O rzekomym wyst¹pieniu makroskamienia³oœci Helcionelloida
i meduz w kambrze Gór Œwiêtokrzyskich
Dawid Mazurek
1, Aleksander Majchrzyk
2, Aleksandra P. Giza
3On the alleged occurrence of Helcionelloida macrofossil and medusae from the Cambrian of the Holy Cross Mountains. Prz. Geol., 66: 24–27.
A b s t r a c t. Amongst the materials collected from the Cambrian outcrops in the Holy Cross Mountains by priest professor W³odzimierz Sedlak, there is a holotype and only specimen of Helcionella polonica, as well as a rock fragment with casts of medusoids on its surface. We decided to revise these materials for their importance to discussions on the early molluscs’ size and the medusae fossil record; as well as for the critical nature of previously published revisions of taxa erected by Sedlak. Keywords: Helcionelloida, Medusozoa, Cambrian, revision, Holy Cross Mountains
Ksiêdza prof. W³odzimierza Sedlaka mo¿na uznaæ za ciekaw¹ postaæ polskich nauk przyrodniczych (cf. Gronow-ska-Babicz, 2013, 2014; NiedŸwiedzki, 2014) ze wzglêdu na jego próby interdyscyplinarnego ³¹czenia osi¹gniêæ ró¿-nych dziedzin wiedzy celem stworzenia nowego paradyg-matu spojrzenia przez pryzmat zjawiska ¿ycia, g³ównie tzw. bioelektroniki (zob. Biogram i lista publikacji W³odzimierza Sedlaka na stronie internetowej Katolickiego Uniwersytetu Lubelskiego; link w bibliografii). Ksi¹dz Sedlak od dziecka wykazywa³ zainteresowania przyrodnicze, które póŸniej zaowocowa³y eksploracj¹ Gór Œwiêtokrzyskich. Intereso-wa³a go nie tylko przyroda o¿ywiona czy etnografia regionu (np. historia hutnictwa), lecz tak¿e budowa geologiczna, co doprowadzi³o do zgromadzenia przez niego kolekcji ska-mienia³oœci z Gór Œwiêtokrzyskich. Po otrzymaniu stopnia doktora filozofii przyrody na Uniwersytecie Marii Curie--Sk³odowskiej w Lublinie, dalsza czêœæ jego kariery by³a zwi¹zana ze stworzon¹ przez siebie Katedr¹ Biologii Teore-tycznej Wydzia³u Filozofii Chrzeœcijañskiej Katolickiego Uniwersytetu Lubelskiego. Opisa³ on kilka nowych takso-nów, równie¿ wy¿szego rzêdu, z kambru Gór Œwiêtokrzy-skich (Sedlak, 1967, 1968a, b, 1973, 1977, 1980), z których wiêkszoœæ zosta³a zrewidowana i uznana za pseudoskamie-nia³oœci (Bodzioch, 2000; Malec, 2008). Losu krytycznej rewizji dotychczas nie doczeka³ siê materia³ opisany w pra-cach Sedlaka z 1967 i 1968 r., a szkoda – szczególnie w kon-tekœcie tocz¹cej siê obecnie dyskusji nad rozmiarami najstarszych miêczaków (zob. np. Martí Mus i in., 2008). W pracy z 1967 r. Sedlak opisa³ odlewy meduz (meduzo-watych wg Sedlaka, 1967), a w tej z 1968 r. – odlew muszli przedstawiciela Helcionelloida, grupy miêczaków uwa-¿anej za wyjœciow¹ dla muszlowców (Conchifera).
Celem naszej pracy jest rewizja materia³ów opisanych przez Sedlaka (1967, 1968), której podjêliœmy siê ze wzglêdu na fakt, ¿e znakomita wiêkszoœæ wyst¹pieñ meduz w pre-kambrze i pre-kambrze zosta³a w ostatnich latach negatywnie zweryfikowana, natomiast makroskamienia³oœci najstarszych miêczaków s¹ niezwykle rzadko spotykane, a ka¿de tego typu znalezisko ma potencja³ bycia wykorzystanym w dys-kusjach nad genez¹ miêczaków.
OPIS OKAZÓW
Helcionelloida. Podczas oglêdzin okazu zaliczonego do tej grupy dokonaliœmy jego pomiarów. D³ugoœæ holoty-pu Helcionella polonica wynosi 8,51 cm, a maksymalna sze-rokoœæ 6,26 cm. Wykonaliœmy tak¿e pomiary rzekomej wierzcho³kowej (szczytowej, apikalnej) czêœci muszli holotypu. Jej d³ugoœæ wynosi 3,40 cm, a szerokoœæ 1,28 cm. Porównuj¹c rekonstrukcjê zawart¹ w pracy Sedlaka (Sedlak, 1968) ze stanem faktycznym (ryc. 1), mo¿na stwier-dziæ, ¿e na holotyp sk³ada siê bezkszta³tny fragment powierzchni, który nie odró¿nia siê strukturalnie od reszty ska³y. Trudno obiektywnie okreœliæ granicê rzekomej ska-mienia³oœci, która wyró¿nia siê jedynie kolorystycznie, jako jaœniejszy fragment ska³y (mo¿e to byæ zwi¹zane z wietrzeniem). Co wiêcej, nie widaæ ¿adnego przekroju muszli, który wskazywa³by na przestrzenn¹ budowê zachowanej skamienia³oœci, a jej brzeg jest ewidentnie nie-równy, poszarpany. Nie odpowiada to zachowaniu okazu w formie oœródki.
Na rekonstrukcji Sedlaka (Sedlak, 1968) mo¿na wyró¿niæ czêœæ wiêksz¹, przyujœciow¹ (czyli zwi¹zan¹ z otworem wejœciowym) i mniejsz¹ (wierzcho³kow¹). Ta druga czêœæ,
24
Przegl¹d Geologiczny, vol. 66, nr 1, 2018
1
Zak³ad Paleobiologii i Ewolucji, Katedra Biosystematyki, Wydzia³ Przyrodniczo-Techniczny, Uniwersytet Opolski, ul. Oleska 22, 45-052 Opole; dawidmazurek@wp.pl.
2
Wydzia³ Geologii, Uniwersytet Warszawski, ul. ¯wirki i Wigury 93, 02-089 Warszawa.
3
Zak³ad Biotechnologii Roœlin, Wydzia³u Biochemii, Biofizyki i Biotechnologii, Uniwersytet Jagielloñski, ul. Gronostajowa 7, 30-387 Kraków.
D. Mazurek A. Majchrzyk A.P. Giza
bêd¹ca w formie wie¿yczki, rzeczywiœcie na okazie przypo-mina oœródkê œlimaka. Ca³a zrekonstruowana muszla posiada poprzeczn¹ ornamentacjê, jednak poprzeczne ¿ebrowanie na okazie jest widoczne tylko na wierzcho³kowej czêœci, zaskakuj¹cy jest jego brak na reszcie okazu. Po dok³adnym obejrzeniu holotypu nale¿y stwierdziæ, ¿e owa ornamentacja to jedynie œlady po laminach lub pêkniêciach, które ewi-dentnie kontynuuj¹ siê poza obrêbem holotypu. Tak opisane cechy okazu pozwalaj¹ jednoznacznie orzec, ¿e mo¿e on byæ uznany za pseudoskamienia³oœæ.
„Meduzowate”. Z tych samych osadów co Helcionella
polonica Sedlak (1967) opisa³ te¿ rzekome meduzy.
Zasta-nawia samo okreœlenie „meduzowate”. Nie jest jasne, czy mia³oby tu chodziæ o formê morfologiczn¹ parzyde³kowców (meduzê), przedstawiciela kladu Medusozoa (obejmuj¹cego m.in., stu³biop³awy, kr¹¿kop³awy i kostkowce), czy niejed-noznacznie okreœlony organizm przypominaj¹cy meduzê (meduzozoid?). Zaliczenia okazów do meduzowatych przez Sedlaka by³o zwi¹zane z ich porównaniem do rodzaju
Camptostroma, utworzonym i zaliczonym do Hydrozoa
przez Ruedemanna (1933). Takson ten jednak jeszcze przed publikacj¹ Sedlaka (Sedlak, 1967) zosta³ przez Durhama (1966) zaliczony do szkar³upni. Rzekome podobieñstwo do Camptostroma wskazywa³oby wiêc na przynale¿noœæ okazów Sedlaka do szkar³upni. Jednak naszym zdaniem przynale¿noœæ taksonomiczna materia³u typowego
Campto-stroma wymaga rewizji, a samo podobieñstwo jest
powierzchowne.
Z powodu braku twardych czêœci, potencja³ fosylizacyj-ny meduz jest bardzo niski, a przy zmianach diagenetycz-nych nastêpuj¹cych podczas przejœcia piasku w piaskowiec, a nastêpnie w kwarcyt, szanse na zachowanie odlewów meduz jeszcze malej¹. W rewidowanym okazie brak zachowanych jakichkolwiek elementów anatomicznych mog¹cych œwiadczyæ o przynale¿noœci do parzyde³kow-ców czy szkar³upni. U parzyde³kowparzyde³kow-ców, jeœli ju¿ mia³yby siê zachowaæ, nale¿a³oby oczekiwaæ obecnoœci jakichkol-wiek reliktów struktur cia³a, np. œladu po jamie gastralnej,
manubrium, odcisków czu³ek czy ropaliów (takie elementy s¹ widoczne u okazu w opisanych pracy Han i in., 2016). W przypadku szkar³upni by³yby widoczne granice miêdzy p³ytkami szkieletu (stereomu). Hipotetyczny „p¹czkuj¹cy” okaz B z pracy Sedlaka (1967) przynale¿noœæ do szkar³upni czy parzyde³kowców wrêcz wyklucza z racji zupe³nie innych sposobów rozmna¿ania tych grup (parzyde³kowce nie p¹czkuj¹ w stadium swobodnie p³ywaj¹cej meduzy). Struktury w owalach umieszczone na rysunkach w pracy Sedlaka (1967) nie s¹ widoczne na okazach (ryc. 2). Tak wiêc, podobnie jak w przypadku H. polonica, brak tu jakich-kolwiek cech diagnostycznych, poza ogólnym zarysem.
Oprócz struktur A, B i C, zaznaczonych na rysunku we wspomnianej pracy, na powierzchni ska³y jest obecnych kilka innych kolistych jasnych plam, nie wyró¿niaj¹cych siê topograficznie. Ich obecnoœæ mo¿e byæ zwi¹zana z dzia³alnoœci¹ dzisiejszych glonów, porostów i/lub mchów. Przy oglêdzinach dokonaliœmy pomiarów struktur opisa-nych w publikacji Sedlaka (1967). Struktura A, o nieco elip-tycznym kszta³cie i od³upanym fragmencie, ma wymiary 4,48 × 3,74 cm. Struktura B, o wyd³u¿onym kszta³cie, ma wymiary 6,11 × 3,98 cm. Natomiast œrednica niemal ideal-nie okr¹g³ego okazu C wynosi 3,46 cm. Dokonaliœmy tak¿e pomiaru dwóch jasnych plam na skale, wspomnianych wy¿ej. Ich wymiary to odpowiednio 4,85 × 3,06 cm oraz 6,31 × 3,22 cm.
Meduzy, które nie maj¹ twardych czêœci, mog¹ zacho-waæ siê w zapisie kopalnym jedynie w przypadku wy-st¹pienia wyj¹tkowych okolicznoœci tafonomicznych. Sappenfield i in. (2017) podaj¹ cechy, które wystêpuj¹ kon-sekwentnie w ca³ym badanym przez nich zespole organiz-mów. Koniunkcja logiczna tych w³aœciwoœci sk³oni³a ich do uznania badanych okazów za meduzy. Bior¹c pod uwagê te cechy, mo¿emy przeanalizowaæ materia³ zebrany przez Sedlaka. Po pierwsze, osad znajduj¹cy siê tu¿ pod okazami Sappenfielda i in. (2017) jest niezaburzony. W przypadku okazu znalezionego przez Sedlaka nie jesteœmy w stanie sprawdziæ tego warunku, poniewa¿ dysponuj¹c jedynym 25
Przegl¹d Geologiczny, vol. 66, nr 1, 2018
Ryc. 1. Holotyp Helcionella polonica Sedlak, MUZ PIG 1114/II. Okaz w kolekcji Muzeum Geologicznego Pañstwowego Instytutu Geologicznego – Pañstwowego Instytutu Badawczego (PIG-PIB) w Warszawie. Skala – 5 z³ (24 mm). Ryc. 1 i 2 fot. A. Majchrzyk Fig. 1. Helcionella polonica Sedlak holotype, MUZ PIG 1114/II. Specimen in the collection of the Geological Museum Polish Geological Institute – National Research Institute in Warsaw. Scale – 5 PLN (24 mm). Fig. 1 and 2 photo by A. Majchrzyk
Ryc. 2. Meduzoidy dyskutowane w pracy Sedlaka (1967), MUZ PIG 1101/II. Okaz w Muzeum Geologicznego Pañstwowego Instytutu Geologicznego – Pañstwowego Instytutu Badawczego (PIG-PIB) w Warszawie. Skala – 2 grosze (17,5 mm)
Fig. 2. Medusoids described by Sedlak (1967), MUZ PIG 1101/II. Specimen in the collection of the Geological Museum Polish Geological Institute – National Research Institute in Warsaw. Scale – 2 grosh (17,5 mm)
okazem, nie nale¿y stosowaæ technik destrukcyjnych. Po drugie, w materiale Sappenfielda i in. (2017) oprócz form zachowanych wypukle, wystêpuj¹ te¿ wklês³e odciski. „Meduzowate” Sedlaka s¹ znane wy³¹cznie w formie wy-puk³ej. Po trzecie, przy brzegach cia³ meduz s¹ widoczne deformacje osadu – u badanych okazów ich brakuje. Po czwarte, symetria okazów jest zaburzona w jednakowy sposób, zgodnie z kierunkiem pr¹du. Fragment zebrany przez Sedlaka nie spe³nia tego za³o¿enia, poniewa¿ jeden okaz jest idealnie okr¹g³y, a pozosta³e jajowate. Meduzy Sappenfielda i in. (2017) cechuj¹ siê ró¿nym stopniem zachowania i zmiennoœci¹, której mo¿na by oczekiwaæ w populacji organizmów. Okazy Sedlaka znacznie ró¿ni¹ siê rozmiarami i kszta³tem, natomiast ich prosta morfologia (owale obrze¿one „fos¹”) jest konsekwentnie niezmienna.
Podobne, sutkowate, choæ mniejsze, struktury, zwi¹zane z selektywn¹ erozj¹, jeden z autorów (DM) znajdowa³ na powierzchniach prekambryjskich kwarcytów typu „piasko-wiec jotnicki” (ryc. 3). S¹ one widoczne na ka¿dej z ods³oniêtych powierzchni ska³y, a nie tylko na powierzch-niami warstw, brak ich wewn¹trz ska³y, nie zaobserwowano te¿ przekrojów. To wskazuje na póŸn¹, zwi¹zan¹ z wietrze-niem, natur¹ takich struktur na powierzchni piaskowców jotnickich.
Równie dobrym analogiem dla okazów Sedlaka mog¹ byæ struktury opisane przez Hagadorna i Millera (2011), które s¹ uznawane za struktury ucieczkowe cieczy lub gazów z osadu. Podobnie mog¹ byæ zachowane równie¿ struktury mikrobialne (Grazhdankin, Gerdes, 2007). W przypadku skamienia³oœci w³aœciwych, nale¿a³oby oczekiwaæ obecnoœci jakichkolwiek struktur anatomicz-nych, a porównuj¹c struktury Sedlaka ze skamienia³oœciami elementów zakotwiczaj¹cych w osadzie organizmy osiad³e, zas³uguj¹cy na uwagê jest brak widocznych jakichkolwiek œladów po ³odydze (zob. Jensen i in., 2002).
Koliste struktury opisane przez Sedlaka na obecnym etapie badañ nale¿y uznaæ za nieokreœlone, byæ mo¿e o mieszanej genezie. Je¿eli nawet s¹ to skamienia³oœci (na co nie ma jasnych przes³anek), to z pewnoœci¹ nie meduz (czy szkar³upni). Za okazy opisane przez Sedlaka, wg naszej oceny, mog¹ odpowiadaæ struktury sedymentacyjne lub mikrobialne, czy te¿ zmiany diagenetyczne, na przyk³ad zwi¹zane z wietrzeniem.
DYSKUSJA
Helcionelloida. Jest to grupa prymitywnych muszlow-ców (Conchifera) ¿yj¹cych w kambrze. Te morskie miê-czaki posiada³y pojedyncz¹ muszlê, która by³a zazwyczaj prosta lub lekko zakrzywiona, o rozmiarach nieprzekra-czaj¹cych jednego do kilku milimetrów. Nie jest jasne na ile jest to grupa jednorodna (cf. Dzik, Mazurek, 2013). Trwa obecnie dyskusja, czy istnia³y makroskopowe odpo-wiedniki gatunków znanych z zespo³ów tzw. drobnych organizmów skorupkowych (small shelly fossils, SSF), uzyskiwanych z rezyduów po rozpuszczaniu kwasem octo-wym albo mrówkoocto-wym ska³ wêglanowych. Helcionelloidy zwykle uwa¿a siê za miniaturowe formy doros³e, ale nie mo¿na jednoznacznie wykluczyæ, ¿e czêœæ z nich to formy m³odociane (larwalne) lub po prostu kar³owaci krewni nie-odkrytych, wiêkszych gatunków. Ma³e muszle maj¹ o wie-le wiêkszy potencja³ ni¿ du¿e, na to by staæ siê centrami nukleacji fosforanu wapnia. Równie¿ inne czynniki tafo-nomiczne, jak i kolekcjonerskie, mog³y zapobiec obecnoœ-ci du¿ych form tych organizmów w kolekcjach. Niemniej, s¹ znane egzemplarze helcionelloidów o pokaŸnych roz-miarach – z Rosji (Dzik, 1991) i Australii (Jacquet, Brock, 2016), a tak¿e prawdziwie du¿e skorupy z Hiszpanii (Martí Mus i in., 2008). Czy to s¹ wyj¹tki od regu³y? W œwietle niniejszej rewizji nale¿y uznaæ, ¿e Helcionella polonica, zreinterpretowana jako pseudoskamienia³oœæ, nie mo¿e byæ wykorzystana w charakterze argumentu w tej wa¿nej dys-kusji.
Meduzowate. W XX w. meduzy uwa¿ano za archaiczne organizmy i pospolite skamienia³oœci w zespo³ach kopal-nych prekambru i kambru. Zapominaj¹c o ich niskim potencjalne fosylizacyjnym, kontekœcie tafonomicznym opisywanych szcz¹tków (np. otrokrawêdziste fragmenty w œrednioziarnistym piaskowcu w przypadku Velumbrella z Brzechowa) i szczegó³ach morfologii, tego typu skamie-nia³oœci klasyfikowano nawet w obrêbie dziœ ¿yj¹cych podgrup (np. Stanley, 1986). W ostatnich latach wiele z tych form okaza³o siê byæ strukturami sedymentacyjnymi (np. Hagadorn, Miller, 2011; Jensen i in., 2002), strukturami mikrobialnymi (np. Grazhdankin, Gerdes, 2007), holdfa-stami, czyli strukturami bazalnymi zakotwiczaj¹cymi orga-nizm w osadzie (np. Serezhnikova, 2003), lub szcz¹tkami innych organizmów, np. eldoniidami (Chen i in., 1995; Mac-Gabhann, 2007, 2012). Niekiedy jednoznaczna klasyfikacja nie jest mo¿liwa (Lieberman i in., 2017). Ponadto Kimmig i Strotz (2017) zwrócili uwagê na podobieñstwo niektórych koprolitów do kolistych organizmów. Bona fide meduzy we wczesnym paleozoiku s¹ niezwykle rzadko spotykane i ograniczone w swoim wystêpowaniu do stanowisk typu
Fossillagerstätte (przegl¹d w Young i Hagadorn, 2010),
a ich obecnoœæ ka¿dorazowo wymaga specjalnego wy-t³umaczenia warunków fosylizacji. Tym bardziej jest ma³o prawdopodobne, ¿eby „meduzowate” opisane przez Sedla-ka (1967) by³y rzeczywiœcie meduzami.
WNIOSKI
Helcionella polonica nale¿y uznaæ za
pseudoskamie-nia³oœæ. Tym samym, nie mo¿e ona stanowiæ argumentu w dyskusjach nad rozmiarami najstarszych miêczaków. Rów-nie¿ „meduzowate” Sedlaka nie wykazuj¹ cech orga-26
Przegl¹d Geologiczny, vol. 66, nr 1, 2018
Ryc. 3. Prekambryjskie struktury koliste w kwarcycie „piaskowiec jotnicki”. Fot. D. Mazurek
Fig. 3. Precambrian circular structures in the “Jotnian sandstone” quartzite. Photo by D. Mazurek
nizmów do jakich je pierwotnie zaliczono, chocia¿ nale¿y przyj¹æ, ¿e na obecn¹ chwilê geneza tych struktur jest nie-jasna.
Serdecznie dziêkujemy pracownikom Oddzia³u Œwiêtokrzys-kiego Pañstwowego Instytutu Geologicznego – Pañstwowego Instytutu Badawczego (PIG-PIB) za pomoc w zlokalizowaniu materia³u oraz pracownikom Muzeum Geologicznego PIG-PIB, a w szczególnoœci Pani Tatianie Woroncowej-Marcinowskiej, za udostêpnienie materia³u do badañ. Dziêkujemy te¿ za dyskusjê Danielowi Madzi i Magdalenie £ukowiak z Instytutu Paleobiolo-gii Polskiej Akademii Nauk. Uwagi ze strony Recenzentów – Pani Teresy Podhalañskiej i anonimowego – oraz Redaktorów pozwoli³y znacznie ulepszyæ treœæ artyku³u.
LITERATURA
BIOGRAM + ks. prof. dr hab. W³odzimierz Sedlak – na stronie Katolic-kiego Uniwersytetu LubelsKatolic-kiego: http://www.kul.pl/ks-prof-dr-hab-wlo-dzimierz-sedlak,art_1688.html , dostêp: 02 IX 2017.
BODZIOCH A. 2000 – Pseudoskamienia³oœci Corallicyathida z kambru £ysogór. Inst. Geol. UAM, 9: 39–46.
CHEN J., ZHU M., ZHOU G. 1995 – The Early Cambrian medusiform metazoan Eldonia from the Chengjiang Lagerstatte. Acta Paleont. Pol., 40: 213–244.
DURHMAN J. 1966 – Camptostroma, an Early Cambrian supposed scy-phozoan, referable to Echinodermata. J. Paleont., 40: 1216–1220. DZIK J. 1991 – Is fossil evidence consistent with traditional views of the early Metazoan phylogeny? [W:] Conway Morris S. i Simonetta A. (red.), The Early Evolution of Metazoa and Significance of Problematic Taxa. Cambridge University Press: 47–56.
DZIK J., MAZUREK D. 2013 – Affinities of the alleged earliest Cam-brian gastropod Aldanella. Can. J. Zool., 91: 914–923.
GRAZHDANKIN D., GERDES G. 2007 – Ediacaran microbial colonies. Lethaia, 40: 201–210.
GRONOWSKA-BABICZ I. 2013 – Pocztówka z nad krawêdzi, Profeso-ra Sedlaka technologia ¿ycia. Tatry, 45: 128–129.
GRONOWSKA-BABICZ I. 2014 – Ksi¹dz Sedlak okiem filozofa. Tatry, 48: 16–17.
HAGADORN J.W., MILLER R.F. 2011 – Hypothesized Cambrian medu-sae from Saint John, New Brunswick, reinterpreted as sedimentary struc-tures. Atlantic Geology, 47: 66–80.
HAN J., HU S., CARTWRIGHT P., ZHAO F., OU Q., KUBOTA S., WANG X., YANG X. 2016 – The earliest pelagic jellyfish with rhopalia from Cambrian Chengjiang Lagerstätte. Palaeogeogr., Palaeoclimat., Pa-laeoecol., 449: 166–173.
KIMMIG J. STROTZ L.C. 2017 – Coprolites in mid-Cambrian (Series 2–3) Burgess Shale-type deposits of Nevada and Utah and their ecologi-cal implications. Bull. Geosci., 92: 297–309.
JACQUET S.M., BROCK G.A. 2016 – Lower Cambrian helcionelloid macromolluscs from South Australia. Gondwana Research, 36: 333–358.
JENSEN S., GEHLING J.G., DROSER M.L., GRANT S.W.F. 2002 – A scra-tch circle origin for the medusoid fossil Kullingia. Lethaia, 35: 291–299. LIEBERMAN B.S., KURKIEWICZ R., SHINOGLE H., KIMMIG J., MacGABHANN B.A. 2017 – Disc-shaped fossils resembling porpitids or eldonids from the early Cambrian (Series 2: Stage 4) of western USA. PeerJ 5, e3312.
MacGABHANN B.A. 2007 – Discoidal fossils of the Ediacaran biota: a review of current understanding. Geol. Soc. London, Spec. Publ., 286: 297–313.
MacGABHANN B.A. 2012 – A solution to Darwin’s dilemma: differen-tial taphonomy of Ediacaran and Palaeozoic non-mineralised discoidal fossils. PhD Thesis, Nation. Univ. Ireland, Galway: 1–338.
MALEC J. 2008 – Cambianpseudofossils from the Holy Cross Mounta-ins (Poland) from the collection of W³odzimierz Sedlak. 9thPaleontol. Conf., Warsaw: 56–57.
MARTÍ MUS M., PALACIOS T., JENSEN S. 2008 – Size of the earliest mollusks: did small helcionellids grow to become large adults? Geology, 36: 175–178.
NIEDWIEDZKI R. 2014 – Ksi¹dz Sedlak okiem geologa. Tatry, 48: 16–17.
RUEDEMANN R. 1933 – Camptostroma, a Lower Cambrian floating hydrozoan. Proc. United States Nation. Mus., 82, 2954: 1–8.
SAPPENFIELD A.D., TARHAN L.G., DROSER M.L. 2017 – Earth’s oldest jellyfish strandings: a unique taphonomic window or just another day at the beach? Geol. Mag., 154: 859–874.
SEDLAK W. 1967 – Problematyczna fauna kambryjska meduzowatych z masywu £ysej Góry. Prz. Geol., 15 (9): 420.
SEDLAK W. 1968a – Przedstawiciele Archaeogastropoda z masywu £ysej Góry. Prz. Geol., 16 (6): 298–299.
SEDLAK W. 1968b – Góry Œwiêtokrzyskie i cz³owiek w ostatnich tysi¹cleciach. Zesz. Nauk. KUL, 11: 69–84.
SEDLAK W. 1973 – Archaeocyatha Fauna of St. Cross in £ysogóy Cha-in. Zesz. Nauk. KUL, 16: 81–83.
SEDLAK W. 1977 – Some aspects of stratigraphy and taxonomy of Cam-brian fauna found on £ysa Góra (the Œwiêtokrzyskie Mts., Central Poland). 2ndInter. Symp. Corals and Fossil Coral Reefs, Paris 1975. Mem. B. R. G. M., 89: 42–48.
SEDLAK W. 1980 – Cambrian megascopic algal-like form accompany-ing Corallicyathida in quartzite beds of £ysa Góra. Acta Palaeontol. Pol., 25: 669–670.
SEREZHNIKOVA E.A. 2013 – Attachments of Vendian Fossils: Preserva-tion, Morphology, Morphotypes, and Possible Morphogenesis. Paleon-tol. J., 47: 231–243.
STANLEY G.D. 1986 – Chondrophorine hydrozoans as problematic fos-sils. [W:] Hoffman A., Nitecki M.H. (red.), Problematic fossil taxa. Oxford University Press, New York: 68–86.
YOUNG G., HAGADORN J. 2010 – The fossil record of cnidarian medu-sae. Palaeoworld, 19: 212–221.
Praca wp³ynê³a do redakcji 9.01.2017 r. Akceptowano do druku 4.12.2017 r.
27
