Widok Okrzemki - organizmy, które odniosły sukces

B

R

OKRZEMKI — ORGANIZMY, KTÓRE ODNIOS£Y SUKCES WSTÊP

Okrzemki stanowi¹ najliczniejsz¹ i najbar-dziej zró¿nicowan¹ grupê glonów (Algae). Ich liczbê na œwiecie szacuje siê na oko³o 100 tysiê-cy gatunków, z czego opisanych zosta³o zaled-wie 20 tysiêcy, a zatem 80% okrzemek wci¹¿ czeka na swoich odkrywców.

Okrzemki klasyfikowane s¹ w ró¿ny spo-sób. W zale¿noœci od przyjêtego systemu ujmo-wane s¹ jako klasy Bacillariophyceae lub Diato-mae w gromadzie Chrysophyta, b¹dŸ jako od-dzielna gromada Bacillariophyta.

W nauce, przyrodzie i gospodarce cz³owie-ka pe³ni¹ wyj¹tkow¹ rolê wynicz³owie-kaj¹c¹ z ich spe-cyficznej budowy, fizjologii i ekologii. Zasie-dlaj¹ ró¿ne typy ekosystemów, tzn. wilgotne gleby i ska³y, jaskinie, lód morski, Ÿród³a — w tym gor¹ce, zimne i s³one, rzeki, jeziora i mo-rza, wystêpuj¹ na wszystkich szerokoœciach geograficznych.

Przez fotosyntezê natleniaj¹ wodê, zu¿y-waj¹ substancje biogenne, wydzielaj¹ zwi¹zki dzia³aj¹ce jak antybiotyki oraz inne pozako-mórkowe produkty (REIMER 1965, STOERMER

1984). Maj¹ olbrzymi udzia³ w produkcji pier-wotnej wód oraz odgrywaj¹ zasadnicz¹ rolê jako pokarm dla pierwotniaków (n.p. orzê-sków), skorupiaków, wid³onogów (np. sprz¹gli), œlimaków i innych. S¹ g³ównym po-karmem kryla w Oceanie Antarktycznym, któ-rego konsumentami s¹ — wieloryby, foki, pin-gwiny, g³owonogi i ryby (LIGOWSKI 1998).

Dziêki trwa³ym pancerzykom krzemionko-wym s¹ wa¿nym elementem flory kopalnej, gdzie wystêpuj¹ w formie diatomitów (ziemi okrzemkowej) i s¹ wykorzystywane w bada-niach geologicznych, archeologicznych i pale-olimnologicznych, na ich podstawie mo¿na okreœliæ wiek osadów i warstw kulturowych. Analiza okrzemkowa jest jedn¹ z metod bada-nia historii zbiorników wodnych, pozwalaj¹c¹ przeœledziæ przemiany, jakim ulega³ dany eko-system (BOGACZEWICZ-ADAMCZAK 1990). Okrzemki kopalne znane s¹ z osadów juraj-skich i kredowych, a nawet starszych — dewo-ñskich (KWIECIÑSKA i SIEMIÑSKA 1999).

BUDOWA KOMÓRKI Okrzemki s¹ jednokomórkowymi

roœlina-mi, o mikroskopijnej wielkoœci (od 5 mm do 500mm). Mog¹ ¿yæ pojedynczo lub tworzyæ ko-lonie, gdzie ka¿da komórka jest odrêbn¹ ca³oœci¹. Komórki ³¹cz¹ siê za pomoc¹ galareto-watej substancji lub kolców, tworz¹c kolonie o

ró¿nym kszta³cie tj. gwiazdkowate, wachlarzy-kowate, ³añcuszkowate i wstêgowate.

Najwiêksz¹ osobliwoœci¹ i najwa¿niejsz¹ cech¹ systematyczn¹ okrzemek jest budowa i sk³ad œciany komórkowej.

Numer 2-3 (259-260)

Strony

307–314

Œciana komórkowa zbudowana jest z pekty-ny wysyconej uwodnion¹ krzemionk¹ (SiO2 +7H2O) i tworzy wokó³ komórki sztywny, prze-Ÿroczysty pancerzyk zwany skorupk¹. Skorup-ka ta przypominaj¹ca pude³ko sk³ada siê z œci górnej zwanej wieczkiem (epitheca) i czê-œci dolnej zwanej denkiem (hypotheca). Obie czêœci œciœle na siebie zachodz¹, lecz nie s¹ ze sob¹ zroœniête. Górn¹ powierzchniê wieczka i denka nazywamy okryw¹ (valva), a œciany bocz-ne pasem obwodowym (pleura) (Ryc. 1).

Ko-mórka ma inny kszta³t, gdy j¹ siê ogl¹da od stro-ny okrywy, a instro-ny z boku, tj. od strostro-ny pasa ob-wodowego. Skorupka okrzemek nie jest jedno-lita lecz wykazuje skomplikowan¹ strukturê, któr¹ nazywamy ornamentacj¹. Na ornamenta-cjê sk³adaj¹ siê wydr¹¿enia wystêpuj¹ce na okrywach i widoczne w mikroskopie œwietl-nym w postaci pr¹¿ków. W elektronowym mi-kroskopie skaningowym pr¹¿ki sk³adaj¹ siê z kolistych lub wielobocznych komór (areole) przebijaj¹cych okrywê i zamkniêtych od zewn¹trz lub wewn¹trz delikatn¹ membran¹ krzemionkow¹ z drobnymi otworkami. Na or-namentacjê sk³adaj¹ siê tak¿e zag³êbienia od wewnêtrznej strony okrywy (alweole) oraz ¿e-berka i wstawki, które s¹ elementami wzmac-niaj¹cymi skorupkê.

Ze wzglêdu na kszta³t okrywy okrzemki po-dzielono na centryczne (Centrales), maj¹ce okr¹g³¹, eliptyczn¹ lub wieloboczn¹ okrywê z promienist¹ lub bez³adnie u³o¿on¹ ornamenta-cj¹ i gametami opatrzonymi wiciami oraz pie-rzaste (Pennales), maj¹ce okrywy wyd³u¿one, ornamentacjê pierzast¹ tzn. biegn¹c¹ wzd³u¿ okrywy i gamety pozbawione wici (Ryc. 2). Kszta³ty okryw u Pennales mog¹ byæ eliptycz-ne, lancetowate, rombowate, gitarowate, eso-wate, pó³ksiê¿ycoeso-wate, klinoeso-wate, jajoeso-wate, maczugowate, klamerkowate. U Pennales

wy-stêpuje pod³u¿ne pêkniêcie okrywy zwane szczelin¹ (raphe), która biegnie przez œrodek wieczka i denka (albo tylko jednego z nich) i stanowi po³¹czenie protoplastu ze œrodowi-skiem. Okrzemki posiadaj¹ce szczelinê mog¹ poruszaæ siê w wodzie i na przedmiotach w niej zanurzonych lub przyczepiaæ do sta³ego pod³o¿a, np. kamieni i roœlin. Ruch okrzemek wywo³any jest przez wydostaj¹cy siê na zewn¹trz przez szczelinê œluz, który powoduje przesuwanie siê skorupki.

Uk³ad wszystkich wspomnianych elemen-tów struktury skorupki jest sta³y dla poszcze-gólnych rodzajów i gatunków. W taksonomii okrzemek bierze siê pod uwagê kszta³t okrywy i jej zakoñczeñ, d³ugoœæ i szerokoœæ okrywy, liczbê pr¹¿ków, punktów lub areol w jednost-ce d³ugoœci, (tzn. w 10mm), kszta³t szczeliny i jej zakoñczeñ, kszta³t pola œrodkowego (jest to przestrzeñ na okrywie pozbawiona pr¹¿ków). Aby uzyskaæ puste pancerzyki okrzemek w celu obserwacji wy¿ej wymienionych elemen-tów nale¿y usun¹æ wnêtrze komórki, co doko-nuje siê przez tzw. pra¿enie okrzemek „na gor¹co” lub „na zimno”, np. w stê¿onych kwa-sach lub chromiance (SIEMIÑSKA 1964).

Komórka okrzemek zawiera jedno j¹dro po³o¿one na mostku cytoplazmatycznym oraz chloroplasty, od jednego do dwóch lub kilka drobnych. Chloroplasty u okrzemek pierza-stych (Pennales) s¹ nieliczne i wyd³u¿one, a u okr¹g³ych (Centrales) s¹ liczne i dyskowate. Chloroplasty s¹ barwy oliwkowo¿ó³tej do br¹zowej dziêki kompozycji barwników w nich zawartych, chlorofilowi a i c (brak chloro-filu b), b-karotenowi i fukoksantynie (Ryc. 3). Barwa chloroplastów zmienia siê w zale¿noœci od miejsca wystêpowania; okrzemki ¿yj¹ce w planktonie maj¹ kolor jasny, z³ocistozielony, a ¿yj¹ce na dnie w bentosie maj¹ chloroplasty Ryc. 1. Schemat budowy krzemionkowego pancerzyka okrzemki (wg ESSERA 2000).

ciemniejsze a¿ do br¹zowych. Zestaw barwni-ków, zw³aszcza obecnoœæ fukoksantyny pozwa-la okrzemkom wykorzystywaæ nawet ma³e ilo-œci œwiat³a przenikaj¹cego w g³¹b wody (po-dobnie jak glonom brunatnym — Phaeophyta), co daje mo¿liwoœæ ¿ycia i rozwoju w wodach jezior, mórz i oceanów do g³êbokoœci 100–120

m, gdzie dochodzi tylko 0,01% œwiat³a pa-daj¹cego na powierzchniê wody.

Produktem fotosyntezy jest t³uszcz odk³ad-any w postaci kropel w plazmie, a przy du¿ej iloœci tak¿e w soku komórkowym.

W komórkach okrzemek wystêpuj¹ tak¿e mitochondria oraz aparat Golgiego.

ROZWÓJ I ROZMNA¯ANIE W stadium wegetatywnym okrzemki s¹

di-plontami. Bezp³ciowo rozmna¿aj¹ siê przez po-dzia³ komórki, a p³ciowo przez oogamiê lub izogamiê.

Komórki okrzemek maj¹ zdolnoœæ szybkie-go dzielenia siê, od 1 do 6 razy na dobê. W sprzyjaj¹cych wiêc warunkach (du¿a zawar-toœæ fosforu, azotu i krzemionki) roœnie ich za-Ryc. 2. Okrzemki w elektronowym mikroskopie skaningowym (Centrales 1, 2; Pennales 3, 4).

1 — Cyclotella meneghiniana pow. x 6000; 2 — Stephanodiscus hantzschii pow. x 9400; 3 — Navicula rynchotella pow. x 4400; 4 — Cymbella cistula pow. x 3000

gêszczenie od 20 do 200 milionów komórek w 1 litrze wody. Tworz¹ siê wtedy tzw. „zakwity wody”, które nadaj¹ wodzie brunatn¹ barwê oraz nieprzyjemny zapach, np. bodziszka cuchn¹cego.

W wyniku podzia³u protoplast dzieli siê na dwie komórki potomne, wieczko i denko roz-chodz¹ siê, a ka¿da nowopowsta³a komórka do-budowuje sobie czêœæ mniejsz¹ czyli denko, a denko starej komórki staje siê wieczkiem no-wej. Prowadzi to do zmniejszania siê wielkoœci komórek, do tzw. karlenia. Zmniejszanie siê wymiarów komórki zostaje zahamowane przez proces p³ciowy, którym mo¿e byæ oogamia lub izogamia. Przy oogamii diploidalne komórki przekszta³caj¹ siê jedne w lêgnie, a drugie w plemnie. W lêgni po mejozie powstaje haplo-idalna, nieruchoma komórka jajowa, a w plem-ni obdarzone wiciami gamety mêskie. Je¿eli ko-mórka jajowa pozostaje w skorupce, wieczko i denko rozchodz¹ siê tworz¹c szparê, przez któr¹ plemnik wnika do lêgni i zap³adnia ko-mórkê jajow¹. Powstaje diploidalna zygota. Zy-gota roœnie i wytwarza now¹, o maksymalnych dla danego gatunku wymiarach, skorupkê. Zy-gota, zwana auksospor¹, jest komórk¹ pocz¹t-kow¹, z której w wyniku podzia³ów mitotycz-nych powstaj¹ nowe generacje komórek wege-tatywnych, o zmniejszaj¹cych siê wymiarach.

Oogamia jest g³ównie obserwowana u Cen-trales (Melosira varians), izogamiê natomiast opisano u Pennales (Cymbella lanceolata).

W izogamii po podziale redukcyjnym po-wstaj¹ w komórkach dwie haploidalne pozba-wione wici gamety. Gamety ³¹cz¹ siê w pary na zewn¹trz lub w œrodku pancerzyków. Po zap³odnieniu powstaje, jak w poprzednim przypadku, zygota zwana auksospor¹.

Auksospora okrzemek jest specyficzn¹ zy-got¹, charakterystyczn¹ tylko dla tej grupy glo-nów. Odrzuca ona stare krzemionkowe pance-rzyki, pokrywa siê cienk¹ pektynowo-krze-mionkow¹ œcian¹ i powiêksza swoje wymiary do maksymalnych, typowych dla danego ga-tunku, a nastêpmie przez podzia³y mitotyczne daje pocz¹tek nowym diploidalnym komór-kom.

Auksospora nie ma charakteru przetrwalni-kowego. Przetrwalnikami u okrzemek s¹ spory zwane cystami, które tworz¹ siê wewn¹trz we-getatywnych komórek w okresie pogarszania siê warunków œrodowiskowych i mog¹ prze-trwaæ wiele lat. Cysty otoczone s¹ grub¹ œcian¹ krzemionkow¹, na której mog¹ wystêpowaæ ró¿nego rodzaju wyrostki i kolce. Cysty czêsto opisywane by³y jako nowe gatunki okrzemek np. cysty Chaetoceros mitra by³y oznaczane jako nowy gatunek Dicladia mitra.

Ryc. 3. Kszta³ty i barwy chloroplastów.

1 — Melosira varians, 2 — Nitzschia linearis, 3 — Am-phora ovalis, 4 — Navicula gregaria

EKOLOGIA OKRZEMEK Dlaczego okrzemki opanowa³y wszystkie

œrodowiska ¿ycia? Okrzemki cechuj¹ siê ogromn¹ ró¿norodnoœci¹ przystosowañ do wa-runków ekologicznych. Wystêpuj¹ prawie we wszystkich ekosystemach wodnych lub w bar-dzo wilgotnych siedliskach, np. w glebie, na ska³ach i w œród mchów. Mog¹ ¿yæ w wodach czystych, jak i zanieczyszczonych, a¿ do kana³ów œciekowych, w których nie wystêpuj¹ ju¿ ¿adne roœliny czy zwierzêta. Znajdowane s¹ nawet na pustyniach gdzie czêsto wstêpuj¹ mg³y, np. na pustyni Namibii w po³udniowo-za-chodniej Afryce.

Obecnoœæ okrzemek w tak odmiennych œrodowiskach jest mo¿liwa dziêki du¿ym zdol-noœciom adaptacyjnym, w stosunku do czynni-ków œrodowiskowych. W ka¿dym z wymienio-nych œrodowisk wystêpuj¹ charakterystyczne dla nich zbiorowiska okrzemek (RAKOWSKA

2001).

Okrzemki mog¹ ¿yæ na dnie zbiorników wodnych, gdzie z innymi glonami tworz¹ zbio-rowiska zwane bentosem (Ryc. 4). Okrzemki

planktonowe ¿yj¹ce w toni wodnej wy-kszta³ci³y szereg cech, które umo¿liwiaj¹ im unoszenie siê w wodzie oraz regulacjê tempa opadania i unoszenia siê. Osi¹gnê³y to poprzez: tworzenie ma³ych komórek o s³abo skrzemie-nia³ych œcianach, magazynowanie t³uszczów, regulowanie stosunków wodnych przez obec-noœæ wodniczek têtni¹cych (np.

Rhizosole-nia), zwiêkszanie powierzchni przez

tworze-nie kolonii (Melosira, Fragilaria,

Asterionel-la), które mog¹ byæ po³¹czone œluzem lub

chi-tynowymi niæmi (Thalassiosira), tworzenie szczecinek i wyrostków zwiêkszaj¹cych po-wierzchniê p³awn¹ (Stephanodiscus,

Chaeto-ceros), wyd³u¿ony kszta³t cia³a (Synedra),

otoczki œluzowate (Asterionella, Tabellaria), zmiany ciê¿aru w³aœciwego komórek, umo¿li-wiaj¹ce im migracjê w toni wodnej.

Okrzemki planktonowe ¿yj¹ce w morzu czy jeziorze w ogromnym zagêszczeniu mog¹ ca³kowicie wyja³owiæ wodê z krzemionki (na budowê pancerzyków) i wtedy mog¹ prze-mieszczaæ siê w pobli¿e termokliny, gdzie krze-mionka pochodzi z g³êbszych warstw wody. Na niedostatek krzemionki reaguj¹ tworzeniem cienkich œcian komórkowych (ROUND i wspó³aut. 1990).

W bentosie ¿yj¹ okrzemki o pancerzykach grubszych ni¿ te w planktonie, dominuj¹ tu ga-tunki g³ównie z grupy Pennales, które mog¹ poruszaæ siê na dnie lub nad dnem, przycze-piaæ siê do pod³o¿a oraz roœlin za pomoc¹ po-siadanej szczeliny (Cocconeis, Amphora), kro-pli œluzu (Gomphonema), galaretowatych

styli-ków (Didymosphenia, Rhoicosphenia) oraz galaretowatych rur (Cymbella).

Okrzemki wykazuj¹ du¿¹ tolerancjê na zmieniaj¹ce siê czynniki œrodowiska. Nieko-rzystne warunki, jak np. brak tlenu lub niedo-tlenienie, wysychanie, mog¹ prze¿yæ w osadzie przez okres kilku dziesiêcioleci; przyk³adem mo¿e byæ rodzaj Melosira. Podobnie mog¹ przetrwaæ okresy zwi¹zane z brakiem nutrien-tów w wodzie, np. fosforu czy azotu. Wiele ga-tunków ma zdolnoœæ gromadzenia fosforu w Ryc. 4. Okrzemki ben-tosowe rzeki Rawki.

formie polifosforanów. Ta zdolnoœæ pozwala okrzemkom prze¿yæ przejœciowe niedobory fosforu.

Wspomniane mechanizmy przetrwania okrzemek nie uwidaczniaj¹ siê w zasadzie w zmianach morfologicznych. Widocznymi zmia-nami umo¿liwiaj¹cymi przetrwanie jest two-rzenie spor przetrwalnikowych oraz tworze-nie okryw wewnêtrznych u gatunków

aerofi-tycznych (STOERMER 1984). Okrzemki nale¿¹ g³ównie do autotrofów, lecz znane s¹ gatunki o zdegradowanych chloroplastach, pozbawione barwników asymilacyjnych, które s¹ heterotro-fami np. niektóre gatunki z rodzaju Nitzschia. Zaobserwowano, ¿e Cyclotella meneghiniana mo¿e ¿yæ w ciemnoœci dziêki zdolnoœci pobie-rania ze œrodowiska rozpuszczonych zwi¹z-ków, takich jak glukoza.

ZNACZENIE OKRZEMEK ¯YWYCH Okrzemki s¹ producentami materii

orga-nicznej w wodach, stanowi¹ wiêc podstawê ³añcucha pokarmowego w morzach, oce-anach i wodach œródl¹dowych, s¹ wysoko-energetycznym pokarmem dla zwierz¹t bez-krêgowych, ze wzglêdu na du¿¹ zawartoœæ bia³ka i t³uszczu, ich wartoœæ kaloryczna wy-nosi 525 kcal/100g, uczestnicz¹ w oczyszcza-niu zanieczyszczonych wód poprzez: natle-nianie wody (fotosynteza) i absorbowanie jo-nów metali ciê¿kich (niklu, o³owiu, cynku, ty-tanu), wydzielanie zwi¹zków dzia³aj¹cych jako antybiotyki np. filtr piaskowy z

Nitzschia palea redukuje obecnoœæ bakterii Escherichia coli o 50% (ROUND1962) oraz s¹ wra¿liwe na zmiany fizyczne i chemiczne œro-dowiska, takie jak: œwiat³o, wilgotnoœæ, tem-peratura, prêdkoœæ pr¹du, zawartoœæ tlenu, zasolenie, odczyn wody, biogeny (fosfor, azot, wêgiel, ¿elazo, krzem), azot organiczny i wêgiel organiczny, w zwi¹zku z tym s¹ dosko-na³ymi wskaŸnikami biologicznymi zmian za-chodz¹cych w ekosystemach wodnych, w tym zakwaszenia, eutrofizacji (trofii) i

zanie-czyszczenia (saprobii) oraz zmian klimatycz-nych.

W ostatnich latach tworzy siê programy komputerowe np. OMNIDIA zawieraj¹ce tak-sonomiczn¹ i ekologiczn¹ bazê danych o okrzemkach, z podaniem ich wartoœci wskaŸni-kowych i stopnia wra¿liwoœci i na tej podsta-wie ocenia siê jakoœæ wody.

Okrzemki mog¹ byæ tak¿e niebezpieczne dla œrodowiska. Istniej¹ gatunki produkuj¹ce kwas domoikowy który jest toksyczny dla ludzi i zwierz¹t, np. Amphora coffeaeformis czy

Pseudo-nitzschia seriata. Ta ostatnia, ¿yj¹ca

niekiedy w ostrygach (g³ównie w hodowli), mo¿e wywo³ywaæ zatrucia ludzi, nawet ze skut-kiem œmiertelnym.

Masowe pojawy okrzemek tzw. zakwity, pogarszaj¹ smak i zapach wody. Zakwit w mo-rzu Chaetoceros convolutus, posiadaj¹cego d³ugie szczecinki mo¿e uszkadzaæ mechanicz-nie skrzela ryb i powodowaæ ich œmieræ.

Badacze zafascynowani piêknem kszta³tów i ornamentacj¹ okrzemek uk³adaj¹ oryginalne kompozycje pod mikrosopem (Ryc. 5). OKRZEMKI KOPALNE

Pancerzyki okrzemek s¹ bardzo trwa³e i po œmierci komórki, opadaj¹ na dno zbiorników wodnych, gdzie tworz¹ osady okrzemkowe. Mog¹ wiêc byæ wskaŸnikami zmian klimatycz-nych i ekologiczklimatycz-nych w przebiegu epok geolo-gicznych, poczynaj¹c od kredy do trzeciorzê-du, jak i plejstocenu i holocenu. Analiza okrzemkowa, obok analizy py³kowej, jest jedn¹ z metod badania historii zbiorników wodnych, ich powstania i rozwoju (zmian klimatu, wa-hañ poziomu wód, zmian stanu troficznego, za-solenia, odczynu wody oraz zak³óceñ antropo-genicznych).

Okrzemki kopalne wystêpuj¹ w postaci dia-tomitu (postaæ sypka tzw. ziemia

okrzemko-wa) lub w postaci ³upków. Zawartoœæ krze-mionki mo¿e dochodziæ w diatomicie do 90%, pozosta³a czêœæ to zanieczyszczenia w postaci i³ów, kwarców, tlenków ¿elaza, glinu i wapnia nadaj¹ce im ró¿n¹ barwê. Jeden cm3diatomitu zawiera 2,5 miliarda skorupek okrzemek. Dia-tomity mog¹ byæ pochodzenia s³odkowodnego lub morskiego. Diatomit jest niezwykle cen-nym surowcem, maj¹cym zastosowanie w przemyœle spo¿ywczym, chemicznym i budow-lanym. Wartoœæ diatomitu le¿y w odpornoœci na gor¹co, chemikalia oraz w porowatoœci i lek-koœci. G³ówne zastosowanie to oczyszczanie i filtracja, np. piwa, wina, cukru, ale tak¿e farb i lakierów, a nastêpnie ochrona i izolacja

ter-miczna — materia³ do produkcji cegie³, które s¹ lekkie i nie przewodz¹ ciep³a, dodatek do beto-nu, cementu, do polerowania diamentów, jako poch³aniacz gazów, np. amoniaku i szkodli-wych substancji, ropy naftowej, olejów, oraz w rolnictwie przy zapobieganiu bry³owceniu siê nawozów sztucznych. Grecy i Rzymianie u¿yli go do budowy kopu³y Œwiêtej Sofii w Konstan-tynopolu (Stambu³). Dodawano go w okresach g³odu do m¹ki. W 1866 r. szwedzki chemik Al-fred Nobel u¿y³ ziemi okrzemkowej do stabili-zowania nitrogliceryny w dynamicie (CANTER -LUNDi LUND1995). Na osadach okrzemek s³od-kowodnych (ok. 30 m gruboœci) po³o¿ony jest Berlin i Kaliningrad, a tak¿e inne wielkie mia-sta europejskie i amerykañskie (SCHMEIL

1906).

Najbogatsze Ÿród³a diatomitu znajduj¹ siê w Ameryce Pó³nocnej, (z³o¿e Lompoc w Kali-fornii ma 100 m gruboœci), a tak¿e w Ameryce Po³udniowej. W Europie wiêksze z³o¿a znaj-duj¹ siê we Francji, Niemczech, Danii, Irlandii, W³oszech, Rosji, Rumunii i Czechach. Cena dia-tomitu w Anglii w latach 90. wynosi³a 250 fun-tów za 1 tonê.

W Polsce z³o¿a diatomitu znajduj¹ siê w Karpatach Wschodnich i s¹ to tzw. z³o¿a kro-œnieñskie w okolicach Przemyœla, Krosna i Leszczawki. Polska mog³aby staæ siê wa¿nym

jego producentem, ze wzglêdu na dostêpnoœæ z³ó¿ i dobr¹ ich jakoœæ (KOTLARCZYK 1981).

Jaki jest wiek okrzemek? Do tej pory dato-wano go na 185 mln lat, a znaleziska pochodz¹ g³ównie z jury i kredy. Najstarsza skamie-nia³oœæ, Pyxidicula bollensis, pochodzi z juraj-skich ³upków nale¿¹cych do górnego liasu Wir-tembergii a zosta³a znaleziona w ciele g¹bki (patrz PODBIELKOWSKI i wspó³aut. 1979).

Od kredy okrzemki wystêpuj¹ ju¿ w du¿ej liczbie gatunków istniej¹cych do dzisiaj.

Ostatnie jednak badania prowadzone w PAN w Krakowie przez KWIECIÑSK¥ i S IE-MIÑSK¥(1999) wykaza³y wystêpowanie trzech okrzemek kopalnych w marmurach wieku de-woñskiego z Przeworna. Jest to odkrycie, które przesuwa wiek okrzemek o 260–300 mln lat, czyli s¹ to organizmy ¿yj¹ce na Ziemi ju¿ ok. 400 milionów lat.

Za sukces okrzemek, nale¿y uznaæ to, ¿e jako mikroskopijnej wielkoœci organizmy osi¹gnê³y tak wielk¹ ró¿norodnoœæ morfolo-giczn¹, taksonomiczn¹ i ekologiczn¹. Jak pisze profesor LANGE-BERTALOT(KRAMMERi LANGE -BARTELOT 1986): “ich wyj¹tkowa konstrukcja biologiczna sprawia, ¿e przy minimum nak³adu energii i materii osi¹gnê³y najwy¿szy stopieñ sprawnoœci ¿yciowej”.

Ryc. 5. Kompozycja u³o¿ona z okrze-mek (CANTER-LUND

Dziêki ró¿norodnoœci, liczebnoœci i spraw-noœci ¿yciowej mog¹ skutecznie zasiedlaæ

wszystkie ekosystemy Ziemi i trwale dokumen-towaæ jej dzieje.

DIATOMS — ORGANISMS THAT HAVE BEEN SUCCESSFUL

S u m m a r y Diatoms (Diatomae, Bacillariophyceae) constitute

the most abundant and most diverse group of algae. In science, nature and human activity they fulfill an ex-ceptional function ensuing from their specific struc-ture, physiology and ecology. They occur in all water environments or those whose habitats are constantly humid. Diatoms are primary organic matter producers in waters, hence they constitute a basis of the food chain in seas, oceans and inland waters. Due to their high lipid and protein contents they are highly ener-getic food of invertebrate animals. They are sensitive to physical and chemical changes of the environment,

consequently, they are perfect biological indicators of changes occurring in water bodies, including those connected with acidity, eutrophication (trophic state), pollution (saprobity) and climate. After their death, permanent, siliceous frustules of diatoms fall onto the bottom, where they form diatom sediments called diatomite, whose thickness may reach 100 me-ters. Diatomite is an exceptionally valuable raw mate-rial used in food, chemistry and building construction industries. The age of diatoms is estimated at about 400 million years.

LITERATURA

BOGACZEWICZ-ADAMCZAKB., 1990. Paleolimnologia je-zior Borów Tucholskich w œwietle badañ kopal-nych okrzemek. Zesz. Nauk. Uniw. Gdañsk., 1–133.

CANTER–LUNDH., LUNDJ.W. G., 1995. Freshwater Algae their microscopic world explored. Biopress Limi-ted, Bristol.

ESSER K., 2000. Kryptogamen 1. Cyanobacterien,

Al-gen, Pilze, Flechten. Prakticum und Lehrbuch. Wyd. 3. Springer, Verlag, Berlin, Heidelberg, New York, Barcelona, Hongkong, London, Mailand, Pa-ris, Singapur, Tokyo.

KOTLARCZYKJ., 1981. Diatomity karpackie w ogólnym bilansie diatomitów na œwiecie. Konferencja Na-ukowo-Techniczna. Nowe kierunki zastosowañ diatomitów polskich w gospodarce narodowej. Przemyœl 23–24 maja 1980. Wydawnictwa geolo-giczne. Warszawa.

KRAMMER, K., LANGE-BERTALOT, H. 1986. Bacillariophy-ceae. NaviculaBacillariophy-ceae. [W:] Süsswasserflora von Mit-teleuropa. ETTL H., GERLOFF J., HEYNING H., MOLLENHAUERD. (red.). 2/1. G. Fischer Verlag. Jena. KWIECIÑSKAB., SIEMIÑSKAJ., 1999. The Przeworno mar-ble diatoms. A short Symposium Workshop on The Origin and Early Evolution of the Diatoms Fos-sil, Molecular and Biogeographical Approaches. Abstracts.

LIGOWSKIR., 1998. Okrzemki w morskim ekosystemie Antarktydy. Kosmos 47, 471–498.

PODBIELKOWSKIZ., REJMENT-GROCHOWSKAI., SKIRGIE££O

A., 1979. Roœliny zarodnikowe. PWN. Warszawa. RAKOWSKAB., 2001. Studium ró¿norodnoœci okrzemek

ekosystemów wodnych Polski ni¿owej. Wydaw-nictwo Uniwersytetu £ódzkiego. £ódŸ.

REIMERC. W., 1965. Diatoms and their

physico-chemi-cal environment. Biologiphysico-chemi-cal problems in water pollution. Dep. Health Educ. and Welfare., Publ. Health Serv., Div. Water Suppl. Pollut. Control., Cincinnati, Ohio, 1–27.

ROUNDF. E., CRAWFORDR. M., MANND. G., 1990. The dia-toms. Cambridge Univ. Press, Cambridge, New York, Port Chester, Melbourne, Sydney.

SCHMEIL O., 1906. Lehrbuch der Botanik. Erwin

Nä-gele, Verlagsbuchhandlung, Leipzig.

SIEMIÑSKA J., 1964. Chrysophyta. Bacillariophyceae. Okrzemki. Flora s³odkowodna Polski 6. PWN, Warszawa.

SIEMIÑSKA J., 1999. The discoveries of diatoms older than the Cretaceous. A short Symposium Works-hop on The Origin and Early Evolution of the Dia-toms Fossil, Molecular and Biogeographical Approches. Abstracts.

STOERMERE. F., 1984. Some perspectives on diatom eco-logy. Eighth Symposium on Living and Fossil Dia-toms. Paris. Abstracts.