Anna Podleśna
Zakład śywienia Roślin i NawoŜenia,
Instytut Uprawy NawoŜenia i Gleboznawstwa - Państwowy Instytut Badawczy w Puławach
Wstęp
Woda jest głównym składnikiem większości organizmów Ŝywych. W tkankach i organach roślinnych o znacznym natęŜeniu procesów fizjologicznych jej ilość wynosi 70-90% masy. Deficyt wody, spowodowany stresem suszy, ma niekorzystny wpływ na rozwój ontogenetyczny roślin. Wpływ ten zaznacza się szczególnie w czasie fazy kwitnienia, kiedy jest wysokie zapotrzebowanie na wodę, niezbędną do wytworzenia owoców i nasion.
W porównaniu z innymi roślinami strączkowymi, groch ma umiarkowane wymagania wodne. Jest on jednak bardziej wraŜliwy na suszę niŜ bobik i soja [GRZESIAK
i in. 1996]. Doświadczenia polowe potwierdzają, Ŝe do głównych cech negatywnych grochu naleŜy duŜe uzaleŜnienie plonów od opadów w okresie wegetacji [ANDRZEJEWSKA
i in. 2002].
Przeprowadzone doświadczenie miało na celu określenie wpływu długotrwałej suszy na dynamikę przyrostu suchej masy dwóch genotypów grochu siewnego i kształtowanie się podstawowych elementów plonotwórczych oraz ostateczny plon nasion.
Materiał i metody
Doświadczenie prowadzono w hali wegetacyjnej Instytutu Uprawy NawoŜenia i Gleboznawstwa - Państwowego Instytutu Badawczego w Puławach w latach 2005-2006. Do kaŜdego wazonu, zawierającego 5 kg gleby, o składzie piasku gli-niastego lekkiego, zmieszanej z 2 kg piasku wysiewano po 10 nasion grochu siewnego.
Po wschodach dokonano przerywki pozostawiając po 5 roślin w wazonie. Czynnikiem I rzędu były dwa genotypy grochu: Piast - forma wąsolistna i Rola - forma tradycyjna, a czynnikiem II rzędu zróŜnicowana wilgotność gleby: 30% (W1) i 70% (W2) polowej pojemności wodnej (ppw). Do wazonów z glebą wprowadzono poŜywki mineralne zawierające (g/wazon): N - 0,4, P - 0,35, K - 0,68, Mg - 0,15 oraz zestaw mikroelementów. Od czasu załoŜenia doświadczenia wilgotność gleby we wszystkich wazonach była utrzymywana na poziomie 30% ppw. Dwa poziomy wilgotności wprowadzono gdy rośliny grochu wykształciły 6-ty liść. W fazie tworzenia się strąków dokonano pomiaru powierzchni asymilacyjnej liści grochu uŜywając przystawki do
A. Podleśna chlorofilometru SPAD 502, firmy Minolta. W czasie wegetacji dokonano dwóch zbiorów pośrednich grochu: zbiór T1 - w fazie tworzenia pąków kwiatowych, zbiór T2 - w fazie pełni kwitnienia a zbiór (T3) miał miejsce w fazie dojrzałości pełnej roślin.
Część nadziemną grochu dzielono na liście, łodygi i strąki, z których wyłuskiwano nasiona. Glebę pozostawioną w wazonach wypłukiwano na specjalnych sitach w celu odzyskania masy korzeniowej badanych roślin. Materiał roślinny wysuszono w temperaturze około 70°C, po czym próbki zwaŜono oraz określono masę tysiąca nasion (MTN). Jednoroczne wyniki stanowią wartość średnią uzyskaną z trzech wazonów z obiektu, natomiast przedstawione wyniki w pracy są średnimi z dwu lat badań.
Obliczenia statystyczne wykonano za pomocą programu Statgraphics Plus 5.1. Wyniki badań opracowano statystycznie oceniając róŜnice przy poziomie istotności α = 0,05.
Wyniki i dyskusja
Pierwsze symptomy zróŜnicowanych warunków wzrostu badanych odmian grochu zaobserwowano juŜ 2 tygodnie po zmianie wilgotności gleby w wazonach.
Rośliny rosnące w obiektach podlewanych do 30% ppw (W1) były wtedy niŜsze ze względu na krótsze międzywęźla i wyróŜniały się małymi, ciemnozielonymi liśćmi.
Natomiast liście grochu podlewanego do 70% ppw (W2) były duŜe i jasnozielone a rośliny znacznie wyŜsze niŜ w obiektach W1. Potwierdzeniem obserwowanych symptomów wizualnych są wyniki indeksu zieloności liścia wyraŜone w jednostkach SPAD, które w przypadku obu odmian miały wyŜsze wartości w obiektach z deficytem wody (tab. 1).
Tabela 1; Table 1 Wartości indeksu zieloności liścia wyraŜone w jednostkach SPAD
Values of leaf greenness index express as SPAD units Czynnik doświadczenia
Experimental factor
Faza rozwojowa grochu; Developmental phase of pea
23 73 75 81 marked with the same letters do not differ significantly
Przedstawione zróŜnicowanie utrzymało się praktycznie do końca fazy kwitnienia po czym w obiektach z niedoborem wody obserwowano początek Ŝółknięcia liści, szczególnie w dolnych partiach roślin. Proces ten nasilił się w okresie formowania i wypełniania strąków. Mierzona w tym czasie powierzchnia asymilacyjna liści zielonych, zdolnych do prowadzenia fotosyntezy, była o 24 i 39% mniejsza, od-powiednio dla odmiany Piast i Rola, w stosunku do roślin dostatecznie zaopatrzonych w wodę (rys. 1). Stres suszy powodował równieŜ zahamowanie wydłuŜania się łodygi oraz
PORÓWNANIE REAKCJI WĄSOLISTNEJ I TRADYCYJNEJ ODMIANY ... 207 obniŜenie się wskaźników powierzchni liściowej w doświadczeniu z soją [HOOGENBOOM
i in. 1987b; MICHAŁEK 1999] i łubinem białym [PODLEŚNY, PODLEŚNA 2003]. ZróŜnicowana wilgotność podłoŜa miała takŜe wpływ zarówno na wielkość suchej masy całej części nadziemnej badanych odmian grochu, jak i na plon poszczególnych organów tych roślin (rys. 2).
Rys. 1. Powierzchnia liści odmian grochu w zaleŜności od wilgotności gleby Fig. 1. Leaf assimilation area of pea cultivars depending on soil moisture
Zredukowana wysokość łodyg oraz wielkość liści, spowodowana niedoborem wody, prowadziła do spadku ich masy, co potwierdzają równieŜ badania HOOGENBOOM i in. [1987a] w doświadczeniu z soją oraz TANGUILIG i in. [1987] w odniesieniu do ryŜu, kukurydzy i soi. W cytowanym wyŜej doświadczeniu obserwowano równieŜ spadek masy korzeni, podobnie jak w pracy PODLEŚNEGO i KOCOŃ [2006] oraz w badaniach autorki. JednakŜe zdaniem HOOGENBOOM i in. [1987a] w badaniach reakcji roślin na stres deficytu wody w glebie naleŜy uwzględniać stosunek masy pędu do masy korzeni we wczesnych fazach ich rozwoju. Jeśli wówczas roślina rozwinie duŜy system korzeniowy uzyskując mniejszy stosunek masy pęd/korzeń to znajduje się w dobrej pozycji strategicznej dla utrzymania turgoru (i wysokiego tempa wiązania węgla w procesie fotosyntezy) w fazie wypełniania nasion. W przypadku wyników uzyskanych dla grochu naleŜy podkreślić, Ŝe odmiana tradycyjna Rola miała na ogół mniejsze wartości tego stosunku w porównaniu do odmiany wąskolistnej Piast, co jest prawdopodobnie cechą genetyczną tych odmian. W fazie tworzenia pąków kwiatowych wartości te wynosiły dla odmiany Piast: 3,4 i 3,9 a dla odmiany Rola: 1,9 i 2,6, odpowiednio dla obiektów W1 i W2. Uzyskane wyniki wskazują zatem, Ŝe odmianą bardziej przystoso-waną do znoszenia suszy jest tradycyjnie ulistniona odmiana Rola, która plonowała o 7% wyŜej od odmiany Piast bez względu na poziom wilgotności podłoŜa (rys. 3).
Ostatecznie deficyt wody spowodował u badanych odmian, taką samą, około 46%
redukcję plonu nasion w stosunku do roślin dostatecznie zaopatrzonych w wodę.
ObniŜone plonowanie roślin poddanych stresowi suszy wynikało ze zmniejszenia liczy strąków i nasion w wazonie (rys. 4, 5). Podobne obserwacje poczynili PODLEŚNY i KOCOŃ
[2006] w odniesieniu do bobiku oraz PODLEŚNY i PODLEŚNA [2003] w badaniach z łubinem Powierzchnia liści (cm2 /roślinę) Leaf area (cm2 per plant)
0 Sucha masa (g/wazon) Dry matter (g per pot)
wilgotność gleby; soil moisture (II):
A. Podleśna 208
Rys. 2. Dynamika przyrostu suchej masy części nadziemnej grochu w zaleŜności od wilgotności gleby
Fig. 2. Dynamic of dry matter increase of pea tops depending on soil moisture
Rys. 3. Plon suchej masy grochu w fazie dojrzałości pełnej w zaleŜności od wilgotności gleby
Fig. 3. Dry matter yield of pea at full maturity depending on soil moisture
NaleŜy dodać, Ŝe stwierdzone niekorzystne zmiany w wielkości badanych elementów plonotwórczych grochu były niewątpliwie następstwem zmian na poziomie komórkowym. TANGUILIG i in. [1987] stwierdzili bowiem, Ŝe stres wodny powoduje zamykanie szparek oddechowych, co przyczynia się do zmniejszenia strat wody z rośliny ale prowadzi do obniŜenia natęŜenia fotosyntezy. Spadek intensywności i efektywności fotosyntezy jest takŜe konsekwencją zmniejszonej powierzchni asymilacyjnej liści roślin rosnących w warunkach deficytu wody w wyniku czego produkują one mniej asymilatów. Uwidacznia się to niŜszymi wskaźnikami względnej i bezwzględnej szybkości wzrostu a w efekcie końcowym obniŜa suchą masę roślin [MICHAŁEK 1999; PODLEŚNY, KOCOŃ 2006]. Następstwem tych zmian jest takŜe mniejsze zapotrzebowanie na składniki pokarmowe [TANGUILIG i in. 1987].
0 Sucha masa (g/wazon) Dry matter (g per pot)
wilgotność gleby; soil moisture (II):
1 - liście; leaves, 2 łodygi; stems, 3 - nasiona; seeds, 4 - korzenie; roots
NIR; LSD Liczba strąków na wazon Number of pods per pot
wilgotność gleby; soil moisture (II):
współdziałanie interaction II*I I*II
PORÓWNANIE REAKCJI WĄSOLISTNEJ I TRADYCYJNEJ ODMIANY ... 209
Rys. 4. Liczba strąków grochu w zaleŜności od odmiany i wilgotności gleby Fig. 4. Number of pea pods depending on cultivar and soil moisture
Rys. 5. Liczba nasion grochu w zaleŜności od odmiany i wilgotności gleby Fig. 5. Number of pea seeds depending on cultivar and soil moisture
Wnioski
1. W roślinach obu odmian grochu rosnących w warunkach przedłuŜającego się deficytu wody następuje silne hamowanie wzrostu wydłuŜeniowego oraz pojawienie się ciemnego zabarwienia (większa zawartość chlorofilu) i ogra-niczenie powiększania powierzchni asymilacyjnej liści.
2. Stres suszy powoduje bardzo silne ograniczenie plonu nasion obu badanych odmian wiąŜący się ze zmniejszeniem liczby wytworzonych strąków i nasion.
3. Porównywane odmiany wykazują ten sam typ reakcji na stres suszy.
Literatura
0 50 100 150 200
Piast Rola NIR; LSD
30% 70%
odmiana; cultivar (I) Liczba nasion na wazon Number seeds per pot
wilgotność gleby; soil moisture (II):
współdziałanie interaction II*I I*II
A. Podleśna 210
ANDRZEJEWSKA J., WIATR K., PILARCZYK W. 2002. Wartość gospodarcza wybranych odmian grochu siewnego (Pisum sativum L.) na glebach kompleksu Ŝytniego bardzo dobrego. Acta Sci. Polon. Agricultura 1(1): 59-72.
GĄSOWSKI A.,OSTROWSKA D.1993. Klucz do oznaczania stadiów rozwojowych niektórych gatunków roślin rolniczych. Wyd. SGGW, Warszawa: 31-33.
GRZESIAK S.,FILEK W.,SKRUDLIK G.,PIEŃKOWSKI S.,NIZIOŁ B.1996. Międzyodmianowe zróŜnicowanie reakcji na działanie suszy kilku gatunków roślin strączkowych. Mat.
Konf. „Ekofizjologiczne aspekty reakcji roślin na działanie czynników stresowych”.
23-25 XI 1996, PAN Kraków: 275-277.
HOOGENBOOM G.,HUCK M.G.,PETERSOM C.M. 1987a. Root growth rate of soybean as affected by drought stress. Agron. J. 79: 607-614.
HOOGENBOOM G.,PETERSOM C.M.,HUCK M.G.1987b. Shoot growth rate of soybean as affected by drought stress. Agron. J. 79: 598-607.
MICHAŁEK S.1999. Wzrost, wymiana gazowa i plonowanie kilku polskich odmian soi w warunkach suszy. Zesz. Probl. Post. Nauk Roln. 469: 217-223.
PODLEŚNY J.,KOCOŃ A.2006. Wpływ stresu suszy na rozwój i plonowanie dwóch geno-typów bobiku. Zesz. Probl. Post. Nauk Roln. 509: 125-131.
PODLEŚNY J.,PODLEŚNA A.2003. Wpływ róŜnych poziomów wilgotności gleby na rozwój i plonowanie dwóch genotypów łubinu białego (Lupinus albus L.). Biul. IHAR 228:
315-322.
TANGUILIG V.C.,YAMBAO E.B.,O’TOOLE J.C.,DE DATTA S.K.1987. Water stress effects on leaf elongation, leaf water potential, transpiration and nutrient uptake of rice, maize and soybean. Plant and Soil 103: 155-168.
Słowa kluczowe: doświadczenie wazonowe, odmiana wąsolistna, odczyty SPAD, powierzchnia asymilacyjna liści, plon
Streszczenie
Doświadczenie prowadzono w hali wegetacyjnej Instytutu Uprawy NawoŜenia i Gleboznawstwa - Państwowego Instytutu Badawczego w Puławach. Czynnikiem I rzędu była odmiana grochu siewnego: Piast - forma wąsolistna, o liściach częściowo przekształconych w wąsy czepne i Rola - forma tradycyjna, bogato ulistniona, a czynnik II rzędu stanowiła zróŜnicowana wilgotność gleby: 30 i 70% polowej pojemności wodnej. Najsłabiej plonował groch odmiany Piast uprawiany w warunkach niŜszej wilgotności gleby (30% ppw), a najlepiej odmiana Rola rosnąca w wazonach, w których utrzymywano wilgotność 70% ppw gleby. Spadek plonu nasion uzyskanych z roślin rosnących w warunkach niŜszej wilgotności gleby wynosił dla obu odmian około 46% i wynikał z mniejszej obsady strąków oraz mniejszej liczby nasion w wazonie.
COMPARISON OF RESPONSE OF SEMI-LEAFLESS AND TRADITIONAL PEA CULTIVARS TO WATER
DEFICIT DURING VEGETATION
Anna Podleśna
PORÓWNANIE REAKCJI WĄSOLISTNEJ I TRADYCYJNEJ ODMIANY ... 211 Department of Plant Nutrition and Fertilization,
Institute of Soil Science and Plant Cultivation - National Research Institute, Puławy
Key words: pot experiment, semi-leafless cultivar, values of SPAD, leaf area, yield
Summary
The experiment was conducted at a greenhouse of Institute of Soil Science and Plant Cultivation - National Research Institute in Puławy. The first row factor was pea cultivars: Piast - semi-leafless with leaves partly changed at tendrils and Rola - traditional form, and the second row factor was differentiated soil moisture: 30 and 70%
of field water capacity. The lowest yield was obtained at the object with Piast cv. which was cultivated at water deficit conditions (30% of field water capacity), and the highest cv. Rola which grew at optimal soil moisture. Seed yield decrease for both examined cultivars cultivated at water deficit objects was 46% which resulted from a lower number of pods and seeds per pot.
Dr Anna Podleśna
Zakład śywienia Roślin i NawoŜenia
Instytut Uprawy NawoŜenia i Gleboznawstwa Państwowy Instytut Badawczy
ul. Czartoryskich 8 24-100 PUŁAWY
e-mail: ap@iung.pulawy.pl
ZESZYTY PROBLEMOWE POSTĘPÓW NAUK ROLNICZYCH 2008 z. 524: 213-220