Neurony lustrzane

neuro-nalną organizację czynności ruchowych. Badania były przeprowadzane z  czuwają-cymi małpami (Macaca mullata), u których rejestrowano aktywność bioelektryczną pojedynczych neuronów. W brzusznej korze przedmotorycznej (ventral premotor cortex – pole F5, u ludzi pole 44 i  45 według Brodmana), w  której konstruowane i przechowywane są zakodowane programy wszystkich czynności ruchowych, bada-cze odkryli zbiór neuronów, które wykazywały wzmożoną aktywność bioelektrycz-ną nie tylko wówczas, gdy zwierzęta same wykonywały sekwencję ruchów celowych (na przykład sięgały i chwytały orzech), ale także wówczas, gdy tylko obserwowa-ły tę sekwencję ruchów wykonywaną przez inne zwierzę lub człowieka. Wykazano, że wzrost aktywności tych neuronów jest wyrazem aktywacji swego rodzaju „pla-nu działania”, kodu organizacji czynności ruchowej, który to kod jest „przesyłany”

z neuronów lustrzanych jako „instrukcja” do wykonawczych neuronów motorycz-nych znajdujących się w  „klasycznej” korze motorycznej. Dzieje się tak zarówno wtedy, gdy zwierzę samo wykonuje określony ruch, jak i wtedy, gdy ten ruch tylko obserwuje. Warto podkreślić, że w sytuacji obserwowania ruchu innych aktywizuje

się kod własny obserwującego, kod wypracowany przez jego indywidualne doświad-czenie z przeszłości. To wypracowywanie kodu organizacyjnego czynności odbywa się zgodnie z zasadami uczenia naturalnego.

Neurony te nazwano lustrzanymi, ponieważ niejako „odzwierciedlały lustrza-nie” czynności wykonywane przez innych. Ustalono wówczas także i to, że wzrost aktywności neuronów lustrzanych wywołany przez obserwację działania innych na-stępuje tylko wówczas, gdy obserwowana czynność posiada istotne znaczenie dla ob-serwującego, na przykład, kiedy w upalny dzień w laboratorium, w którym znajduje się małpa, pojawia się człowiek jedzący lody.

Wykazano również, że neurony lustrzane posiadają właściwość, którą można opi-sać w  kategoriach klasycznego procesu warunkowania. Jeżeli chwytanie i  jedzenie orzeszka kojarzono z określonym dźwiękiem, na przykład szelestem papierka, w któ-ry był opakowany orzeszek, to już sam szelest powodował wzrost aktywności tych neuronów lustrzanych, które były zaangażowane w proces chwytania. Bodziec wa-runkowy – szelest papierka – wyzwalał reakcję bezwarunkową – wzrost aktywności neuronu lustrzanego. Szelest niejako stawał się zapowiedzią pojawienia się nagrody (Rizzolatti, Fadiga, Gallese, Fogassi 1996; Gallese, Fadiga, Fogassi, Rizzolatti 1996).

Istotą odkrycia mechanizmu lustrzanego jest ukazanie neuronalnej trans-formacji specyfi cznej intrans-formacji sensorycznej (w tym wypadku wzrokowej) do wykonawczego „kodu” motorycznego, na przykład chwytanie orzeszka. Transfor-macja ta nie jest automatyczna, tak jak to się dzieje w przypadku łuku odruchowego na poziomie rdzenia kręgowego, kiedy to doznanie bólu automatycznie uruchamia sekwencje ruchów uwalniających od bodźca bólowego.

W przypadku neuronów lustrzanych, aby transformacja nastąpiła, konieczna jest ocena znaczenia adaptacyjnego zachowania, które ma zaistnieć. Istnieją argumen-ty przemawiające za argumen-tym, że neurony lustrzane podlegają procesowi warunkowania – co jest warte podkreślenia – przez powtórzenie w sekwencji: bodziec obojętny koja-rzony z ruchem. Taka kombinacja może spowodować wzrost aktywności neuronów.

Zaledwie kilka lat po odkryciach Rizzolattiego i współpracowników okazało się, że znaczenie tego odkrycia znacznie wykracza poza granice obszaru neuronalnej or-ganizacji czynności ruchowych. Wykryto obecność neuronów lustrzanych w innych jeszcze obszarach mózgu, na przykład w dolnym płacie ciemieniowym (lobulus pa-rietalis interior), korze zakrętu obręczy, a neurony lustrzane zaangażowane są bezpo-średnio w zjawisko naśladownictwa (imitation), stanowią neuronalną podstawę do-strajania się do okoliczności, rozumienia działania i stanów emocjonalnych innych ludzi. Neurony lustrzane zaangażowane są także w przypisywanie (odczytywanie) in-tencji różnych działań. Przedstawia to rycina 4 (Gallese, Fadiga i wsp. 1996; Gallese, Keysers, Rizzolatti i wsp. 2004; Rizzolatii, Fadiga, Fogassi i wsp. 2004; Fabbri-Destro, Rizzolatti 2008).

Jeszcze jedna właściwość neuronów lustrzanych jest godna podkreślenia. Zawie-rając zakodowany zapis programu złożonej czynności ruchowej, neurony lustrzane

„potrafi ą rozpoznać” całą tę czynność już po sygnale (spostrzeżeniu) tylko jakiegoś jej fragmentu, małpy uruchamiały program czynności chwytania orzecha, tylko

przez chwilę widząc orzech na stole i obserwując człowieka zbliżającego się do stołu (Umilta, Kohler i wsp. 2001).

Później okazało się, że umiejętność rozpoznawania i  – w  określonych przypad-kach – uruchamiania całościowego programu czynnościowego wyłącznie na podsta-wie spostrzeżenia jego fragmentu dotyczy nie tylko sekwencji ściśle ruchowych, ale także bardziej skomplikowanych sytuacji ruchowo-emocjonalno-poznawczych. Taka możliwość stanowi, zdaniem J. Bauera, neuronalne podłoże pojawiających się u ludzi intuicji (wyobrażeń) przebiegu i zakończenia rozmaitych wydarzeń społecznych, po-zwala na sformułowanie ważnych prognoz. O znaczeniu tych intuicji dla satysfakcjo-nującego funkcjonowania w  społeczeństwie nie trzeba nikogo przekonywać (Bauer 2008).

Neurony lustrzane znajdują się także w  strukturach mózgowych odbierających bodźce bólowe, a określanych w języku angielskim jako pain matrix (wzgórze, wyspa, kora czuciowa, zakręt obręczy – Bauer 2008).

Godny przytoczenia jest wynik eksperymentu W. Hutchisona, K. Davisa i współ-pracowników. Stosując rejestrację czynności bioelektrycznej pojedynczych nów, badacze odkryli w zakręcie obręczy człowieka obecność pojedynczych neuro-nów, które aktywizowały się tylko wówczas, gdy badanemu zadawano ból fi zyczny.

Rycina 4. Rozmieszczenie neuronów lustrzanych w korze mózgu (obszary zaznaczone na czarno) oraz obszary uczestniczące/wspomagające naśladownictwo (zaznaczone kolorem szarym) Źródło: K. Mc Govern (2007). Social Cognition: Perceiving the Mantal States of Others (rozdział 14).

W: B. Baars, N. Gage (red.). Cognition, Brain, and Consciousness. Introduction to Cognitive Neuroscience.

Elsevier, Amsterdam–Boston–Heidelberg–London–New York, s. 400.

Dokładnie te same neurony aktywizowały się także wtedy, gdy badany obserwował, jak eksperymentator sobie samemu zadawał ból, kłując się ostrym przedmiotem (Hutchison, Davis i  wsp. 2001). Odkrycie to ma ważne znaczenie dla rozumienia neuronalnych mechanizmów empatii bólu. Pojawia się reakcja empatyczna wobec bólu innej osoby, ponieważ pobudzone zostały nasze neurony lustrzane reagujące na ból nam zadawany.

Wyniki tych badań należy uzupełnić jeszcze obserwacją z  życia codziennego.

Otóż z moich własnych doświadczeń życiowych, a także z doświadczeń innych ludzi wynika, że odczuwamy cierpienie (ból psychiczny) nie tylko wówczas, gdy aktualnie obserwujemy ból innych osób, ale także i wtedy, gdy przypominamy sobie, niejako na nowo przeżywamy ból i cierpienie innych osób. Pamięć także odgrywa swoją rolę w tych procesach.

Rozumienie intencji działań innych ludzi jest ważną okolicznością z punktu wi-dzenia funkcjonowania sumienia. Jest bowiem tak, że jeżeli ludzie przypisują innym złe intencje czynów, których konsekwencje są dla nich (przypisujących intencje) szkodliwe, wówczas zasada lub imperatyw sumienia, aby nie powodować u innych cierpienia (jeżeli cierpienia nie są wynikiem tak zwanej obrony koniecznej), nie od-wzajemniać doznanej krzywdy, osłabia się lub zanika. Innymi słowy, jeżeli A uzna, że krzywda, która go spotkała ze strony B, wynika z chęci wyrządzenia mu przez B tej właśnie krzywdy, to wówczas może się zdarzyć – i niestety tak się zdarza – że A po-czuje się zwolniony z zakazu sumienia, na przykład przestanie się obawiać kary ze strony sumienia za spowodowanie B przykrości – „Mam prawo do rewanżu, krzyw-da za krzywdę”. Zrewanżowanie się wobec B sprawieniem mu przykrości nie zostanie przez A ocenione jako czyn niemoralny.

Natomiast jeżeli A uzna, że krzywda, która spotkała go ze strony B, jest wynikiem przypadku, celem działania B nie było wyrządzenie mu krzywdy, wówczas pojawia się szansa, że nakaz sumienia, aby nie być przyczyną cierpienia innych, nadal pozo-stanie w mocy.

Do znaczenia odczytywania intencji działań innych osób dla funkcjonowania su-mienia powrócę jeszcze wówczas, gdy podejmę zagadnienie psychologicznych me-chanizmów „wyłączania” lub pomniejszania sumienia. Teraz warto się przyjrzeć neu-ronalnemu mechanizmowi przypisywania innym intencji ich działań, bo być może w  tym mechanizmie mogą się pojawić nieprawidłowości, które pociągają za sobą osłabienie lub wyłączenie sumienia. Pojawia się zatem pytanie: czy neurony lustrzane są rzeczywiście zaangażowane w rozumienie intencji działań innych ludzi?

Próbą odpowiedzi na to pytanie są wyniki eksperymentu L. Fagassiego i współ-pracowników. Badali oni zmiany aktywności bioelektrycznej pojedynczych neu-ronów lustrzanych w  dolnym płacie ciemieniowym (IPL) w  sytuacji, gdy małpy wykonywały różne, pojedyncze ruchy (pojedyncze akty motoryczne), które były składowymi większych, czynnościowych sekwencji ruchowych, oraz w  sytuacjach, gdy zwierzęta obserwowały te ruchy wykonywane przez eksperymentatorów. Wiele neuronów lustrzanych w  IPL, kodując specyfi czne, pojedyncze ruchy, na przykład chwytanie, wykazuje wyraźnie różną aktywację, kiedy ruch ten był częścią różnych

sekwencji, czynności ruchowych, na przykład chwytanie w  trakcie jedzenia lub chwytanie podczas położenia czegoś na stole. Badane neurony lustrzane aktywują się także podczas obserwacji poszczególnych, pojedynczych ruchów wykonywanych przez eksperymentatorów (ludzi).

Podobnie jak w  sytuacji własnej aktywności wiele z  nich – podczas obserwacji innych – wykazuje różny wzorzec aktywności pojedynczych ruchów, będących skła-dowymi różnych, większych sekwencji ruchowych, na przykład obserwowane chwy-tanie w ramach jedzenia wykazuje inną charakterystykę aktywności w porównaniu z charakterystyką aktywności chwytania w sekwencji porządkowania stołu. Neurony te aktywizują się – zarówno wówczas, gdy zwierzę samo wykonuje ruch, jak i wtedy, gdy ten ruch obserwuje – jeszcze przed zapoczątkowaniem go.

A dzieje się tak dlatego, że neurony lustrzane są odpowiedzialne „za opracowanie planu działania”, w tym wypadku schematu czynnościowego poszczególnych mięśni szkieletowych zaangażowanych w pojedynczy ruch, który to plan potem „przekazują do wykonania” motorycznym neuronom wykonawczym realizującym ten plan³. Jest więc tak, że „decyzja” o tym, co będzie robione z obiektem, na przykład orzechem, pojawiła się wcześniej niż sam ruch chwytania.

Świadczy o tym wzorzec aktywności neuronów lustrzanych, wzorzec, z którego wynika, że chwytanie będzie włączone w jedzenie orzecha, a nie na przykład w jego przesunięcie celem zrobienia porządku. Zwierzę już przed rozpoczęciem sekwencji ruchów „wie”, jaki będzie fi nał tej sekwencji. Ponieważ w planowanie wykonywania ruchu i obserwacje wykonywania ruchu przez innych są zaangażowane te same neu-rony lustrzane oraz ponieważ podczas obserwacji jest aktywizowany własny (obser-watora) „plan działania”, małpa może „wiedzieć”, jak skończy się sekwencja ruchów obserwowanej osoby, na przykład orzech zostanie przesunięty, czyli może odczytać intencje jej działania (Fogassi, Ferrari, Gesierich i wsp. 2005).

3.2.2. Nieinwazyjne metody badania aktywności mózgu