Stanowisko z tropami krêgowców z osadów najwy¿szego œrodkowego
pstrego piaskowca Gór Œwiêtokrzyskich
Maria Kuleta*, Grzegorz NiedŸwiedzki**, Stanis³awa Zbroja*
Vertebrate track site in the uppermost Middle Buntsandstein of the Holy Cross Mountains, Poland Prz. Geol., 54: 1081–1088.
S u m m a r y. The Middle Buntsandstein material of vertebrate tracks has been found at new site in the northern margin of the Holy Cross Mountains (central Poland). Several dozen specimens of Chirotheriidae (Chirotherium cf. barthii, cf. Brachychirotherium sp., Isochirotherium sp., and Chirotheriidae indet.) and Rhynchosauroidae (Rhynchosauroides sp., Rhynchosauroidae indet.) tracks are reported from the deposits of the Samsonów Formation (=Pseudooolithic Beds) at the Pa³êgi clay pit located near Mniów. Poorly preserved cf. Capitosauroides sp. and numerous swimming animal traces were also found in this site. Those are the first finds of vertebrate tracks from the uppermost Middle Buntsandstein strata in the Holy Cross Mountains.
Key words: vertebrate tracks, Middle Buntsandstein, Triassic, Holy Cross Mountains, Poland
Tropy krêgowców s¹ bardzo pospolitymi skamie-nia³oœciami œladowymi w osadach pstrego piaskowca Gór Œwiêtokrzyskich. Zidentyfikowane zosta³y na tym obsza-rze ju¿ w kilkudziesiêciu stanowiskach (NiedŸwiedzki & Ptaszyñski, 2004).
W 2001 r. trakcie penetracji ha³dy kopalni i³ów w Pa³êgach oraz osadów ods³oniêtych w wyrobisku (ryc. 1) autorzy znaleŸli œlady krêgowców oraz zró¿nicowany zespó³ ichnoskamienia³oœci bezkrêgowców. Mo¿liwoœæ wystêpowania w tym ods³oniêciu tropów krêgowców zasu-gerowa³a Pani mgr in¿. Anna Piskorz (1999, informacja ustna). W czasie badañ terenowych prowadzonych w latach 2002–2005 w stanowisku tym rozpoznane i zebrane zosta³y zró¿nicowane i liczne tropy krêgowców. Zgroma-dzony materia³ jest obecnie obiektem szczegó³owych ana-liz ichnotaksonomicznych i paleoekologicznych.
Prowadzone w ods³oniêciu obserwacje nastêpstwa lito-facjalnego i struktur sedymentacyjnych oraz ich wstêpna interpretacja genetyczna pozwalaj¹ wi¹zaæ powstanie omawianych osadów ze œrodowiskiem fluwialnym, obej-muj¹cym strefê pozakorytow¹ rzeki meandruj¹cej lub ana-stomozuj¹cej, tj. glifów krewasowych i równi zalewowej. Szczegó³owe badania sedymentologiczne osadów (w tym tak¿e nad okreœleniem charakteru gleb i ich klasyfikacj¹) s¹ w toku.
Ogólne t³o geologiczne ods³oniêcia w Pa³êgach Kopalnia Pa³êgi znajduje siê w obrêbie wschodniej czêœci megaantykliny Radoszyc — g³ównej jednostki tek-tonicznej zachodniej czêœci obrze¿enia mezozoicznego Gór Œwiêtokrzyskich. Udokumentowane tu z³o¿e i³ów kamionkowych (Szajn & Piskorz, 1998, 2001)
eks-ploatowane metod¹ odkrywkow¹, ods³oni³o ok. 12-met-rowy profil osadów zaliczanych litostratygraficznie do naj-wy¿szej czêœci œrodkowego pstrego piaskowca. Przez Jurkiewiczow¹ (1965) zosta³y okreœlone jako seria hiero-glifowa, Senkowiczow¹ (1970) jako warstwy pseudoooli-towe, które s¹ równowa¿ne formacji z Samsonowa wed³ug Kulety (Kuleta & Nawrocki, 2000).
Kompleks surowcowy w Pa³êgach stanowi¹ i³owce pylaste o barwie ciemnowiœniowej, przechodz¹ce w br¹zowo-wiœniowe mu³owce ilaste oraz mu³owce piasz-czyste (ryc. 2A). Jako przerosty p³onne w z³o¿u traktowane s¹ wk³adki ró¿owokremowych piaskowców, drobno- i œrednioziarnistych (Szajn & Piskorz, 1998, 2001). Ich szacunkowy udzia³ wynosi ok. 4%. Wystêpuj¹ jako cien-kie, wyklinowuj¹ce siê izolowane warstwy (gruboœci do 20 cm) w obrêbie eksploatowanych i³ów oraz tworz¹ ok. 1,5 m pakiet ³awic piaskowcowych przewarstwianych oliwko-wymi i³owcami i mu³owcami. Osady zapadaj¹ monoklinal-nie pod k¹tem 10° na NW (ryc. 2B).
Zapis sedymentacyjny
Pakiet piaskowcowo-i³owcowy. W œrodkowej czêœci NW œciany kopalni ods³ania siê pakiet osadów z³o¿ony z ³awic piaskowców oraz i³owców, których iloœæ i gruboœæ jest lateralnie zmienna i obserwowana na d³ugoœci kilku-dziesiêciu metrów, zgodnie z rozci¹g³oœci¹ warstw. Zarów-no dolna jak i górna powierzchnia opisywanego pakietu jest nierówna, erozyjna (ryc. 2C).
Najgrubsze ³awice piaskowców (do 60 cm), repre-zentowane przez odmiany œrednioziarniste z domieszk¹ grubszych frakcji, wykazuj¹ charakterystyczne cechy dla osadów korytowych glifu. Le¿¹ one na wklês³ych powierzchniach wyerodowanych w le¿¹cych ni¿ej osa-dach. Piaskowce s¹ zazwyczaj porowate, warstwowane przek¹tnie w du¿ej skali, o rynnowych i tabularnych zarysach zestawów lamin. W górnych cz³onach poszcze-gólnych ³awic mo¿e wystêpowaæ warstwowanie zwi¹zane z ma³ymi riplemarkami. Domieszka grubszego materia³u ziarnowego nale¿¹cego do kwarcu oraz g³ównie do drob-*Pañstwowy Instytut Geologiczny, Oddzia³ Œwiêtokrzyski,
ul. Zgoda 21, 25-953 Kielce; maria.kuleta@pgi.gov.pl, stanislawa.zbroja@pgi.gov.pl
** Zak³ad Zoologii, Wydzia³ Biologii, Uniwersytet Warszawski, ul. S. Banacha 2, 02-097 Warszawa; Dzia³ Paleontologii, Muzeum Przyrody i Techniki w Starachowicach, ul. Wielkopiecowa 1, M. Kuleta G. NiedŸwiedzki S. Zbroja
nagromadzona w najni¿szych czêœciach ³awic oraz na grani-cach zestawów lamin przek¹tnych. Obok intraklastów s¹ obecne (miejscami w znacznych iloœciach) fragmenty ³odyg roœlin skrzypowych, innych paprotnikowatych oraz nago-nasiennych (do 20 cm d³ugoœci, czêsto wypreparowane) o ró¿nym stopniu uwêglenia lub tylko ich odlewy (ryc. 3). Notowano równie¿ sporadycznie obecnoœæ nieregularnych bry³ wêglisto-ilastych wielkoœci kilku centymetrów.
Piaskowce drobnoziarniste, tworz¹ce cieñsze ³awice (10 do 40 cm) wykazuj¹ charakterystyczne warstwowanie riplemarkowe. Obecne s¹ równie¿ takie, w których warstwo-wanie riplemarkowe wystêpuje w wy¿szej czêœci, w dolnej natomiast obecne jest warstwowanie przek¹tne, tabularne w du¿ej i œredniej skali oraz domieszka drobnych intraklastów i³owcowych i pokruszonej zwêglonej flory. Struktury depozycyjne s¹ bardzo dobrze zarysowane dziêki znacznej zawartoœci pigmentu organicznego, podkreœlaj¹cego prze-bieg lamin i zarysy poszczególnych zestawów. Ma³e
riple-marki s¹ tak¿e bardzo dobrze zachowane na
powierzchniach ³awic piaskowców jako pr¹dowe riplemar-ki proste, krête, ksiê¿ycowe, jêzykowe i nieregularne. Licz-ne s¹ tu równie¿ struktury deformacyjLicz-ne i erozyjLicz-ne, jak np. bruzdy pr¹dowe, pogr¹zy, szczeliny z wysychania oraz struktury biogeniczne — œlady dzia³alnoœci ¿yciowej zwierz¹t bezkrêgowych oraz tropy krêgowców. Te ostatnie
w postaci odlewów notowane s¹ g³ównie na sp¹gowych powierzch-niach warstw. Piaskowce te repre-zentuj¹ osad zalewów warstwowych w obrêbie glifu krewasowego (patrz Miall, 1996). Wœród skamienia³oœci œladowych bezkrêgowców uda³o siê rozpoznaæ ichnorodzaje: Planolites, Palaeophycus, Lockeia oraz œlady stawonogów przypominaj¹ce ichno-rodzaje Diplichnites, Cruziana, Rusophycus, Kouphichnium (ryc. 4).
Wystêpuj¹ce w przewarstwie-niach oliwkowe osady
i³owco-wo-mu³owcowe s¹ poziomo
laminowane. Partiami tworz¹ utwory w typie heterolitu i³owco-wo-mu³owcowego z³o¿onego z cienkich (kilka mm) warstewek. Na powierzchniach oddzielnoœci wystêpuje uwêglony drobny detry-tus roœlinny a tak¿e liczne muszlo-raczki (Conchostraca). Genezê tych osadów mo¿na wi¹zaæ z pro-cesami depozycyjnymi w obrêbie glifu krewasowego, np. formowa-nie wa³ów brzegowych koryt
roz-prowadzaj¹cych oraz jako
koñcowy efekt fazy zalewów warstwowych, lub uznaæ za osady równi zalewowej zazêbiaj¹ce siê z osadami glifu. Rozpoznana dobrze zachowana fauna muszloraczków oraz szcz¹tki innych stawonogów oraz miêczaków s¹ obecnie przedmiotem badañ. Oznaczenia taksonomiczne tej fauny maj¹ du¿e znaczenie w okreœleniu pozycji biostratygra-ficznej tych osadów.
Pakiet i³owcowo-mu³owcowy
Wiœniowobr¹zowe utwory i³owcowo-mu³owcowe sta-nowi¹ce podstawow¹ odmianê litologiczn¹ omawianego profilu, wykazuj¹ niewyraŸne drobne u³awicenie i lamina-cj¹ poziom¹ o ró¿nej wyrazistoœci i gruboœci lamin. Utwo-ry te interpretowane s¹ jako osady równi zalewowej. Bardzo czêstym zjawiskiem s¹ biogeniczne struktury deformacyjne zwi¹zane z obecnoœci¹ licznych œladów korzeni roœlin i rozwojem poziomów pedogenicznych. Rizolity zachowane s¹ najczêœciej w formie pustych niefo-remnych, ró¿nokierunkowych kana³ów (o maksymalnej œrednicy do 2 cm i d³ugoœci kilkunastu cm) wokó³ których wystêpuj¹ zielonkawe odbarwienia lub w postaci sieci drobnych, zabliŸnionych ale odbarwionych œladów. Mo¿na je obserwowaæ zarówno w profilu pionowym, na œcianach kopalni, jak i na powierzchniach poziomów eksploatacyj-10km paleozoik Palaeozoic pstry piaskowiec Buntsandstein
Gór
y Œwiêtokr
zyskie
Holy
Cross
Mountains
Pa³êgi
N
P O L S K A
P O L A N D
Ryc. 1. Lokalizacja stanowiska z nowymi znaleziskami tropów krêgowców z osadów œrodko-wego pstrego piaskowca w Górach Œwiêtokrzyskich
Fig. 1. Location of site with new finds of vertebrate tracks in the Middle Buntsandstein deposits of the Holy Cross Mountains, Poland
®
Ryc. 2. Kopalnia i³ów w Pa³êgach, osady wy¿szej czêœci œrodkowego pstrego piaskowca (formacja z Samsonowa = warstwy pseu-dooolitowe), Góry Œwiêtokrzyskie: A — profil litologiczny ods³oniêty w kopalni; B — pó³nocna czêœæ kopalni; C — osady gli-fów krewasowych; D — osady pedogeniczneFig. 2. Pa³êgi clay pit, upper part of the Middle Buntsandstein deposits (Samsonów Formation = Pseudooolithic Beds), Holy Cross Mountains, Poland: A — lithologic profile excavated at mine; B — northern part of mine; C — crevasse splay deposits; D — pedogenic deposits
TRIAS
TRIASSIC
LITOSTRATYGRAFIA LITHOSTRATIGRAPHY PSTR Y PIASKOWIEC BUNTSANDSTEIN FORMACJA Z SAMSONOW A SAMSONÓW FORMA TION ŒRODKOWY MIDDLE 0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 4,5 5,0 5,5 6,0 6,5 STRUKTURY SEDYMENTACYJNE, FAUNA, ICHNOFAUNA, SZCZ¥TKI ROŒLINNE SEDIMENTARY STRUCTURES, FAUNA, ICHNOFAUNA, PLANT REMAINS ZLEPIEÑCE CONGLOMERA TES MU£OWCE MUDSTONE S I£OWCE CLA YSTONE S G£ÊBOKOŒÆ (m) DEPTH (m) korzeni roœlin plant roots szcz¹tki flory plant remains muszloraczki (esterie)clam shrimps (Conchostraca)
œlady zwierz¹t bezkrêgowych
invertebrate traces
tropy zwierz¹t krêgowych
vertebrate traces
warstwowanie przek¹tne ma³ej skali typu riplemarków
ripple-drift cross-lamination (small-scale)
warstwowanie przek¹tne rynnowe du¿ej skali
trough cross-bedding (large-scale)
warstwowanie przek¹tne tabularne du¿ej skali
tabular cross-bedding (large-scale)
warstwowanie poziome
horizontal lamination
warstwowanie poziome niewyraŸne
horizontal lamination (indistinct)
intraklasty i³owcowo-mu³owcowe
mud and clay clasts
szczeliny z wysychania desiccation cracks LITOLOGIA LITHOLOGY
A
PIASKOWCE SANDSTONES ROZMIAR ZIARNA GRAIN SIZEnych (ryc. 2D). Tworz¹ na przestrzeni ca³ej kopalni kilka-naœcie niedojrza³ych profili glebowych o ró¿nej gruboœci (od kilkunastu cm do ponad 1m) i ró¿nym stopniu i formie zachowania œladów korzeni roœlin. Na podwietrza³ych œcianach mo¿na tak¿e obserwowaæ charakterystyczn¹ dla
gleb strukturê gruz³owat¹ (Retallack, 1984). W stropie poziomy glebowe ograniczone s¹ ³awic¹ piaskowca, mu³owca lub monotonn¹ seri¹ ilasto-mu³owcow¹. O okre-sowych warunkach sprzyjaj¹cych rozwojowi bagnistych jezior w obrêbie równi zalewowej i tworzeniu osadów
fito-Ryc. 3. Skamienia³oœci roœlin z ods³oniêcia w Pa³êgach, œrodkowy pstry piaskowiec — formacja z Samsonowa (warstwy pseudoooli-towe), Góry Œwiêtokrzyskie: A — pod³u¿ne liœcie; B, F, G — ³odygi; C, E — ³odygi skrzypów; D — korzenie roœlin. Skala: 4 cm Fig. 3. Plant fossils from Pa³êgi quarry, Middle Buntsandstein — Samsonów Formation (Pseudooolithic Beds), Holy Cross
Mounta-genicznych, niszczonych w kolejnych fazach stanów powodziowych rzeki œwiadczy obecnoœæ okruchów wêgli-stych w piaskowcach glifów krewasowych.
W opisywanym profilu nie stwierdzono dotychczas wêglanowych rizokonkrecji ani wk³adek tzw. pseudoooli-tów, charakterystycznych dla nazwanego tak przez
Senko-wiczow¹ (1970) wydzielenia lito-stratygraficznego. Pseudooolity to litologicznie zlepieñce, z³o¿one z drobnych fragmentów rizokonkrecji wêglanowych, nisz-czonych poziomów caliche, oraz mu³owców i i³owców. Podobna sytuacja ma miejsce w przystro-powych partiach profili otworów wiertniczych (np. Stachura IG 1, Cierchy IG 1) usytuowanych nie-opodal kopalni w Pa³êgach. Wi¹zane to jest z procesami telo-diagenezy i odprowadzeniem wczesnodiagenetycznego wêgla-nu wapnia.
Opis œladów krêgowców Zidentyfikowane w Pa³êgach tropy krêgowców zachowane s¹ formie naturalnych odlewów na dolnych powierzchniach grubych ³awic piaskowców. Znaleziska tropów w³aœciwych s¹ w tej loka-lizacji bardzo rzadkie. Rozpozna-ne zosta³y tu równie¿ podtropy. Ciekaw¹ form¹ zachowania siê ichnoskamienia³oœci zidentyfiko-wan¹ w tym ods³oniêciu s¹ œlady pierwotnie zniszczone przez deszcz oraz rozmyte przez wodê opadow¹. Interesuj¹ce s¹ równie¿ rozpoznane w tym stanowisku bardzo g³êbokie i nieregularne œlady krêgowców, które pozostawione zosta³y zapewne w bardzo plastycznym, grz¹skim osadzie ilastym. Na uwagê zas³uguje równie¿ fakt wystêpowania w Pa³êgach g³ównie œladów œrednich i du¿ych rozmiarów. Ryc. 4. Skamienia³oœci œladowe bezkrêgowców, Pa³êgi ko³o Mniowa, œrodkowy pstry
piasko-wiec — formacja z Samsonowa (warstwy pseudooolitowe), Góry Œwiêtokrzyskie: A — Loc-keia sp.; B — Planolites sp.; C — Palaeophycus sp.; D — Rusophycus sp. Skala: 4 cm Fig. 4. Invertebrate trace fossils, Pa³êgi near Mniów, Middle Buntsandstein — Samsonów Formation (Pseudooolithic Beds), Holy Cross Mountains, Poland: A — Lockeia sp.; B — Pla-nolites sp.; C — Palaeophycus sp.; D — Rusophycus sp. Scale: 4 cm
¬
Ryc. 5. Tropy Chirotheriidae, Pa³êgi k. Mniowa, œrodkowy pstry piasko-wiec — formacja z Samsonowa (warstwy pseudooolitowe), Góry Œwiêtokrzyskie: A, B, D — Chi-rotheriidae indet.; C — cf. Isochi-rotherium sp.; E — powierzchnia z
cf. Brachychirotherium sp. Skala: A, B, E — m³otek geologiczny; C, D — 10 cm
Fig. 5. Chirotheriidae tracks, Pa³êgi near Mniów, Middle Buntsandstein — Samsonów For-mation (Pseudooolithic Beds), Holy Cross Mountains, Poland: A, B, D — Chirotheriidae indet.; C — Isochirotherium sp.; E — sur-face with cf. Brachychirotherium sp. Scale: A, B, E — geological hammer; C, D — 10 cm
Znaleziska ma³ych tropów (np. z ichnorodziny Rhyncho-sauroidae) nale¿¹ do rzadkoœci.
Wstêpne rozpoznanie paleoichnologiczne osadów w Pa³êgach wykaza³o obecnoœæ piêciu ichnorodzajów tropów krêgowców oraz wielu ichnoform pozostawionych przez zwierzêta p³yn¹ce i brodz¹ce w wodzie.
Chirotherium cf. barthii Kaup, 1835. Tropy
Chirothe-rium cf. barthii zosta³y znalezione na kilku izolowanych p³ytach piaskowca (obserwacje terenowe). Dotychczas nie uda³o siê zidentyfikowaæ okazów z asocjacj¹ pes-manus (koñczyny tylniej i przedniej), nie znaleziono równie¿ szla-ku tropów. D³ugoœæ œladu koñczyny tylniej (pes) wynosi ok. 15–20 cm; szerokoœæ grupy palców I–IV w przedziale 10–15 cm; k¹t pomiêdzy palcem I–IV wynosi ok. 40°. Œlady palców w pes wykazuj¹ wyraŸn¹ proporcje d³ugoœci: III>IV>II>I. Tropy te czêsto maj¹ deformacje palcowej czêœci stopy. Na wielu okazach s¹ widoczne œlady zaryso-wañ utworzone przez krawêdzie ³usek skórnych pokry-waj¹cych palce. Charakter zachowania œladów pozwala przypuszczaæ, ¿e zosta³y pozostawione przez zwierzêta brodz¹ce lub p³yn¹ce w wodzie i odbijaj¹ce siê koñczyna-mi od dna. Podobne formy zachowania tropów Chirotherii-dae s¹ znane ze stanowiska Wióry (Fuglewicz i in., 1990; Ptaszyñski, 2000a), Baranów (Kuleta i in., 2001) i Kopulak (Kuleta i in., 2005).
cf.Brachychirotherium sp. (ryc. 5A, E). Zosta³y
zna-lezione dwa izolowane œlady pes oraz fragment szlaku pes o charakterystycznej dla ichnorodzaju Brachychirotherium morfologii. Œlady s¹ zachowane w formie naturalnych odlewów i zosta³y rozpoznane na jednej powierzchni pia-skowca. D³ugoœæ œladów wynosi ok. 10 cm. Szerokoœæ gru-py palców I–IV wynosi ok. 7 cm. Sugeruje to, ¿e s¹ to reprezentanci tzw. „ma³ych brachychiroteriów”. Œlady pal-ców s¹ grube, masywne, zakoñczone odciskiem pazurów.
Isochirotherium sp. Zosta³o znalezionych kilka
oka-zów izolowanej pary pes-manus o charakterystycznym dla ichnorodzaju Isochirotherium stosunku powierzchni 1:5 (Haubold, 1971). Stan zachowania okazów uniemo¿liwia
jednak ich rozpoznanie na poziomie ichnogatunkowym. Œlady te przypominaj¹ ichnoformy Isochirotherium opisa-ne z osadów œrodkowego pstrego piaskowca w Wiórach (Fuglewicz i in., 1990; Ptaszyñski, 2000a). W ods³oniêciu zosta³y równie¿ zidentyfikowane liczne okazy Ÿle zacho-wanych œladów pes o d³ugoœci od ok. 10 do 30 cm (ozna-czone jako Chirotheriidae indet.), których morfologia jest zbli¿ona do znanych z pstrego piaskowca ichnotaksonów jak Isochirotherium sorgeli Haubold, 1971 oraz Isochi-rotherium herculis (Egerton, 1839) — (ryc. 5B, C)
Rhynchosauroides sp. Tropy Rhynchosauroides sp.
zosta³y zidentyfikowane na kilku p³ytach piaskowca. Dotychczas zosta³y rozpoznane izolowane œlady koñczyn przednich i tylnych o typowym dla Rhynchosauroides kszta³cie (tropy „jaszczurkokszta³tne”), o d³ugoœciach w przedziale 30–60 mm. Dok³adne identyfikacje w obrêbie tropów z tego ichnorodzju bêd¹ mo¿liwe po znalezieniu dobrze zachowanego materia³u oraz szlaków œladów. W ods³oniêciu wystêpuj¹ równie¿ liczne Ÿle zachowane œlady ma³ych zwierz¹t, które wstêpnie mog¹ byæ oznaczone jako Rhynchosauroidae indet.
cf.Capitosauroides sp. Tropy cf. Capitosauroides sp.
zosta³y znalezione na kilku izolowanych, grubo³awico-wych p³ytach piaskowca. Kszta³t tropów, ich rozmiar suge-ruj¹, i¿ zosta³y pozostawione przez zwierzêta p³yn¹ce b¹dŸ brodz¹ce w wodzie. Œlady te wykazuj¹ du¿e podobieñstwo do tropów z ichorodzaju Capitosauroides opisanych z osa-dów œrodkowego pstrego piaskowca w Wiórach (Fugle-wicz i in., 1990; Ptaszyñski, 2000a) i górnego pstrego piaskowca w Baranowie (Kuleta i in., 2001). Na jednej ze znalezionych p³yt rozmieszczenie tropów (nieregularnoœæ ich u³o¿enie) oraz ich zmienny rozmiar sugeruje, ¿e s¹ to œlady pozostawione przez kilka osobników o ró¿nej wiel-koœci. W jednym rozpoznanym wœród nich szlaku tropów, zosta³y zidentyfikowane odciski koñczyn tylnich (pes) oraz przednich (manus). Tropy pes s¹ piêciopalcowe i maj¹ sze-rokoœæ 8 cm oraz d³ugoœæ 5 cm. D³ugoœæ kroku we fragmen-cie szlaku wynosi ok. 30 cm. K¹t krokowy wynosi ok. 70°.
¬
Ryc. 6. Tropy krêgowców, Pa³êgi k. Mniowa, œrodkowy pstry piaskowiec — formacja z Samsonowa (warstwy pseudoo-olitowe), Góry Œwiêtokrzyskie: A–D — œlady pozostawione przez zwierzêta p³yn¹ce. Skala: m³otek geologiczny
Fig. 6. Vertebrate tracks, Pa³êgi near Mniów, Middle Buntsand-stein — Samsonów Formation (Pseudooolithic Beds), Holy Cross Mountains, Poland: A–D — tracks made by the swimming animals. Scale: geological ham-mer
Œlady p³yn¹cych krêgowców (ryc. 6)
Œlady zwierz¹t p³yn¹cych nale¿¹ do najpospolitszych ichnoskamienia³oœci krêgowców z ods³oniêcia w Pa³êgach. Obecnoœæ tego typu ichnoform w tych œrodowi-skach jest zwi¹zana prawdopodobnie z poszukiwaniem pokarmu (bezkrêgowce, ryby itp.), wêdrówk¹ lub s¹ to œla-dy zwierz¹t ¿yj¹cych w tych œrodowiskach (du¿e wodne p³azy, ziemnowodne gady). Du¿a iloœæ œladów zwierz¹t p³yn¹cych zidentyfikowana zosta³a w Pa³êgach w osadach glifów krewasowych. Podobne obserwacje dokonane zosta³y przez Kuletê i in. (2005) w osadach górnego pstre-go piaskowca w kamienio³omie Kopulak. Whyte i Romano (2001) zaproponowali objêcie œladów zarysowania dna przez koñczyny p³ywaj¹cych krêgowców nazw¹ Chara-cichnos.
Podsumowanie
Ichnofauna krêgowców z osadów œrodkowego pstrego piaskowca rozpoznana w formacji z Samsonowa w stano-wisku Pa³êgi zawiera siedem ichnotaksonów: Rhynchosau-roides sp., Rhynchosauroidae indet., Chirotherium cf. barthii, cf. Brachychirotherium sp., Isochirotherium sp., Chirotheriidae indet. i cf. Capitosauroides sp. Wszystkie zidentyfikowane w tej litoformacji ichnotaksony (z wyj¹tkiem Ch. barthii) s¹ znane w innych stanowiskach z tropami krêgowców ze œrodkowego i górnego pstrego piaskowca Gór Œwiêtokrzyskich.
Wiêkszoœæ tropów znalezionych w Pa³êgach zosta³a zidentyfikowana w piaskowcowo-mu³owcowych osadach glifów krewasowych, z obszaru równi zalewowej. Œlady w tego typu œrodowiskach powstaj¹ w trakcie penetracji przez zwierzêta p³ytkich, b³otnistych ka³u¿ (np. w czasie poszukiwania pokarmu, polowania na ryby lub bezkrê-gowce), a s¹ utrwalane w trakcie zalewania tych obszarów w okresie wysokiego stanu wody w rzece. Tropom tym towarzysz¹ czêsto szczeliny z wysychania, zwitki b³otne oraz ró¿norodne œlady bezkrêgowców (Palaeophycus sp., Planolites sp., Diplichnites sp.). Œlady pozostawione przez zwierzêta p³yn¹ce mog¹ byæ zwi¹zane z przekraczaniem przez gady rzecznych mielizn oraz zbiorników wodnych na terenie równi zalewowej. Czêsto œladom tego typu towa-rzysz¹ ró¿norodne mechanoglify (œlady rycia, rozmywa-nia, jamki wirowe) zwi¹zane z przep³ywem wody oraz œlady bezkrêgowców (Planolites sp., Palaeophycus sp., Lockeia sp., Diplichnites sp., Cruziana sp., Rusophycus sp., Kouphichnium sp.). Mog¹ to byæ równie¿ œlady wod-nych i ziemno-wodwod-nych p³azów i gadów.
Œlady z ichnorodzaju Rhynchosauroides s¹ najbardziej rozpowszechnionymi tropami w osadach pstrego piaskow-ca w regionie œwiêtokrzyskim. Znane s¹ z osadów tzw. „warstw przejœciowych”, z formacji z Zagnañska, pia-skowców tumliñskich (=ogniwo z Tumlina), formacji z Wiór oraz dolnej i górnej czêœci retu (Fuglewicz i in., 1990; Ptaszyñski, 1996, 2000a, b; Ptaszyñski & NiedŸwiedzki, 2002, 2004a; Kuleta i in., 2001, 2005; NiedŸwiedzki & Ptaszyñski, 2004). Twórcami tych œladów by³y prawdopo-dobnie niewielkie jaszczurkokszta³tne gady z rodziny Pro-lacertidae (Avanzini & Renesto, 2002). Mo¿liwe jest równie¿, ¿e czêœæ œladów z ichnorodziny Rhynchosauro-idae sensu Ptaszyñski & NiedŸwiedzki (2004a), rozpozna-nych w utworach póŸnopermskich i triasowych pstrego
ma³ymi terapsydami oraz proterosuchidami. W osadach wczesnego i œrodkowego triasu wystêpuj¹ powszechnie chiroteriowe œlady z ichnorodzaju Synaptichnium, które morfologicznie s¹ bardzo zbli¿one do œladów Rhynchosau-roidae (Klein & Haubold, 2003). Równie¿ niektóre
wcze-snopermskie ichnotaksony wi¹zane z gadami
ssakokszta³tnymi wykazuj¹ pewne podobieñstwo do œla-dów z ichnorodziny Rhynchosauroidae.
Œlady z ichnorodziny Chirotheriidae wystêpuj¹ powszechnie w osadach œrodkowego i górnego pstrego piaskowca Gór Œwiêtokrzyskich i czêsto s¹ dominuj¹cymi ichnoformami w zespo³ach œladów. Tropy Chirotheriidae zosta³y pozostawione przez gady naczelne (Haubold, 1971, 1984). Dotychczas w regionie œwiêtokrzyskim nie uda³o siê znaleŸæ œladów Chirotheriidae w osadach dolnego pstrego piaskowca (Ptaszyñski & NiedŸwiedzki, 2004b).
Chirotherium barthii zosta³ opisany z osadów wy¿szej czêœci pstrego piaskowca z basenu œrodkowoeuropejskiego (formacja Solling i Röt, najwy¿szy œrodkowy i górny pstry piaskowiec, póŸny olenek/wczesny anizyk: Haubold, 1983, 1984; patrz tak¿e Bachmann & Kozur, 2004; Kozur & Bachmann, 2004; Kozur, 2005), piaskowcowego œrod-kowego triasu Francji i Wysp Brytyjskich (Demathieu, 1985; Haubold, 1971, 1983, 1984), z wy¿szej czêœci for-macji Moenkopi (ogniwo Holbrook, najwy¿szy ole-nek/najni¿szy anizyk: Peabody, 1948; patrz tak¿e Lucas & Schoch, 2002) w Ameryce Pó³nocnej oraz ze œrodkowego triasu Hiszpanii i Argentyny (Haubold, 1971; Calzada, 1987). W regionie œwiêtokrzyskim ichnotakson ten znany jest z czterech ods³oniêæ górnego pstrego piaskowca (retu): Baranów, Kopulak (Kuleta i in., 2001, 2005), Kozów (Nie-dŸwiedzki & Ptaszyñski, 2004) oraz Witulin.
Tropy z ichnorodzaju Brachychirotherium s¹ znane z formacji Solling i Röt w Niemczech (Haubold, 1983, 1984), œrodkowego triasu Francji (Demathieu, 1985; Hau-bold, 1971, 1984) oraz formacji Moenkopi (HauHau-bold, 1984). Z Polski i Niemiec s¹ znane najstarsze œlady z tego ichnorodzaju, które wystêpuj¹ w osadach œrodkowego pstrego piaskowca (formacja z Wiór oraz formacje Detfurth i Hardegsen: Fuglewicz i in., 1990; Fichter & Lepper, 1997; Ptaszyñski, 2000a; Fichter & Kunz, 2004).
Ichnorodzaj Isochirotherium jest znany z osadów œrod-kowego i górnego pstrego piaskowca ze stanowiska w Wiórach i Jarugach (Fuglewicz i in., 1990; Ptaszyñski, 2000a; Ptaszyñski & NiedŸwiedzki, 2002). Pierwsze œlady Isochirotherium (I. sanctacrucense Ptaszyñski, 1990) pojawiaj¹ siê w zapisie ichnologicznym w osadach œrodko-wego pstrego piaskowca Polski i Niemiec (Haubold, 1971, 1983, 1984; Fuglewicz i in., 1990; Fichter & Lepper, 1997; Ptaszyñski, 2000a).
Œlady Capitosauroides s¹ znane z osadów œrodkowego i górnego pstrego piaskowca Niemiec (Haubold, 1971, 1984). W Polsce œlady Capitosauroides opisano z osadów œrodkowego pstrego piaskowca z Wiór (Fuglewicz i in., 1990; Ptaszyñski, 2000a) oraz retu w Baranowie i Kopula-ku (Kuleta i in., 2001, 2005). Uwa¿a siê, ¿e œlady te zosta³y pozostawione przez du¿e p³azy z grupy Temnospondyli (Haubold, 1971; 1984). Ciekawostk¹ jest to, ¿e w tropach Capitosauroides s¹ widoczne odciski piêciu palców w œladach przednich koñczyn, podczas gdy wszystkie tem-nospondyle mia³y najprawdopodobniej tylko cztery palce w przednich koñczynach. Sugeruje to, ¿e œlady z ichnoro-dzaju Capitosauroides sensu Haubold (1971)
pozostawio-szerokim rozstawie koñczyn, np. gady ssakokszta³tne (Ptaszyñski & NiedŸwiedzki, 2004c).
W regionie œwiêtokrzyskim tropy krêgowców zidenty-fikowane zosta³y w osadach pstrego piaskowca ju¿ w dwu-dziestu szeœciu stanowiskach (NiedŸwiedzki & Ptaszyñski, 2004). Wystêpuj¹ licznie w ca³ym profilu pstrego piaskow-ca, pocz¹wszy od tzw. „warstw przejœciowych” (najni¿szy pstry piaskowiec), a koñcz¹c na osadach tzw. „warstw z Krynek” (najwy¿szy pstry piaskowiec z œrodkowej i wschodniej czêœci obrze¿enia), które podœcielaj¹ osady wapienia muszlowego. Wyj¹tek w tym bogatym zapisie ichnologicznym stanowi¹ osady formacji z Zagnañska (dolny pstry piaskowiec), w których tropy krêgowców s¹ bardzo rzadkie, a dotychczas znalezione w tej sekwencji materia³y paleoichnologiczne s¹ raczej Ÿle zachowane.
Wystêpowanie w osadach pstrego piaskowca licznych i zró¿nicowanych ichnotaksonomicznie zespo³ów ichnofau-nistycznych oraz mo¿liwoœæ datowania biostratygraficzne-go tych osadów za pomoc¹ muszloraczków (Ptaszyñski & NiedŸwiedzki, 2004b; 2005) stwarza dogodne warunki do dok³adnego rozpoznania sk³adu i nastêpstwa wiekowego zespo³ów tropów krêgowców w czasie póŸnego permu, wczesnego i œrodkowego triasu na obszarze obrze¿enia Gór Œwiêtokrzyskich. Otrzymane z tego regionu dane mog¹ mieæ kluczowe znaczenie dla realizacji podobnych analiz w skali ca³ego œrodkowoeuropejskiego basenu sedymentacyjnego pstrego piaskowca. Wyniki z takiego rozpoznania maj¹ regio-nalne znaczenie korelacyjne, mog¹ byæ równie¿ zastosowane w biostratygrafii (ichnostratygrafii; patrz Haubold, 1983, 1984). Dane dotycz¹ce zmiennoœci ichnozespo³ów krêgow-ców w czasie mog¹ byæ pomocne w rekonstrukcjach filoge-nezy krêgowców l¹dowych, w badaniach zdarzeñ ewolucyjnych, tempa radiacji (np. okreœlania skali wymiany fauny), sukcesji fauny krêgowców w ró¿ne œrodowiska l¹dowe oraz w badaniach paleogeograficznych.
Za pomoc w realizacji prac terenowych autorzy kieruj¹ ser-deczne podziêkowania do Pana dr. Józefa Szajna i mgr. in¿. Sta-nis³awa Piskorza, w³aœcicieli kopalni i³ów w Pa³êgach oraz dla Adriana Kina ze Stowarzyszenia Przyjació³ Nauk o Ziemi „Pha-cops”. Za konstruktywn¹ dyskusje dziêkujemy Tadeuszowi Pta-szyñskiemu.
Literatura
AVANZINI M. & RENESTO S. 2002 — A review of
Rhynchosauro-ides tirolicus Abel, 1926 ichnospecies (Middle Triassic:
Anisian–Ladi-nian) and some inferences on Rhynchosauroides trackmaker. Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia, 108: 51–66.
BACHMANN G. & KOZUR H. 2004 — The Germanic Triassic: corre-lations with the international chronostratigraphic scale, numerical ages and Milankovitch cyclicity. Hallesches Jahrb. Geowiss., 26: 17–62. CALZADA S. 1987 — Niveles fosiliferos de la facies Buntsandstein (Trias) en el sector norte de Los Catalanides. Cuadernos Geologia Ibe-rica, 11: 256–271.
DEMATHIEU G. 1985 — Trace fossil assemblages in the Middle Triassic marginal marine deposits, eastern border of the Massif Central, France. [In:] Curran H. A. (ed.) — Biogenic Structures: Their Us in Interpreting Depositional Environments. Society of Economic Paleon-tologists and Mineralogists. Special publication, 35: 53–66.
FICHTER J. & LEPPER J. 1997 — Die Fährtenplatte vom Heuberg bei Gieselwerder. Philipia, 8/1: 35–50.
FICHTER J. & KUNZ R. 2004 — New genus and species of Chi-rotheroid tracks in the Detfurth–Formation (Middle Bunter, Lower Triassic) of Central Germany. Ichnos, 11: 183–193.
FUGLEWICZ R., PTASZYÑSKI T. & RDZANEK K. 1990 — Lower Triassic tracks from the Œwiêtokrzyskie (Holy Cross) Mountains,
HAUBOLD H. 1971 — Die Tetrapodenfährten des Buntsandsteins. Paläontologische Abhandlungen A, Paläozoologie, 4: 395–548. HAUBOLD H. 1983 — Archosaur evidence in the Buntsandstein (Lower Triassic). Acta Palaeont. Pol., 28: 123–132.
HAUBOLD H. 1984 — Saurierfahrten. A. Ziemsen Verlag, Witten-berg Lutherstadt: 1–231.
JURKIEWCZOWA I. 1965 — Szczegó³owa Mapa Geologiczna Polski. Arkusz Radoszyce 1 : 50 000. Instytut Geologiczny.
KLEIN D. & HAUBOLD H. 2003 — Differenzierung von ausgewäh-lten Chirotherien der Trias mittels Landmarkanalyse. Hallesches Jahrb. Geowiss., B 25: 21–36.
KOZUR H. 2005 — Correlation of the continental uppermost Per-mian and Lower Triassic of the Germanic Basin with the marine scale in the light of new data from China and Iran. [W:] International Sym-posium on Triassic Chronostratigraphy and Biotic Recovery Chaohu, China 23–25th of May 2005, Albertiana, 33: 48–51.
KOZUR H. & BACHMANN G. 2005 — Correlation of the Germanic Triassic with the international scale. Albertiana, 32: 21–35.
KULETA M. & NAWROCKI J. 2000 — Litostratygrafia i magneto-stratygrafia pstrego piaskowca w pó³nocnym obrze¿eniu Gór Œwiêto-krzyskich. Arch. Pañstw. Inst. Geol. Kielce (niepublikowane). KULETA M., NIEDWIEDZKI G. & PTASZYÑSKI T. 2001 — Tropy krê-gowców z retu Baranowa, Góry Œwiêtokrzyskie. Prz. Geol., 49: 325–327. KULETA M., NIEDWIEDZKI G. & PTASZYÑSKI T. 2005 — Nowe stanowisko z tropami krêgowców z górnego pstrego piaskowca Gór Œwiêtokrzyskich. Prz. Geol., 53: 151–155.
LUCAS S. G. & SCHOCH R. R. 2002 — Triassic temnospondyl bio-stratigraphy, biochronology and correlation of the German Buntsand-stein and North American Moenkopi Formation. Lethaia, 35: 97–106. MIALL A. D. 1996 — The Geology of Fluvial Deposits; Sedimentary Facies, Basin Analysis and Petroleum Geology. Springer.
NIEDWIEDZKI G. & PTASZYÑSKI T. 2004 — Nowe stanowiska z tropami krêgowców z osadów pstrego piaskowca Gór Œwiêtokrzy-skich. Materia³y Konferencji, Od Ekomuzeum Aglomeracji Staropol-skiej do Geoparku Doliny Kamiennej, Starachowice, 2004: 88–93.
PEABODY F. E. 1948 — Reptile and amphibian trackways from the Moenkopi Formation of Arizona and Utah. University of California Publications Bull. Department of Geological Sciences, 27: 295–468.
PTASZYÑSKI T. 1996 — Œlady gadów w najni¿szym pstrym pia-skowcu okolic Ostrowca Œwiêtokrzyskiego. Prz. Geol., 44: 1042–1043.
PTASZYÑSKI T. 2000a — Lower Triassic vertebrate footprints from Wióry, Holy Cross Mountains, Poland. Acta Palaeont. Pol., 45: 151–194.
PTASZYÑSKI T. 2000b — Tropy krêgowców z piaskowca tumliñskie-go Góry Grodowej, Góry Œwiêtokrzyskie. Prz. Geol., 48: 418–421. PTASZÑSKI T. & NIEDWIEDZKI G. 2002 — Nowe znaleziska tro-pów krêgowców z pstrego piaskowca Gór Œwiêtokrzyskich. Prz. Geol., 50: 441–446.
PTASZÑSKI T. & NIEDWIEDZKI G. 2004a — Late Permian verte-brate tracks from the Tumlin sandstone, Holy Cross Mountains, Poland. Acta Palaeont. Pol., 49: 289–320.
PTASZÑSKI T. & NIEDWIEDZKI G. 2004b — Conchostraca (muszloraczki) z najni¿szego pstrego piaskowca Zache³mia, Góry Œwiêtokrzyskie. Prz. Geol., 52: 1151–1155.
PTASZÑSKI T. & NIEDWIEDZKI G. 2004c — Zespó³ tropów krê-gowców z osadów wczesnegotriasu z Wiór. Materia³y Konferencji, Od Ekomuzeum Aglomeracji Staropolskiej do Geoparku Doliny Kamien-nej, Starachowice: 82–87.
PTASZÑSKI T. & NIEDWIEDZKI G. 2005 — Conchostraca (muszloraczki) z najni¿szego pstrego piaskowca Zache³mia, Góry Œwiêtokrzyskie — odpowiedŸ. Prz. Geol., 53: 225–229.
RETALLACK G. J. 1984 — Soils of the Past. An introduction to pale-opedology. Unwin Hyman. Boston.
SENKOWICZOWA H. 1970 — Trias. [W:] Rühle W. (red.) — Stratygra-fia mezozoiku obrze¿enia Gór Œwiêtokrzyskich. Pr. Inst. Geol., 56: 7–48. SZAJN J. & PISKORZ S. 1998 — Projekt prac geologicznych dla
poszukiwania i rozpoznania w kat. C1z³o¿a i³ów dolnotriasowych w
miejscowoœci Kozów i Huta, gminy Smyków i Radoszyce, woj. kielec-kie. „Ziemia i Woda” — Us³ugi Geologiczne. Arch. Urz. Woj. Kielce. SZAJN J. & PISKORZ S. 2001 — Projekt prac geologicznych dla uzupe³nienia, rozpoznania i poszerzenia z³o¿a i³ów dolnotriasowych w
kat. C1w miejscowoœci Grzyma³ków i Pa³êgi, gm. Mniów, pow.
kielec-ki, woj. œwiêtokrzyskie. „GEOMIN” s. c. Arch. Urz. Woj. Kielce.
WHYTE M. A. & ROMANO M. 2001. A dinosaur ichnocoenosis from the Middle Jurassic of Yorkshire, UK. Ichnos, 8: 223–234.
