Tkanka mięśniowa

Jest to tkanka pochodząca z mezodermy. Ze względu na budowę komórek wyróżnia się tkankę mięśniową gładką oraz poprzecznie prążkowaną. Tkanki mięśniowe poprzecznie prążkowane dzieli się dalej na szkieletową i sercową. Podział ten jest uzasadniony również ich odmienną fizjologią.

Tkanka mięśniowa poprzecznie prążkowana

Komórki tej tkanki są syncytiami (komórka powstała ze zlania się wielu komórek; posiadają wskutek tego liczne jądra komórkowe, ale otoczone są jed-ną, wspólną błoną komórkową). Mają kształt bardzo wydłużonych cylindrów – ich długość jest porównywalna z długością mięśni, które budują, może więc być

rzędu kilkunastu lub więcej centymetrów. Owalne, wydłużone jądra komórkowe – a jest ich kilkaset, nawet kilka tysięcy w każdym włóknie – leżą na obwodzie cylindrów. Każdą taką komórkę – włókno mięśniowe – otacza blaszka ze-wnętrzna (odpowiednik błony podstawnej – por. tkanki nabłonkowe). Równole-gle biegnące włókna zebrane są w skupiska, otoczone wspólną błoną łącznot-kankową – namięsną. Cały mięsień otacza podobna błona – namięsna. Włókna mogą się różnić zawartością mioglobiny – barwnika analogicznego do hemoglo-biny, stanowiącego rezerwuar tlenu. W zależności od tego wyróżnia się włókna czerwone, białe, pośrednie. Każdy rodzaj włókien ma nieco inną charakterystykę metabolizmu.

Prawie całe wnętrze komórek wypełniają leżące jeden za drugim krótkie, cylindryczne sarkomery. Są to regularne układy równolegle leżących włókien aktyny i miozyny. Kolejne sarkomery rozdzielone są liniami (Ryc. 15).

Ryc. 15. Schemat budowy sarkomeru

Aktyna G (globularna) tworzy przez polimeryzację aktynę F (fibrylarną), dwa spiralne włókna aktyny F owija cząsteczka tropomiozyny. Z tropomiozyną związane jest kolejne globularne białko – troponina. Cały układ otacza od ze-wnątrz spirala nebuliny. Do linii z filament aktynowy zakotwiczony jest α-aktyniną (tworząca linie z) i winkuliną.

Filamenty miozynowe są utworzone z cząsteczek miozyny. W pojedyn-czej cząsteczce miozyny wyróżnić można łańcuchową (podwójna, spleciona spirala) meromiozynę lekką, oraz meromiozynę ciężką (krótkie odcinki dwóch łańcuchów oraz dwie masywne „głowy”, określane jako podjednostki S1 mero-miozyny ciężkiej). Podjednostki S1 w obecności aktyny i kationów wapniowych wykazują aktywność ATPazową.

Filamenty aktyny i miozyny leżą równolegle, na przekroju poprzecznym w układzie heksagonalnym, są częściowo wsunięte między siebie.

Fragment sarkomeru, gdzie występują tylko filamenty aktynowe to prążek I (izotropowy), fragment obejmujący filamenty miozynowe (i krótkie, wsunięte

między miozynę odcinki aktyny) to prążek A (anizotropowy). Środkowa część prążka A zawiera tylko filamenty miozyny – to prążek H. Białko miomezyna, stabilizujące ułożenie miozyny, w środku prążka H tworzy cienki prążek M. Białko C leży równolegle do miomezyny, po obu stronach, w poprzek sarkome-ru. Między prążkiem Z i białkiem C położone jest jeszcze jedno białko – titina (lub tityna), tworzące rodzaj rusztowania dla filamentów miozyny. Całość utrzymują dodatkowo filamenty pośrednie desminowe.

Jako, że całe wnętrze cylindrycznej komórki mięśniowej jest zajęte przez sarkomery, organelle komórkowe wraz z jądrami komórkowymi, są zepchnięte do cienkiego obszaru cytoplazmy (w tym przypadku nazywanej sarkoplazmą), na obwód komórki, tuż pod błoną komórkową (sarkolemą). Występują tu wszystkie charakterystyczne dla komórek zwierzęcych organelle, przy czym trzeba zwrócić szczególną uwagę na nietypową siateczkę śródplazmatyczną gładką – siateczkę sarkoplazmatyczną. Jej szczególną funkcją jest wychwytywa-nie przez układy pompy wapniowej i magazynowane jonów Ca²⁺, dzięki wiąza-niu przez białko kalcysekwestrynę.

W miejscach, gdzie we wnętrzu włókien mięśniowych sąsiadują ze sobą prążki A oraz I, sarkolema wgłębia się do wnętrza komórki, tworząc kanalik T. Po obu stronach tego miejsca siateczka sarkoplazmatyczna na obwodzie cylin-drycznej komórki tworzy pierścieniowate cysterny końcowe (brzeżne). Układ równolegle, koło siebie leżących dwóch cystern końcowych i kanalika T między nimi nazywa się triadą. Układ ten ma krytyczne znaczenie dla mechanizmu skurczu mięśnia w odpowiedzi na depolaryzację. Nieco inaczej wygląda to w tkance mięśnia sercowego – jest tylko jedna cysterna końcowa, obok kanalika T, i leżą one w okolicy linii Z.

W razie dojścia potencjału czynnościowego do kanalika T, z cystern koń-cowych siateczki sarkoplazmatycznej uwalniane są kationy wapniowe. W obec-ności Ca²⁺ troponina zmienia strukturę przestrzenną, odsuwając tropomiozynę z miejsca aktywnego na filamentach aktyny. Umożliwia to podjęcie interakcji podjednostek S1 miozyny z aktyną, dalej w obecności Ca²⁺. Podjednostki S1 uwalniają energię z ATP, zużywając ją na zmianę struktury przestrzennej taką, że filamenty aktyny wsuwane są między filamenty miozyny. Ruch ten, wielo-krotnie powtórzony, powoduje skrócenie sarkomeru. Zsumowane skrócenie sarkomerów powoduje skrócenie mięśnia – jego skurcz.

Tkanka poprzecznie prążkowana mięśnia sercowego tworzy

rozgałę-ziającą się sieć. Poszczególne komórki są od siebie oddzielone tzw. wstawkami, posiadają owalne jądra komórkowe, pojedyncze lub podwójne, położone w ko-mórkach centralnie. Bardzo charakterystyczna jest obecność licznych mitochon-driów, stanowiących nawet 50% objętości komórki, oraz ziaren przedsionkowe-go czynnika natriuretyczneprzedsionkowe-go. Jest to hormon wydzielany w mięśniu sercowym, który zwiększa wydalanie Na⁺ i H2O w nerkach (działa przeciwnie do aldostero-nu i hormoaldostero-nu antydiuretycznego).

Struktury, które dzielą poszczególne komórki, mają (na przekroju po-przecznym) kształt schodów, na których stopniach leżą plamki przylegania –

desmosomy i strefy przylegania, łączące miofibryle sąsiednich komórek. Mię-dzykomórkowe połączenia typu nexus zapewniają ścisłe powiązanie metaboli-zmu komórek, włączając w to wymianę substancji i przenoszenie potencjałów czynnościowych.

Tkanka mięśniowa gładka zbudowana jest z komórek o rozmiarach

20-500 µm, posiadających jedno jądro, położone centralnie. Nie występują ra-czej samodzielnie, często tworzą błony mięśniowe funkcjonujące jako całość dzięki połączeniom nexus. Nie ma tu klasycznych sarkomerów i występuje kilka biochemicznych różnic w białkach umożliwiających skurcz, np.: nie ma troponi-ny, tylko kalmodulina, w mikrofilamentach grubych głowy są tylko z jednej strony. Aktynę mocują tzw. ciałka gęste, zbudowane z α-aktyniny. Włókna ak-tyny i miozyny nie są rozmieszczone równolegle do długiej osi komórki, lecz ukośnie. Skracanie się komórki w czasie skurczu jest skutkiem działania wypad-kowej sił generowanych pod różnymi kątami. Część funkcji komórek mięśnio-wych gładkich przypomina nieco fibroblasty – mogą one syntetyzować substan-cje charakterystyczne dla tkanek łącznych.

Komórki mięśni poprzecznie prążkowanych powstają z mioblastów po-chodzenia mezenchymatycznego. Komórki mięśni poprzeczne prążkowanych nie są zdolne do podziałów, jednak uzupełnianie ubytków w przypadku uszko-dzenia jest możliwe dzięki macierzystym komórkom satelitarnym, rozmieszczo-nym pomiędzy komórkami roboczymi mięśni. Zdolności do regeneracji nie ma mięsień sercowy.

Komórki mięśnia sercowego i komórki mięśni gładkich mogą zamiast po-tencjału spoczynkowego wykazywać spoczynkową depolaryzację, prowadzącą do potencjału czynnościowego (Rozdz. 1.6.1.). W sercu i w błonach mięśnio-wych przewodu pokarmowego występują rozruszniki samoistnych pobudzeń, prowadzących do rytmicznych skurczów tkanki mięśniowej.