Wykł.8 Hormony 2(GA) 2016

(1)

(2)

Gibereliny zidentyfikowano jako związki wytwarzane

przez grzyby, które powodują wydłużanie pędu

Photo source: Nigel Cattlin, Visuals Unlimited, Inc.

Giberelina (GA

₃

)

Infekowane,

superdługie

rośliny

Roślina

zdrowa

Choroba Bakanae oznacza

“ogłupiała siewka”,

zainfekowane rośliny

wydłużają się zbyt szybko i

nie są w stanie utrzymać

pionowej pozycji ; są także

męskosterylne.

(3)

Gibereliny zidentyfikowano później jako endogenne

regulatory wzrostu roślin

Lester, D.R., Ross, J.J., Davies, P.J., and Reid, J.B. (1997) Mendel's stem length gene (Le) encodes a gibberellin 3[beta]-hydroxylase. Plant Cell 9: 1435-1443; Wheat mage courtesy of Mary Burrows, Montana State University, Bugwood.org; Clementine photo by Azcolvin429.

Rozwój wielu

owoców bez

nasion wymaga

traktowania

giberelinami

Groch karłowaty

Mendla ma defekt w

syntezie giberelin

Groch normalny

Gibereliny promują wydłużanie

pędu i kiełkowanie nasion. U

niektórych roślin promują

kwitnienie i dojrzewanie

owoców

Niektóre rośliny traktuje się

inhibitorami syntezy giberelin w

celu wywołania karłowatości

przeciwdziałającej wyleganiu

Niektóre rośliny traktuje się

inhibitorami syntezy giberelin w

celu wywołania karłowatości

przeciwdziałającej wyleganiu

(4)

Biosynteza giberelin

Gibereliny są syntetyzowane z

acetylo-CoA

via

kwas mewalonowy

, z którego po

usunięciu H

₂

O i CO

₂

oraz przyłączeniu dwóch reszt

ortofosforanowych

powstaje

pirofosforan izopentenylu

, a następnie

pirofosforan dimetyloalilu

. Z obu tych

związków powstaje

pirofosforan geranylu,

do którego przyłącza się

pirofosforanem izopentenylu

, co prowadzi do powstania

pirofosforanu farnezylu

.

Przyłaczenie kolejnego pirofosforanu izopentenylu prowadzi do powstania

pirofosforan geranogeranylu

. Zamknięcie pierścienii A i B prowadzi do powstania

pirofosforanu kopalilu

, a kolejne zamknięcia pierścieni C i D – do

ent-kaurenu

.

Następnie grupa metylowa w pozycji 19 zostaje utleniona do

grupy karboksylowej

,

a pierścień B ulega przekształceniu z sześciowęglowego pięciowęglowego, co.

Prowadzi do

aldehydu gibereliny

GA

₁₂

, bezpośredniego prekursora dla wszystkich

giberelin.

Klasa:

diterpeny

A

B

C

D

(5)

(6)

(7)

Lokalizacja szlaku biosyntezy GA

jest złożona

Hedden, P., Proebsting, W.M. (1999) Genetic analysis of gibberellin biosynthesis. Plant Physiol. 119: 365-370; Helliwell, C.A., Chandler, P.M., Poole, A., Dennis, E.S., and Peacock, W.J. (2001). The CYP88A cytochrome P450, ent-kaurenoic acid oxidase, catalyzes three steps of the gibberellin biosynthesis pathway. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 98: 2065-2070, Copyright 2001 National Academy of Sciences USA.

Stadium 1 - proplastydy

Stadium 2 - endomembrany

Stadium 3 - cytoplazma

Aktywne

GA

(8)

Procesy w biosyntezie GA

Stadium 2 -

endomembrany

Stadiu 3 - cytoplazma

CPS

GGPP

CPP

KS

ent-kaurene

ent-kaurenoic

acid

GA

₁₂

GA

₁₂

GA

₅₃

KO

KAO

GA

20-oxidase

GA

13-hydroxylase

GA

₉

GA

₂₀

GA

₄

GA

₁

Stadium 1 - proplastdy

Aktywne

GAs

GA 3-oxidase

KAO = Oksydaza kwasu

ent-kaurenowego

KO = Oksydaza kaurenu

CPS = Syntetaza difosforanu

kopalilu

(9)

Geny ścieżki giberelinowej miały kluczowy

udział w „zielonej rewolucji”

Wybitny hodowca roślin i laureat Nobla

Norman Borlaug

1914-2009

Ogromny skok ilościowy

plonów (Zielona Rewolucja) w

20 tym

_{wieku był wynikiem}

zwiększenia nawożenia i

wprowadzenia półkarłowatych

odmian zbóż.

Odmiany półkarłowate alokują

więcej energii w produkcję

nasion niż we wzrost łodygi i

są bardziej odporne na

wyleganie

(10)

Podobna sytuacja występuje w

wypadku genów KO lub KAO

Davidson, S.E., Elliott, R.C., Helliwell, C.A., Poole, A.T., and Reid, J.B. (2003). The pea gene NA encodes ent-kaurenoic acid oxidase. Plant Physiol. 131: 335-344. Davidson, S.E., Smith, J.J., Helliwell, C.A., Poole, A.T., and Reid, J.B. (2004). The pea gene LH encodes ent-kaurene oxidase. Plant Physiol. 134: 1123-1134.

Gen LH

koduje

oksydazę

ent-kaurenu

(KO)

ent-kaurene

ent-kaurenoic

acid

GA

₁₂

KO

KAO

U grochu gen NA

koduje oksydazę

kwasu

ent-kaurenowego

(KAO)

(11)

Gibereliny regulują wzrost

Dziki

mutant le w

biosyntezie

giberelin

Mendel badał mutanta grochu (le), w

którym nastąpiła utrata funkcji genu

kodującego oksydazę GA

₃

, co

obniżyło poziom GA i spowodowało

karłowatość roślin.

Lester, D.R., Ross, J.J., Davies, P.J., and Reid, J.B. (1997) Mendel’s stem length gene (Le) encodes a gibberellin 3-hydroxylase. Plant Cell 9: 1435-1443.

Aktywny

(12)

Mutanty utraty funkcji w CPS lub KS

są silnie karłowate

Sakamoto, T., et al. (2004). An overview of gibberellin metabolism enzyme genes and their related mutants in rice. Plant Physiol. 134: 1642-1653.

Dziki i karłowaty ryż

GGPP

WT

os

cps

-1

_os

_ks

_-1

os

cps

-1

os

ks

-1

CPS

CPP

KS

ent-kaurene

Te wczesne enzymy są

kodowane poprzez jeden,

najwyżej dwa geny, mutanty

mają więc silnie obniżony

poziom GA

(13)

Enzymy późniejszych etapów szlaku są kodowane

przez wiele genów z różnymi wzorami ekspresji

Imaage courtesy of M. Matsuoka. Sasaki, A., Ashikari, M., Ueguchi-Tanaka, M., Itoh, H., Nishimura, A., Swapan, D., Ishiyama, K., Saito, T., Kobayashi, M., Khush, G. S., Kitano, H. and Matsuoka, M. (2002) A mutant gibberellin-synthesis gene in rice. Nature 416, (6882) 701-702.

GA

₁₂

GA

₅₃

GA

20-oxidase

GA

13-hydroxylase

GA

₉

GA

₂₀

GA

₄

Aktywne

GA

₁

GA

Odmiana ryżu

semidwarf1 z zielonej

rewolucji ma mutację w

GA20ox wyrażanym w

pędach, ale nie w

tkankach rozrodczych,

dając zwiększona

wydajność plonu

(14)

GA mogą być dezaktywowane przez szereg

różnych enzymów

HO

GA2ox

HO

CH

₃

HO

GA

₄

Wydłużone

najwyzsze

międzywęźle

(

EUI

)

Metylotransfe

raza GA

(

GAMT

)

(15)

GA określa się jako „ inhibitor

inhibitora”

Samochód nie stacza się

z górki na zaciągniętym

hamulcu Zwolnienie

hamulca, wyłącza

inhibitor pozwalając innej

sile (grawitacji) na

poruszenie samochodu.

GA sama w sobie nie

promuje wzrostu, hamuje

za to inhibitory wzrostu

(zwalnia hamulec).

(16)

GA: synteza i homeostaza

Phinney, B.O. (1956). Growth response of single-gene dwarf mutants in maize to gibberellic acid. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 42:

185-189.

Szlak biosyntezy GA w roślinach

ustalono głównie poprzez analizę

pozbawionych GA karłów – było

to jedno z pierwszych zastosowań

„chemicznej genetyki”.

Wild type

+ GA

dwarf-1

+ GA

W 1956, B.O. Phinney

odkrył, że pewne

karłowate mutanty

kukurydzy można

odwrócić przez

traktowanie ich GA

(17)

Karłowatość może być wywołana nadekspresją enzymu

dezaktywującego GA, GA 2-oksydazy

Schomburg, F.M., Bizzell, C.M., Lee, D.J., Zeevaart, J.A.D., and Amasino, R.M. (2003). Overexpression of a novel class of gibberellin 2-oxidases decreases gibberellin levels and creates dwarf plants. Plant Cell 15: 151-163 .

Formy

nieaktywne

WT

Arabidopsis

Tytoń

GA2ox

Arabidopsis

WT

GA2ox

GA

₁₂

GA

₅₃

GA

20-oxidase

GA

13-hydroxylase

GA 2-oxidase

GA

₉

GA

₂₀

GA

₄

GA

₁

GA 3-oxidase

GA

2-oxidase

GA

2-oxidase

Formy

nieaktywne

Formy nieaktywne

Różne GA2ox mogą działać z

różną preferencją na aktywne GA

lub ich nieaktywne prekursory, z

różnym skutkiem dla rozwoju

rośliny

(18)

Biosynteza i dezaktywacja GA są ściśle kontrolowane

Thomas, S.G., Phillips, A.L., and Hedden, P. (1999). Molecular cloning and functional expression of gibberellin 2- oxidases, multifunctional enzymes involved in gibberellin deactivation. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 96: 4698-4703 Copyright 1999 National Academy of Sciences, USA.

Auxin

Aktywne GA

hamują syntezę i

stymulują

deaktywację GA

Auksyna wzmaga

syntezę GA

Temperatura

i światło

regulują

GA3ox

Większość tych

genów jest

wyrażana w

sposób

tkankowo-specyficzny

(19)

Paclobutrazol hamuje syntezę GA

Adapted from Rieu, I., et al. (2008). Genetic analysis reveals that C19-GA 2-Oxidation is a major gibberellin inactivation pathway in Arabidopsis. Plant Cell 20: 2420-2436.

0 M PAC

1 M PAC 5 M PAC

25 M PAC

Arabidopsis traktowane zwiększającymi się

dawkami paclobutrazolu (PAC)

Paclobutrazolu używa się do

spryskiwania roślin w celu

hamowania syntezy GA, co

przeciwdziała rozrostowi gałęzi

bocznych (np. u drzew owocowych)

(20)

Synteza i homeostaza GA -

podsumowanie

•Mutanty w syntezie GA są karłowate, mogą u nich występować lub

nie zakłócenia w rozwoju generatywnym

•Poziom aktywnych GA jest kontrolowany przez regulację ich

syntezy i deaktywacji.

•GA przemieszcza się w tkankach, ale mechanizmy jej transportu

są nieznane.

•Kontrola metodami chemicznymi lub genetycznymi akumulacji

aktywnych GA przyczynia się znacząco do wydajności produkcji

roślinnej w rolnictwie

(21)

Szlak sygnałowy GA

Niskie GA

Brak

transkrypcji

Receptor GA

Białko DELLA

Czynnik

transkryypycjny

odpowiadający

na GA

GA

DELLA

Wysokie GA

Transmkrypcja

Promocja

wzrostu

Proteoliza

Białka DELLA hamują wzrost, GA

indukuje proteolizę DELLA.

Reprinted from Davière, J.-M., de Lucas, M., and Prat, S. (2008) Transcription factor interaction: a central step in DELLA function. Curr. Opin. Genet. Devel. 18: 295–303.with permission from Elsevier

(22)

Gen „zielonej rewolucji” wpływa na stabilność

DELLA

Locus Rht1 pszenicy koduje

białko DELLA . Allel karłowatości

nie ma domeny DELLA i jest

odporny na proteolizę

GA

DELLA

Typ dziki

Transkrypcja

GA

allel rht1

Rht1

rht1

Reprinted by permission of Macmillan Publishers, Ltd. Peng, J., et al. (1999) 'Green revolution' genes encode mutant gibberellin response modulators. Nature 400: 256-261.

(23)

Percepcja (odbiór) i sygnalizacja

GA dezaktywuje inhibitory DELLA

Bez inhibitorów DELLA, roślina

może odpowiadać na czynniki

promujące wzrost

(24)

Odpowiedzi GA

Mutant w biosyntezie Mutant w odpowiedzi

Brak sygnalizacji GA

Mutant w

odpowiedzi

Konstytutywna

sygnalizacja GA

Harberd, N.P., Belfield, E., and Yasumura, Y. (2009). The angiosperm gibberellin-GID1-DELLA growth regulatory mechanism: How an “inhibitor of an inhibitor" enables flexible response to fluctuating environments. Plant Cell 21: 1328-1339.

(25)

Arabidopsis ma trzy redundantnie

działające geny GID1

Griffiths, J. et al. (2006) Genetic characterization and functional analysis of the GID1 gibberellin receptors in Arabidopsis. Plant Cell18: 3399–3414.

WT

gid1a-1

gid1b-1

gid1c-1

gid1a-1

gid1b-1

gid1c-1

Mutanty pojedyncze

Mutant

potrójny

Podobnie jak w ryżu,

mutant nie posiadający

GID jest niewrażliwy na

GA

(26)

Ekspresja GID1 jest negatywnie

regulowana przez GA

Griffiths, J. et al. (2006) Genetic characterization and functional analysis of the GID1 gibberellin receptors in Arabidopsis. Plant Cell18: 3399–3414.

GA

GA3ox1

Odpowiedź

GA hamuje ekspresję genów

swojej biosyntezy (np. GA3ox) i

odpowiedzi (np. GID1a,b,c); jest

to ważna kontrola przez ujemne

sprzężenie zwrotne

(27)

Receptor GID1 wiąże się do białek

DELLA

Reprinted by permission from Macmillan Publishers, Ltd: Nature. Murase, K., Hirano, Y., Sun, T.-p., and Hakoshima, T. (2008). Gibberellin-induced DELLA recognition by the gibberellin receptor GID1. Nature 456: 459-463, Copyright 2008; Reprinted from Sun, T.-p. (2011). The molecular mechanism and evolution of the GA GID1 DELLA signaling module in plants. Curr. Biol. 21: R338-R345 with permission from Elsevier.

Oddziaływania zaobserwowano

za pomocą „Bimolecular

Flourecence Complementation

assay”, BIFC

(28)

(29)

Domena DELLA jest niezbędna dla

wiązania GID1

Peng, J., and Harberd, N.P. (1993). Derivative alleles of the Arabidopsis Gibberellin-Insensitive (gai) mutation confer a wild-type phenotype. Plant Cell 5:

351-360.;

Usunięcie domeny DELLA

powoduje karłowaty fenotyp

niewrażliwy na GA. W

mutancie gai nie ma domeny

DELLA

Dziki

_gai

(30)

Geny kodujące DELLA wywarły wielki

wpływ na rolnictwo

Reprinted by permission of Macmillan Publishers, Ltd. Peng, J., et al. (1999) 'Green revolution' genes encode mutant gibberellin response modulators. Nature 400: 256-261.

Pszenica

dzika

Pszenica

reduced-height1

Gen „zielonej rewolucji”

reduced height1 z pszenicy

koduje zmutowana formę

DELLA

(31)

GA indukuje degradację białka DELLA

Silverstone, A.L., Jung, H.-S., Dill, A., Kawaide, H., Kamiya, Y., and Sun, T.-p. (2001). Repressing a repressor: Gibberellin-induced rapid reduction of the RGA protein in Arabidopsis. Plant Cell 13: 1555-1566.

(niespecyficzne

tło)

Białko RGA (DELLA) protein

jest specyficznie degradowane

w obecności GA. Paclobutrazol

(PAC) hamuje akumulację GA i

bezpośrednio stabilizuje RGA

GFP-RGA

oglądane w

jadrach kom.

korzenia

(32)

SLEEPY/GID2 jest składnikiem

kompleksu ligazy ubikwityny SCF

SLY1/GID2

CUL1

SKP1

Białko F-box

Komplek

s SCF

Kompleks SCF ligazy

ubikwitynowej

(Od: SKP1, CUL1 i białka F-box)

Cel

Ubikwityna

SLY1 lub GID2

Proteoliza

Kompleks SCF

SLY1/GID2

_{naznacza białka DELLA}

(33)

DELLA w kompleksie z GID1 są

rozpoznawane przez białka F-box

Reprinted from Sun, T.-p. (2011). The molecular mechanism and evolution of the GA GID1 DELLA signaling module in plants. Curr. Biol. 21: R338-R345 with permission from Elsevier.

G

R

_S

A

Związanie z

F-box

prowadzi do

rozpadu

proteolityczne

go

(34)

Szlak ubikwityny/26S proteasomu

Szlak zaczyna się od zależnej do ATP

aktywacji ubikwityny przez E1, po której

następuje jej przeniesienie na E2 i,

ostatecznie, przyłączenie ubikwityny do

białka docelowego z udziałem lub bez

udziału E3.

Po utworzeniu koniugatu zawierającego

łańcuch cząsteczek ubikwityny (Ubs), jest

on albo rozpoznawany przez 26S

proteasom i degradowany w procesie

zależnym od ATP, albo dekomponowany

przez enzym deubikwitynujący (DUBs),

który usuwa ubikwitynę i pozostawia

nienaruszone białko.

(35)

Organizacja i struktura kompleksów ligazy E3 w

asocjacji z pośredniczącym kompleksem

E2-ubikwityna

(a) HECT, (b) Ring/U-box, (c) SCF i (d)

anaphase-promoting complex (APC)

E3s.

(b) Proponowana struktura motywu

Ring-finger. Pozycje 4 i 5 zawierają

histydyny klasie Ring H2, natomiast w

klasie Ring HC, pozycja 4 zawiera

histydynę a pozycja 5 – cysteinę.

Strzałki wskazują szlak przekazywania

ubikwityny na dostępne lizyny, przez

kompleks E2.

(36)

(37)

Złożoność i specyfika systemu Ub/26S u Arabidopsis zależy od

rodziny enzymów klasy E3

Białko Liczba genów

1. Ub 16

2. E1 2

3. E2 i typu E2 45

4. E3

Hect 7

SCF F-box 694

RBX-Cullin-ASK 33

Ring finger 387

U-box 37

APC >20

1. DUBS 32

2. 26S proteasome

20S CP 23

19S RP 31

W sumie: 1327

(38)

Model: GA indukuje odbywającą się za

pośrednictwem SCF proteolizę białek

DELLA

Harberd, N.P., Belfield, E., and Yasumura, Y. (2009). The angiosperm gibberellin-GID1-DELLA growth regulatory mechanism: How an “inhibitor of an inhibitor" enables flexible response to fluctuating environments. Plant Cell 21: 1328-1339.

Wierzchołek korzenia

pokazujący GFP-DELLA w

nieobecności i obecności

egzogennej GA

(39)

Nie tylko proteoliza jest

zaangażowana w regulację DELLA

Jacobsen, S. E. and Olszewski, N. E. (1993) Mutations at the SPINDLY locus of Arabidopsis alter gibberellin signal transduction. Plant Cell 5: 887-896.; Harberd, N.P., Belfield, E., and Yasumura, Y. (2009). The angiosperm gibberellin-GID1-DELLA growth regulatory mechanism: How an “inhibitor of an inhibitor" enables flexible response to fluctuating environments. Plant Cell 21: 1328-1339.

Mutant spindly

(spy) wykazuje

zwiększoną

wrażliwość na

GA .

SPY koduje transferazę

N-acetylglukozaminy. Być może

modyfikacja GlcNac aktywuje

działanie DELLA

Aktywność DELLA jest także

regulowana przez fosforylację

(40)

Badania pokazujące, że DELLA mogą wpływać

na wzrost przez działanie na inne białka

Reprinted from Davière, J.-M., de Lucas, M., and Prat, S. (2008) Transcription factor interaction: a central step in DELLA function. Curr. Opin. Genet. Devel. 18: 295–303.with permission from Elsevier

DELLA

PIF3/4

DELLA

_{+ GA}

Również inne badania wskazują, że DELLA

działają przez wpływ na poziomie

(41)

Oddziaływania GID1 – GA - DELLA wykształciły się

stosunkowo niedawno w ewolucji

Reprinted from Yasumura, Y., Crumpton-Taylor, M., Fuentes, S., Harberd, N.P. (2007). Step-by-step acquisition of the gibberellin-DELLA growth-regulatory mechanism during land-plant evolution. Curr. Biol. 17: 1225–1230 with permission from Elsevier.

Represja wzrostu przez DELLA

wykorzystywana jest u roślin

nasiennych do kontroli kiełkowania,

jak również odpowiedzi na stres

(42)

Percepcja i sygnalizacja - podsumowania

•Receptor GA GID1 tworzy kompleks z inhibitorami Della

poprzez domenę „DELLA”

•Rośliny wyrażające stabilna zmutowaną formę białka

bez domeny DELLA są niewrażliwe na GA i karłowate

•Rośliny z mutacją utraty funkcji DELLA wykazują

nadwrażliwość na GA

•DELLA mogą bezpośrednio wiązać czynniki

transkrypcyjne lub ich regulatory, i wpływać przez to na

ich funkcje.

(43)

Ogólny schemat homeostazy i

sygnalizacji GA

Image courtesy of Peter Hedden

Biosynteza

Dezaktywacja

Białka DELLA

Odpowiedzi

wzrostowe

Degradacja

DELLA

GID1

Ten prosty system

podlega ścisłej

regulacji przez liczne

sprzężenia zwrotne

(44)

Rola GA w całościowej fizjologii

roślin

•GA kontrolują wzrost i wydłużanie przez ekspansję

komórek i ich podziały

•GA pośredniczą w odpowiedzi na stresy poprzez

białka DELLA

•GA promują kiełkowanie nasion i mobilizzację rezerw

•GA promują kwitnienie

(45)

GA kontrolują wzrost i wydłużanie przez

ekspansję komórek i ich podziały

Ekspanska

komórek

Podziały

komórek

Ekspansja

komórek

GA indukują

ekspresję regulatorów

cyklu podziałowego –

białek zwanych

cyklinami

GA promują wydłużanie

poprzez rozluźnianie

ścian komórkowych i

stabilizowanie orientacji

mikrotubul kortykalnych,

które ukierunkowuja

wzrost

(46)

Inada, S. and Shimmen, T. (2000). Regulation of elongation growth by gibberellin in root segments of

Lemna minor. Plant Cell Physiol 41: 932-929, by permission of the Japanese Society of Plant Physiologists.

GA promują wzrost poprzez stabilizację

orientacji mikrotubul kortykalnych

Zahamowanie syntezy GA

zakłóca ułożenier mikrotubul

kortykalnych, GA je przywfraca

Kontrola

Uniconazole

(inhibitor

syntezy GA)

Uniconazole

+ GA

Okrężne

mikrotubule

kortykalne

promują

jednokierunkowy

wzrost

elongacyjny

(47)

W stresie zasolenia, obniżenie odpowiedzi na

GA zwiększa przeżywalność

Magome, H., S. Yamaguchi, et al. (2004). dwarf and delayed-flowering 1, a novel Arabidopsis mutant deficient in gibberellin biosynthesis because of overexpression of a putative AP2 transcription factor. Plant J. 37: 720-729.

170 mM NaCl

Traktowanie GA

obniża

przeżywalność roślin

rosnących w

obecności NaCl

(48)

Wzrost i stres środowiskowy: DELLE

integrują różne sygnały

Zanurzenie

Funkcje DELLA

Przeżywalność dzięki zahamowaniu

wzrostu

Stres zasolenia

Sub1A

Etylen

Stres chłodu

(49)

GA i ABA działają antagonistycznie w

kontroli kiełkowania nasion

Mobilizacja

rezerw

Ekspansja

komórek

ABA

GA

Kiełkowanie nasion

wymaga eliminacji ABA i

produkcji GA w celu

promowania wzrostu i

stymulacji rozkładu

materiałów zapasowych w

nasieniu.

ABA promuje tolerancje

na odwodnienie i

spoczynek

(50)

Kiełkowanie wymaga integracji różnych

sygnałów

Czynniki

hamujące

ABA

RGL2 (DELLA)

ABI5 (TF)

PIL5 (TF)

SPT (TF)

Czynniki

promujące

Światło

Stratyfikacja w

chłodzie

GA

Oh, E,, et al. (2007). PIL5, a phytochrome-interacting bHLH protein, regulates gibberellin responsiveness by binding directly to the GAI and RGA promoters in Arabidopsis seeds. Plant Cell 19: 1192-1208.

(51)

Białko DELLA RGL2 promuje syntezę i

sygnalizację ABA

Piskurewicz, U., Jikumaru, Y., Kinoshita, N., Nambara, E., Kamiya, Y., and Lopez-Molina, L. (2008). The gibberellic acid signaling repressor RGL2 inhibits Arabidopsis seed germination by stimulating abscisic acid synthesis and ABI5 activity. Plant Cell 20: 2729-2745.

Kiełkowanie

ABI5

WT

rgl2

ABI5-OX

RGL2 jest negatywnym

regulatorem kiełkowania,

promuje syntezę ABA i

aktywuje czynnik

transkrypcyjny ABI5

GA

RGL2

ABA

(52)

U niektórych roślin, GA mają udział w

kontroli czasu kwitnienia

Sygnały

promujące

kwitnienie

Fotoperiod

GA

Sygnały hamujące

kwitnienie

Etylen

Stres

Białka DELLA

(53)

U Arabidopsis, rośliny długiego dnia, GA są

niezbędne do kwitnienia w krótkim dniu

Wilson, R.N., Heckman, J.W., and Somerville, C.R. (1992). Gibberellin is required for flowering in Arabidopsis thaliana under short days. Plant Physiol. 100: 403-408.

Mutant w syntezie GA, ga1-3

po113 dniach wzrostu w krótkim

(54)

Lang, A. (1957). The effect of gibberellin upon flower formation. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 43: 709-717.

GA przełamuje wymóg długości dnia

jako promotora kwitnienia

Control

U niektórych roślin

wymagających

długiego dnia do

kwitnienia, GA

promuje kwitnienie w

krótkim dniu

Samolus parviflorus (jarnik solankowy)

hodowany w krótkim dniu bez- lub z

traktowaniem GA.

(55)

Fotoperiod i GA działają w osobnych, ale

zbiegających się szlakach

Długi dzień

GA

FT

SOC1

LFY

DELLA

FT, SOC1 i LFY są

czynnikami transkrypcyjnymi,

które kontrolują przejście do

kwitnienia.

(56)

Reprinted from Sun, T.-p. (2011). The molecular mechanism and evolution of the GA GID1 DELLA signaling module in plants. Curr. Biol. 21: R338-R345 with permission from Elsevier.