TOM 84

Zalecono do bibliotek nauczycielskich i licealnych pism em M inistra Oświaty n r IV/Oc-2734/47

Wydane z pomocą finansową Polskiej Akademii Nauk

TREŚĆ ZESZYTU 2 (2230)

A. Ł o m n i c k i , D arw inow ska teoria ewolucji a m etoda dedukcyjna w bio­

logii ... 25

W. B i 1 a n, Kopalne ram ienice (Charophyta) w badaniach geologicznych 28 K. K o r e l e s k i , Erozja wodna g l e b ...31

A. Ś m i a ł o w s k i , Budowa i znaczenie n arządu przylem ieszowego (Orga­ nom vomero-nasale J a c o b s o n i ) ...34

H. S u l e w B k a , Zboże Indian, jego przeszłość i teraźniejszość . . . . 36

K. R. M a z u r . s k i, Adolf Traujgott von G ersdorf — badacz spod G ór Izer­ skich 39 W spomnienie o profesorze Tadeuszu Lipcu (Z. J e r z m a n o w s k a ) . . . 41

Rocznice Stulecie odkrycia p rą tk a gruźlicy (J. G. V . ) ...43

Przegląd n au k neurobiołogiicznych Nowe klasy neuroimediatorów (oprać. J. G. V . ) ... 44

Drobiazgi przyrodnicze G ospodarka wodą ssaków płeitwonogich (H,. S . ) ...45

Początki ochrony przyrody nieożywionej (J. S k o c z y la s ) ...46

N ajw iększy polski eratyik krystaliczny (J. D u d z ia k ) ... 46

W szechświat przed 100 la ity ...48

Recenzje The Encyclopedia of the P lan t Kingdom (J. K o n n a ś ) ...48

P rzyroda Pienin w obliczu zm ian (A. Ł o m n ic k i) ... 49

W ierchy (J. S. D ą b r o w s k i ) ...50

I. W o j c i e c h o w s k i : Podisrtawy kształtow ania i ochrony środowiska (J. S ie m iń s k a ) ... 51

Olim piady Biologiczne Typowa praca badaw cza zaw odnika X I O lim piady Biologicznej (M. Nie- m i e r k o ) ...51

Listy do R edakcji Odnowa polskiej hodowli koni (E. Sk orko w s k i ) ... 52

S p i s p l a n s z

la. JASTRZĄB GOŁĘBIARZ A ccipiter gentilis (L.). Fot. W. S trojny

Ib. GAWRONY Corvus frugilegus L. i w rona C orvus cornix L. Fot. W. Strojny II. ZASKRONIEC ZWYCZAJNY N a trix n a trix (L.) i żaba wodna Rana esculenta

L. Fot. W. S trojny

III. SZAFRAN SPISK I — krokuis Crocus scepusiensis. Fot. H. Korpikiewicz IV. PANDA MAŁA A ilu ru s fulgens F. Cuvier. Fot. W. Strójmy

O k ł a d k a : Jem iołuszka Bom bycilla garrulus. Fot. J. Płotkow iak

P I S M O P R Z Y R O D N I C Z E

O R G A N P O L S K I E G O T O W A R Z Y S T W A P R Z Y R O D N I K Ó W IM. K O P E R N I K A

TOM 84

(ROK 102) LU TY 1983

ZESZYT 2 (2230)

ADAM ŁOMNICKI (KRAKÓW)

DARWINOW SKA TEO RIA EW OLUCJI A METODA D ED U KCY JN A W BIOLOGII*

Gdy m yślim y o teorii ewolucji przed 25 laty, to kojarzy się nam ona z szeregiem por­

tretów starszych panów, z których każdy pro­

ponował jakiś sposób pow staw ania w ielu róż­

norodnych form świata organicznego, oraz z szeregiem kończyn konia i jego przodków z odkrywek paleontologicznych, wskazujących na redukcję liczby palców w stopie tych zw ie­

rząt. Nie chcę przez to powiedzieć, że na tym polegała teoria ew olucji przed 25 laty, a jedy­

nie, że aspekty m orfologiczne d historyczne tej teorii w ydaw ały się najważniejsze. Ogromnym osiągnięciem teorii wydawała się m ożliwość stworzenia filogenetycznej system atyki roślin i zwierząt oraz wytłum aczenia danych paleon­

tologicznych, a sama teoria bliższa była filozo­

fii niż biologii. Badacze opisujący zjawiska przyrodnicze nie m artw ili się ich zgodnością lub niezgodnością z teorią wychodząc z zało­

żenia, że twarde, doświadczalnie zdobyte fa­

kty są ważniejsze od wszelkich teoretyczno- filozoficznych dociekań.

Okres m iędzyw ojenny był czasem intensyw ­ nego rozwoju klasycznej genetyki, która zda­

wała się bardzo odbiegać, jeśli nie przeczyć darwinowskiej teorii ewolucji. Osiągnięcia ge­

netyki populacyjnej godzące genetykę z ewo- lucjonizm em były zbyt świeżej daty i przez swój m atem atyczny kształt zbyt herm etyczne, aby dotrzeć do większości biologów. W Polsce po wojnie sytuację pogarszał łysenkizm , który nie tylko odrzucał osiągnięcia genetyki od cza­

sów Grzegorza Mendla, ale także odżegnywał się od zastosowania metod m atem atycznych w biologii. Oznaczało to odrzucenie wszelkich prób bardziej ścisłego opisu procesu ew olucji, jaki proponowali genetycy populacyjni. Spór z łysenkizm em toczono na gruncie badań em ­ pirycznych, wskazując na błędy eksperym en­

talne jego i jego popleczników, mało natomiast uwagi poświęcając samej teorii „twórczego darwinizm u”. W ostatecznym rozrachunku oponenci Łysenki wygrali, ale kosztem odej­

ścia od zagadnień teoretycznych i od prób bar­

dziej ścisłego opisu teorii ewolucji.

l/l/nl

26

2

W darwinowskiej teorii ew olucji wyróżnić można dwa aspekty: (1) m echanizm procesu ew olucji i (2) jego konsekwencje. Otóż w ydaje się, że biologowie znacznie lepiej przygotowani są do badania konsekw encji ew olucji niż jej mechanizmu. Tak, w czasach przed Darwinem jak i obecnie biologów ćw iczy się w rozpozna­

niu w ielu różnych roślin i zwierząt, ich mor­

fologii i anatomii. Biolog uczony jest rozpozna­

wania różnic i podobieństw m iędzy osobnikami, identyfikow ania struktur m orfologicznych, a w bardziej nowoczesnych działach biologii ba­

dania zjawisk fizjologicznych opartych o pro­

cesy fizyko-chem iczne.

Zauważmy, że jest to zupełnie inny typ w ie­

dzy i um iejętności niż ten, którym dysponuje ekonomista lub demograf. Ekonomista, z kilku prostych obserwacji dotyczących m otyw acji lu ­ dzkich w działalności gospodarczej w yprow a­

dza teorię dotyczącą nie pojedynczych osobni­

ków, ale procesów m asowych: globalnej pro­

dukcji, obiegu pieniądza, kształtowania się cen.

Patrząc dziś w stecz na sposób, w jaki Karol Darwin doszedł do sw ojej teorii stw ierdzić m o­

żna, że gdyby ograniczył on swe zainteresow a­

nia tylko do biologii, to prawdopodobnie teorii tej nie sform ułowałby. Dokładne dane biogra­

ficzne Darwina wskazują, że przed sform uło­

waniem teorii czytał on w iele prac niebiolo- gicznych. Przy stosunkowo słabej znajomości m atem atyki czytał on dzieła współczesnych so­

bie statystyków , obszerne opracowanie o an­

gielskim ekonom iście Adam ie Sm ithie, a prze­

de w szystkim dzieło Tomasza Malthusa. Po twierdza to tezę, że rozwój poszczególnych dy­

scyplin naukow ych nie przebiega w izolacji, lecz w e w zajem nym związku z innym i dyscy­

plinami. Poznanie m echanizm ów ew olucji m o­

żliw e było dzięki wprowadzeniu przez Darwina do biologii opisu procesów m asowych, albo do­

kładniej populacyjnych. W yrazem jego zainte­

resowania ekonomią jest wprowadzenie w „Po­

chodzeniu gatunków ...” term inu „ekonomika n atury”, pod którym rozumieć należy ekolo­

g ią

Opis m echanizm ów ew olucji dany przez Da­

rwina pisany jest prostym , obrazowym języ­

kiem, dostępnym dla laików i nie w ym agają­

cym znajomości ani m atem atyki, ani ekonomii, ani też demografii. A le nie łudźm y się, że po­

zostając w kręgu tradycyjnej biologii opisowej będziem y m ogli rozwijać teorię ew olucji i in­

tegrować ją z dalszym i postępami w biologii.

W yrazem tego jest w łaśnie genetyka popula­

cyjna, która z prostych zasad klasycznej gene­

tyki przewiduje zmiany częstości genów w po­

pulacjach, i która stanow i podstawę w spółcze­

snej teorii ew olucji, a która obejść się nie mo­

że bez w yrafinow anego aparatu m atem atycz­

nego. Podobnie współczesna ekologia daleko odeszła od tradycyjnej historii naturalnej i w sw ych m etodach bardziej przypomina ekono­

m ię lub dem ografię niż klasyczną biologię.

3

Teoria doboru w sw ym współczesnym kszta­

łcie jest prosta. Jeśli osobniki w populacjach roślin i zwierząt, albo autokatalizujące cząstki m aterii (1) różnią się, (2) różnice te są dziedzi­

czne, (3) z rzadkimi błędami w dziedziczeniu, a (4) dostępne dla tych osobników zasoby są ograniczone, tak że tylko część z nich może przeżyć i wydać potomstwo, to mechanizm ew olucji w ynika wprost z tych przesłanek.

Prostota ta jest jednak niekiedy zwodnicza, a bogactwo zjawisk przyrodniczych skłania bio­

logów i filozofów do bardzo różnorodnej, a czę­

sto bardzo skom plikowanej interpretacji pro­

cesu ewolucji. Teorie m ało precyzyjne i w ielo­

znaczne dobrze tłumaczą dane empiryczne, ale nie pozwalają na jakiekolw iek przewidywania.

Dał tem u w yraz w spółczesny w yb itny filozof Karol Popper, który w darwinowskiej teorii ew olucji widzi nie teorię naukową, ale m eta­

fizyczny program badawczy, przydatny i poz­

w alający na tłum aczenie a posteriori, a nie na przewidywanie a priori, tak jak inne teorie na­

ukowe. Rzeczyw iście, przebieg procesu ew olu ­ cji jest trudny do przewidzenia, nie znaczy to jednak, że z przyjęcia teorii darwinowskiej nie w ynikają pewne konsekwencje, które m o­

gą być sprawdzone przez obserwację lub eks­

perym ent.

Gdy spojrzym y na darwinowską teorię do­

boru naturalnego w jej kształcie sprzed 25 lat to łatw o zauważyć, że szereg znanych wówczas zjaw isk przyrodniczych lub interpretacji jest niezgodnych z tą teorią. W ielu ekologów w y ­ rażało wów czas przekonanie, że populacje zwierząt lub naw et całe biocenozy są system a­

mi sam oregulującym i się, w których część oso­

bników zm niejsza sw oją rozrodczość lub na­

raża się na w iększą śm iertelność dla dobra całej populacji lub naw et całej biocenozy. Takie dzia­

łanie polegające na zm niejszeniu sw ej szansy przeżycia i liczby wydanego potomstwa trud­

no nazwać inaczej niż altruizm em w sensie biologicznym. Opisany tu altruizm wynikał z pew nych interpretacji, ale w etologii znany jest szereg zachowań, które zmniejszają szanse przeżycia i w ydania potom stwa przez zwierzę wykazujące to zachowanie, na rzecz zw iększe­

nia tych szans u sąsiadów. Są to bezpośrednie em piryczne dow ody altruizmu biologicznego, takie jak dzielenie się pokarmem, pomoc w op­

resji, w spólne polowania lub wspólna budowa gniazda. Zaliczyć tu można jaskrawe ubarw ie­

nie połączone z zawartością w ciele substancji, które odstręczają drapieżnika, nie chronią one przed śm iercią indywiduum , które to ubarwie­

nie posiada, ale jego sąsiadów, bo drapieżnik i tak je zabije przed skosztowaniem . Za klasy­

czny przykład altruizm u uważane też były gło­

sy ostrzegawcze u ptaków i ssaków oraz rytu- alność w ielu zachowań agresyw nych, jako że rzadko się zdarza, aby konflikty m iędzy dwo­

ma osobnikami tego samego gatunku kończy­

ły się śmiercią jednego z nich.

W szechświat4;, t. 84, nr 2/1983

27 4

Jak pc(godzić darwinowską teorię z tymi ob­

serw acjam i em pirycznym i. Mamy tu trzy m o­

żliwości: albo odrzucić teorię jako niezgcDdną z fa k ta m i, albo przyjąć, że fakty nie są d< s t a ­ tecznie cKobrze udokum entowane, albo też m o ­ d y fik ow a ć teorię tak, aby z faktam i tym i' ją pogodzie. Biologowie w ybrali tę trzecią dirngę, ale początk ow o bez jasnego zdania sobie s.pra- w y, że zachodzi tu sprzeczność m iędzy ffij eta­

mi, a teorią. Teorię m odyfikowano jakby m i­

m ochodem , elim inując precyzyjne i jedne Z n a ­ czne stw ierd zen ia na rzecz ogólników i Sfor- m ułowaiń wieloznacznych. Gdy czytam y 'tasią- żkę la u rea ta Nagrody Nobla Konrada L o r e n z a 0 agresjjS wśród zwierząt (K. Lorenz, Tak z w a ­ ne zło, P IW , Warszawa 1975), znajdujem y tam w iele w^.ywodów dlaczego agresja wśród z w i e ­ rząt wiia na być ograniczona, ale brak jak1 M go- kolwiek jasnego sform ułowania, jaki m ec ha­

nizm e-a/olucyjny może do tego doprowaić izić.

Mowa 'tum jest jedynie, że pewne zachovrania są dobi:c! dla gatunku.

K ry te riu m „dobra gatunku” używ a nie ty l­

ko Lor'enz, ale i w ielu innych biologów, któ­

rzy uw'3iżają się za darwinistów. Robią to oni, mimo ż".e‘ mechanizm ew olucji nie opiera s ię na zróżnietsr wanym mnożeniu się i wymieraniu, ga­

tunków lecz osobników. „Dobro gatunku” jest pojęciei n wieloznacznym i dlatego wygód; cęym, bow iern tłum aczyć może w iele bardzo r ó ż n y c h zja w isk , trudno jednak bez jed noznaczn ego 1 p recy zy jn eg o sform ułowania modelu do b oru natura.lnego cokolwiek przewidywać. Ten $tan rzeczy/- m artw ił tylko niektórych, tak jalc na przylj.ład angielskiego biologa J. B. S. H a łd a - ne’a„ bowiem ogół biologów zadowalał ta­

kimi. w łaśnie w idoznacznym i sfo rm u ło w a n ia ­ mi, 3( m artwienie się o sprawy te o r e ty c z n i po-

zost.s .wiał filozofom. |

1 5

P r z e ło m rozpoczął się w latach 60, gdy szfc o- cku ornitolog W ynne-Edwards zaproponow ał doiljór grupowy (zróżnicowane m nożenie się i przeżyw anie populacji lub innych grup) ja ko

■wrażną siłę ew olucyjną, odpowiedzialną za s a - n jioregulację w naturalnych populacjach. A c » - k;nlwiek m atem atyczna analiza m odeli doboru gp 'upowego nie potwierdziła tez W ynne-Edwa r - dtsa, to jednak dyskusja nad tą propozycją oit-

\« arła drogę do bardziej precyzyjnej a n a liz y te orii doboru naturalnego. Biologowie zacjr.ęli di; dałać tak jak przedstaw iciele innych rwauk

±<eisłych: szukać sprzeczności m iędzy fa k sam i,

^a teorią, a następnie w yjaśniać te sprzecza-iości

";poprzez odpowiednią m odyfikację teorii, te- t'Orii ew olucji skończył się czas o g ó ln ik o w y ch

^sformułowań, które bliższe były f ilo z o fii niż naukom ścisłym . Dobór naturalny zaczę^Uł tra­

ktować na serio, jako m echanizm ,. któ?fj' nie

•tylko wyjaśnia, ale także pozwala p r z e w id y w a ć

•zjawiska przyrodnicze.

Dla wyjaśnienia powstawania i utrz; ^m yw a­

nia się zachowań altruistycznych kluczo w e zna­

c z e n ie miała praca m łodego podówczas ai ig ie l- :skiego doktoranta W. D. Hamiltona o e w o lu c ji

zachowań społecznych zwierząt opublikowana w roku 1964. Pokrewieństw o pomiędzy osobni­

kami określić można przez prawdopodobień­

stw o posiadania identycznych genów, identycz­

nych dzięki posiadaniu wspólnych przodków.

To prawdopodobieństwo zwane współczynni­

kiem pokrewieństwa Wrighta w ynosi (u orga­

nizmów diploidalnych)

pomiędzy rodzicami i dziećmi oraz pomiędzy rodzeństwem, x/4 po­

między pasierbami, V8 pomiędzy kuzynami. W.

D. Hamilton wykazał, że dobór naturalny pro­

wadzić będzie do powstawania i utrzym ywania się zachowań altruistycznych, gdy stosunek strat altruisty do zysków sąsiada, jest m niejszy niż współczynnik pokrewieństwa Wrighta. Oz­

nacza to, że pomiędzy rodzeństwem zyski są­

siada korzystającego z altruizmu muszą przy­

najmniej być dwukrotnie większe niż straty altruisty. Te straty i zyski mierzone są dosto­

sowaniem, czyli szansą przeżycia i wydania po­

tomstwa. Dzięki pracy W. D. Hamiltona zrozu­

miałe się stały wszystkie zachowania altruisty- czne pomiędzy osobnikami spokrewnionymi i znikła ważna sprzeczność między danymi em ­ pirycznymi, a teorią doboru.

Za pracą Hamiltona poszły dalsze, wiążące mechanizm ewolucji z obserwowanym i zjawi­

skami ekologicznym i i etologicznym i. Badania teoretyczne nad doborem grupowym doprowa­

dziły do prawie zupełnego odrzucenia tej kon­

cepcji (por. Łomnicki, Kosmos 26, 41, 1977), a tym samym mechanizmów samoregulacyj- nych w naturalnych populacjach. Agresja ry­

tualna wyjaśniona została przez koncepcję tak zwanej „strategii ew olucyjnie stabilnej” która powstała na bazie teorii gier. Altruizm pomię­

dzy osobnikami niespokrewnionym i lub nawet należącymi do różnych gatunków daje się w y ­ tłum aczyć w ograniczonym zakresie przez mo­

del altruizmu odwzajemnionego.

6

Dlaczego w łaśnie w ekologii i etologii zaj­

m ujem y się zgodnością faktów z teorią doboru i z teorii tej pewne zjawiska dedukujem y i przewidujemy? W ynika to z tego, że zjawis­

ka ekologiczne i etologiczne nie podlegają tak • silnie ograniczeniom fizycznym i historycznym (rozwój filogenetyczny) jak zjawiska morfolo­

giczne i fizjologiczne. Dla przykładu, wiele ga­

tunków ptaków jest fizjologicznie zdolna do złożenia w jednym lęgu znacznie większej li­

czby jaj niż aktualnie składa, podobnie jak może złożyć znacznie m niejszą liczbę jaj. Za­

tem jeśli lęgi jednego z gatunków składają się na określonym obszarze z określonej liczby jaj, to liczba ta określona została przez dobór na­

turalny, a nie przez m ożliwości fizjologiczne.

Znając zależność m iędzy wielkością lęgu, a su­

kcesem reprodukcyjnym osobnika (liczba m ło­

dych, która opuściła gniazdo), przewidzieć mo­

żna z teorii doboru optymalną wielkość lęgu.

Jeśli ta optymalna wielkość zgadza się z rze­

czywistą wielkością lęgu, oznacza to, że po­

prawnie interpretujem y historię naturalną da­

nego gatunku i ograniczenia jakim podlega da­

na populacja. W podobny sposób możemy się

zastanowić jaki jest dla danej populacji w ok­

28

reślonej sytuacji optym alny sposób ochrony

przed drapieżnikiem, optym alny sposób żero­

wania lub optymalna dieta. Im lepiej znamy biologię danego gatunku i ograniczenia jakim on podlega, tym w iększe są nasze m ożliwości zastosowania przy badaniu tego gatunku m e­

tod optym alizacyjnych. Jest to m ożliwe ponie­

w aż zgodnie z teorią doboru organizm y żyw e w inny m aksym alizować udział sw ego m ateria­

łu genetycznego w pulach genow ych przysz­

łych pokoleń.

Takie podejście wprowadza teorię ew olucyj­

ną do w szystkich działów biologii. Teoria ew o­

lucji przestała być koncepcją trzym aną gdzieś w zanadrzu dla w yjaśnienia różnorodności form organizm ów żyw ych i porządkowania tej róż­

norodności, ale stała się teorią w św ietle k tó­

rej rozważać można każde zjawisko przyrodni­

cze. Jeśli zjawisko to jest jasne i zrozumiałe w św ietle teorii lub gdy jego param etry dają się przew idyw ać z teorii i znanych nam ogra­

niczeń, to w ów czas pow iedzieć m ożem y, że jest ono dobrze zrozumiałe.

Przed 25 laty można było m ówić, że północ- no-europejskie drobne gryzonie lem ingi mają taki dziw ny behawior, iż przy dużych zagęsz­

czeniach popełniają m asowo samobójstwa w morzu. Dziś teorię doboru naturalnego trak­

tujem y na serio i usiłujem y dociec, jak to się dzieje, że lem ingi optym alizując swą szansę przeżycia i w ydania potom stwa topią się cza­

sam i w morzu. W teorii ew olucji znajdujem y jeszcze jeden sprawdzian poprawności w y n i­

ków naszych badań. N ie oznacza to, że traktu­

jem y ją jak dogmat, raczej jak paradygm at, który m usi być stale doskonalony, ale który obecnie najlepiej tłum aczy otaczający nas świat.

Na zakończenie warto wspom nieć o dwóch sprawach: (1) konsekw encjach postępu w eto-

logii ew olucyjnej dla w iedzy o człowieku a (2) 0 genach jako jednostkach doboru.

W roku 1975 profesor zoologii Uniw ersytetu IIarvarda w Stanach Zjednoczonych E. O. Wi­

lson opublikował obszerne dzieło omawiające zjawiska ekologiczne i etologiczne w św ietle postępu w teorii doboru pt. Sociobiology, the new synthesis. W ysunął tam tezę, że z teorii doboru w ynikają nie tylko zachowania społe­

czne zwierząt, ale także zachowanie się i kul­

tura społeczeństw ludzkich. Spowodowało to burzliwą dyskusję nad m ożliwościam i i grani­

cami zastosowania w iedzy biologicznej do ba­

dania kultury człowieka, dyskusję, która w łaś­

ciwie trw a dotychczas (por. Urbanek, Nauka Polska 3-4, 115, 1980; Hoffman, Znak 32, 1303, 1980).

Koncepcja doboru pom iędzy genam i wynika wprost z teorii doboru krewniaczego H amilto­

na. Ponieważ w zachowaniu zwierząt nie cho­

dzi o pozostaw ienie jedynie m aksymalnej licz­

by potom stwa w przyszłych pokoleniach, ale maksymalnej ilości sw ego m ateriału genetycz­

nego w przyszłych pulach genow ych populacji, teoria doboru w ydaje się jaśniejsza, gdy bę­

dziemy m yśleć w kategoriach doboru pomiędzy genami. Taki sposób m yślenia zaproponował R. Dawkins, w ykładow ca zoologii U niw ersyte­

tu w Oxfordzie. W roku 1976 opublikował on książkę na ten tem at pt. The selfish gene, a w roku 1982 drugą książkę pt. The extenaed phenotype, gdzie rzecz szczegółowiej omawia 1 analizuje (por. Łomnicki, Znak, w druku, 1983). To, co proponuje Dawkins, nie jest nową tecrią, ale raczej now ym spojrzeniem na w spół­

czesną biologię, spojrzeniem , które wydaje się lepiej niż dotychczasow e tłum aczyć w iele zja­

wisk. D otyczy to nie tylko zjawisk ekologicz­

nych i etologicznych, ale także zjawisk z za­

kresu genetyki i biologii molekularnej.

W y k ła d w y g ł o s z o n y n a z je ź d z i e k o le ż e ń s k im d n . 10 w r z e ś n ia 1(82 r. w 2 5 - le c ie u k o ń c z e n ia s t u d i ó w b i o l o g ic z n y c h n a U n i­

w e r s y te c ie J a g i e l l o ń s k i m w r o k u 1957.

W IESŁAW BIIAN (Kraków)

K O PALNE RA M IEN ICE (C H ARO PH YTA) W BADANIACH GEOLOGICZNY CH

Ramienice stanow ią pod w zględem filogenetycznym izolowaną grupę wysoko rozw iniętych glonów, k tó ­ rych pdeoha złożona je st z niby-łodygi, niby-liści, niby-listków , przylistków , kolców i cfawytników (ryc.

1). N iby-łodyga złożona z m iędzyw ęźli i węzłów (od których w yrastać mogą odgałęzienia boczne) posiada zw ykle okorow anie utw orzone z szeregu rzędów k o ­ m órek. O korow anie może się składać wyłącznie z nici głównych, posiadających k ró tk ie kom órki węzłowe i w ydłużane kom órki międzywęzłowe — w y ra sta ją ­ cych z podstawiowych kom órek niby-liści {okorowanie pojedyncze). Pom iędzy głów nym i rzędam i okorow ania m ogą powsibawać rzędy boczne złożone w yłącznie z kom órek wydłużonych; jeśli rzędów bocznych jest

'tyle, ile rzędów głów nych to m am y do czynienia z okorowaniem podwójnym , jeśli jest dch dwa razy wiącej, okorowanie jest potrójne. N iby-liśde w y ra­

stają w w ęzłach niby-łodygi 1 składają się podobnie ja t miiby-łodyga z węzłów i międzywęźli. Na węzłach niby-liści ro zw ijają się niby-Łistki; specjalne niby- lisk: pow stają przy organach rozm nażania. U pod­

staw/ niby-liści m ogą isiię rozw ijać różnego kształtu przylsikd, tw orzące jeden, d w a luib trz y okółki, przy czym w każdym z okółków jeisit najczęściej dw ukrot­

nie itf.ęcej przylistków niż niby-liści (ryc. 2), C hw yt- n iki w yrastające z dolnych węzłów niby-łodygi są

zwytle zanurzone w podłożu.

Bimienioe rozm nażają się płciowo n a drodze ooga-

W szechświat, t. 84, nr 2/1983

29

przetrwalnikowych powstających na ch w y ta k a c h lub na węzłach nibyłodygi. Organa rozm nażania płcio­

wego znajdują się n a węzłach lu b u nasady niiby-Mści.

Z dojrzałych plemnii w ysuw ają się nici plemniitoo- tw ó r c z e , z których w ydostają się plem niki. W końco­

wych stadłach rozw oju lęgnie (żeńskie gam ety r a ­ mienic noszą różne nazw y; do najbardziej rozpo­

wszechnionych term inów należą: sporofidium, spo- raragium, oagonium) złożone tsą z kom órek jajowych czyli oosfer oraz w ydłużanych i spiralnie skręconych komórek w ytw arzających powłokę n a peryferiach oosfery. W 'dojrzałej kom órce jajow ej, część szczyto­

wa staje się przejrzysta, a błona otaczająca komór­

kę — galaretow ata, co ułatw ia przenikanie plem ni­

ków. Po zapłodnieniu kom órki jajow ej z dojrzałego sparofidiuim tworzy się oastporangium. Z komórek spiralnych oosfery w ytw arza się otoczka, k tó rej część zewnętrzna u niektórych rodzajów cbarofitów zbudo­

w ana jest z kalcytu. Zew nętrzna w apienna otoczka oospory — girogonit, zachowuje się w stanie kopal­

nym.

Ramienice żyjące opisywane były początkowo jako skrzypy. W pierwszych opracow aniach kopalnych r a ­ mienic, pochodzących z przełom u X VIII i XIX stu ­ lecia, identyfikow ano je ze skorupkam i mięczaków, bądź kw estionowano ich organiczne pochodzenie.

S. Lem an był pierw szym badaczem , k tó ry wiązał te szczątki organiczne z glonami. C. Lyell zaliczył je do roślin słodkowodnych i zaproponow ał stosowanie te r ­ m inu — girogonit, dla określenia w apiennych otoczek oaspor ramienic.

Szczątki ram ienic w ystępują w osadach najczęściej w postaci girogonitów. N iektóre rodzaje posiadają zachowujące się w stanie kopalnym dodatkowe w a­

pienne otoczki — utrikulusy, złożone z obrastających girogenit w egetatyw nych części plechy. Organa we­

getatyw ne ram ienic w skutek odkładania węglanu w apnia w ystępują niekiedy w osadach w postaci w a­

piennych ru rek . Sporadycznie spotyka się fragm enty

Ryc. 1. Chara hispida Liinnaeus; roślina w całości (wg R. E. Peck)

wegetatyw ne w raz z narządam i rozm nażania. W w y­

jątkow ych przypadkach obserw uje się organiczne otoczki oo&por i sporofidia. O dkładanie węglanu w ap ­ nia na organach w egetatyw nych określane jako „fi­

zjologiczne odkładanie kalcytu”, zachodzi w trakcie fotosyntezy, przy czym węglan w apnia wydziela się na powierzchni ścian komórek w postaci nieregular­

nie rozmieszczonych kryształów . Proces kalcyfikacji komórek spiralnych oasparangiium, określany jako

„organiczne odkładanie kalcytu”, polega na wydzie­

laniu przez kom órki spiralne węglanu w apnia z soku komórkowego.

Przedm iotem badań paleontologicznych są przede wszystkim najczęściej znajdyw ane w stanie kopalnym

Ryc. 2. Chara mucosa Groves et Bullock-W ebster;

węzeł, międzywęźla i odgałęzienie niby-łodygi {wg R E. Peck); oo — lęgnia, an — plem nia, o — odga­

łęzienie, op — okółek przylistków , s — przy listek, k — kolec

szczątki ram ienic — girogonity i u trik u lu sy (ryc. 3).

Taksonom ia kopalnych ram ienic opiera się o m orfo­

logię tych w łaśnie mikroskamiieniałości. Przy definio­

w aniu kategorii taksonomicznych wyższych od ga­

tunku bierze się pod uwagę następujące cechy: obec­

ność bądź brak utrikulusa, m orfologię utrikulusa (rozmieszczenie, ilość i form a elem entów rzeźby), kie­

runek zwinięcia spirali girogonita, ilość spirali, kształt w ierzchołka oraz ogólną form ę girogonita. K ształt wierzchołka, a niekiedy ogólną form ę girogonita, uważa się za cechy kategorii rodzaju i podrodziny.

B adania kopalnych ram ienic obejm ują określenie n a ­ stępujących elem entów budow y girogonita: wielkość, kształt, m orfologia bieguna apikainego, kształt spirali w apiennych, morfologia bieguna bazalnego.

Ram ienice zam ieszkują obecnie różnego rodzaju zbiorniki śródlądowe. Szereg gatunków posiada opti­

m um w ystępow ania w torfiankach i jeziorach eutro-

30

oligotroficznych, a w zbiornikach dystrofioznych oraz wodach bieżących p ojaw iają się w yjątkow o. Znane są także ferm y w ystępujące w słonych jeziorach oraz na wybrzeżach mórz. W stanie kopalnym spotyka się ram ienice w osadach zbiorników .słodkowodnych i brakicznych, Istn ieją poglądy o w ystępow aniu cha- riofiitów także w facjach m orskich.

N ajstarsze znane szczątki ram ienic pochodzą z de- wonu (iryc. 4). Są to przedstaw iciele rodzin Sycidia- ceae charakteryzujący się obecnością 11-18 pianow ych żeberek, ChovaneUaceae posiadający w części bazal- nej ornam ent w kształcie kielicha kw iatu o 5-8 p ła t­

kach oraz ufcrikulusy U mbellinaceae o niejasnej pozy­

cji system atycznej (niektórzy badacze zaliczają te rni- kroskam ieniałości do otwornic — Forarainijera).

Przedstaw iciele tych kategorii w ym ierają na przeło­

mie dewonu i karbam i. W de wonie spotykane są

także Trochiliscaceae, których giragonity w odróżnie­

niu ad pozostałych rodzin złożone są zje 'spirali sk rę­

conych w praw o oraz Eocharaceae imające girogonity złożone z 8-13 law askrętnych spirali.

W karbami© w ystępują girogonity Palaeocharaceae, złożone z sześciu lew oskrętńych spirali. W okresie tym pojaw iają się także pierw si przedstaw iciele rodziny Porocharaceae, k tó rej intensyw ny rozw ój przypada n a mezozoik. Ich girogonity w ykazują cechę ch ara k ­ terystyczną dla w szystkich kategorii taksonom icznych mezozoiku i kenozoiku — złożone są z pięciu lewo- skrętnych spirali.

W ju rze i kredzie n astęp u je rozw ój ram ienic, k tó ­ rych aosporangium posiada oprócz giragonita, ze­

w nętrzną w egetatyw ną otoczkę — utrikulus. S ą to przedstaw iciele rodzin Clavatoraceae i Lagynopho- raceae w ygasający na przełom ie kriedy i trzeciorzędu.

W osadach z in terw ału czasowego Od k redy do oligocenu w ystępują Raskyellaceae, których girogo- o ity w części w ierzchołkow ej posiadają c h a ra k te ry ­ styczną rozetkę.

W górnej jurze p o jaw iają się (przedstawiciele Cha- raceae — jedynej rodziny, k tó ra przetrw ała do cza­

sów współczesnych. G irogonity ty ch ram ienic cechują się zm niejszeniem szerokości i grubości spirali w cen­

tra ln e j części wierzchołka.

Ram ienice w ystępują częSto w osadach słodkowod­

nych i brakicznych, ubogich w inne szczątki orga­

niczne. B adania wykazały, że przem iany ew olucyjne ty c h roślin, znajdujące odbicie w zm ianach m orfolo­

gii ©boczek oospor, mogą być w ykorzystane do celów straty g rafii i korelacji osadów lądów o-brakicznych

Ryc. 4. R ozprzestrzenienie rodzin charofitów w p ro ­ filu, stratygraficznym (częściowo wg L. G ram bast) różn cj.o wieku. Ma to szczególne znaczesiie wobec faktUi, iż. w osadach takioh b rak je st częssto skam ie­

n iało ści, które w ykazują cechy tzw. skam ieniałości przew odnich. Skam ieniałości 'przewodnie n ależące do grup system atycznych o znaczeniu ortostiratygraficz- nym '(których zmiany ewolucyjne stanow i^ podstaw ę podziiałów stratygraficznych) w ystępują z, reguły w o sad ac h m orskich. Wiele gatunków ramielaic charak­

te ry z u je ,się stosunkowo w ąskim zasięgiem pionowym.

Zasięg,i w iekow e takich form w ykorzystyw ane są przy konstouow aniu podziałów straty g raficzn y ch form acji osadow ych. W ystępow anie określonych g atunków na obsz a rac h znacznie od siebie odległych, umożliwia po rów nyw anie wiekowe (korelację) osadótv zaw iera­

ją c y c h t e mdkroszczątki. .(

W Zakładzie Paleontologii i S tra ty g ra fii Akademii G órniczo-H utniczej przeprow adzono b a d a n ia nad florą ra m ie n ic z triasu Niżu Polskiego oraz z utw orów p ogranicza dew-anu a karibonu Z apadliska P rzed k ar- packlego. W osadach k a jp ru i rety k u południow ej części Niżu Polskiego stw ierdzono obok skorupek, m ałżoraczków liczne w ystępow anie girogonitów. Rza­

dziej pojaw iają się natom iast inne szczątki organicz­

ne: sporom arfy, małże, ślim aki, liścionogi, ryby.

W ipurofilu górnego triasu zaznacza się zmienność w składzie szczątków organicznych będąca odzw ier­

ciedleniem zm ian w arunków środowiska.

S tu d ia nad składem szczątków organicznych p o ­ szczególnych próbek z profilu górnego tria su w yka­

zały zirćżnioowanie przejaw iające się obecnością w po­

szczególnych próbkach okazów z różnych rodzajów (liczne są p ró b k i zaw ierające przedstaw icieli jednego, dw óch lub czterech rodzajów względnie pozbawione szczątków organicznych; w większości próbek w ystę­

p u ją przedstaw iciele trzech rodzajów ram ienic i mał- żoraczków) oraz dom inacją przedstaw icieli jednego z rodzajów n ad pozostałym i m ikroskam ienialościam i.

W naw iązaniu do w yników badań przeprow adzo­

nych w NRD stw ierdzono związek poszczególnych tak so n ó w z określonym i w arunkam i zasolenia. Za­

ró w n o m ałżoraczki, jak i ram ienice były organizm a­

m i stenohalin owymi, przy czym rodzaje charofitów — Stenochara i Porochara związane były przede w szyst­

kim z w aru n k am i limnicznymi (zasolenie 0-0,5%o), bądź ©liigohailimowo brakicznym i (0,5-3%o), a Stellato- chara z w aru n k am i mio-imezahalinowo brakicznym i (3-9%o). Zmienność w składzie poszczególnych próbek, a szczególnie zmienność zarejestrow ana w składzie próbek rep rezentujących w aru n k i oligo-m iohalinikum Ryc. 3. Clavator reidii Groves; a — girogonit, b —

przekrój przez w apienne otoczki, c — zew nętrzny obraz utrikuilusa {wg T. M. Harnis)

W szechświat, t. 84, nr 2/1983

31

nicowanie to związane jest nie tylko ze zmianami zasolenia, lecz także ze zm ianam i innych w arunków fizyko-chemicznych, a przede w szystkim potencjału oksydacyjno-redukcyjnego. Analiza zespołów m ikro- skannieniałości umożliwiła określenie zm ian środowi­

skowych w zbiorniku wyższej części górnego kajpru południowej części Niżu Polskiego.

Zaobserwowane prawidłowości oraz określony zwiią- zek poszczególnych rodzajów ram ienic i m ałżoraczków z danymi w arunkam i zasolenia, pozw alają sądzić 0 wyraźnym zróżnicowaniu w arunków środowisko­

wych i um ożliwiają sprecyzowanie skali zm enności tych warunków , także w zbiorniku retyckłm . Wiie o- krotne pojaw ianie się określonych zespołów m ikro- skamieniałości w profilu oraz pow tarzalność określo­

nych elementów litologicznych, świadczy o oscylacyj­

nych zmianach w arunków środowiska. Stwierdzono stosunkowo znaczną skalę zmienności zasolenia w zbiorniku retyku; w arunki łimniczne — ± pliohali- nowo brakiczne (zasolenie 0-18%o).

Zmienność zespołów charofitow ych stanow i pod­

stawę podziałów biostratygraficznyeh jakie opraco­

wane zostały w profilach 'triasu pliatiforimy rosyjskiej.

Nieciągły zasięg poszczególnych tok sonów w osadach górnego tria su południowej części Niżu Polskiego skłania do przypuszczenia, że pojaw ianie się przed­

stawicieli tych taksonów w określanych częściach profilu podyktow ane było w większości przypadków nie ewolucją, lecz w arukam i środowiska, sprzyjają­

cymi w egetacji tych ram ienic. Niezależnie od wym ie­

nionych obserwacji, niektóre taksony mogą odgrywać znaczną rolę przy identyfikacji stratygraficznej osa­

dów. Wymieniono w ty m kontekście gatunki charak­

terystyczne dla środkowej części k a jp ru górnego (m.

in. Stellatochara kozuri Bilan) craz dla re ty k u (A uer- bachichara rhaetica Bilan i A. polonica Bilon) połud­

niowej części Niżu Polskiego.

Badania przeprowadzone w ostatnich latach w yka­

zały, że szereg ferm opisanych z triasu platform y rosyjskiej w ykazuje słabe zindywidualizowanie. Zwró­

cono uwagę n a istnienie w taksonom icznym systemie ram ienic triasow ych, nieprawidłowości w postacii sy­

nonimów (Oraz w zakresach gatunków . W yrażono po­

gląd o konieczności przeprow adzenia rew izji taksono­

micznej (H. Kozur).

W. Bilan i A. Krawczyk podjęli próbę określenia pozycji taksonomicznej, tzn. zindywidualizowania 1 wzajem nych podobieństw gatunków z podrodziny Maslovicharoideae Saidakovsky. Przyjm ując założenie, że holotyp jest reprezentatyw nym okazem gatunku, m ającym cechy bliskie średnim cechom populacji jaką

jest gatunek, zastosowano metody 'taksonomii num e­

rycznej. Jako m ateriał 'wykorzystano opisy gatunków oraz fotografie i rysu n k i holotypów. W celu scha­

rakteryzow ania girogonitów wziięto pod uwagę sze­

reg cech diagnostycznych zarówno ilościowych, jak i jakościowych, przy czym wszystkie cechy traktow a­

no równorzędnie.

Do analizy taksonomicznej w ybrano trzy m iary po­

dobieństwa: średnią odległość taksonomiczną, współ­

czynnik zgodności Sokala i Sneatha o raz relację ta k ­ sonomiczną Smiriniowa. Każda z tych m iar opiera się na odmiennych podstawach, co zwiększa w iarygod­

ność wyników. Zastosowano trzy m etody klasyfikacji:

dendiryitów, dendrogram ów i struktury. Ten form alno- matemaityczny sposób określenia pozycji taksonom icz­

nej gatunków 'Uwzględnia kompleksowo szereg p a ra ­ m etrów, których znaczenie jest ściśle określone przy­

jętym i założeniami i uwzględnia w rów nej mierze cechy najw yraźniej widoczne, jak też cechy, które są tru d n e do ocenienia i często uw ażane za mniej istotne.

Stwierdzono, iż rodzaj Maslovichara w związku z ciągłością zmian kształtu wyistępu apikalnego (uzna­

nego powszechnie za cechę diagnostyczną rodzajową) u poszczególnych gatunków z tego rodzaju jest słabo zindywidualizowany. Ciągłość zm ian kształtu w ierz­

chołka powoduje niejednoznaczności przy definiow a­

niu rodzajów Stellatochara 'i Maslovichara należących do podrodziny Maslovicharoideae. Z tego względu, a także wobec zarejestrow ania podobieństwa pomię­

dzy niektórym i gatunkam i z obu tych rodzajów za­

proponowano uznanie Maslovięhara za synonim Ste - latochara. Ze względu n a znaczne podobieństwo w y­

kazane m etodam i m atem atycznym i, uznano niektóre dotychczas opisane gatunki za synonimy.

Występowanie glonów w apiennych stwierdzono także w osadach węglanowych z pogranicza dewonu i karbonu n a obszarze Zapadliska Przedkarpackiego (W. Bilan, J. Golonka). Opisano 20 form należących do Rhodophyta, Chlorophyta, Charophyta i Porostro- mata, wśród których są gatunki bądź podgatunki nowe. Ramienice są tu taj reprezentow ane przez g a ­ tunki z rodzajów Umbellina, Quasiumbella i Ellenia, zaliczanych do rodziny Umbellinaceae. Opisane glony w raz z -towarzyszącymi im m ałżoraczkam i i kalcysfe- ram i, pozwoliły na określenie środow iska sedym enta­

cji jako płytkiego, ruchliwego, dobrze nasłonecznio­

nego zbiornika o charakterze lagunowym Uznano, że m ogą mieć one duże znaczenie dla analizy facjal- nej icraz rtać się pomocne przy korelacji profilów d ustalaniu stratygrafii utworów z pogranicza dewonu i karbonu n a obszarze Zapadliska Przedkarpackiego.

KRZYSZTOF KORELESKI- {Kraków)

EROZJA W ODNA GLEB

Term inem „erozja gleb” obejm uje się procesy n i­

szczenia wierzchniej w arstw y skorupy ziemskiej przez siły przyrody przy współudziale człowieka. W w a­

runkach naturalnych (bez ingerencji człowieka) nisz­

czenie powierzchni ziemi przebiega w skutek oddzia­

ływ ania takich czynników, jak: woda, śnieg, w iatr, wipływ tem peratur, siła ciężkości. Działalność proce­

sów wówczas jest na ogół wolna, zmiany zachodzą w długich okresachi czasu — maimy zatem do czy­

nienia z procesem geologicznym. Człowiek przez d łu ­

32

Ryc. 1. Erozja pow ierzchniow a — okolice Miechowa.

Płytkie bruzdy o przebiegu naw iązującym do k ieru n ­ k u orki. Fot. autor

gie w ieki naszej historii w ycinał lasy, zwiększał po­

w ierzchnie pól upraw nych, powiększał siieć dróg, re ­ gulował cieki — w zm agając w ten sposób niszczyciel­

sk ą działalność czynników naturalnych. W tej sytuacji pojaw ił się problem erozji gleb. Dla przykładu, dla zmycia 20 cm w arstw y gleby lessowej ze zbocza o n a ­ chyleniu 10% pokrytego pierw otną puszczą trzeba było ponad pół m iliona lat, a 'przy obecnie stosowanej upraw ie ro li w ystarcza zaledw ie 40 lat.

Ze względu n a ch arak ter przebiegu procesów n i­

szczenia w ierzchniej w arstw y skorupy ziemskiej w y­

różnia sdę dw a zasadnicze ty p y erozji gileb: erozja w odna (czyli akw atyczna) i erozja w ietrzna (czyli eoliczna).

Erozja wodna polega n a spłukiw aniu nachylonych pow ierzchni te ren u przez wody opadowe ii roztopowe spływ ające w skutek oddziaływ ania siły graw itacji.

Procesom tym tow arzyszą często spływy nasiąkniętej wodą m asy glebow ej, procesy osuwiskowe, czy obry­

wy mas gru n tu n a strom ych ścianach1. Natężenie przebiegu procesów erozji wodnej uzależnione jest od następujących głów nych czynników: nachylenia, długości i kształtu stoku, rodzaju g ru n tu (gleby), po­

kryw y roślinnej, sposobu u p raw y oraz w arunków k li­

m atycznych. B adania am erykańskie w ykazały, że n a ­ silenie erozji wodnej je st proporcjonalne do spadku (wyrażonego w %') podniesionego do potęgi 1,4 — oo oznacza, iż przy dw ukrotnym wzroście nachylenia, nasilenie erozji w zrasta 2,5-krotnie. N atom iast 2-krot- ny w zrost długości stoku zwiększa nasilenie erozji 1,4 raza. N ajsilniej erodow ane są zbocza w ypukłe.

P o d atn o śt gleb na erozję w odną zależy przede w szystkińi od ich składu mechańicanego. Jeist ona w prost proporcjonalna do procentow ej zaw artości frak cji pylastych, n ajłatw iej w ym yw alnych (o śred ­ nicach cząstek 0,1-0,02 mim), a odw rotnie proporcjo­

nalna do zaw artości cząstek iłu koloidalnego (średni­

ca poniżej 0,002 mm) m ającego w łaściw ości zlepiające.

Tak więc znacznie bardziej p odatna n a erozję jest gleba p y lasta (np. lessowa) aniżeli gleba piaszczysta, a ty m bardziej ilasta Np. gliniaste gleby górskie są Około 10 razy odporniejsze n a erozję od lessów. Szata roślinna i użytkow anie g ru n tó w w yw ierają decydu­

jący w pływ n a intensyw ność erozji. W edług danych am erykańskich czas potrzebny do zmycia 18 cm w a r ­ stw y gfleby na zboczu o spadku 10% wynosi:

pierw otna puszcza 575 000 la t trw a ła d a rń 82 150 ,, u p raw a połowa 110 „

czarny ugór 18 „

Ryc. 2. Wąwóz drogowy w okolicy Proszowic. Fot.

autor

W przypadku silnego deszczu krople spadające w le- sie ro zbijają się o liście w koronach drzew, isą w nich częściowo zatrzym yw ane, a następnie spływ ająca z drzew w oda w siąka w grubą w arstw ę ściółki leśnej i pulchną glebę. Zupełnie odm iennie kształtuje się sytuacja n a zboczu pozbawionym okryw y roślinnej, n a którym gleba je st częsito spulchniana w celu uzy­

skania odpow iednich plonów ro ś lin Woda opadowa i roztopow a unosi tu ze zbocza rnie tylko drobne cząstki glebowe, a le także całe jej gruzełki. Ponadto krople deszczu pow odują rozbijanie gruzełków i roz­

bryzgiw anie cząstek glebowych.

W śród roślin upraw nych najw iększą w artość prze- ciw erozyjną mają. w ieloletnie ro ślin y motylkow e i -ich m ieszanki z tra w am i (długotrwałe przykrycie gleby), a następnie rośliny ozime (pszenica, żyto, rzepak). Ro­

śliny okopowe praktycznie nie chronią gleby przed zmywaniem .

C zęitą przyczyną nadm iernego niszczenia gleb przez erozję w odną są błędy popełniane przy ich uprawie, do których oprócz stosow ania niew łaściw ych m aszyn i m etod u p raw y zaliczyć należy wadliw y układ pól.

Pola, których dłuższe boki przebiegają wzdłuż spadku zboczy zm uszają do .prow adzenia zabiegów agrotech­

nicznych, ja k orka, bronow anie itp. z „góry n a dół”

przyspieszając tym sam ym procesy spływ u wód. Na­

silenie procesów erozji wodnej uzależnione jest rów ­ nież od intensyw ności opadów i szybkości- tajan ia pokryw y śnieżnej. Opad rozłożony w dłuższym o k re­

sie czasu, podobnie jak powolne topnienie pokrywy śnieżnej pow odują zawsze m niejsze skutki niż to m a m iejsce p rzy ich gw ałtow nym - przebiegu O skutkach erozyjnych w tym przypadku decyduje bowiem w głównej m ierze ilość wody spływ ającej po p o ­ w ierzchni gleby w jednostce czasu. P rzy w olnym topnieniu pokryw y śnieżnej czy przy niezbyt in ten ­ sywnym opadzie znaczna część w ody może w siąkać w glebę zm niejszając ty m sam ym spływ pow ierzch­

niowy. Nie bez znaczenia są też w arunki term iczne uzależnione od w zniesienia teren u nad poziom morza i jego ekspozycji. Stoki „ciepłe” tj. o w ystaw ie po­

łudniow ej, w odróżnieniu od „chłodnych” (północnych) są n a ogół silniej atakow ane przez procesy erozji wodnej z uw agi na w ystępujące okresowo procesy przesychania gleb i w. konsekw encji pogarszania się ich stru k tu ry (a zatem także odporności n a zm yw a­

nie), czy w skutek gw ałtow niejszego przebiegu rozto­

pów.

W warunkach Polski proces'y erozji wodnej gleb

Wszechświat, t. 84, nr 2/1983

33

Białystok'

d Poznań WARSZAWA

\

?

\ ^{l ° ł .M z \ '}

ero 2 ja średn io

ero2ja s iln a ( tereny górskie 1 ero2ja siln a ( gleby lessow e )

Rye. 3. Niszczenie poboczy drogi gruntow ej. Efekty po opadzie burzowym . Fot. autor

nasilają się w dwóch zasadniczych okresach roku:

podczas roztopów wiosennych (brak lub słaba p o ­ kryw a roślinna) i w czasie ulew letnich.

Erozja wodna gleb przejaw ia się w 3 zasadniczych rodzajach, jako: 1) erozja powierzchniowa, 2) erozja liniowa i 3) -erozja podziemna.

Erozja powierzchniowa zachodzi pod w pływ em wód opadowych i roztopowych przy współudziale zabiegów agrotechnicznych, zwłaszcza orki i bronow ania, które powodują przemieszczanie gleby do niżej położonych miejsc. Wody atm osferyczne działają poprzez bom­

bardowanie i rozbryzgiw anie cząstek g ru n tu oraz przez spłukiw anie. W skutek bom bardującej działalno­

ści kropel deszczu zmniejsza się przepuszczalność gruntu, a tym samym nasila się proces spływ u wody po pow ierzchni powodujący jej spłukiw anie. Erozja powierzchniowa, której dostrzegalnym i objaw am i są występujące po opadach deszczowych, czy podczas t a ­ jania śniegu różnych rozm iarów bruzdy, spływ y błot­

ne, zm ętnienie spływ ającej po stokach wody, czy wreszcie akum ulacja m ateriału n a spłaszczeniach te ­ renowych i u podnóży zboczy — jest procesem bardzo powszechnym w naszym klimacie. M ikroform y tw o ­ rzone przez erozję powierzchniową (bruzdy, wyrwy) niwelowane są przy pomocy prostych zabiegów u p ra ­ wowych, jak erka, wałowanie, czy bronowanie. Nie

; 50 MOtem

Ryc. 4. Natężenie erozji wodnej A. Reniger)

w Polsce (wg

Ryc. 5. Skutki procesów erozyjnych na terenach rol­

nych. Okolice Dynowa. Fot. autor

bez powodu ten rodzaj erozji nazw ano „skrytym bi­

czem rolnictw a” — niszczy bowiem zasoby biologicz- no-pokarm ow e gleb, pogarsza ich strukturę, powoduje w efekcie zam ulanie przyległych obszarów, itp.

Nasilanie się procesów spłukiw ania doprowadza niekiedy do pogłębiania i stopniowego przekształcania tworzonych bruzd w form y o charakterze dolin su­

chych — jest to tzw. erozja liniow a zwana wąwozo­

wą. Częstą przyczyną pow staw ania wąwozów j«3t mechaniczne oddziaływanie kół pojazdów na n iep ra­

widłowo wytyczone (po linii spadku) i niie umocnione drogi polne. Szkodliwość erozji liniowej -obok drenu­

jącego działania w stosunku do przyległych nie zde­

w astow anych jeszcze gruntów polega na niszczeniu znacznych powierzchni terenów rolnych, n a rozczłon- kowywaniu pól n a drobne poletka. Negatywne skutki polegają także n a zam ulaniu gleb położonych u w y­

lotu wąwozów, n a zam ulaniu koryt rzecznych i u rzą­

dzeń melioracyjnych.

Erozja podziemna (czyli sufozją) polega na pod- powierzchniowym, m echanicznym w ym yw aniu czą­

stek gru n tu przez wody. N ajbardziej podatne na su- fozję są utw ory pylaste, ubogie we frakcję iłu ko­

loidalnego. Cząstki pyłowe są tu zatem łatw o od­

spajane i unoszone przez wodę. Skutki erozji pod­

ziemnej przejaw iają się w deform acjach pow ierzch­

ni g ru n tu powstałych w skutek zapadania się pod­

ziemnych pieczar i korytarzy sufozyjnych. Szczegól­

nie intensyw ne są te procesy w terenach lessowych.

Erozją wodną powierzchniową zagrożone jest około 11 m in ha tj. 38% powierzchni naszego kraju. Po od­

jęciu obszarów zalesionych, które są na ogół dobrze chronione, pozostaje ok. 8,3 mtoi ha gruntów rolnych zagrożonych 'tymi procesami. Erozja w stopniu śred­

nim, silnym i bardzo silnym zagraża ok. 1,6 m in ha gruntów rolnych, tj. ok. 5% powierzchni Polski. N aj­

bardziej zagrożone erozją powierzchniową silną i b a r­

dzo silną są tereny K arpat, Sudetów i Gór Święto­

krzyskich. Erózja średnia i silna ma znaczny udział na terenach Wyżyny Małopolskiej i Lubelskiej, a średnia także na terenach Pojezierzy.

Erozja wodna liniow a obejm uje ok. 22% pow ierzch­

ni naszego kraju, w tym erozja w stopniu średnim, silnym i bardzo silnym w ystępuje n a ok. 6% po­

wierzchni. Ogólna długość wąwozów (dolin suchych) w Polsce oceniana jest na 35 000 km, a Tfch po­

w ierzchnia na 87 tys. ha. N ajwiększe nasilenie pro­

cesów erozji liniowej w ystępuje na Wyżynie Lubel­

skiej i Małopolskiej oraz w e w schodniej części

Kar­

pat. •

Erozja wodna podziemna w ystępuje głównie na

34

polskiej.

Erozja wodna gleb pociąga za sobą liczne, ujem ne z gospodarczego punktu w idzenia skutki, lctóre pole­

gają na:

— obniżaniu się wysokości ’i jakości planów w skutek zm yw ania w arstw y ornej, mechanicznego w ym y­

w ania składników pokarm ow ych z gleby oraz nisz­

czenia roślin upraw nych. Średnio rocznie z terenu Polski unoszone jest do B ałtyku ok. 5 m in ton m ateriału glebowego, drugie tyle pozostaje u pod­

nóży stoków i w korytach rzecznych. Na terenach atakow anych przez -silną erozją plony ,są od 40—

70% niższe w porów naniu z obszaram i nie erodo- wanym i,

— system atycznym zm niejszaniu się powierzchni użytków rolnych w skutek postępującego rozwoju dolin suchych,

— pogarszaniu się w arunków kom unikacyjnych (prze­

jazdy transportow e i robocze) na terenach rolnych w skutek pocięcia terenu wąwozami, rozw oju pro­

cesów erozji podziem nej, itp.,

— wzroście akum ulacji rzecznej pow odującej zam u­

lanie zapór wodnych i urządzeń wodno-m eliora- cyjnych,

— wzroście zagrożenia powodziowego spowodowanego zwiększeniem się spływu pow ierzchniowego kosz­

tem w siąkania.

U jem nym , ekonom icznym skutkom erozji gleb rolnicy stara ją się zapobiec poprzez stosowanie różnorodnych zabiegów o ch arakterze technicznym , biologicznym i agrotechnicznym . Do najczęściej -stosowanych za­

biegów należą: zadarnianie, bądź zalesianie stromych stoków, w prow adzanie upraw zabezpieczających gle­

bę przed spłukiw aniem (traw y, rośliny motylkowe, zboża), stosow anie poplonów oraz sztuczne 'terasowa- nie zboczy.

ANTONI SMIAŁOW SKI (Kraków)

BUDOWA I ZN A CZEN IE NA RZĄ D U PRZYLEM IESZOW EGO (O R G A N O N YO M E R O -N A SA L E JAC O BSO N I)

W w yniku prow adzonych przez w iele lat badań anatom ii uk ład u nerw ow ego dokonano opisu budowy mózgu, rdzenia kręgowego, ich w ew nętrznych i ze­

w nętrznych połączeń, w yjaśniono także budowę n a ­ rządów zmysłów. Ciągle jednak anatom ow ie zajm u­

jący się tą dyscypliną badań nie pozostają bez pracy, pozostało bowiem szereg okolic uw ażanych za mało ważne, które uszły uwadze badaczy. Także rozwój nowych narzędzi badaw czych — udoskonalenie m i­

kroskopu św ietlnego oraz m ikroskop elektronow y po­

zwoliły na opisanie budow y w ystępujących w cen­

traln y m system ie nerw ow ym drobnych organów, zn aj­

dujących się często w tru d n o dostępnych zak am ar­

kach organizm u. Do tak ich organów, opisanych -szcze­

gółowo dopiero w ostatnich latach należy narząd przylemieszowy.

N arząd przylemieiszowy znajdujący się w jam ie nosowej kręgowców opisany został po raz pierw szy przez Ruyscha w roku 1724, podał on w tedy jego opis i rysunek w swoim dziele Thesaurus A natom icus. Po upływ ie blisko 100 lat opis tego narządu u k ilku ssa­

ków przedstaw ił Jacobson. N ajobszerniejsze opraco­

w anie anatom ii n arządu przylemieszowego sporządził Z uckerkrandl (1910). Po tej dacie dalsze badania po­

dejm ow ane były rzadko i n astąpiła przerw a trw ająca praw ie do lat siedem dziesiątych, kiedy to dalsze b a­

dania anatom iczne n arząd u przylemieszowego podjęte zostały głównie pod naciskiem fizjologów, którzy za­

interesow ali się jego działaniem .

U kręgowców lądow ych istnieje kilka systemów chem orecepcyjnych, do najlep iej rozw iniętych należą głów ny system węchowy, oraz organ przylem ieszo­

wy zw iązany anatom icznie z opuszką węchową.

G łów ny system węchowy w ystępuje u w szystkich kręgowców, podczas gdy narząd przylem ieszowy -tyl­

ko u płazów, gadów i ssaków. N arząd ten jest n a j­

lepiej rozw inięty u jaszczurek i węży, u zw ierząt

tych jest on naw et lepiej rozbudow any niż główny system węchowy. W tych dw u grupach przeżyw ał on swój ew olucyjny rozkw it, u niektórych organizmów uległ jed n a k uwstecznieniu,, nie m ają go krokodyle, nietoperze i n iektóre Primates.

Narząd przylem ieszow y oraz główny system w ę­

chowy posiadają podobne pochodzenia zarodkowe i rozw ijają się z plakody węchowej. Oba też m ają

Ryc. 1. Um iejscow ienie n arz ąd u przylemieszowego w głowie szczura, przekrój strzałkow y. Oznaczenia: d — opuszka w ęchow a dodatkow a, o — opuszka węcho­

wa, n — nerw n arządu przylemieszowego, narząd przylem ieszow y oznaczono strzałką

zdolność regenerow ania przez całe życie organizm u uszkodzonych lub obum arłych kom órek receptoro­

wych. G łówny system węchowy to układ opuszek węchowych oraz połączonych z nim i dw ubiegunow ych komórek receptorow ych. N arząd przylemieszowy u szczurów zn ajd u je się po obu stronach wzdłuż dol­

nej części przegrody nosowej, gdzie tw orzy parzyste, rurkow ato w ydłużone zgrubienia, ich części przyśrod­

kowe przylegają do przegrody nosowej, i oddzielone są od niej tylko w arstw ą nabłonka, od strony bocz­

nej narząd osłonięty jest w arstw ą chrząstki. Takie um iejscow ienie znacznie u tru d n ia wyizolowanie n a ­ rządu, z tego powodu dla w ykonania preparatów mi*

Ib. GAWRONY Corrus frugilegus L. i w rona C o n u s cornix L. Fot. W. Strojny

Wszechświat, t. 84, nr 2/1983

35

wyciąć go wraz z częścią przegrody nosowej i od­

wapnić ją w roztworze kw asu azotowego. Po takim zabiegu możliwe jest wykonanie preparatów m ikro­

skopowych bez konieczności oddzielania narządu od kości.

Organ przylemiaszowy szczura jest woreczkowatą stru k tu rą o długości 6—7, mm i szerokości ,1,2—1,5 mm (ryc. 1). Z tyłu jest on ślepo zakończony, zaś od przo­

du znajduje się w nim niew ielki otwór, przez który do kanału znajdującego się w ew nątrz narządu może wnikać powietrze w raz z substancjam i zapachowymi z jam y nosowej. U niektórych zw ierząt (np. u cho­

mika) organ ten ma połączenie z jam ą gębową przez kanał nosowo-podnieibienny. Z narządu przylemieszo­

wego wybiega kilka cienkich nerw ów (3—4), przebie­

gają one po powierzchni przegrody nosowej i przez liczne otwory kości sitowej wchodzą do w nętrza móz- goczaszki. Dalej przebiegają po powierzchni opuszek węchowych aż do położonej w tyle opuszki węchowej dodatkowej, gdzie się kończą. N arząd przylemieszo- wy wysyła więc swe inform acje bezpośrednio do centralnego systemu nerwowego, a nie tak jak inne systemy zmysłowe za pośrednictw em kom órek zwo­

jowych.

W łaściwa część receptorow a zajm uje tylko brzusz- no-przyśrodkową część narządu. Resztę zajm ują n a ­ czynia krw ionośne i niew ielkie gruczoły. Od strony zewnętrznej narząd osłonięty jest chrząstką, która łączy ,się z położoną po jego stronie przyśrodkowej kostną przegrodą nosową, dając w efekcie tunel, w e­

w nątrz którego schowany jest narząd przylemieszo- wy. Badania mikroskopowe części receptorow ej n a ­ rządu pozwoliły na zróżnicowanie w niej trzech ty ­ pów komórek, idąc od pow ierzchni w głąb są to ko­

lejno: (1) komórki podporowe, (2) dwubiegunowe ko­

mórki nerwowe i (3) niezróżnicowane kom órki pod- stawne. Funkcje receptorow e pełnią ow alne kom órki dwubiegunowe (ryc. 2). Są to typowe kom órki n e r­

wowe, z tą tylko różnicą, że ich dendryt nie jest rozgałęziony. D endryt ten .wybiega do w nętrza k a ­ nału narządu przylemieszowego przechodząc pomię­

dzy kom órkam i podporowymi. Po w yjściu n a po­

w ierzchnię rozgałęzia się on u szczurów na kilka cienkich wypustek. Na nich praw dopodobnie zn aj­

dują się receptory reagujące bezpośrednio na obec­

ność różnych substancji zapachowych. Na drugim końcu kom órki dwubiegunow ej rozpoczyna się cien­

kie włókno osiowe (axon), a zbiegające się z wielu komórek dwubiegunow ych włókna osiowe dają osta­

tecznie nerw narządu przylemieszowego. Dokładne obserwacje powierzchni dendrytów kom órek dw ubie­

gunowych, oraz powierzchni samej kom órki w y k a­

zały istnienie na nich niew ielkich w yrostków zw a­

nych kolcami (ryc. 2). Przy pomocy tych kolców są ­ siadujące ze sobą dendryty lub kom órki dw ubiegu­

nowe mogą przekazyw ać sobie inform acje. Układ taki -stanowi prym ityw ny .system pow ielania infor­

macji na poziomie receptorowym , um ożliwia on prze­

niesienie pobudzenia także i na kom órki, które nie zetknęły się z substancją zapachową. Podobne syste­

my pow ielające istnieją 'także w innych narządach zmysłów.

W w yniku uszkodzeń m echanicznych lub pod wpływ em czynników toksycznych czy też z powodu starzenia się kom órki dwubiegunowe ulegają dege­

neracji. Degenerację 'taką można także wywołać do­

świadczalnie przez przecięcie nerw u wychodzącego z narządu przylemieszowego. U myszy degeneracja taka była już silnie zaaw ansow ana w ósmym dniu po przecięciu nerw u; w w yniku tego procesu zani­

kała znaczna część komórek dwubiegunowych, po­

zostawały jedynie kom órki podporowe i podstawne.

Po pewnym czasie następow ała odbudowa w arstw y komórek dwubiegunowych. Rozpoczynała się ona od strony podstawnej i w ciągu około 50 dni liczba ko­

mórek dwubiegunowych w racała do normy. Ta zdol­

ność odtw arzania uszkodzonych lub degenerujących w w yniku starzenia się komórek receptorow ych jest w centralnym systemie nerwowym wyjątkow a, cha­

rakterystyczna tylko dla układu węchowego. Komór­

ki dwubiegunowe podlegają więc ciągłemu procesowi neurogenezy; w czasie życia organizmu ma miejsce ich różnicowanie się i obumieranie. To odtwarzanie się komórek receptorowych Stanowi ciekawy model do badania plastyczności w centralnym system ie n e r­

wowym.

Zmysł węchu jest jednym z pięciu zmysłów u trzy­

m ujących łączność m iędzy organizmem a otoczeniem.

Każdy z nich dysponuje specjalnym aparatem n e r­

wowym znajdującym się na powierzchni ciała, który odbiera odpowiednią inform ację, tłum aczy ją na ję­

zyk zrozumiały dla systemu nerwowego i przekazuje dalej, do mózgu, gdzie odbyw ają się różne, m ało do­

tąd poznane procesy selekcji, integracji i in terp re­

tacji otrzym anych inform acji, następuje też formo­

w anie odpowiedzi na te sygnały.

Narządy zmysłów znajdują .się na różnym stopniu rozwoju i wrażliwości u poszczególnych gatunków zwierzęcych. U jednych ma m iejsce przew aga w zro­

ku i słuchu, u innych zaś przew agę ma układ wę­

chowy. Węch jest jednym ze zmysłów chemicznych, jako taki dostarcza bezpośrednich inform acji o oto­

czeniu. Zwierzęta posiadające wysoko rozwinięty układ węchowy noszą nazwę makrosomatycznych.

Takim gatunkiem jest szczur, ma on złożony i w ra-

Ryc. 2. Wygląd kom órek dwubiegunowych narządu przylemieszowego. Oznaczenia: a — włókno osiowe, d — dendryty, w — w yrostki kolcowe na powierzch­

ni komórki, strzałką oznaczono kontakt synaptycz­

ny między dwoma kom órkam i dwubiegunowymi