Termoregulacja

Człowiek jest organizmem tropikalnym, 28-30^oC jest temperaturą komfor-tu cieplnego i równowagi termicznej. Oznacza to, że w tej temperakomfor-turze nakłady na utrzymanie stałej ciepłoty ciała są najmniejsze – organizm nie musi czynnie ciepła usuwać ani produkować. Temperatura ta jest nieco niższa dla kobiet, wyż-sza dla mężczyzn, ze względu na większy u płci żeńskiej procent tkanki tłusz-czowej.

Receptorami pozwalającymi na odebranie zmian temperatury są

termore-ceptory, zlokalizowane w skórze, ale i w mięśniach, górnych drogach oddecho-wych, ścianach żył, ścianach przewodu pokarmowego, w ośrodkowym ukła-dzie nerwowym – w podwzgórzu, wokół III komory mózgu, w szyjnym rdzeniu kręgowym (określane tu raczej jako termodetektory). Informacja o zwiększającej się lub zmniejszającej temperaturze powierzchni ciała trafia poprzez włókna nerwowe aferentne do ośrodka termoregulacji, zlokalizowanego w międzymó-zgowiu – w podwzgórzu. Jego przednia część to ośrodek eliminacji ciepła, tylny – zachowania ciepła. Pobudzenie, czy hamowanie tych ośrodków wyzwala reak-cję efektorów ukierunkowaną na zwiększone oddawanie ciepła lub jego oszczę-dzanie. Ośrodek wykrywa odchylenie od „punktu nastawczego”, którym jest

13

proporcja jonów sodowych do wapniowych w elektrolitach; zmiana ich propor-cji to przestawienie „punktu nastawczego” i w konsekwenpropor-cji zmiana „ustawio-nej” temperatury ciała.

Ciało jest biernie izolowane termicznie głównie przez tkankę tłuszczową, jednak większą rolę w utrzymaniu stałej temperatury spełniają układy czynne.

Efektorami termoregulacji są narządy produkujące ciepło lub

pozwalają-ce pozbyć się jego nadmiaru. Najważniejszymi sposobami produkcji i oszczę-dzania ciepła w organizmie ludzkim są:

– Metabolizm. Równowaga reakcji metabolicznych jest przesunięta w stronę egzoenergetycznych – więcej energii jest uwalnianej niż wkładanej w reakcje chemiczne. Każdy organizm (z jednokomórkowymi włącznie) ogrzewa się ciepłem własnego metabolizmu.

– Praca mięśni szkieletowych. Pracujące mięśnie zwiększają 4-5x przemianę materii, w tym metabolizm mitochondrialny i hydrolizę ATP do ADP. Za-równo straty energetyczne na każdym etapie metabolizmu, jak i sama praca mięśni (również związana ze stratami na tarcie) generują rozpraszanie energii w postaci ciepła. Stąd praca mięśni, również w postaci drżenia mięśniowego jest bardzo efektywnym mechanizmem produkcji ciepła¹⁴. Wiąże się to jed-nak z pewnymi jego stratami, ponieważ jednocześnie dużo ciepła jest tracone wskutek rozszerzenia naczyń krwionośnych. Generalnie im większy orga-nizm, tym łatwiej jest mu ogrzać się ciepłem metabolizmu i pracy mięśni. W praktyce zwierzę o masie kilku ton nie może być zmiennocieplne: produ-kuje tak dużo ciepła, że musi regulować temperaturę (pozbywać się ciepła czynnie).

– Zwiększenie wydzielanie amin katecholowych, glukagonu, hormonów tar-czycy, co zwiększa temperaturę przez oddziaływanie na tkankę tłuszczową brunatną (bezpośrednie generowanie ciepła w mitochondriach), wątrobę (rozpad glikogenu do glukozy i wykorzystanie jej do zwiększenia metaboli-zmu, co podnosi temperaturę), mięśnie (wzrost metabolizmu).

– Układ krążenia skórny. Im głębsze warstwy tkanek, tym są one cieplejsze. Krew w głębi ciała ogrzewa się, a przepływając przez chłodniejszą skórę, tra-ci tra-ciepło przez wypromieniowanie do otoczenia (przepływ tra-ciepła jest zawsze od temperatury wyższej do niższej). Jak zaznaczono w rozdziale 2.3., każdej tętniczce (doprowadzającej ciepło do brodawki skórnej) towarzyszy równo-legła do niej żyła, co tworzy układ wzmacniacza przeciwprądowego, w któ-rym część doprowadzanego tętniczką ciepła jest odbierana przez krew po-wracającą w głąb ciała żyłą. Umożliwia to znaczną oszczędność ciepła. Jeśli

14

Gepardy, najszybsze ssaki, po kilkudziesięciosekundowym biegu muszą zrezygnować

z pościgu–nieważne, czy udało im się zdobyć pożywienie, czy nie– i muszą potem

odpoczywać nieruchomo. Jest to spowodowane gwałtownym podniesieniem tempe-ratury ciała przez wyjątkowo intensywną pracę mięśni. Kilka sekund biegu więcej oznaczałoby przegrzanie ciała, denaturację białek i śmierć zwierzęcia.

panuje niska temperatura, naczynia zwężają się pod wpływem adrenaliny/ noradrenaliny i ciepło jest dodatkowo oszczędzane. W niskiej temperaturze następuje jednak zmniejszenie wrażliwości receptorów α-adrenergicznych i wrażliwości na pobudzenie współczulne, zatem naczynia się rozszerzają. Wzrasta wtedy przepływ krwi, więc receptory się ogrzewają, stają się wraż-liwe na noradrenalinę, w konsekwencji naczynia się zwężają itd. Wskutek te-go, naczynia na przemian zwężają się i rozszerzają, dzięki czemu zyskuje się kompromis między oszczędzaniem ciepła a ochroną przed niedokrwieniem. Jeśli ten mechanizm zawiedzie – pojawiają się odmrożenia. Niedokrwione komórki wydzielają wówczas czynniki rozszerzające (kininy i leukotrieny), dochodzi do trwałego zaczerwienienia, bólu i obrzęku.

Mechanizmy eliminacji ciepła obejmują (oprócz biernego wypromie-niowywania go oraz pozbywania się z kałem i moczem):

– Układ krążenia skórny. W przypadku nadmiernego podniesienia temperatury ustroju dochodzi do rozszerzenia naczyń skórnych, co powoduje zwiększanie oddawania ciepła do otoczenia (zakładamy, że otoczenie jest chłodniejsze niż ciało). Jednak to rozszerzenie dotyczy tylko tętnic; żyły są wówczas lekko obkurczone. Dzięki temu, ciepło nie jest we wzmacniaczu przeciwprądowym odbierane przez krew powracającą w głąb ciała i może zostać wypromienio-wane dopiero w zewnętrznych partiach brodawek skórnych. Jeśli naczynia krwionośne skórne rozszerzają się, oznacza to przyrost objętości krążącej w skórze krwi z około 5% do 20% całkowitej objętości krwi (z 250 ml do nawet 1000 ml). Aby nie doszło do obniżenia ogólnego ciśnienia krwi, nastę-puje kompensacyjne zmniejszenie przepływu trzewnego.

– Parowanie z powierzchni dróg oddechowych, stanowiące ok. 10% eliminacji ciepła.

– Gruczoły potowe zwykłe (ekrynowe) wydzielają pot bogaty w wodę, kiedy temperatura powierzchni skóry przekracza 32ºC. Woda z powierzchni ciała paruje, przy czym konieczna jest do tego znaczna ilość energii (woda ma bardzo wysokie ciepło parowania). Energię tę pobiera z otoczenia, w prakty-ce jest nią ciepło skóry. Dlatego do ochłodzenia ciała nie wystarczy spoprakty-cenie się, konieczne jest odparowanie potu. W warunkach wilgotności względnej 100% (para nasycona) nie jest możliwe ochłodzenie organizmu w ten sposób (np. gdy jest mgła, deszcz przy temperaturze 30^oC). Gruczoły potowe są po-budzane nietypowymi, bo cholinergicznymi, nerwami współczulnymi. Akty-wacja następuje przez wewnętrzne termodetektory. Jest ich 2000/cm² na dło-niach i stopach, 100-200/cm² na klatce piersiowej i kończynach. Pot zawiera kalikreiny (peptydazy tworzące kininy) oraz kinazy, dzięki czemu w naczy-niach krwionośnych skóry powstaje bradykinina, rozszerzająca naczynia krwionośne (z udziałem receptorów β2-adrenergicznych i NO); jednocześnie zwiększa się ich przepuszczalność, co znów zwiększa produkcję potu (do gruczołów potowych trafia więcej wody przesączającej się z naczyń krwio-nośnych).

Konieczność wykształcenia gruczołów potowych u ludzi pojawiła się około 2 mln lat temu, jednocześnie ze wzrostem objętości ciała i zmianą siedliska oraz trybu życia, których konsekwencją był wzrost problemów z oddawaniem ciepła. Inne gatunki ssaków zwykle gruczołów potowych ekrynowych nie posiadają, a ciepła pozbywają się głównie przez nabłonek języka i podniebienia – dysząc.

W tym miejscu warto wspomnieć o substancjach blokujących wydzielanie potu – antyperspirantach. Należy zdać sobie sprawę, że wydzielanie potu jest absolutnie niezbędnym procesem umożliwiającym utrzymanie homeostazy. Jeśli do ochłodzenia organizmu konieczne jest w danej chwili odparowanie, np. 0,5 ml potu, to musi on zostać wydzielony. Jeśli wydzielanie zostanie zablokowane np. w dołach pachowych – będzie musiało nastąpić w innym miejscu ciała (prawdo-podobnie zwiększone, ponieważ w innych lokalizacjach pot łatwiej spłynie po ciele zanim zdąży wyparować), albo organizm ulegnie przegrzaniu. Ponadto, antyperspiranty zawierają najczęściej substancje takie jak dwutlenek tytanu lub tlenek cynku. Wykazano w warunkach in vitro, że substancje te niszczą DNA – poprzez ułatwianie powstawania wolnych rodników i powodowanie pękania cząsteczek kwasów nukleinowych, a także mogą one przenikać przez warstwę rogową naskórka, zwłaszcza w obecnie stosowanej, mikronizowanej postaci – nanocząsteczek. Inne badania (in vivo, na modelach zwierzęcych) wykazują możliwość kumulowania się tych tlenków w organizmie i prowokowania pato-logicznych zmian w układnie krwionośnym. W tym świetle trzeba podkreślić, że stosowanie antyperspirantów jest zdecydowanie niehigieniczne¹⁵.

Woda paruje z powierzchni ciała nie tylko przez gruczoły potowe. Mimo istnienia bariery naskórkowej, 300 do 700 ml wody na dobę przenika przez na-skórek poza gruczołami potowymi i paruje z powierzchni ciała w sposób nie-zauważalny.