Tkanka nerwowa

Tkankę nerwową budują komórki określane jako neurony. Zbudowane są z ciała komórki nerwowej oraz odchodzących od niego wypustek cytoplazma-tycznych pokrytych błoną plazmatyczną (neurylemą). Ciało komórki (peryka-rion) zawiera jądro komórkowe (rzadko dwa) z wyraźnie zaznaczoną chromaty-ną i jąderkami, oraz komplet organelli komórkowych, z licznymi mitochondria-mi, rozbudowanym aparatem Golgiego i nietypową siateczką śródplazmatyczną szorstką, zwaną tigroidem. Tigroid (ciałka Nissla) to fragmenty błon plazma-tycznych z rybosomami. W mikroskopie tigroid widoczny jest jako plamki, cent-ki⁸ w peryferyjnym obszarze perykarionu. Podstawową funkcją tigroidu i aparatu Golgiego jest synteza neurotransmittera, który po zapakowaniu w pęcherzyki jest transportowany wzdłuż aksonu do jego zakończeń (do kolb synaptycznych). Wypustki to dendryty (może być kilka) oraz pojedynczy akson. Wypustki rozga-łęziają się, tworząc przy odległych od perykarionu końcach drzewko dendry-tyczne i rozgałęzienia końcowe aksonu. Akson może się również rozgałęziać wcześniej, tworząc kolaterale. Charakterystycznym elementem cytoszkieletu, realizującym funkcję transportu aksonalnego są filamenty pośrednie – neurofi-lamenty. Transport odbywa się z prędkością 0,4-4 mm na dobę (transport wolny,

8

popu-w kierunku od perykarionu, dotyczy elementópopu-w cytoszkieletu), lub 20-400 mm na dobę (transport szybki, w obu kierunkach, dotyczy fragmentów organelli, neurotransmitterów), a odległość, którą muszą pokonać pęcherzyki z neuro-transmitterem dochodzi do 1 metra (droga od np. palca do rdzenia kręgowego jest realizowana pojedynczym neuronem). W komórkach nerwowych występo-wać mogą dwa barwniki: lipofuscyna, której ilość rośnie z wiekiem, i melanina, w kilku strukturach ośrodkowego układu nerwowego.

Neurony można klasyfikować ze względu na kształt ciała komórkowego

na piramidalne, gruszkowate, ziarniste, gwiaździste. Ponadto – ze względu na liczbę wypustek bezpośrednio opuszczających ciało komórki na dwubiegunowe (posiadają jeden akson i początkowo jeden dendryt; dalej od perykarionu wy-pustki rozgałęziają się), rzekomojednobiegunowe, wielobiegunowe (nazwy mo-gą się różnić, np, rzekomobiegunowe = pseudounipolarne = rzekomojednowy-pustkowe itd.). Inny podział – funkcjonalny – obejmuje neurony czuciowe, ru-chowe i interneurony. Takie klasyfikacje mają znaczenie tylko w wyjątkowych sytuacjach, ponieważ w praktyce ponad 99,9% komórek nerwowych to wielobie-gunowe, gwiaździste interneurony. Neurony rzekomojednobiegunowe i dwubie-gunowe występują tylko jako (stosunkowo nieliczne) neurony czuciowe; wystę-powanie neuronów dwubiegunowych ograniczone jest do siatkówki.

Funkcją neuronów jest przewodzenie i analiza informacji. Informacje są zakodowane w formie impulsów nerwowych, czyli potencjałów czynnościo-wych. W stanie spoczynku neurony wykazują potencjał spoczynkowy, czyli ujemny potencjał (mierzony pod błoną komórkową) rzędu -70.4 mV w porów-naniu z potencjałem zewnątrzkomórkowym. Spowodowane to jest nierówno-miernym rozkładem jonów po obu stronach błony komórkowej neuronu: na zewnątrz przeważają kationy sodowe, we wnętrzu potasowe i wielkocząstecz-kowe aniony organiczne. Część kationów pod wpływem m.in. gradientu stężeń przenika przez błonę komórki (Na⁺ do wnętrza, K⁺ na zewnątrz), jednak poten-cjał spoczynkowy utrzymywany jest aktywnie przez m.in. pompę sodowo-potasową. Jeśli wskutek napływu kationów do wnętrza komórki dojdzie do de-polaryzacji do poziomu około -55 mV (jest to tzw. potencjał progowy), następu-je otwarcie bramkowanych elektrycznie (napięciozależnych) kanałów jonowych w błonie i szybki napływ kationów sodowych do wnętrza komórki (depolaryza-cja) i wypływanie kationów potasowych na zewnątrz (repolaryza(depolaryza-cja). Te gwał-towne zmiany potencjałów stanowią potencjał czynnościowy, który rozprze-strzenia się wzdłuż komórki nerwowej jako impuls nerwowy (potencjał czynno-ściowy zachodzi po kolei w kolejnych obszarach błony).

Aksony przebiegają zawsze w ścisłym związku z komórkami glejowymi,

zwykle oligodendroglejem. Są w nich zatopione – całkowicie otoczone ich cyto-plazmą i błoną komórkową, która, siłą rzeczy, musi w jednym miejscu być bar-dzo silnie wpuklona, a na odcinku łączącym część otaczającą akson z ze-wnętrzną powierzchnią oligodendrocytu – podwójnie złożona. Podwójnie złożo-na błozłożo-na to mezakson. W ten sposób leżące jedzłożo-na za drugą komórki glejowe osłaniają aksony i izolują je elektrycznie. Tak zbudowane włókna nerwowe

no-szą nazwę włókien bezosłonkowych lub bezmielinowych. We włóknach mieli-nowych, cytoplazma oligodendrocytu (komórki Schwanna w ośrodkowym ukła-dzie nerwowym, lemocytu w ukłaukła-dzie obwodowym) porusza się wokół aksonu, co powoduje nawijanie podwójnie złożonej błony komórkowej (tzw. mezakso-nu) oligodendrocytu wokół aksonu. Z wielokrotnie nawiniętych na askon błon plazmatycznych powstaje osłonka mielinowa. Każdy kolejny lemocyt wzdłuż aksonu buduje własny odcinek osłonki, pomiędzy nimi leżą przewężenia Ranviera – krótkie odcinki pozbawione osłonki. Osłonka mielinowa pod wzglę-dem składu chemicznego jest więc podobna do błony plazmatycznej. Izoluje elektrycznie, umożliwia skokowe przewodzenie potencjału czynnościowego: nie ciągłe, nanometr po nanometrze, lecz z jednego przewężenia Ranviera na drugie. Zwiększa to kilkadziesiąt razy prędkość przewodzenia impulsu nerwowego.

Połączeniem funkcjonalnym, przenoszącym pobudzenie z jednej komórki nerwowej na drugą, lub na inną komórkę, jest synapsa. Wyróżnia się synapsy elektryczne i chemiczne.

Synapsa elektryczna to taka, w której błony sąsiadujących komórek są

na tyle blisko, że potencjał czynnościowy przeskakuje z jednej na drugą podob-nie, jak np. pomiędzy przewężeniami Ranviera. Takie warunki występują w po-wszechnie występujących w różnych tkankach połączeniach jonowo-metabo-licznych (Rozdz. 1.5.2.) Synapsy elektryczne wyróżnia duża prędkość przewo-dzenia, jednak nie ma w nich ograniczenia kierunku przewoprzewo-dzenia, ani możli-wości analizy sygnału.

Synapsy chemiczne zbudowane są z elementu presynaptycznego, czyli

kolby synaptycznej (rozszerzonego zakończenia aksonu), i elementu postsynap-tycznego (błona komórkowa komórki, do której transmitowany jest sygnał, np. innej komórki nerwowej lub komórki mięśniowej). Pomiędzy nimi leży szczeli-na syszczeli-naptyczszczeli-na, ograniczoszczeli-na komórkami glejowymi. Komórka presyszczeli-naptyczszczeli-na syntetyzuje neurotransmitter, gromadzony w pęcherzykach w kolbie synaptycz-nej. Po dojściu potencjału czynnościowego do kolby synaptycznej pęcherzyki zawierające nerotransmitter zbliżają się do błony kolby dzięki przyłączeniu ka-tionów wapniowych, znoszących ujemny ładunek elektryczny. Zlewają się z błoną, uwalniając zawartość do szczeliny synaptycznej. Nerotransmitter dy-funduje przez szczelinę i łączy się z receptorami na błonie postsynaptycznej. Powoduje to zmianę stanu kanałów jonowych tej błony. W zależności od rodza-ju neurotransmittera i receptorów, mogą ulec otwarciu np. kanały sodowe, wap-niowe, chlorkowe. Umożliwiony przez to ruch jonów prowadzi do depolaryzacji lub hiperpolaryzacji błony postsynaptycznej, a więc odpowiednio do pobudzenia lub zahamowania elementu postsynaptycznego. Po spełnieniu funkcji i odłącze-niu się od receptora, cząsteczka neurotransmittera ulega zwrotnemu wychwyce-niu przez element presynaptyczny, lub enzymatycznemu rozkładowi na terenie synapsy, aby nie pobudzała receptorów w przerwach między potencjałami czyn-nościowymi komórki presynaptycznej. Każdy neuron syntetyzuje tylko jeden neurotransmitter, i tworzy przeciętnie 2000 połączeń synaptycznych (pobudzają-cych lub hamują(pobudzają-cych) z innymi neuronami.