Udział polskich fizjologów w badaniach funkcji fizjologicznych makro- i mikroelementów

ANNA NOWOTNY-MIECZYŃSKA

UDZIAŁ POLSKICH FIZJOLOGÓW W BADANIACH FUNKCJI FIZJOLOGICZNYCH MAKRO- I MIKROELEMENTÓW

WSTĘP

Michał Oczapowski żył i działał w okresie zmierzchu poglądu o tzw. „sile w italn ej”, czyli motorze wszystkich zjawisk życiowych roślin. W tym bowiem czasie przyrodnicy coraz śmielej zaczynali wysuwać koncepcję 0 pobieraniu m ineralnych składników z gleby i przetw arzaniu ich na substancje organiczne.

Oczapowski był uczniem i gorącym wyznawcą teorii humusowej Thaera. Gdy jednak na widowni ukazała się praca Liebiga pt. „Chemia w zastosowaniu do rolnictw a”, Oczapowski zrewidował nieco swoje po­ glądy, ale do obozu Liebiga nigdy nie przeszedł, przeciwnie — energicz­ nie przeciwstawiał się tendencjom tzw. „chemizacji rolnictw a”. Pomimo jednak zastrzeżeń do teorii Liebiga poglądy Oczapowskiego na biologię 1 fizjologię były, jak na owe czasy, zadziwiająco postępowe. W jednym ze swoich dzieł przedstaw ił je w następujący sposób: „Gospodarz powi­ nien tak kierować działaniem sił przyrodzenia, aby rośliny w ydały jak najwięcej m aterii organicznej, która jest mu użyteczna i potrzebna. Dla­ tego rolnik powinien mieć wyobrażenie o życiu jestestw organicznych, o wpływie na nie światła, ciepła i powietrza, według których wszystkie fenomeny życia się objaw iają”. W powyższych słowach znajdujem y jakże trafne, chociaż oczywiście nie wyczerpujące sformułowanie tego, czym zajm uje się fizjologia roślin.

W okresie działalności Oczapowskiego fizjologia roślin była traktow a­ na jako część botaniki i dopiero z biegiem lat staw ała się nauką samo­ dzielną, korzystającą w dużej mierze z osiągnięć rolnictwa. Ośrodkami tak pojmowanej fizjologii były w owym czasie Warszawa, Wilno, K rze­ mieniec, Marymont, a po nim Puławy. Nie pozostawiły one jednak ża­ dnych śladów badań z zakresu żywienia roślin o charakterze fizjologicz­ nym. Jedynie Kraków, a także Lwów ze swoją Akademią Dublańską, miały wówczas katedry chemii rolnej z w yraźnym uwzględnieniem fizjo­

36 A. Nowotny-Mieczyńska

logii roślin. W Krakowie fizjologia roślin osiągnęła w tym czasie naw et europejski poziom. Było to przede w szystkim zasługą Emila Godlewskie­ go sen. Badacz ten swoją działalność naukową rozpoczął pod koniec 19 w. w Krakowie, a zakończył w wolnej Polsce w Puławach, gdzie przebyw ał pod koniec swego życia, pełniąc funkcję kierow nika wydziału rolniczego (1920-1928). Zarówno w Krakowie, jak i w Puław ach prowadził on swe pionierskie, szeroko zaplanowane badania z zakresu m ineralnego żywie­ nia roślin, a współpracowali z nim: Jentys, Mościcki, Bereza, Lewoniew- ska i in. Badania te dotyczyły przede wszystkim problem u określenia zasobności gleb w podstawowe składniki pokarmowe (NPK) i stanowią, w pewnej mierze, wstęp do badań o charakterze fizjologicznym, tj. do badań roli, jaką składniki te spełniają w metabolizmie roślin. Powyższe badania rozwijały się równolegle z postępem biochemii, która swój roz­ kw it osiągnęła ok. 1930 r.

Powracając do badań Godlewskiego należy zaznaczyć, że jakkolwiek zagadnienie mineralnego żywienia roślin nie stanowiło naczelnego m iej­ sca jego naukowych zainteresowań, to w naszym k raju były to na pewno badania pionierskie. Poglądy, jakie Godlewski wysunął na podstawie w y­ ników badań prowadzonych w K rakowie i Puław ach zarówno przez sie­ bie, jak i współpracowników, można by streścić w następujący sposób: chemiczna analiza plonu roślin w skazuje na istnienie szeregu praw idło­ wości, poznanie których może mieć doniosłe znaczenie zarówno dla teorii, jak i praktyki żywienia roślin. W skazują one nie tylko na ważność bez­ względnej zasobności gleby w dany składnik pokarmowy, ale i na jego ilościowy stosunek do innych składników. Wyniki analiz chemicznych „płodów rolnych” pozwolą więc na pogłębienie znajomości procesów ży­ ciowych roślin, a nagromadzony m ateriał analityczny może dać podstawę do poznania i ustanow ienia pewnych reguł w żywieniu roślin.

Najwięcej uwTagi w badaniach z powyższego zakresu poświęcił Godlew­ ski potasowi i dlatego od tego m akroelem entu rozpoczniemy omówienie osiągnięć polskich fizjologów w określeniu funkcji, jaką on spełnia w or­ ganizmie rośliny.

POTAS

Spośród kationów bodaj najbardziej interesow ał i nadal interesuje fizjologów polskich potas, być może dlatego, że jego udział w procesach życiowych rośliny jest wciąż jeszcze mało poznany. W grupie zagadnień związanych z funkcjam i fizjologicznymi tego kationu jego rola w proce­ sie fotosyntezy budzi największe zainteresowanie. Zjawisko to pierwszy zaobserwował G o d l e w s k i [5, 6] w trakcie prowadzonych przez siebie i współpracowników badań nad wskaźnikami zasobności gleb w potas.

Zwrócił mianowicie uwagę, że reakcja roślin na potas zależy w dużej m ie­ rze od natężenia promieniowania słonecznego.

Zagadnienie to podjął i rozwinął S t r e b e y k o [31]. Stw ierdził on, że wykluczenie potasu z pożywki, chociażby tylko na kilka godzin, powo­ duje zahamowanie asymilacji C 0 2, pomimo że rośliny były od początku w egetacji dostatecznie zaopatrzone w potas. Efekt ten tłum aczy autor tym, że potas powoduje pęcznienie koloidów plazmy, przez co zwiększa się zapas wody w komórce, co z kolei stym uluje asymilację C 0 2. Nie bez znaczenia pozostaje także promieniowanie a i ß izotopu potasu na prze­ bieg różnych procesów życiowych roślin, łącznie z fotosyntezą.

Następnym, który zabrał głos w tej sprawie, był G ó r s k i [7]. Po­ tw ierdził on obserwacje Godlewskiego i Strebeyki, stw ierdzając w wielu doświadczeniach szczególnie dodatnie działanie potasu w latach o małym nasłonecznieniu. Przychylił się do wniosku poprzedników o przypuszczal­ nej roli K 20 w fotosyntezie.

W ostatnich latach zagadnienie to zostało podjęte w Puław ach przez W a r c h o ł o w ą , W a r c h o ł o w a i K o t e r , a także R ę b o w s k ą [33, 34, 29]. W cyklu doświadczeń z burakam i cukrowymi wykazano, że zarówno niedobór potasu w glebie, jak i niedostateczne oświetlenie po­ wodują zakłócenia w syntezie cukrów wielocząsteczkowych na korzyść cukrów prostych i że duża dawka potasu rekom pensuje w znacznym stopniu ujem ne działanie zacieniania roślin, utrzym ując je przez dłuższy czas w stanie fotosyntetycznej aktywności. To samo stwierdzono w przy­ padku zakłóconego na przykład wirozą metabolizmu roślin. Wykazano mianowicie, że duże, ponadoptym alne w stosunku do zdrowych roślin dawki potasu w yrów nują w znacznym stopniu ujem ne skutki zawiruso- wania. Podobne w yniki otrzym ał już wcześniej R o s n o w s k i [28] z bu ­ rakam i porażonymi cerkosporą. Należy zaznaczyć, że zarówno wiroza, jak i cerkosporą powodują zaburzenia w procesie fotosyntezy. Omówione powyżej badania bynajm niej nie rozwiązują zagadnienia, nie dają bowiem odpowiedzi na pytanie: na czym polega istotna rola potasu w fotosyntezie.

K r z e m i e n i e w s k i [15] zwrócił uwagę na rolę kationów w proce­ sie oddychania kiełków owsa, a Z u r z y c c y [38] w fototaksji chloro­ plastów liści.

Obok potasu uwagę polskich fizjologów przykuw a od dawna inny pro­ blem, a mianowicie: czy w metabolizmie rośliny sód spełnia samodzielną funkcję, czy też tylko zastępczą lub uzupełniającą w stosunku do potasu. Pierwszym, który w Polsce zainteresow ał się tym problem em był Go­ dlewski. Według niego, sód nie jest dla roślin pierw iastkiem bezw arto­ ściowym, ponieważ rośliny m ające do dyspozycji ten składnik pokarm o­ wy mogą zaoszczędzić potas.

w-38 A. Nowotny-Mieczyńska

s k i [11] wykazując, że działanie sodu może być podobne jak potasu, ale tylko w obecności pewnego m inim um K 20 . A zatem sprawność fizjolo­ giczna sodu jest mniejsza niż potasu. Według ich poglądu rola sodu w m e­ tabolizmie roślin dotyczyłaby przede wszystkim zdolności wiązania wody przez komórki roślinne. W tej funkcji sód może naw et całkowicie zastą­ pić potas, ale tylko w okresie kw itnienia roślin. Tę funkcję autorzy okreś­ lają mianem „czynnika działania sodu”.

M i k u ł o w s k i - P o m o r s k i i W o j t y s i a k o w a [25] przypusz­ czają, że sód ma do spełnienia jakąś specyficzną rolę w życiu roślin, ale tej roli nie precyzują. N atom iast badaczki puławskie K o t e r i W a r - c h o ł o w a [14] w swoich badaniach z seradelą stwierdziły, że sód do pewnego stopnia zastępuje potas w produkcji węglowodanów i tą pośred­ nią drogą stym uluje energię wiązania azotu cząsteczkowego. Należałoby tutaj zanotować, że M i e c z y ń s k i e j [22] udało się wzmocnić aktyw ­ ność słabego szczepu Rhizobium przez stosowanie pod rośliny motylkowe wysokich dawek potasu.

Z prac innego typu należałoby zanotować jeszcze badania Z a l e s ­ k i e g o [36] nad m igracją kationów 1- i 2-wartościowych w roślinach zarówno od korzeni w górę, jak i w kierunku przeciwnym. A utor zwró­ cił szczególną uwagę na egzoosmozę jonów wapnia, silniejszą niż jonów Mg; stw ierdził ponadto, że jony C2+ i Mg2+ w yw ierają ujem ny wpływ na bilans wodny roślin, natom iast jony K+ — dodatni. Badania K o t o w ­ s k i e g o [12] potwierdziły wnioski Zaleskiego.

Znacznie wcześniej, bo w roku 1908 K rzem ieniewska zwróciła uwagę na decydujący wpływ wzajemnego ilościowego stosunku składników po­ karmowych w pożywce na wegetację roślin.

FOSFOR

Przełom XIX i XX stulecia to okres doniosłych odkryć z zakresu związków fosforowych. Mischer odkrywa kwas nukleinowy, Posternak — fitynę. Stąd duże zainteresow anie polskich fizjologów procesami p rzera­ biania pobranego przez rośliny fosforu na związki organiczne. Jako jedna z pierwszych dynamizmem fosforowym zainteresow ała się B a l i c k a - - I w a n o w s k a [2], później S t a n i s z k i s [30] a także M a j e w s k i [20], L i t y ń s k i [18] i wielu innych. Balicka i Staniszkis stwierdzili, że w pewnym okresie w egetacji rośliny zachodzi ubytek pobranego fosfo­ ru mineralnego, przy równoczesnym wzroście zawartości organicznych związków fosforowych. Te organiczne związki fosforowe gromadzą się stopniowo w nasionach. Natom iast w okresie kiełkowania nasion obser­ wowali oni proces odwrotny, tj. rozpadanie się organicznych związków fosforowych i uwolnienie fosforu nieorganicznego. Spośród organicznych

związków fosforowych najwięcej uwagi poświęca zarówno Balicka-Iwa- nowska jak i Staniszkis nukleoproteidom. Według ich poglądu odczepie­ nie się fosforu nieorganicznego od tych związków jest procesem enzyma­ tycznym. W yrażają również przypuszczenie, że proces syntezy białka, a więc i enzymów, jest zależny od produkcji kwasów nukleinowych w ko­ mórce. Ponadto fosfor odgrywa rolę w wielu dotychczas bliżej nie rozpo­ znanych procesach życiowych roślin. To ostatnie przypuszczenie znalazło niebawem potwierdzenie, dziś bowiem zdajemy sobie sprawę z tego, że nie ma procesu w roślinie, w którym fosfor nie brałby bezpośredniego lub pośredniego udziału. Należy również podziwiać intuicję takich badaczy jak Zalewski, który już w 1925 r. zalecał stosowanie superfosfatu bezpośred­ nio pod ziarno, bo ,,fosfor posiada działanie bodźcowe wzrostu, tzn. pobu­ dzające potencjalne siły organizmu, jego enzymy i hormony. Pogląd o decydującym znaczeniu fosforu w pierwszym okresie w egetacji rośliny potwierdzili potem K o r c z e w s k i i M a j e w s k i [39, 20]. Autorzy ci poświęcili również dużo uwagi fitynie, a mianowicie miejscu i sposobie powstawania tego połączenia. Według ich badań synteza fityny zachodzi zupełnie niezależnie od innych związków fosforoorganicznych, a zlokali­ zowana jest w samych nasionach, bez udziału części w egetatyw nych rośli­ ny. Stw ierdzili też, że związkiem pośrednim w syntezie fityny są związki heksozofosforowe. Przypom inam y też, że w latach 1912-1919 V o r - b r o d t [32] poświęcił fitynie obszerne studia, jej własnościom chemicz­ nym, fizycznym, a także metodom jej ekstrakcji z nasion. Sporo uwagi poświęcono też roli fosforu jako czynnika regulującego stopień kwaso­ wości i zasadowości soku komórkowego ( B a l i c k a - I w a n o w s k a [2], L i t y ń s k i [18]).

Z badań o innym charakterze należy wspomnieć o pracach J e n t y - s a i L e w o n i e w s k i e j [9, 19] i innych, w których poszukiwano testu zasobności gleby w fosfor. Zwrócono uwagę, że takim biologicznym testem jest stosunek N : P 20 5 w słomie roślin zbożowych.

AZOT

W problem atyce azotowej na pierwszy plan w ybijają się dwa główne kierunki badań, a mianowicie:

— przem iany azotu nieorganicznego w organiczny w ustroju roślin, — proces biologicznego wiązania wolnego azotu przez rośliny mo­ tylkowe.

K ierunek pierwszy zainicjował G o d l e w s k i sen. [4]. Należy pa­ miętać, że był to okres badań nad syntezą białka takich uczonych, jak Fischer, Hofmeister, Nencki, Danilewski i inni. Zajął się więc tym pro­ blemem także i Godlewski, ale z czysto fizjologicznego punktu widzenia.

40 A. Nowotny-Mieczyńska

postawił sobie mianowicie pytanie, czy światło samo przez się, a więc z wykluczeniem C 0 2, stym uluje w ustroju roślinnym syntezę białka. Od­ powiedź, jaką otrzymał, można by sformułować w następujący sposób: światło z wykluczeniem C 0 2 w yw iera doniosły i bezpośredni wpływ na tworzenie się związków „białkow atych” z pobranego przez korzenie azo­ tu w formie bądź amonowej, bądź azotanowej oraz bezazotowych sub­ stancji organicznych. Światło stym uluje też regenerację białka z produk­ tów jego rozkładu w roślinie. Badania powyższe prowadził Godlewski w latach 1895-1897, a opublikował w 1903 r. Należy podkreślić, że zostały one potem w całej rozciągłości potwierdzone przy zastosowaniu nowo­ czesnej techniki badawczej.

Mniej więcej w tym samym czasie B a l i c k a - I w a n o w s k a [1] podjęła ten sam problem, w uzupełnieniu jednak do badań Godlewskiego wykazała nieodzowność fosforu w pożywce przy syntezie białka. Zgodnie z w ynikam i badań Prianisznikowa stw ierdziła też, że aparagina jest przy rozpadzie białka produktem wtórnym , a nie związkiem pierwotnym . Ba­ dania z tego samego zakresu prowadziła również C h a m c o w a [3]; w y­ kazała jednak, że synteza białka z azotanów jako źródła azotu wymaga wyższego natężenia światła niż synteza ze związków amonowych. Tym samym dowiodła, że redukcja azotanów wymaga światła. Jak wiadomo, ten rodzaj redukcji azotanów nosi miano „redukcji św ietlnej” w odróż­ nieniu od „redukcji ciem nej” zachodzącej w korzeniach. Z badań o po­ dobnej problem atyce należy jeszcze wymienić prace G u m i ń s k i e g o [8], który stw ierdził wyższość azotanów w pożywce nad solami amono­ wymi ze względu na to, że azotany mogą podtrzym ywać intensywność oddychania korzeni. Azotany bowiem mogą być dawcami tlenu, bądź akceptoram i wodoru uwolnionego w procesie oddychania.

Drugi kierunek badań reprezentow any przez polskich fizjologów to proces biologicznego wiązania wolnego azotu przez system roślina m otyl­ kowa — Rhizobium. Największe zasługi w zakresie tego problem u położył bezsprzecznie P r a ż m o w s k i [26, 27]. Obok fizjologii roślin mikrobio­ logia rolnicza była przedm iotem jego największego zainteresowania. P raż­ mowski zafascynowany tą nową gałęzią wiedzy zajm uje w niej niebawem pozycję czołową i to nie tylko w skali krajow ej, ale i europejskiej. Roz­ strzyga bowiem tzw. „spór azotowy”. Spór ten prowadzony był przede wszystkim przez Boussingaulta i Schultza z Lupitz. O ile pierwszy na. podstawie bardzo ścisłych badań naukowych doszedł do wniosku, że rośli­ ny naczyniowe i to bez w yjątku nie mogą korzystać z azotu cząsteczko­ wego, drugi tylko na podstawie własnych obserwacji w ysunął koncepcję, że rośliny motylkowe są obdarzone zdolnością wiązania wolnego azotu. Prażm owski rozstrzygnął ten spór. W sposób nie budzący żadnej w ątpli­ wości dowiódł, że rośliny motylkowe korzystają z wolnego azotu, ale ty l­

ko wtedy, gdy zostały zakażone specyficznymi bakteriam i, które żyją w symbiozie z rośliną motylkową, uzdalniając ją do wiązania cząsteczko­ wego azotu. Niedługo po tym zostało to w całej rozciągłości potwierdzo­ ne. Prażmowski był też pierwszym, który zainteresował się problemem mechanizmu wiązania azotu atmosferycznego i jego zamianą w azot biał­ kowy. Zagadnienie to jednak jest tak złożone, że naw et dziś, przy możli­ wości korzystania z najnowszej techniki badawczej nie zostało całkowicie rozwiązane.

Na tym miejscu należy również przypomnieć o wielkich zasługach małżeństwa K r z e m i e n i e w s k i c h [16, 17], którzy wykazali niezbęd­ ność próchnicy w procesie wiązania wolnego azotu przez azotobaktera.

Z zakresu biologicznego wiązania azotu sporo prac przeprowadzono w ostatnim dwudziestoleciu w Puław ach ( M i e c z y ń s k a [21, 22, 23, 24]). Potwierdzono koncepcję V irtanena i innych o dodatniej korelacji między stężeniem leghemoglobiny w brodawkach korzeniowych roślin motylkowych a energią procesu wiązania cząsteczkowego azotu. Poddano rew izji pogląd V irtanena o w ydalaniu azotu z brodawek korzeniowych roślin motylkowych aktualnie wiążących azot atmosferyczny, a więc w trakcie wegetacji tych roślin, wreszcie poświęcono cykl badań nad pro­ blemem hamowania, bądź stym ulowania procesu symbiozy przez azot związany. Jest to zagadnienie niezwykle złożone i dlatego wciąż jeszcze niecałkowicie rozwiązane. W związku z tym ostatnim badano stopień ha­ mowania symbiozy przez różne formy azotu związanego (К o t e r [13]). Stwierdzono, że forma amonowa azotu działa silniej ham ująco niż azota­ nowa. Należy wspomnieć, że tym problem em interesował się już w 1922 r. Z a l e s k i [35], który porównywał działanie jonów amonowych z jonami azotanowymi na rozwój końskiego zębu. Stw ierdził jednak wyższość soli amonowych nad azotanowymi.

MIKROELEMENTY

Jak wiadomo, mniej więcej do lat pięćdziesiątych zainteresow anie m ikroelem entam i dotyczyło zagadnienia, które z mikroelem entów są roś­ linom niezbędnie potrzebne i w jakich ilościach oraz jakie są objawy b ra­ ku, niedoboru czy nadm iaru tych składników. Natom iast funkcjam i fizjo­ logicznymi nie interesowano się wcale lub bardzo niewiele. Nie są to ba­ dania łatwe, bo chociaż pierw iastki te są zjednoczone w jedną charakte­ rystyczną grupę, każdy m ikroelem ent odgrywa odrębną i specyficzną rolę w metabolizmie rośliny. Pierwsze polskie prace z zakresu m ikroelem en­ tów pochodzą sprzed drugiej wojny światowej i dotyczą praw ie wyłącznie boru i miedzi. I tak na przykład w roku 1930 Kwieciński zbijał pogląd,

42 A. Nowotny-Mieczyńska

jakoby przyczyną choroby „nowin” było pobieranie przez rośliny sub­ stancji toksycznych, ale korzystny wpływ C uS 04 tłumaczył tylko popra­ wą koloidalnych właściwości gleby torfowej, a nie usuwaniem niedoboru miedzi. Górski zwrócił uwagę na wpływ boru zawartego w niskoprocen­ towych solach potasowych. Mieczyńska badała wpływ boru na rozwój niektórych roślin uprawnych, stw ierdzając jego pozytywne działanie na zawartość tłuszczu w nasionach soi, wydłużanie włókna lnu, zawartość skrobi w ziemniakach i inne.

W ostatnim dwudziestoleciu fizjologiczną rolą m ikroelem entów w roś­ linach zajm ują się w Polsce następujące ośrodki: ośrodek Maksimowa i Liwskiego, którzy w wielu pracach z zakresu nawożenia torfów m ikro­ elem entam i uwzględniali też aspekt fizjologiczny; ośrodek reprezentow a­ ny przez Majewskiego, obecnie przez Starcka, gdzie podjęto próby wy­ jaśnienia fizjologicznych funkcji boru; ośrodek puławski (Ruszkowska i Mieczyńska), w którym badano funkcje manganu, molibdenu i miedzi oraz opracowano biologiczne metody oznaczania ich zawartości w glebie; wreszcie ośrodek olsztyński (Koter), gdzie bada się wpływ boru na aktyw ­ ność niektórych enzymów; oraz ośrodek krakowski (przyswajalność mo­ libdenu — Lityński, Gorlach). W ymienić też należy grupę polskich m i­ krobiologów i biochemików, którzy zajęli się kobaltem, a ściślej — w ita­ miną B12 i jej występowaniem w świecie roślin. Należy tu wspomnieć prace Dudy (1957), które przyczyniły się do ustalenia poglądu, że rośliny wyższe nie syntetyzują i nie zaw ierają w itam iny B12 i że jedynym źród­ łem tej substancji są drobnoustroje.

Ten pobieżny przegląd nasuwa wniosek, że w dorobku światowym udział polskich fizjologów w badaniach funkcji fizjologicznych m ikroele­ mentów jest bardzo skromny.

Zamykając te krótkie rozważania na tem at udziału polskich fizjolo­ gów w badaniach funkcji fizjologicznych makro- i mikroelementów, pragnęłabym jeszcze w kilku słowach przedstawić pogląd z tego zakresu naszego znakomitego fizjologa Korczewskiego. Otóż Korczewski w swojej pracy Wzrost i plon [10] przeprowadza krytykę wówczas modnego usi­ łowania w yrażenia wzorem m atem atycznym plonu funkcji dodanych na początku wegetacji składników pokarmowych. A utor uzasadnia bezcelo­ wość poszukiwania takiego prawa, ponieważ problem plonu jest proble­ mem fizjologicznym, a wgląd w fizjologiczny mechanizm tworzenia się substancji organicznej można uzyskać tylko przez „doświadczenia” po­ zwalające nam śledzić rolę poszczególnych składników pokarmowych w procesach życiowych roślin. Równocześnie nie mniej ważnym zada­ niem jest poznawanie reakcji biochemicznych, na których te funkcje po­ legają.

LITERATURA

[1] B a l i c k a - I w a n o w s k a G.: O rozkładzie i odtw arzaniu m aterii białkowatej w roślinie. Pol. Akad. Umiej., Rozpr. Wydz. Mat. Przyr. Ser. III, 3, 1903, 1—25. [2] B a l i c k a - I w a n o w s k a G.: Przyczynek do poznania fizjologicznej roli

kw asu fosforowego w żywieniu roślin. Pol. Akad. Umiej., Rozpr. Wydz. Mat. Przyr., Ser. III B, 190b*.

[3] C h a m c o w a М.: O przeróbce soli amonowej przez młode roślinki pszenicy hodowane w ciemności i na świetle z wykluczeniem C 0 2. Kosmos, II—III, 1922, s. 1-29.

[4] G o d l e w s k i E.: O pow staw aniu m aterii białkow atej u roślin. Rozpr. Pol. Akad. Umiej., 1903, 370-446.

[5] G o d l e w s k i E., J e n t y s S.: Wymagania pokarmowe niektórych roślin gos­ podarskich. Rocz. Nauk roi., 1, 1903, 1, 277—362.

[6] G o d l e w s k i E.: O wpływie nawozów potasowych na wysokość i skład plo­ nów różnych roślin uprawnych. Pam. PINGW, 3, 1922, 150—268.

[7] G ó r s k i M.: Chemia rolnicza, PIWRiL, 1960. [8] G u m i ń s k i S.: Acta Soc. Bot. Pol., 26, 1957, 3.

[9] J e n t y s S.: O stosunku ilościowym azotu i kwasu fosforowego w ziarnie owsa jako wskaźnika braków pokarmowych ziemi. Rocz. Nauk roi., 4, 1909, 1—2, 452—492.

[10] K o r c z e w s k i M.: W achstum und Ertrag. Acta Soc. Bot. Pol., 6, 1920, 46—68. [11] K o r c z e w s k i M., M a j e w s k i F.: Względna wartość pokarmowa sodu

w porównaniu z potasem. Rocz. Nauk roi., 31, 1934, 141—146.

[12] K o t o w s k i F.: Studia nad pobieraniem pokarmów przez rośliny warzywne. Rocz. Nauk roi., 24, 1930, 373-449.

[13] K o t e r Z.: Żywienie azotowe roślin motylkowych. I i II. Pam. puł., 20, 1965, 7-50.

[14] K o t e r Z . , W a r c h o ł o w a M.: Rola sodu w żywieniu seradeli. Acta agrobot., 11, 1962, 131-150.

[15] K r z e m i e n i e w s k i S.: Wpływ soli m ineralnych na przebieg oddychania kiełkujących nasion. Rozpr. Wydz. Mat. Przyr. Pol. Akad. Umiej., Ser. III, 2,

1902, 197-235.

[16] K r z e m i e n i e w s k i S.: Studia nad azotobakterem. Rocz. Nauk roi., 4, 1908, 1-116.

[17] К r z e m i e n i e w s к a H.: Zur Ernährung des Azotobacters. Bull. Acad. Sei.. Kraków 1908, 445-448.

[18] L i t y ń s k i Т.: O zmianie odczynu treści komórkowej u owsa jako skutku po­ brania nadm iernych ilości fosforu. Acta Soc. Bot. Pol., 13, 1936, 313—325. [19] L e w o n i e w s k a S.: Działanie różnych nawozów fosforowych na plon i skład

owsa. Pam iętnik PINGW, 1926, 7 A, 463-475.

[20] M a j e w s k i F.: Synteza organicznych związków fosforowych w roślinie. Acta Soc. Bot. Pol., 13, 1936, 187-229.

[21] M i e c z y ń s k a A.: Badania nad współżyciem roślin motylkowych z niemo- motylkowymi. Pam. PINGW, 19, 1948, 219-234.

[22] M i e c z y ń s k a A.: Studia nad brodaw kam i korzeniowymi roślin motylkowych. Pol. Akad. Umiej., 50, 1950, 1—35.

[23] M i e c z y ń s k a A.: Wpływ żywienia rośliny na aktywność Rhizobium trifolii w symbiozie z koniczyną. Acta Microb. Pol., 8, 1959, 309—313.

44 A. Nowotny-Mieczyńska

[24] M i e c z y ń s k a A.: Wpływ różnych dawek azotanu amonowego stosowanych w różnych term inach na symbiozę soi i seradeli. Pam. puł., 20, 1965, 53—74. [25] M i k u ł o w s k i - P o m o r s k i , W o j t y s i a k o w a M.: Rocz. Nauk roi., 44.

1938, 87-110.

[26] P r a ż m o w s k i A.: Über die Wurzelkölchen der Liguminosen. Botan. Zbl., 1888, 36.

[27] P r a ż m o w s k i A.: Brodawki korzeniowe grochu. I i II. Rozpr. Wydz. Mat. Przyr. Pol. Akad. Umiej. Ser. II, 1891.

[28] R o s n o w s к i S.: Badania nad biologią buraków cukrowych. Rocz. Nauk roi., 71, 1955, 533-560.

[29] R ę b o w s k a Z.: Wpływ niektórych czynników na siłę porażenia w irusem M.T. Pam. puł., 20, 1965, 83-128.

[30] S t a n i s z k i s W.: O znaczeniu kwasu fosforowego w życiu roślin, jego po­ bieranie i przerabianie. Rccz. Nauk. roi., 4, 1909, 319—354.

[31] S t r e b e у к о P.: Próby mierzenia fotosyntezy przybytkiem węgla w roślinie. Rocz. Nauk roi., 71, 1955, A-2.

[32] V o r b r o d t W.: Studia nad związkami fosforu w nasionach. Rocz. Nauk roi., 6, 1912-1919, 1-80.

[33] W а г с h o ł o w a M., K o t e r Z.: Rola potasu w roślinach. I—III, Pam. puł.. 11, 1963, 49-67; 20, 1965, 129-171.

[34] W a r c h o ł o w a М.: Wpływ potasu na metabolizm buraków cukrowych pora­ żonych wirusem żółtaczki buraka. Pam. puł., I, II, 33, 1968, 92—142.

[35] Z a l e s k i L.: Badania nad pobieraniem azotu z soli amonowych i azotanów przez rośliny. Rozpr. Wydz. Mat. Przyr. Pol. Akad. Umiej., 62, 1922.

[36] Z a l e s k i L.: O w ędrowaniu m ineralnych składników pokarmowych podczas wzrostu roślin. Pam. PINGW, 8, 1927.

[37] Z a l e s k i L.: Superfosfat jako bodziec wzrostu. Pam. PINGW, 7 A, 1925, 218-244.

[38] Z u r z y c k a A., Z u r z y c k i J.: Wpływ jonów niektórych m etali na szybkość ruchów fototaktycznych chloroplastów. Acta Soc. Bot. Pol., 21, 1951, 113—124. [39] K o r c z e w s k i M., M a j e w s k i F.: O wpływie dawek fosforu na plon owsa..