WSTÊP, CEL I METODYKA BADAÑ

Istotnym zagadnieniem dotycz¹cym owadów zasiedlaj¹cych szyszki œwierka jest dynamika liczebnoœci tych owadów, powi¹zana ze zmiennym obradzaniem

œwierka. Prawie wszystkie gatunki kono- i seminifagiczne cechuje zdolnoœæ przechodzenia diapauzy; w danym roku wylêga siê czêœæ populacji, a czêœæ pozostaje przez rok do trzech lat (a nawet i d³u¿ej) w okresie spoczynku.

Dia-Katedra Entomologii Leœnej Uniwersytet Rolniczy al. 29 Listopada 46 PL 31-425 Kraków e-mail: kwitteczek@op.pl krzysztof.witteczek@krakow.lasy.gov.pl

* Praca oparta na wynikach rozprawy doktorskiej wykonanej w Katedrze Entomologii Leœnej UR w Krakowie.

pauza uniezale¿nia liczebnoœæ tych owadów od wp³ywu wahañ urodzaju szyszek (Stadnickij i Grebenšèikova 1971, Stadnickij i Golutvina 1975). Tym samym owady te dostosowuj¹ swój rozwój do lat nasiennych drzew (Skrzyp-czyñska 2001). Upraszczaj¹c mo¿na przyj¹æ, ¿e liczba diapauzuj¹cych w da-nym roku okazów jest tym wiêksza im s³abszy by³ urodzaj szyszek, natomiast zwiêkszenie liczebnoœci owadów nastêpuje w latach dobrego urodzaju. W œlad za kono- i seminifagami pod¹¿aj¹ ich parazytoidy, których diapauza zsynchro-nizowan¹ z diapauz¹ ¿ywicieli (Bakke 1963, Stadnickij 1969, Stadnickij i in.

1978). Istnieje wiele hipotez dotycz¹cych czynników odpowiedzialnych za wywo³anie diapauzy, jak równie¿ eksperymentów sprawdzaj¹cych te hipotezy (Roques 1989, Turgeon i de Groot 1992). Wyniki doœwiadczeñ pozwol¹ w przy-sz³oœci na opracowanie metod efektywnego oddzia³ywania na liczebnoœæ popu-lacji kono- i seminifagów.

Na temat relacji pomiêdzy sk³adem gatunkowym kono- i seminifagów œwier-ka a wzniesieniem stanowisk n.p.m. jest stosunkowo ma³o informacji. W przy-padku Kaltenbachiola strobi takie zale¿noœci opisuje Eide (1927), Cankov (1974), a w Polsce Kozio³ (1998, 2000), natomiast w odniesieniu do Cydia strobilella — podaje Zašev (1959). Ostatnio wymienieni autorzy równie¿ pod tym k¹tem rozpatruj¹ zró¿nicowanie wybranych gatunków parazytoidów z nadrodziny bleskotkowców Chalcidoidea.

Metody prognozowania zagro¿enia urodzaju szyszek przez owady poda³ Smetanin (1977), Stadnickij i in. (1978) oraz Stadnickij i Kapten (1989). Dumèius (1989) przedstawi³ skutecznoœæ wybranych insektycydów oraz metody ich in-iekcji do pni œwierków, przeciwko tym konofagom. Turgeon i de Groot (1992) opracowali monitoring urodzaju szyszek drzew iglastych, w tym œwierka, prze-widywany wp³yw owadów na straty w nasionach , jak równie¿ metody zwal-czania tych owadów na plantacjach nasiennych. Ponadto prowadzone s¹ badania dotycz¹ce identyfikacji oraz oceny atraktantów p³ciowych groŸnego konofaga Cydia strobilella L., a tak¿e testowania pu³apek feromonowych, w celu okreœle-nia optymalnego stê¿eokreœle-nia stosowanego preparatu (Åhman i in. 1988, Grant i in. 1989). Testowanie kilku stê¿eñ analogu feromonu p³ciowego Cydia strobi-lella przeprowadzono równie¿ w Polsce, w drzewostanach Tatrzañskiego Par-ku Narodowego (Kozio³ 1995) oraz Beskidu Œl¹skiego i Beskidu ¯ywieckiego (Skrzypczyñska i in. 1998). Uzyskane wyniki wskazuj¹ na mo¿liwoœæ u¿ycia tego feromonu do prognozowania, jak równie¿ do zwalczania Cydia strobilella (Skrzypczyñska i in. 1998).

Jak ju¿ wczeœniej zaznaczono, ma³o jest opracowañ na temat relacji pomiê-dzy sk³adem gatunkowym owadów kono- i seminifagicznych a wzniesieniem n.p.m. stanowisk, na których ros³y œwierki, z których pobrano próby szyszek.

Dlatego przeprowadzono badania, których celem by³o:

— ustalenie zró¿nicowania w sk³adzie jakoœciowym i iloœciowym owadów zasiedlaj¹cych szyszki i nasiona œwierka w aspekcie pionowego rozmiesz-czenia stanowisk;

— okreœlenie dynamiki liczebnoœci kono- i seminifagów w powi¹zaniu ze zmien-nym urodzajem szyszek œwierka.

Charakterystykê terenu, na którym pobierano próby szyszek do badañ, z uwzglêdnieniem oddzia³ów podleg³ych ochronie biernej i ochronie czynnej zamieszczono w pierwszej czêœci pracy. Równie¿ szczegó³ow¹ metodykê ba-dañ podano w wymienionej czêœci pracy, dlatego w tym miejscu zosta³o to pominiête.

Dla zbadania czy istnieje wp³yw wysokoœci n.p.m. i zmiennego obradzania

œwierków w kolejnych trzech latach na sk³ad jakoœciowy i iloœciowy entomo-fauny, uzyskane dane poddano analizie statystycznej.

Dotyczy³o to nastêpuj¹cych danych (zmiennych): liczby wylêg³ych imagines, larw, poczwarek, w wyró¿nionych grupach cenotycznych. Przed przeprowa-dzeniem obliczeñ statystycznych dane wyra¿ono w postaci frakcji f₁, a nastêp-nie transformowano na wartoœæ k¹tow¹ stosuj¹c przekszta³cenastêp-nie Blissa. Z kolei za pomoc¹ testu Ko³mogorowa-Smirnowa na poziomie istotnoœci = = 0,05 spraw-dzono zgodnoœæ ich rozk³adu z rozk³adem normalnym. Dla zbadania jednorod-noœci wariancji ka¿dej zmiennej w rozpatrywanych grupach zastosowano test Levene’a (= = 0,05). Aby stwierdziæ, czy na zró¿nicowanie analizowanych zmiennych istotny wp³yw mia³a wysokoœæ n.p.m. stanowisk, na których zbie-rano szyszki z drzew oraz rok zbioru (obradzania) szyszek, zastosowano test rang Kruskala-Wallisa na poziomie istotnoœci = = 0,05 oraz test wielokrotnych porównañ œrednich rang (= = 0,05) (Krysicki i in. 1995, Dobosz 2001, Stanisz 2006). Interpretacjê wyników testów zamieszczono w rozdziale Wyniki badañ.

II. WYNIKI BADAÑ

P r ó b a u s t a l e n i a z r ó ¿ n i c o w a n i a s k ³ a d u j a k o œ c i o w e g o i i l o œ c i o w e g o o w a d ó w z a s i e d l a j ¹ c y c h

s z y s z k i œ w i e r k ó w n a t l e i c h p i o n o w e g o r o z s i e d l e n i a Rozpatruj¹c odsetek owadów uzyskanych z dojrzewaj¹cych i dojrza³ych szy-szek œwierków na tle ich pionowego rozsiedlenia, okaza³o siê, ¿e najwiêcej owa-dów by³o w szyszkach zebranych z drzew rosn¹cych na wysokoœci 800–899 m n.p.m. (25,15%), a najmniej (13,10%) — na wysokoœci 1100–1200 m n.p.m. Na pozosta³ych wysokoœciach, tj. 900–999 m n.p.m. i 1000–1099 m n.p.m. odsetek owadów by³ zbli¿ony do siebie (odpowiednio 24,37% i 24,07%), natomiast prawie dwukrotnie ni¿szy (13,30%) — na wysokoœci 700–799 m n.p.m.¹

W odniesieniu do grup cenotycznych, udzia³ procentowy konofagów by³ najwy¿szy w próbach szyszek zebranych na wysokoœci 900–999 m n.p.m.

(26,32%), natomiast najni¿szy (13,12%) — na wysokoœci 1100–1200 m n.p.m.

W przypadku grupy cenotycznej parazytoidów, udzia³ procentowy by³ naj-wy¿szy na wysokoœci 1000–1099 m n.p.m. (26,27%), a najni¿szy (11,28%) — na wysokoœci 1100–1200 m n.p.m. i by³ zbli¿ony do odsetka parazytoidów na wysokoœci 700–799 m n.p.m. (15,19%).

1 Zob. I czêœæ pracy — tab. 3, s. 54–56.

Dla pozosta³ych grup cenotycznych, tj. seminifagów, saprofagów i koprofa-gów oraz owadów sezonowych, udzia³ procentowy by³ zmienny na ró¿nych wysokoœciach. W odniesieniu do seminifagów, ich odsetek waha³ siê od 11,35%

(1100–1200 m n.p.m.) do 35,06% (900–999 m n.p.m.). W przedzia³ach wysokoœci od 700–799 m n.p.m. oraz 1000–1099 m n.p.m. wartoœci procentowe by³y zbli¿one do siebie i wynosi³y odpowiednio 14,19% i 14,02%; by³y one oko³o 2-krotnie ni¿sze w porównaniu z wartoœci¹ obliczon¹ dla po³o¿enia 800–899 m n.p.m.

Zró¿nicowanie udzia³u procentowego wed³ug rzêdów owadów (reprezento-wanych przez wiêcej ni¿ jeden gatunek) stwierdzonych w szyszkach, zebra-nych na ró¿zebra-nych wysokoœciach n.p.m. by³o najwy¿sze w przypadku muchó-wek i odnosi³o siê do wysokoœci 900–999 m n.p.m. (30,76%) natomiast najni¿-sze dla 700–799 m n.p.m. (8,17%). Dla motyli wyraŸne wahania ich udzia³u procentowego dotyczy³y wysokoœci 1000–1099 m n.p.m. (26,03%) i 1100–1200 m n.p.m. (12,63%). Odsetek b³onkówek by³ najwy¿szy w próbach szyszek pocho-dz¹cych z drzew rosn¹cych na wysokoœci 1000–1099 m n.p.m. (25,44%), a naj-ni¿szy dla odstopniowania 1100–1200 m n.p.m. (11,42%) (tab. 1).

Rozpatruj¹c udzia³ procentowy wszystkich grup cenotycznych w aspekcie wysokoœciowym okaza³o siê, ¿e najwiêksze zró¿nicowanie wyst¹pi³o miêdzy grup¹ konofagów, a grup¹ owadów sezonowych; wartoœci te waha³y siê od 60,03% (900–999 m n.p.m.) do 0,08% (700–799 m n.p.m.). Równie¿ relatywnie wysokie omawiane ró¿nice stwierdzono w przypadku grupy parazytoidów oraz owadów sezonowych, odpowiednio 36,91% (700–799 m n.p.m.) i 0,20%

(800–899 m n.p.m.). Udzia³ procentowy seminifagów na ró¿nych wysokoœciach nie ulega³ tak znacznym wahaniom; kszta³towa³ siê od 1,96% (1000–1099 m n.p.m.) do 4,84% (900–999 m n.p.m.), mimo to na ogó³ odbiega³ wyraŸnie od wartoœci obliczonych dla pozosta³ych grup. W obrêbie saprofagów i koprofagów omawiane zró¿nicowanie by³o podobne — dla wysokoœci 800–899 m n.p.m.

(oko³o 10%) oraz powy¿ej 1000 m n.p.m. (od oko³o 9% do oko³o 11%).

Œredni udzia³ badanych grup w aspekcie wysokoœciowym waha³ siê od 55,57% — dla konofagów do 0,50% — dla owadów sezonowych. Dla

pozosta-³ych grup, tj. seminifagów, saprofagów i koprofagów oraz parazytoidów odse-tek ten wynosi³ odpowiednio: 3,36%, 8,23% i 32,33%.

Mo¿na tak¿e zauwa¿yæ tendencjê do mniejszego udzia³u procentowego poszczególnych grup cenotycznych dla wysokoœci 700–799 i 1100–1200 m n.p.m., a wiêkszy ich udzia³ na wysokoœci 800–1099 m n.p.m.

Analizuj¹c udzia³ owadów wed³ug rzêdów (tab. 1), w aspekcie wysokoœcio-wym, okazuje siê, ¿e spoœród wszystkich rzêdów, Lepidoptera mia³y najwiêkszy udzia³ (od 48,10% do 40,13%) w zasiedlaniu szyszek œwierka na wszystkich wysokoœciach. W przypadku Hymenoptera omawiane wartoœci by³y zbli¿one do siebie i wynosi³y od 39,02% (700–799 m n.p.m.) do 30,0% (1100–1200 m n.p.m.).

WyraŸniejsze wahania dotyczy³y Diptera, tj. od 26,21% (900–999 m n.p.m.) do 12,75% (700–799 m n.p.m.); oznacza to, ¿e oko³o dwukrotnie wiêcej muchówek zasiedla³o próby szyszek w wy¿szych partiach drzewostanu, w porównaniu z zasiedlaniem w najni¿szej rozpatrywanej wysokoœci n.p.m. Udzia³ Heterop-tera by³ ma³o zró¿nicowany, przy czym relatywnie najwiêkszy, tj. 1,97% — na

Ta b e l a 1 — Ta b l e 1 Procentowy udzia³ owadów wed³ug rzêdów uzyskanych z dojrzewaj¹cych i dojrza³ych szyszek œwierka pospolitego Picea abies (L.) Karst. zebranych na ró¿nych wysokoœciach

w zasiêgu od 700 do 1200 m n.p.m.

Percentage of insects by orders, obtained from maturing and mature cones of Norway spruce Picea abies (L.) Karst. collected at different altitudes

in range from 7000 to 1200 m a.s.l.

** Udzia³ procentowy grupy cenotycznej dla danej wysokoœci n.p.m. — Per cent participation of coenotic group for altitude a.s.l.

** Udzia³ procentowy grup cenotycznych dla danej wysokoœci n.p.m. — Per cent participation of coenotic groups for altitude a.s.l.

Rz¹d

Order 700–799 800–899 900–999 1000–1099 1100–1200 Razem

Total

Lepidoptera 1139 1954 1741 2051 995 7880

% dla grupy*

% for group* 14,45 24,80 22,09 26,03 12,63 100,00

% dla grup**

% for groups** 48,10 43,64 40,13 47,85 42,65 44,26

Hymenoptera 924 1502 1444 1559 700 6129

% dla grupy*

% for group* 15,08 24,51 23,56 25,44 11,42 100,00

% dla grup**

% for groups** 39,02 33,54 33,29 36,37 30,00 34,43

Diptera 302 1009 1137 659 589 3696

% dla grupy*

% for group* 8,17 27,30 30,76 17,83 15,94 100,00

% dla grup**

% for groups** 12,75 22,53 26,21 15,38 25,25 20,76

Coleoptera 1 4 5 3 3 16

% dla grupy*

% for group* 6,25 25,00 31,25 18,75 18,75 100,00

% dla grup**

% for groups** 0,04 0,09 0,12 0,07 0,13 0,09

Heteroptera 2 9 11 14 46 82

% dla grupy*

% for group* 2,44 10,98 13,41 17,07 56,10 100,00

% dla grup**

% for groups** 0,08 0,20 0,25 0,33 1,97 0,46

Razem — Total 2368 4478 4338 4286 2333 17 803

WysokoϾ n.p.m. [m]

Altitude a.s.l. [m]

najwy¿ej po³o¿onych stanowiskach (1100–1200 m n.p.m.), natomiast na pozo-sta³ych stanowiskach wynosi³ poni¿ej 1%. W przypadku Coleoptera, na wszyst-kich wysokoœciach ich rozk³ad kszta³towa³ siê poni¿ej 1% (tab. 1). Mo¿na zauwa¿yæ, ¿e na najni¿szych po³o¿eniach (700–799 m n.p.m.) wyst¹pi³y naj-wiêksze dysproporcje miêdzy liczebnoœci¹ rzêdów Lepidoptera a Coleoptera;

ich udzia³ procentowy wynosi³ odpowiednio 48,10 i 0,04. Na pozosta³ych wysokoœciach obserwowano równie¿ dominowanie Lepidoptera, liczniejsze wystêpowanie Hymenoptera i Diptera oraz ma³y udzia³ Heteroptera i Coleop-tera (tab. 1).

Bardziej szczegó³owa analiza jakoœciowa i iloœciowa owadów w aspekcie wysokoœciowym dotyczy³a nastêpuj¹cych gatunków: Cydia strobilella, Kaltenba-chiola strobi, Plemeliella abietina, Megastigmus strobilobius, Asynapta strobi, Clinodi-plosis cilicrus, Torymus azureus, Bracon pineti, Platygaster contorticornis, Phaedroc-tonus transfuga i Liotryphon strobilellae.

Cydia strobilella intensywnie zasiedla³a szyszki na wysokoœci: 1000–1099 m n.p.m. (2001 egz.); nieco mniej na 800-899 m n.p.m. oraz 900–999 m n.p.m., odpowiednio 1930 egz i 1679 egz., natomiast najmniej na wysokoœci 1100–1200 m n.p.m. (973 egz.) (ryc. 1).

Kaltenbachiola strobi najliczniej zasiedla³a szyszki zebrane na wysokoœci 900-999 m n.p.m. (863 egz.), natomiast najmniej — na wysokoœci 700–799 m n.p.m.

(163 egz.). Na pozosta³ych wysokoœciach n.p.m. zasiedlenie szyszek by³o

zbli-¿one (ryc. 1).

Spoœród seminifagów Plemeliella abietina nie wykazywa³a wyraŸnych wahañ liczebnoœci w aspekcie wysokoœciowym; najwiêcej owadów tego gatunku stwierdzono w próbach pochodz¹cych z wysokoœci 800–899 m n.p.m. (74 egz.), a najmniej — na wysokoœci 1100–1200 m n.p.m. (17 egz.) (ryc. 1).

WyraŸniejsze zró¿nicowanie gatunkowe wykazywa³ seminifag Megastigmus strobilobius, który na ni¿szych po³o¿eniach, tj. 900–999 m n.p.m. wyst¹pi³ w naj-wiêkszej liczbie (148 egz.), a najmniej by³o go na wysokoœci 1000–1099 m n.p.m.

(47 egz.) (ryc. 1).

Asynapta strobi najczêœciej wystêpowa³a w szyszkach zebranych na

wysoko-œci 800-899 m n.p.m. (412 egz.), natomiast najmniej — na wysokowysoko-œci 700–

–799 m np.m. (71 egz.) (ryc. 2). Inny pryszczarek, Clinodiplosis cilicrus nie wykazywa³ wyraŸnego zró¿nicowania liczebnoœci w aspekcie wysokoœciowym.

Minimalne i maksymalne liczby okazów dotyczy³y prób zebranych na

wysoko-œci 1100–1200 m n.p.m. oraz 800–899 m n.p.m. i wynosi³y odpowiednio 32 egz.

i 61 egz. (ryc. 2).

Wœród Chalcidoidea, Torymus azureus by³ najczêœciej stwierdzanym gatun-kiem. Jego maksymalna i minimalna liczebnoœæ dotyczy³a wystêpowania na zbli¿onych wysokoœciach n.p.m., tj. 1000–1099 m oraz 1100–1200 m, odpowied-nio 693 egz. i 257 egz. (ryc. 2).

Bracon pineti zasiedla³ najczêœciej szyszki zebrane na wysokoœci 800–899 m n.p.m. (267 egz.); w wy¿szych partiach (1100–1200 m n.p.m.) by³ równie¿

obecny w liczbie 104 egz. (ryc. 2).

Ryc. 1. Œrednia liczba okazów owadów stwierdzonych w szyszkach œwierka pospolitego Picea

Ryc. 2. Œrednia liczba okazów owadów stwierdzonych w szyszkach œwierka pospolitego Picea

WyraŸne zró¿nicowanie liczebnoœci dotyczy³o innego parazytoida, Platyga-ster contorticornis, który najczêœciej zasiedla³ szyszki drzew na wysokoœci 900–999 m n.p.m. (300 egz.) (ryc. 3).

Spoœród Ichneumonidae Phaedroctonus transfuga i Liotryphon strobilellae wyka-zywa³y zbli¿one zró¿nicowanie iloœciowe, jakkolwiek zmiany wyst¹pi³y w od-niesieniu do innych wysokoœci n.p.m. Phaedroctonus transfuga najczêœciej

wy-Ryc. 3. Œrednia liczba okazów owadów stwierdzonych w szyszkach œwierka pospolitego Picea abies (L.) Karst. na ró¿nych wysokoœciach n.p.m. w Gorczañskim Parku Narodowym (oryg.);

A — Platygaster contornitornis Ratz., B — Phaedroctonus transfuga (Grav.), C — Liotryphon strobilellae (L.)

Fig. 3. The mean number of insect specimens found in Picea abies (L.) Karst. cones collected at different altitudes above sea level in the Gorce National Park (orig.); A — Platygaster

contornitornis Ratz., B — Phaedroctonus transfuga (Grav.), C — Liotryphon strobilellae (L.)

[egz.]

stêpowa³ na wysokoœci 800–899 m n.p.m. (110 egz.) (ryc. 3), natomiast Liotry-phon strobilellae — na wysokoœci 1000–1099 m n.p.m. (131 egz.) (ryc. 3).

Analiza statystyczna przy zastosowaniu testu rang Kruskala-Wallisa oraz testu wielokrotnych porównañ œrednich rang na poziomie istotnoœci = = 0,05 wykaza³a, ¿e czynnik wysokoœci n.p.m. nie mia³ istotnego wp³ywu na kszta³-towanie siê œredniej liczby owadów w szyszkach. Niezale¿nie od roku uzyska-nia szyszek ró¿nice miêdzy œrednimi by³y nieistotne statystycznie w grupach dla ka¿dego badanego gatunku. Jedynie w przypadku Liotryphon strobilellae stwierdzono istotnoœæ ró¿nic — dla prób zebranych w 2000 roku, co mo¿na uznaæ za ma³o znacz¹cy wyj¹tek.

W p ³ y w z m i e n n e g o o b r a d z a n i a œ w i e r k ó w n a d y n a m i k ê p o p u l a c j i w y b r a n y c h k o n o f a g ó w i s e m i n i f a g ó w Szyszki œwierka stanowi¹ bazê pokarmow¹ dla rozpatrywanych owadów kono-i semkono-inkono-ifagkono-icznych. W zwkono-i¹zku z tym obfkono-itoœæ szyszek lub kono-ich brak jest jednym z istotnych czynników reguluj¹cych liczebnoœæ populacji tych owadów. Wspo-mniane owady maj¹ zdolnoœæ do przechodzenia diapauzy, nawet do kilku lat i w ten sposób dostosowuj¹ siê do zmiennego urodzaju szyszek œwierka. Analiza statystyczna, maj¹ca na celu ocenê wp³ywu obradzania œwierka w kolejnych latach zbioru szyszek na liczebnoœæ owadów wykaza³a, ¿e œrednia liczba badanych gatunków owadów by³a istotnie ró¿na w poszczególnych latach zbioru. Zastosowano test wielokrotnych porównañ, celem stwierdzenia, pomiê-dzy którymi latami ró¿nice s¹ statystycznie istotne na poziomie = = 0,05.

Wyniki zilustrowano wykresami (ryc. 4–5). Wykresy przedstawiaj¹ œrednie wartoœci zmiennych (ma³y kwadrat) wraz z 95% przedzia³em ufnoœci.

Dynamika liczebnoœci Cydia strobilella w odniesieniu do imagines wykazy-wa³a istotne analogie ze zmiennym urodzajem szyszek. W roku bardzo dobrego urodzaju szyszek (rok 2000) liczba motyli Cydia strobilella by³a wyraŸnie ni¿sza (1421 egz.); w roku œredniego urodzaju (rok 1999) uzyskano 3074 egz. tego owada, natomiast w roku s³abego urodzaju szyszek (rok 1998) — stwierdzono w nich 677 egz. imagines Cydia strobilella.

Nieco inaczej kszta³towa³a siê relacja pomiêdzy liczb¹ diapauzuj¹cych g¹-sienic Cydia strobilella a nasileniem urodzaju szyszek. Na drodze analizy szy-szek dojrzewaj¹cych i dojrza³ych metod¹ krajania stwierdzono, ¿e podczas s³abego obradzania œwierka (rok 1998) zasiedlenie ich wynosi³o 673 egz., na-tomiast w roku bardzo dobrego obradzania (rok 2000) — wynosi³o 683 egz.

W roku œredniego urodzaju szyszek (rok 1999) uzyskano 1124 egz. g¹sienic.

Powodem tego zró¿nicowania zasiedlenia szyszek przez g¹sienice Cydia stro-bilella móg³ byæ mechanizm diapauzy.

Rozpatruj¹c z jednej strony ró¿ne formy ochrony stosowane w drzewosta-nach Gorczañskiego Parku Narodowego, a z drugiej strony liczebnoœæ Cydia strobilella, mo¿na stwierdziæ jej wyraŸne zró¿nicowanie iloœciowe. Najwiêcej

Ryc. 4. Œrednie wartoœci zmiennych w kolejnych latach (ma³y kwadrat) wraz z 95%

przedzia-³em ufnoœci dla gatunków: A — Cydia strobilella L., B — Kaltenbachiola strobi (Winn.), C — Phaedroctonus transfuga (Grav.)

Fig. 4. The mean values of variables in the consecutive years (small square) with 95% confidence interval for species: A — Cydia strobilella L., B — Kaltenbachiola strobi (Winn.), C — Phaedroctonus

transfuga (Grav.)

Zmienna — Variable Cydia strobilella

Zmienna — Variable Kaltenbachiola strobi

Zmienna — Variable Phaedroctonus transfuga

Œrednia

Liotryphon strobilellae C — Platygaster contorticornis Ratz.

Zmienna — Variable Liotryphon strobilellae

Œrednia

Zmienna — Variable Bracon pineti

Zmienna — Variable Platygaster contorticornis

B

okazów Cydia strobilella uzyskano z prób zebranych w oddzia³ach objêtych ochron¹ czynn¹ stabilizacyjn¹ (3202 egz.; 41,58%), a najmniej — z oddzia³ów, gdzie stosuje siê ochronê biern¹ (901 egz.; 11,70%) (tab. 2).

W przypadku kolejnego konofaga Kaltenbachiola strobi nie stwierdzono jed-noznacznie omawianej zale¿noœci pomiêdzy liczb¹ imagines a latami nasien-nymi. W roku s³abego obradzania œwierka (1998 r.) gatunek ten wyst¹pi³

Ta b e l a 2 — Ta b l e 2 Zestawienie liczebnoœci Cydia strobilella L. uzyskanej z szyszek œwierka pospolitego

Picea abies (L.) Karst. zebranych w Gorczañskim Parku Narodowym w oddzia³ach

egz. — specim. egz. — specim. egz. — specim.

Razem

w liczbie 94 egz., natomiast w roku bardzo dobrego obradzania (2000 r.) — w liczbie 225 egz. Okaza³o siê, ¿e w roku œredniego urodzaju (rok 1999) Kaltenbachiola strobi wyst¹pi³a w liczbie 1694 egz. (³¹cznie 2013 egz.)².

W odniesieniu do seminifaga Plemeliella abietina, liczebnoœæ jej populacji wykazywa³a w miarê wyrównan¹ wartoœæ, tak w roku s³abego urodzaju szy-szek (1998 r.), jak w roku œredniego urodzaju (1999 r.); odpowiednio 42 egz.

i 35 egz. (³¹czna liczba z szyszek dojrzewaj¹cych i dojrza³ych). W roku bardzo dobrego obradzania œwierka (2000 r.) zasiedlenie nasion w szyszkach przez tego seminifaga by³o najwy¿sze (148 egz.) (³¹cznie 225 egz.)³. Mo¿na to rów-nie¿ t³umaczyæ wystêpowaniem zjawiska diapauzy u larw Plemeliella abietina.

2 Zob. I czêœæ pracy — tab. 3, s. 54–56.

egz. — specim. egz. — specim. egz. — specim.

Razem

Dynamika populacji Cydia strobilella wykazywa³a na ogó³ pewne analogie ze zmiennym obradzaniem œwierka. W roku bardzo dobrego urodzaju œrednia liczba okazów w badanych próbach by³a mniejsza ni¿ w roku œredniego uro-dzaju. Odwrotn¹ tendencjê zauwa¿ono w przypadku Plemeliella abietina; zró¿-nicowanie by³o wiêksze w wy¿szych partiach drzewostanu, natomiast w od-dzia³ach ni¿ej po³o¿onych ró¿nice te by³y zbli¿one do siebie. Mo¿na to wy-jaœniæ tym, ¿e zawsze znajdzie siê grupa œwierków, które obradzaj¹ co roku, stanowi¹c bazê ¿erow¹ dla czêœci populacji. Mimo to, widaæ wyraŸniejsze zagêszczenie larw Plemeliella abietina w szyszkach w latach dobrego urodzaju.

W przypadku Kaltenbachiola strobi, w danym roku na ró¿nych wysokoœciach stwierdzono zbli¿one wystêpowanie tego gatunku, natomiast w ca³ym okresie badañ zwiêkszona ich liczba wyst¹pi³a w roku 1999, w porównaniu z liczeb-noœci¹ w 1998 i 2000 roku. Mo¿na przypuszczaæ, ¿e do okazów uzyskanych w roku 1999 do³¹czy³y okazy o przed³u¿onej diapauzie, z roku 1998, która w przypadku tego gatunku kszta³tuje siê w cyklu dwuletnim. Dla Cydia stro-bilella okres diapauzy wynosi trzy lata i pokrywa siê czêœciowo z latami na-siennymi œwierka.

III. DYSKUSJA

Entomofauna szyszek œwierka w Gorczañskim Parku Narodowym wykazywa³a na ogó³ zró¿nicowanie iloœciowe w aspekcie zmiennego obradzania drzewosta-nów œwierkowych, podobnie jak w Tatrzañskim Parku Narodowym (Kozio³ 2007). W szyszkach zebranych w latach s³abego urodzaju œwierka stwierdzono wiêksz¹ liczbê okazów owadów, jak równie¿ gatunków zasiedlaj¹cych szyszki, w porównaniu z entomofaun¹ uzyskan¹ z szyszek pobranych w okresach zwiêkszonego owocowania. WyraŸna zale¿noœæ pomiêdzy dynamik¹

liczebno-œci populacji konofagów a zmiennym urodzajem szyszek wyst¹pi³a w przypad-ku Cydia strobilella. Podobne wyniki badañ uzyska³ Bakke (1963) i Annila (1984), którzy stwierdzili, ¿e wahania liczebnoœci populacji tego gatunku wy-daj¹ siê byæ kszta³towane przez zmienny urodzaj szyszek.

Mikrocenoza szyszek drzew iglastych charakteryzuje siê w³asn¹ dynamik¹ rozwojow¹, w³asn¹ sukcesj¹, której inicjalnym punktem w czasie jest proces zapylania kwiatostanów ¿eñskich, natomiast koñcowym — pe³ny rozk³ad szy-szek opad³ych na dno lasu (Karpiñski 1967). W miarê rozwoju szyszy-szek i up³ywu czasu nastêpuj¹ charakterystyczne zmiany jakoœciowe zwi¹zanej z nimi ento-mofauny (Saksons 1973, Roques 1983), a tak¿e zró¿nicowanie iloœciowe (Kozio³ 1995). Jest to zgodne z uzyskanymi wynikami badañ przeprowadzonych w Gorczañskim Parku Narodowym. Szyszki dojrzewaj¹ce by³y zasiedlane przez mniejsz¹ liczbê gatunków i okazów owadów, w porównaniu z zasiedleniem szyszek dojrza³ych. Przyk³adowo, w odniesieniu do Hymenoptera, w szysz-kach dojrzewaj¹cych stwierdzono 11 gatunków b³onkówek reprezentowanych przez 423 okazy, natomiast w dojrza³ych — odpowiednio 16 gatunków — 5706

okazów. Nale¿y zaznaczyæ, ¿e niektóre gatunki spoœród konofagów (jak Stro-bilomyia anthracina) i saprofagów w tym czasie opuszczaj¹ szyszki dojrzewaj¹-ce, a inne owady zasiedlaj¹ szyszki, np. parazytoidy i drapie¿dojrzewaj¹-ce, a tak¿e owady sezonowe. Na skutek tego entomofauna dojrza³ych szyszek cechowa³a siê wiêkszym zró¿nicowaniem gatunkowym, w porównaniu z entomofaun¹ doj-rzewaj¹cych szyszek.

Owady zasiedlaj¹ce szyszki i nasiona charakteryzuje swoista dynamika, której nie maj¹ inne zgrupowania owadów, poniewa¿ g³ównym regulatorem liczebnoœci populacji kono- i seminifagów jest obecnoœæ bazy pokarmowej w postaci obfitoœci szyszek, jak równie¿ czynniki endogenne, tj. p³odnoœæ samic i diapauza. Omawiane owady cechuje na ogó³ du¿a p³odnoœæ ale zarazem wysoka œmiertelnoœæ w stadium jaja i m³odszych stadiach larwalnych. Wiêk-szoœæ tych gatunków owadów posiada zdolnoœæ diapauzowania nawet przez kilka lat (Bakke 1970, 1971, Nesin 1984). W ten sposób dostosowuj¹c siê do zmiennego urodzaju szyszek, ograniczaj¹ w pewnym stopniu niekorzystny wp³yw wahañ urodzaju szyszek na liczebnoœæ populacji (Stadnickij i Gre-benšèikova 1971, Stadnickij i Golutvina 1975, Stadnickij i in. 1978). Wyniki badañ przeprowadzonych przez Kozio³a (2007) w Tatrzañskim Parku Narodo-wym, na ogó³ potwierdzaj¹ ten pogl¹d w odniesieniu do najliczniejszych ko-nofagów œwierka, jak równie¿ czêœciowo s¹ zgodne z wynikami badañ dla Gorczañskiego Parku Narodowego.

W dokumencie )+6))/4)41)-6518-5641) (Stron 73-88)