ła d n ik i ty c h p a r rozchodzą się od sie b ie w cytoplaźm ie k u p rze ciw le g ły m b ie g u n o m k o m ó rk i i tw o rz ą w k o ń cu p o to m n e k łę b k i ko d u DNA.
J a k ie ż czynniki u m o ż liw ia ją u p o rz ą d k o w a n y -bieg
re p lik a c ji, sy n te z y sk ła d n ik ó w DNA, se g re g a c ji tysięcy
cistro n ó w ? Je szcze n ie d aw n o nie w iedziano o ty m p r a
w ie nic. W o s ta tn ic h p a ru la ta c h L. H. H a r t w e l l
z Z a k ła d u G e n e ty k i U n iw e rsy te tu w W aszyngtonie
w ra z ze w sp ó łp ra c o w n ik a m i zd o łał w n ik n ąć w n ie k tó re
313
Ryc. 5. M ik ro fo to g ra fia k o le jn y ch faz m itotycznego podziału nici ko d u genetycznego k o m ó rk i k o rze n ia cebuli.
1 — w sp ó ln y kłębek, w k tó ry m sk ła d n ik i są tru d n e do rozszyfrow ania, 2 — w idać poszczególne o dcinki nici (chrom atyny), chrom osom y. 3 do 7 — rozszczepione n iteczki rozchodzą się do przeciw leg ły ch bieg u n ó w cytoplazm y. 8, 9 — pow stan ie k łębków potom nych. N ici ch ro m aty n y , z a w ierając e kod DNA, są p o dbarw ione.
N itk o w ate cząsteczki DNA są w ch ro m a ty n ie zw in ięte i p ofałdow ane. W ty m sta n ie nić k o d o w a tw o rzy fo rm a cję około m ilio n raz y k ró tsz ą niż długość w y p ro sto w an ej cząsteczki. W g J . A. V. B u tle r In sid e th e liv in g celi,
A llen an d U nw in, L ondon 1959 m ech an izm y ty c h zjaw isk. P ro c e s m itozy nie ty lk o je st
n ie sły c h an ie sk o m p lik o w an y , ale b iegnie w stosunkow o z a w ro tn y m tem pie. T rw a n ie całości p o d ziału ją d ra je st rzę d u p ó ł godziny. Z m in u ty n a m in u tę zm ienia się o b ra z w m ik ro sk o p ie fa z o w o k o n tra sto w y m . S w ego ro d za ju k lu c ze m do z a g a d n ie n ia o kazały się czynniki za
trz y m u ją c e p ro ce s w odpow iedniej fazie. O istn ien iu ta k ic h czynników w iedziano ju ż od ja k ic h 20 la t. A lk a loid ro ślin n y k o lc h icy n a łączy się chem icznie z czą
ste cz k am i b ia łk a czynnym i w procesie przem ieszczania się n ite k c h ro m a ty n o w y ch w m itozie. T oteż <w obecno
ści kolchicym y ro zejście się chrom osom ów je s t niem oż
liw e i m itoza z a trz y m u je się. Is tn ie je te ż sz ereg czyn
ników n a z w a n y c h cy to ch alasy n am i, k tó re działając n a b ło n ę k o m ó rk i z a trz y m u ją je j podział. J e d n a k n ie u m ia n o d otąd w y k o rz y sta ć te g o ro d z a ju zjaw isk d la b a d a n ia b iegu m itozy. L. H. H a rtw e ll posłużył się in nym i, n ied aw n o w y k ry ty m i, czynnikam i. S ą n im i ja kieś e lem e n ty fizjologiczne, k tó re m ogą ulegać in a k ty - w ac ji n a skuitek sp e c ja ln y c h m u ta cji.
M u ta cje te są o ty le osobliwe, że są zależn e od te m p e r a tu ry i d a ją się „o d w rac ać”. O to w hodow li zw yk
łych drożdży p ie k arsk ic h , Saccharom yces cerevisiae, w szystkie k o m ó rk i p ro s p e ru ją znakom icie p rz y 23°. N a to m ia st po p o d n ie sie n iu te m p e r a tu ry do 36°, n ie k tó re z nich p rz e s ta ją się m nożyć. D o k ład n iejsze b a d a n ia w y k azu ją, że za trzy m a n ie podziałów zachodzi w ró ż
nych fazach , i to za leżn ie od szczepu, do k tó reg o d an a k o m ó rk a należy. P o o bniżeniu te m p e ra tu ry — jeśli p rz e rw a n ie tr w a ła z b y t długo — bieg cyklu zo staje p o d ję ty n a nowo. O k az u je się, że w drożdżach p ie k a r sk ich z n a jd u ją się szczepy, u k tó ry c h czyn n ik i b io rą ce u d ział w m itozie zo stają o d w ra ca ln ie u n ieczynnione p rzy 36°. Z naleziono około 150 itakich m u ta n tó w , a le bliższa an a liz a w yk azała, że w chodzą tu w grę ty lk o 32 czynniki o c h a ra k te rz e różnych genów. D an a k o m ó r
k a m oże p o sia d ać w ięcej n iż je d e n zm u to w an y czynnik.
W szystkie te g en y o czynności uzależnionej od te m p e
r a tu r y oznaczono sym bolem cdc (od celi d iv isio n cycle)
i p o n u m ero w an o je liczbam i arab sk im i.
314
A by b a d a ć m itozę z pom ocą ta k ic h czynników , t r z e ba u zyskać k a ż d y z n ich w osobnym szczepie k o m ó rek drożdży. Z a d a n ie zostało u ła tw io n e okolicznością, że drożdże są zdolne do n ieograniczonego m ito ty czn eg o d zielen ia się w dw óch p o sta ciach : zw y k łe j d la euka- rio tó w p o sta ci d ip lo id aln ej, gdzie ko d g en e ty c zn y z a w ie ra d w ie ró żn e r e p re z e n ta c je pochodzące od k o m ó r e k różnej „p łci”, oraz w p o staci h a p lo id a ln e j, w k tó re j re p re z e n ta c ja je st ty lk o pojedyncza. M ik ro m a n ip u - la c y jn ie m ożna oddzielić k o m ó rk i ż ą d a n y c h lin ii g e n e tycznych. T ą d rogą u zy sk an o szczepy diploidalne, h o - m ozygotyczne po d w zględem jed n eg o zm u to w an e g o g e n u, czynnego p rz y 23° a nieczynnego p rz y 36°.
W te n sposób H a rtw e ll u zy sk ał 32 homozygotyczsne szczepy, z k tó ry c h k aż d y s k ła d a ł się z k o m ó re k n ie zdolnych do m n o żen ia się p rz y 36°. J a k dotąd, d o k ła d n ie jsz e d a n e co d o ich czynnościow ego w k ła d u u z y s k a no ty lk o d la 19 szczepów cdc. A by w y ja ś n ić sposoby ich d ziałan ia, m u sim y jeszcze p rzy to c zy ć d a n e o sposo
b ie re p ro d u k c ji drożdży. R e p ro d u k c ja m a tu postać p ą c z k o w a n i a .
Z asa d n ic zą różnicą m iędzy ty p o w y m p odziałem eu k a - rio n tó w a p ączk o w an iem u dro żd ży je s t w e d łu g H a rt- w ella okoliczność, że w faz ie w y p rz e d z a ją c e j czasow o podział ją d r a ro z w ija się pączek , b ę d ą c y d o d a tk o w y m osobnym te re n e m cytoplazm y. G dy p ąc ze k (ryc. 6) o siągnie p e w n e ro zm iary , zbliża się do niego jąd ro . R ozpoczyna się m itoza i p o to m n e chrom osom y, (k tó ry c h je s t 19 p a r) rozchodzą się nie do p rze ciw le g ły ch b ie g u n ó w k o m ó rk i, lecz część p rz e d o sta je się do t e r e n u pączka, gd y część driuga p o z o sta je w reg io n ie m a cierzystym . Ryc. 7 p rz e d sta w ia sc h em a ty cz n ie czaso
w y bieg zjaw isk . P o d zia ł ją d ra zachodzi w czasie, g d y p ąc ze k o sią g n ą ł w y m ia ry w p rzy b liż e n iu 3/4 k o m ó rk i m a cie rz y ste j. W chw ili s e p a ra c ji (CS) oba ele m e n ty po to m n e s ą w p rzy b liżen iu te j sa m e j w ielk o ści. T rw a n ie cy k lu podziałow ego je s t n a ogół dość różne. J e s t ty m d łuższe im' w ięk szą m a sę DNA z a w ie ra k o m ó rk a, a ró w n o c ze śn ie ty m k ró tsze , im w ięc ej w ją d rz e je s t h e te ro c h ro m a ty n y . W te m p e r a tu rz e 23° całość cyklu u k o m ó re k drożdży tr w a około 150 m in u t. L icząc od
„ s ta r tu ”, p o cz ątek sy n te zy D N A p rz y p a d a n a około 13 m in u tę, zaw iąz an ie się p ą c z k a n a 25— 30 m in u tę, około 110 m in u t po sta rc ie kończy się proces m itozy.
R yc. 6. P o d zia ł k o m ó rk i drożdży: 1 — okres G 1( p o z o rn ie spoczynkow y, 2 — p o w sta n ie za w ią z k a pączka, będącego w y p u k le n ie m cy to p lazm y o toczonym bło n ą, 3 — w zro st p ąc zk a i zbliżanie się ją d r a do pączka, 4 — faz a m itotycznego pod ziału , w cz asie k tó re j p o ło w a ją d r a p o zo staje w m a c ie rz y ste j k o m ó rce, gdy d ru g a p o ja w ia się w cy to p laz m ie pączka, 5 —• ro zd zielo n e e le m e n ty ją d ra tw o rzą ją d r a p o to m n e, b ło n a oddziela obie k o m ó rk i, 6 — s e p a ra c ja p ąc zk a ro zw in ię teg o do
ro z m ia ró w b lisk ich k o m ó rce m a c ie rz y ste j
W now ym obrazie cyklu k o le jn e faz y G 1; S, G 2, M p rz y b ie ra ją n o w e znaczenie. R o z strzy g a jąc e s ta ły się o becnie raczej momenity: p o cz ątek sy n te zy DNA (rep li
kacji), za w iąz an ie się pączka (BE), koniec p ro ce su s y n tezy DNA, bieg m itozy i m o m en t oddzielenia się k o m ó rek (CS). F a z y BE i m itoza d a ją się dojrzeć pod m i
k ro sk o p em , n a to m ia st okres S je s t u ch w y tn y chem icz
nie. M ożna m ia n o w icie p rzy pom ocy zn a k o w a n ia izo
to p a m i sto su n k o w o ściśle w yznaczyć p o cz ątek n a r a s ta n ia m a sy DNA, ja k te ż jego koniec. F a z a ta w ed łu g H a rtw e lla o b e jm u je 0,38 cy k lu życiow ego kom órki drożdży, ro zp o czy n ając się p rze d p o ja w ien ie m się pącz
ka. W k ró tce po u k o ń czen iu się faz y sy n tezy , rozpoczy
n a się podział m itotyczny.
Do a n a liz y fizjologicznego d ziała n ia czynników bio
rący ch u dział w m itozie posłużono się szczepam i hom o- zygotycznym i, m a ją c y m i ty lk o je d n ą cechę cdc w p o sta ci zm u to w an e j. S/.czepy t e ro z w ija ły się p ra w id ło wo w hodow li p rz y 23°. W określo n y m m o m en cie cy k lu p rzenoszono je do 36°. N a stę p stw a zależały od m o
m e n tu p rze n iesien ia . J e ś li np. czynnik z m u to w a n y w y
w ie ra ł sw o je d ziała n ie w m o m en cie zaw iąz an ia p ąc z
ka', to p rze n iesien ie do 36° p rze d ty m m om en tem od raz u uniem o żliw iało p ączkow anie. N ato m iast p rz e n ie sien ie nieco pó źn iejsze um ożliw iało zaw iązanie się i ro zwój p ąc zk a w d an y m cyklu, a z a trzy m y w a ło te n p r o ces w n a s tę p n y m cy k lu . W ta k i sposób m o żn a było uch w y cić m o m e n t z a d z ia ła n ia danego cz y n n ik a , czyli tzw . p u n k t „e g z e k u c ji”, t j . w y w a rc ia w pływ u. D alsze trz y m a n ie w podw yższonej te m p e ra tu rz e p ozw alało o k reślić szkodę spo w o d o w an ą d la całości kom órki.
N ie m a t u m ie jsc a n a d o k ła d n iejsze ro z p a try w a n ie w y n ik ó w b a d a ń H a rtw e lla . O sta tn ie ich u ję cie da się p rz e d sta w ić za pom ocą sc h e m a tu z ry c. 8. S ch em at je s t p o d an y w ed łu g m odelu .zegarowego i u jm u je ca
łość procesów w 150 m in u tac h . F azy cyk lu s ą -przed
sta w io n e n a p isa m i alb o z a ry sa m i p o staci k o m ó rk i p ącz
k u ją c e j. C ykl je s t d w u d ro ż n y stosow nie do re z u lta tó w b a d a ń H a rtw e lla .
Opis d z ia ła n ia czynników w a ru n k u ją c y c h bieg cyklu zacz n ijm y od „ s ta r tu ”, tj. chw ili n a s tę p u ją c e j po od
se p a ro w a n iu się k o m ó rek poto m n y ch (CS). B y łb y to dla n a s m o m e n t zerow y (ryc. 8). P rz y jm ijm y , że m a m y do czy n ien ia ze szczepem o z m u to w an y m cz ynniku cdc 28. Je śli te m p e r a tu r a hodow li w yn o si 36°, k o m ó rk a p o z o s ta je żyw a, ale n ie u leg a podziałow i, an i n ie p ącz
k u je . N o rm a ln y c z y n n ik cdc 28 „z ez w ala” na zap o cz ąt
S e p a ra cja kom órek, C S
Ryc. 7. F azy podziału ko m ó rk i drożdży n a sch em acie ze g aro w y m w g L. H. H a rtw e lla , w m o d y fik acji. M,
Gj, G 2 S — ja k w ryc. 4. P a tr z (tekst
315
k o w an ie całości procesów cyklu. G dy je s t nieczynny w 36°, re p ro d u k c ja n ie zachodzi.
Z a trz y m a n ie się cyklów podziałow ych m oże być spo
w odow ane rów nież p rz e z in n e okoliczności. B rak czyn
n ik a cdc 28 je s t Okolicznością n eg aty w n ą. Istn ie je też czynnik h a m u ją c y p o zy ty w n y , k tó ry uniem ożliw ia od
b y w an ie się cyklów rozw ojow ych w te j sam ej fazie.
S eparacja
75'
Ryc. 8. Z egarow y sc h e m a t cyklu życiow ego kom órki drożdży z zaznaczeniem m ie jsc , w k tó ry c h p o ja w ia się d ziałan ie czynników cdc. P rzy b liżo n y czas p o dany
w m in u ta c h
C zynnik ten , n a z y w a n y M F, albo su b s ta n c ją alfa, je st p ro d u k o w a n y przez n ie k tó re k o m ó rk i haploidoalne drożdży (tzw. k o m ó rk i k o n iu g u ją c e alfa). W edług H a r t- w ella czynnik te n m a sp e c ja ln e znaczenie fizjologicz
ne, gdyż um ożliw ia sy n c h ro n iz ac ję cyklów haploidów , a z kolei i ic h zle w a n ie się n a zygoity. O prócz tego o k az u je się, że jeśli drożdże -znajdują się w śro d o w isk u głodow ym , m ianow icie gdy b r a k np. glukozy, albo jonu am onow ego, s ia rc z a n u czy fo sfo ra n u , ich cy k l życiowy b iegnie p raw id ło w o aż do m o m e n tu CS, po czym z a trz y m u je się tak , ja k w sta n ie -unieczynnienia czyn n ik a cdc 28.
J e ś li nie m a p rzeszkód pow yższego ro d zaju , k o m ó r
k a rozp o czy n a sw ój cykl. I tu dochodzi d o ro zd w o je
n ia się procesów . O to w y d a rz e n ia cy k lu d a ją się tu podzielić n a d w a częściow o n iezależne ciągi zjaw isk:
1) z jaw isk a re p lik a c ji DNA i m itotycznego podziału ją d ra i 2) z ja w isk a p ą c zk o w a n ia i p rzem ieszczania się ją d ra w k om órce (ryc. 8). Ciąg (1) rozpoczyna się i od
b y w a ty lk o w ów czas gdy czynne są czynniki cdc 4 oraz 7. B ra k ich w p ły w u n ie z a trz y m u je procesów ciągu (2).
N ato m iast ciąg (2) zależy od „zezw olenia” udzielanego p rzez w p ły w innego cz y n n ik a — cdc 24. P ro cesy r e p li
k a c ji i m itozy zachodzą w ięc niezależnie od cz y n n ik a cdc 24.
T a k w ięc w p ły w cdc 4 i 7 w 13 m inucie cyklu d aje
„zielone św ia tło ” d la rozpoczęcia się sy n te zy DNA.
B ieg p ro cesu w początk o w ej faz ie zależy p o n ad to od czynników cdc 8 i 21 (ryc. 8). B ra k w p ły w u ty c h czyn
n ik ó w p o ja w ia ją c y się p rz y 36°, m a znaczenie n e g a tyw n e, pod o b n ie ja k to p odaliśm y odnośnie cdc 28.
I w ty m p rz y p a d k u w y k ry to czy n n ik i pozytyw ne, a k ty w n ie z a trz y m u ją c e bieg sy n te zy DNA. W te j fazie m ianow icie w y w ie ra ją sw e działan ie rów nież w cześ
n ie j p o zn a n e in h ib ito ry m ito zy : h y d roksym ocznik (HU) oraz tre n im o n (TR), u w idocznione w ryc. 8. D alsze p ro cesy sy n te zy DN A i zjaw isk o zap o czątk o w an ia m itozy
Ryc. 9. M ik ro fo to g rafie k o m ó rek szczepów drożdży 198D1 (a) i 314D5 (b), po ich p rze n iesien iu do 36°.
U szczepu 198D1 w te m p e ra tu rz e 36° czynnik cdc 8 je st nieczynny (por. ryc. 8). D ochodzi do aa trz y m a n ia się cyklu w tra k c ie podziału ją d ra . P ącz k o w an ie odbyło się, ale za trzy m a n ie b iegu syntezy DNA uniem o żliw ia do
p ełn ien ie się podziału. U szczepu 314D5 nie fu n k c jo n u je czynnik cdc 4 (por. ryc. 8). S y n te z a DN A w o g o le n ie rozpoczyna się i ją d ro p o zo staje w faz ie spoczynku.
Natom iaist proces p ąc zk o w a n ia nie ty lk o rozpoczyna się, a le odbyw a się szereg razy, p rzy czym pączki osią
g ają ro zm iary w iększe niż zw ykle. W edług L. H. H a r t- w ell, J . Mol. B ad ., 59, 1971, 183
zależą od w pływ u licznego sz ereg u czynników cdc (2, 6, 9, 13, 16, 17, 20, 23). C ałkow ite zakończenie m itozy w y m aga udziału dalszych cdc 14 i 15. Po u k o ń cz en iu m i
tozy, może dojść do procesów rozd zielen ia się k o m ó rek, je d n a k znow u pod w a ru n k ie m że odbyło się p ąc z
kow anie, a n a d to za udziałem w p ły w u czynników cdc 3, 10 i 11.
Ciąg (2), ro zpoczynający się za w iązan iem się pączka w 30 m in u c ie cyklu, zależy od w p ły w u czyn n ik a cdc 24.
P o ja w ie n ie się i ro zro st p ąc zk a je st z k o lei zw iązany z p rzem ieszczaniem się ją d ra . Je śli te procesy od b y w a ją się p raw idłow o, w ów czas — ja k n ad m ien iliśm y — w obecności czynników 3, 10 i 11 i po odbyciu się m i
tozy, dochodzi do zjaw isk cytókinezy (CK) i se p a ra c ji k o m ó rek (CS). W m om encie p o ja w ie n ia się p ą c zk a dzie
li się ce n trio l, ‘o rg an od k tó reg o zależy w y tw o rz en ie się w łókien p rzem ieszczających ją d ro i chrom osom y w k o m órce. W szczepach ze zm u to w a n y m cdc 24 p rz y 36°
p ączkow anie n ie zachodzi, zaś re p lik a c ja i m itoza od
b y w a ją się. P ro w a d z i to do p o w sta n ia k o m ó re k w ielo -
jądrow ych. U zy sk an o w te n sposób 8 ją d ro w e k o m ó rk i
drożdży.
316
E fekty' pow odow ane za trzy m a n ie m fu n k c ji n ie k tó ry ch czynników cdc z ilu stru je m y ijeszcze dw om a p r z y k ła d am i, dotyczącym i szczepów drożdży o z m u to w a nych cdc 8 albo cdc 4. B ra k ak ty w n o ści zm u to w an e g o cdc 8 (szczep hom ozygotyczny 198D1) w te m p e ra tu rz e 36° nie z a trz y m u je p ąc zk o w a n ia. P ro cesy sy n te zy DN A ro zp o czy n ają się. J ą d ro ulega przem ieszczeniu, n a w e t rozpoczyna się a k t p o d ziału ją d ra . W tr a k c ie tego cykl z a trz y m u je się. Część ją d ra z o staje p rze n ie sio n a do pączka, ale podział je s t n ie k o m p le tn y . J e ś li w a ru n k i hodow li nie z o stają zm ienione, k o m ó rk i u le g a ją ro z p a dowi. B ra k drugiego czy n n ik a, cdc 4 (szczep 314D5), z a trz y m u je p rocesy ją d ro w e w faz ie w cześniejszej. S y n te z a DNA nie rozpoczyna się w cale i ją d ro nie zm ienia sw ej ilości DNA. N ato m iast proces p ąc zk o w a n ia zach o dzi. Je śli te m p e r a tu ra 36° je s t s ta le u trz y m y w a n a , p ierw szy p ączek ro zw ija się do ro zm iaró w w iększych niż zw ykle i ro zb u d o w u je się n a długość. W krótce p o ja w ia się d ru g i pączek, w in n y m m ie jsc u kom ó rk i, i ro z ra s ta się rów nież. W te n sposób (ryc. 9) dochodzi do p o w sta n ia dw óch, trzech , a n aw e t 5 p ączków z a nim dojdzie do ro zp a d n ięc ia się kom órki. P ą c z k i — m im o z a trz y m a n ia p o d ziału ją d r a — p o ja w ia ją się w ry tm ie p rzybliżonym do całości cy k ló w k om órki, chociaż nieco k rótszym .
i P a k t ry tm ic zn e g o p ączk o w an ia, o d b y w ają ce g o się n iezależnie od podziału ją d ra , je s t z a sk a k u ją c y . H a r t- w ell m ów i o p ąc zk o w y m zeg arze k o m ó rk i i z a s ta n a w ia się n a d m ożliw ym i m ech an izm am i, n ie dochodząc je d n a k do p raw d o p o d o b n ej hipotezy. Z w ra c a on u w a gę n a okoliczność, że osobny ciąg ro zw o jo w y dotyczy p rocesu pączkow ania, k tó ry n a jb a rd z ie j zn a m ie n n ie
ró żn i re p ro d u k c ję drożdży od podziału w iększości in n y ch eu k ario tó w .
M ów iąc w ty tu le o m e ch a n izm ach zegarow ych, m ie liśm y n a m yśli nie ty lk o rytm ' p o ja w ia n ia się pączka, ja k te ż n ie ty lk o ze garow e m o d ele u ła tw ia ją c e w y o b ra żenie sobie k o le jn o śc i w y d arze ń cyklu. C hodziło nam o to, że sam c y k l życiow y m a rów nież p ew ie n stały ry tm d la d a n y c h w a ru n k ó w byto w an ia. R ytm życio
w y k o m ó rk i zależy od w a ru n k ó w otoczenia i je s t ro d za je m re a k c ji żyw ego u s tr o ju n a z e w n ętrzn e czyn
niki.
A le k o m ó rk a nie je s t b y n a jm n ie j je d n o stk ą je d n o li
tą. J e s t ona rac zej zespołem różn o ro d n y ch elem entów . L iczne z nich w y k a z u ją p ew n e cechy niezależności, k tó re o b ec n ie są n az y w a n e półau to m aty czn y m i. N ie k tó r e sk ła d n ik i ko m ó rk i, ja k im i u eu k a rio tó w są na p rz y k ła d m ito c h o n d ria albo p la sty d y , m ogą n a w e t r e p ro d u k o w a ć się w ry tm ie in n y m niż ko m ó rk a. N ie
k tó re z nich (chloroplasty) są zdolne do podziałów n a w et poza ko m ó rk ą. Do ta k ic h p ó łautonom icznie re p ro d u k u ją c y c h się czynników należ ą ta k że subkom órkow e episom y, je d n o stk i p o sia d ające w łasn y DNA, n ie s a m odzielne życiow o w p raw d zie, ale u le g ają ce re p ro d u k cji w cytoplaźm ie. N ie tu je s t m iejsce w y ja śn ia n ia
■tych złożonych sto su n k ó w bioasocjacyjnych. Dość p o w iedzieć, że w kom órce — ta k u p ro k a rio tó w ja k u eu k a rio tó w — z n a jd u ją się rozliczne czynniki o w ła s n y m czynnościow ym ry tm ie . N ależy też p rz y p uszczać, że fizjologiczne czynniki pow odujące za w ią
za n ie się i ro zro st pączk a, są w łaśn ie tego ro d z a ju je d n o stk am i.
JA N B IA Ł O Z Y K (K raków )
F O T O T A K S J A Ś L U Z O W C Ó W
« Ś luzów ce (M y x o m y c e te s lu b M yceto zo a ) są g ru p ą
o rg an izm ó w z p o g ran ic za św ia ta ro ślin i zw ierząt. D o
m in u ją c ą fa z ą ro zw o jo w ą w ich złożonym c y k lu ży ciow ym je s t p lazm o d iu m , czyli ślu ź n ia (stąd p o lsk a n a z w a śluzów ce). S lu źn ia w y k a z u je zdolność do w ęd ró w k i po podłożu; r u c h te n m a c h a r a k te r pod o b n y do ru c h u am eb, nie je s t z nim je d n a k id e n ty cz n y w y k a z u ją c sz e
reg isto tn y ch różnic. R u c h lo k o m o c y jn y p la zm o d iu m nosi nazw ę m igracji. P laz m o d iu m je s t nagim , nie p o sia d a ją c y m śc ian y celulozow ej czy c h ity n o w ej p ro to p la ste m , za w ie ra ją c y m liczne ją d ra . N ie p o sia d a b u d o wy k o m ó rk o w ej, a ze w zg lęd u n a p e w n e c h a r a k te ry sty czn e cechy m. in. fa k t, że m ito ty c z n e p o d ziały ją d e r p rz e b ie g a ją w plazm o d iu m sy n ch ro n iczn ie, m oże być tra k to w a n e ja k o dużych ro z m ia ró w k o m ó rk a . W ielkość plazm odiuim m oże bow iem osiągać ro z m ia ry k ilk u , a n a w e t k ilk u d z ie sięc iu cm średnicy, z a le żn ie od g a tu n k u śluzow ca, fazy rozw o jo w ej i w a ru n k ó w śro d o w isk a. P o d w zględem m orfologicznym p la z m o d iu m nie w y k a z u je dużego zróżnicow ania. Z w y k le m a p o sta ć sieci u tw o rzo n e j z żył cy to p laz m a ty cz n y eh , w k tó re j m ożna w y ró żn ić część czołow ą i ty ln ą (ryc. la). W czę
ści czołow ej oczka s ia tk i s ą m a leń k ie, a b rze g s ta n o w i p ra w ie je d n o lita m a sa cyto p lazm y . W części ty ln e j oczka sia tk i są duże, żyły gru b e, czasam i m oże to być je d n a długa nić cytoplazm y. T ego ty p u m o rfo lo g ia je s t
c h a ra k te ry s ty c z n a dla plazm odium m igru jąceg o . W w a ru n k a c h la b o ra to ry jn y c h w y stę p u je ona po p rzeszcze
p ie n iu p la zm o d iu m n a czysty, nieodżyw czy ag ar. M or
fologia ślu ź n i nie je s t s ta ła lecz je s t s tr u k tu r ą d y n a m iczną, u le g a ją c ą ciągłej zm ianie. S lu źn ia p o b ie ra jąc sta ły p o k a rm np. p ła tk i ow siane, za le w a go ca łą sw ą m a są i w ów czas tr a c i k o n sy ste n c ję żył. P o p e w n y m czasie, po .straw ien iu p o k a rm u ponow nie p rz y jm u je p o sta ć sieci, lecz n ie je s t to już fo rm a id e n ty cz n a z is t
n ie ją c ą poprzednio.
W ży łach p la zm o d iu m już p rz y użyciu m ałego p o w ięk sz e n ia m ik ro sk o p u św ietlnego, w idoczny je s t ruch cy toplazm y. W p rze c iw ie ń stw ie do ru c h u am ebow atego ru c h te n nie je s t je d n o k ie ru n k o w y , lecz z-mienia się ry tm ic z n ie : cy to p laz m a p ły n ie iraz w je d n ą ra z w d r u gą stro n ę , o sią g ając m a k sy m a ln ą szybkość ok. 500
|im /sek , p rzy czym k ie ru n k i ru c h u w poszczególnych żyłach -nie są zgodne. G ra ficz n ie ru c h cytoplazm y w d a n e j żyle p la z m o d iu m m ożna p rz e d sta w ić p rzy po m ocy m n ie j lu b b a rd z ie j re g u la rn e j sinusoidy (ryc. Ib).
Z m ia n a k ie ru n k u r u c h u n a s tę p u je co 1—3 m in. J a k
k o lw ie k ru c h cy to p laz m y p rze b ieg a d w u k ieru n k o w o , to
je d n a k z re g u ły p rą d zgodny z k ie ru n k ie m m ig ra cji
tr w a nieco dłużej i je s t b a rd z ie j in te n sy w n y niż w s tr o
n ę przeciw n ą. W re z u lta c ie cy toplazm a z o staje s to p
niow o p rz e n o szo n a do części czołow ej, dzięki czem u
ITb. SLU ZO W IEC, H em itrich ia serp u la (Scop.) (Rost.), pow . ok. 18 X F ot. A. K az an e ck i
317
ślu ź n ia p rze su w a się n ap rz ó d (ryc. lic). M ig rac ja p la z- m odium w y k a z u je ry tm ik ę zgodną z fa z a m i n a p ły w a n ia cytoplazm y. Ś re d n ia szybkość m ig ra cji w ynosi 1—
3 cm/godz.
D zięki zdolności do m ig ra c ji w środow isku, plazm o- d ia m o g ą w y b iera ć sobie o p ty m a ln e w a ru n k i d la w zro stu i rozw oju. O b serw acje śluzow ców w w a ru n k a c h n a tu ra ln y c h w y k azały , że p lazm odia będ ące w p ełn i
M
Ryc. 1. S ch em aty c zn y obraz plazm odium (a) oraz w y k re sy : ru c h u cy to p lazm y w żyle plazm odium (b) i m i
g ra c ji po podłożu (c)
św ia tło
św ia tło
ś w ia tło ś w i a t ł o
