P Fotoperiod i melatonina w rozrodzie ssaków: gryzonie, króliki, koty

(1)

33. Buddaert W., Van Reeth K., Pensaert M.: In vivo and in vitro interferon (IFN) studies with the porcine reproduc- tive and respiratory syndrome virus (PRRSV). Adv. Exp.

Med. Biol. 1998, 440, 461–467.

34. Van Reeth K., Labarque G., Nauwynck H., Pensaert M.:

Differential production of proinflammatory cytokines in the pig lung during different respiratory virus infections:

correlations with pathogenicity. Res. Vet. Sci. 1999, 67, 47–52.

35. Cousens L.P., Orange J.S., Su H. C., Biron C.A.: Interfe- ron-alpha/beta inhibition of interleukin 12 and interfe- ron-gamma production in vitro and endogenously during viral infection. Proc. Natl. Acad. Sci. 1997, 94, 634–639.

36. Kapsenberg M. L.: Dendritic-cell control of pathogen-driven T-cell polarization. Nat. Rev. Immunol. 2003, 3, 984–993.

37. Charley B., Lavenant L.: Characterization of blood mo- nonuclear cells producing IFN alpha following induction by coronavirus-infected cells (porcine transmissible ga- stroenteritis virus). Res. Immunol. 1990, 141, 141–151.

38. Nowacki W., Cederblad B., Renard C., La Bonnardiere C., Charley B.: Age-related increase of porcine natural

interferon alpha producing cell frequency and of inter- feron yield per cell. Vet. Immunol. Immunopathol. 1993, 37, 113–122.

39. Albina E., Carrat C., Charley B.: Interferon-alpha response to swine arterivirus (PoAV), the porcine reproducti- ve and respiratory syndrome virus. J. Interferon Cytokine Res. 1998, 18, 485–490.

40. Orange J.S., Biron C.A.: An absolute and restricted requ- irement for IL-12 in natural killer cell IFN-gamma production and antiviral defense. Studies of natural killer and T cell responses in contrasting viral infections. J. Immu- nol. 1996, 156, 1138–1142.

41. Thanawongnuwech R., Young T.F., Thacker B.J., Thacker E.L.: Differential production of proinflammatory cyto- kines: in vitro PRRSV and Mycoplasma hyopneumoniae co-infection model. Vet. Immunol. Immunopathol. 2001, 79, 115–127.

42. Wee G.J., Cao M.J., Liu W., Kwang J.: Efficacy of porcine reproductive and respiratory syndrome virus vaccine and porcine interleukin-12. Vet. Therapeutics 2001, 2, 112–119.

43. Labarque G.G., Nauwynck H.J., Van Reeth K., Pensaert M.B.: Effect of cellular changes and onset of humoral im- munity on the replication of porcine reproductive and re- spiratory syndrome virus in the lungs of pigs. J. Gen. Vi- rol. 2000, 81, 1327–1334.

44. Ostrowski M., Galeota J.A., Jar A.M., Platt K.B., Osorio F.A., Lopez O.J.: Identification of neutralizing and non- neutralizing epitopes in the porcine reproductive and re- spiratory syndrome virus GP5 ectodomain. J. Virol. 2002, 76, 4241–4250.

45. Calzada-Nova G., Husmann R., Schnitzlein W., Zucker- mann F.A.: Effect of the host cell line on the vaccine efficacy of an attenuated porcine reproductive and respira- tory syndrome virus. Vet. Immunol. Immunopathol. 2012, 148, 116–125.

Prof. dr hab. Zygmunt Pejsak, Państwowy Instytut Weteryna- ryjny – Państwowy Instytut Badawczy, al. Partyzantów 57, 24–100 Puławy, e-mail: zpejsak@piwet.pulawy.pl.

P

rocesy fizjologiczne w mniejszym lub większym stopniu podlegają sterowaniu fazami czasu, który warunkuje wpły- wy czynników zewnętrznych, podlegają- cych okresowym zmianom. Wyróżnia się zatem różne rytmy biologiczne (dobowe, miesięczne, sezonowe, roczne) regulujące rozmaite czynności życiowe, w tym roz- ród, na bazie struktur umiejscowionych w ośrodkowym układzie nerwowym, zwanych zegarem biologicznym (1). W naturze zachowanie gatunku jest możliwe, je- żeli procesy rozrodcze przebiegają w taki sposób, aby odchów potomstwa odbywał się w korzystnych warunkach środowisko- wych, zarówno pod względem klimatycz- nym, jak i żywieniowym. W związku z róż- ną długością ciąży poszczególne gatunki zwierząt przejawiają aktywność płciową w odpowiednich porach roku, zwanych sezonem rozrodczym. W procesie udo- mowienia zwierząt i selekcji hodowlanej niektóre gatunki lub rasy zwierząt utraci- ły całkowicie bądź częściowo sezonowość rozrodczą, podczas gdy inne ją zachowa- ły. Zwierzęta sezonowe reagują na zacho- dzące w środowisku zmiany wzbudzeniem lub wyciszeniem aktywności gonad. Głów- nym czynnikiem środowiskowym odpo- wiedzialnym za te zmiany jest długość dnia świetlnego – fotoperiod. W zależności od aktywizującego lub hamującego wpływu tego czynnika rozróżnia się gatunki zwie- rząt dnia długiego (czynne płciowo wio- sną i latem) lub dnia krótkiego (czynne

płciowo późnym latem i jesienią). Część roku poza sezonem rozrodczym wiąże się z zanikiem cyklu rujowego u samic, dlatego też jest nazywana okresem spokoju płcio- wego (anoestrus). W tym czasie również u samców tych gatunków zwierząt obserwuje się w mniejszym lub większym stopniu spadek zdolności rozrodczych. Media- torem pośredniczącym w przekazywaniu sygnałów świetlnych jest melatonina, hormon wydzielany przez szyszynkę, a będą- cy pochodną tryptofanu i serotoniny. Na- silone wydzielanie melatoniny odbywa się w porze nocnej, podczas gdy w czasie dnia spada. Im dłuższa zatem jest noc, tym wię- cej melatoniny wydziela szyszynka, natomiast podczas długiego dnia dobowe wydzielanie hormonu się zmniejsza. Działa- nie chronobiologiczne melatoniny polega na oddziaływaniu na narządy docelowe zależnie od pory roku, związanej z długo- ścią fotoperiodu. Osobliwością biologicz- ną jest to, że o ile u pewnych gatunków kręgowców hormon szyszynki blokuje oś podwzgórzowo-przysadkowo-gonadową, powodując ustanie czynności rozrodczych, to u innych ją stymuluje, co przejawia się aktywnością płciową.

Melatonina produkowana przez szy- szynkę jest doprowadzana drogą krwi do mózgu, gdzie pośredniczy w sterowaniu czynnościami rozrodczymi w zależno- ści od długości dnia świetlnego. Ponad- to jest ona obecna w płynie mózgowo- -rdzeniowym, do którego przedostaje się

prawdopodobnie bezpośrednio z szyszynki przez tylny uchyłek trzeciej komory mó- zgu znajdujący się w sąsiedztwie gruczo- łu (2). Jak wspomniano wcześniej, wpływ melatoniny na rozród jest odmienny u po- szczególnych gatunków. W tym artykule przedstawione są informacje dotyczą- ce działania hormonu u różnych gatun- ków zwierząt i możliwości wykorzystania go w sterowaniu reprodukcją.

Gryzonie

Zwierzęta laboratoryjne, zwłaszcza gryzonie, są wykorzystywane do badań nad wpły- wem długości dnia za pośrednictwem melatoniny na procesy fizjologiczne. Wnioski

Fotoperiod i melatonina

w rozrodzie ssaków: gryzonie, króliki, koty

Andrzej Max

z Katedry Chorób Małych Zwierząt z Kliniką Wydziału Medycyny Weterynaryjnej w Warszawie

The role of photoperiod and melatonin in rodents, rabbits and cats reproduction Max A., Department of Small Animal Diseases with Clinic, Faculty of Veterinary Medicine, Warsaw University of Life Sciences – SGGW

This review aims at the presentation of some important aspects influencing mammalian reproduction.

Environment appears to play a crucial role in the regulation of reproductive functions in different animal species. Response to the day-length, or photoperiod, is one of mechanisms influencing gonadal activity in seasonally breeding species. The pineal gland synthesizes and secretes melatonin, a hormone that communicates information about photoperiod to the brain. In various species artificial light programs or administration of exogenous melatonin can stimulate or suppress hypothalamic-pituitary-gonadal axis on a species-dependent way. This article presents the data focusing on possible influence of photoperiod and melatonin on reproductive cycle in rodents, rabbits and cats.

Keywords: photoperiod, melatonin, reproduction, rodents, rabbit, cat.

Prace poglądowe

35

Życie Weterynaryjne • 2015 • 90(1)

(2)

z tych badań mogą służyć bezpośrednio hodowli tych gatunków zwierząt, ale przede wszystkim dostarczają wiedzy na temat mechanizmów działania hormonu w celu zastosowań u innych gatunków zwierząt i na ludzi. Różnice gatunkowe wskazują na złożoność tych zjawisk oraz trudności interpretacyjne.

Szczur wędrowny (Rattus norvegicus), szeroko rozpowszechniony na wszystkich kontynentach jako gatunek synantropij- ny, nie ma wyraźnego sezonu rozrodcze- go i może się rozmnażać przez cały rok, chętniej jednak w ciepłych porach roku.

Samice przejawiają cykl rujowy o całkowi- tej długości ok. 5 dni, przy czym sama ruja trwa niewiele ponad dobę. Niektóre gatunki, rasy lub szczepy reagują na bodźce ze- wnętrzne. Krótki dzień świetlny skutkuje u nich czasowym wstrzymaniem czynno- ści rozrodczych (3, 4). Także inne czynni- ki środowiskowe, takie jak bardzo wysokie lub bardzo niskie temperatury mogą ogra- niczać zdolność rozrodczą. Wyhodowano też wiele ras szczurów laboratoryjnych, które są niewrażliwe na bodźce świetlne (nonphotoresponsive).

U samic szczurów codzienne podawanie melatoniny w iniekcjach w czasie 9–11 godz. od początku sztucznego fotoperiodu spowodowało opóźnienie doj- rzewania płciowego i zaburzenia w prze- biegu pierwszego cyklu rujowego. Suge- ruje to, że także endogenna melatonina może mieć wpływ na zaburzenia dojrze- wania (5). Z kolei podawanie melatoniny samicom w średnim wieku spowodowało opóźnienie reprodukcyjnego starzenia się, co przejawiło się zwiększoną aktywnością jajników w porównaniu do zwierząt grupy kontrolnej (6). Badania wykonane u sam- ców szczurów wykazały, że melatonina jako silny antyoksydant ma korzystny wpływ na spermatogenezę wcześniej upośledzoną przez eksperymentalne niedokrwienie (7).

U chomika syryjskiego, inaczej złotego (Mesocricetus auratus), występuje sezo- nowość rozrodu, który jest stymulowany przez długi dzień (wiosna, wczesne lato), z rują co 3–6 dni, hamowany zaś podczas krótkiego dnia. Owulacje są indukowane długością dnia świetlnego przekraczającą 12,5 godziny. Podczas sezonu rozrodcze- go samice mogą rodzić mioty w odstępach około miesięcznych. Podobnie chomik sy- beryjski, zwany też dżungarskim (Phodo- pus sungorus), w warunkach naturalnych jest zwierzęciem sezonowym, z nasileniem czynności rozrodczych w okresie długie- go dnia, co czyni ten gatunek przydatnym do badań nad procesami sterowanymi fo- toperiodem. Z badań przeprowadzonych u chomików syberyjskich wynika, że jed- nym z czynników pośredniczących w se- zonowych wpływach fotoperiodu może być leptyna (8).

Umieszczenie samców chomików syberyjskich od urodzenia w warunkach dnia krótkiego spowodowało opóźnienie doj- rzewania płciowego o około 20 tygodni (9). Podobny skutek (zahamowanie rozwo- ju jąder) wystąpił po wprowadzeniu mło- dym, 15-dniowym samcom podskórnych implantów zawierających 1 mg melatoniny (10). Z kolei po długiej (kilka tygodni – kilka miesięcy) ekspozycji na krótki dzień samców chomika syberyjskiego dochodzi- ło do oporności (refrakcji) na melatoninę, co przejawiało się odbudowaniem się jąder po ich uprzedniej regresji spowodowanej melatoniną (11). Wyjaśnia to mechanizm uczulenia ośrodków regulacji sezonowością rozrodu na wydłużanie się dnia następują- ce w naturze po okresie dni krótkich. Od- wrotne zjawisko, czyli przełamania refrakcji, zachodzi po długotrwałej ekspozycji na długi dzień (9). Natomiast badania przeprowadzone u samic wykazały, że sztucz- ny krótki dzień powoduje spowolnienie procesów reprodukcyjnego starzenia się, utrzymując dłużej ich płodność (12). Ten efekt spowalniający reprodukcyjne starze- nie się jest silniej wyrażony u samic pod- danych warunkom dnia krótkiego po doj- rzałości, niż przed nią (13).

U chomika europejskiego (Cricetus cri- cetus) sezon rozrodczy trwa mniej więcej od kwietnia do sierpnia. Pod koniec wrze- śnia rozpoczyna się okres zimowania (hi- bernacji) trwający do wiosny. Procesy te zależą od wpływów czynników środowi- skowych (14). Należące do rodziny chomikowatych nowiki wykazują różnice w se- zonowości. W szczególności np. nowik arizoński (Neotoma devia) rozmnaża się przez cały rok, podczas gdy nowik florydz- ki (Neotoma floridana) wykazuje sezono- wość – w zakresie od styczna do września, aczkolwiek w pewnych rejonach może się rozmnażać całorocznie. Należący także do chomikowatych myszak leśny (Peromyscus maniculatus) może się rozmnażać przez cały rok, ale w większości obszarów, które zamieszkuje (Ameryka Północna) odbywa się to od marca do października. Badania przeprowadzone u samców tego gatunku pozwoliły na wytypowanie dwóch fenoty- pów, a mianowicie wrażliwych i niewrażli- wych na melatoninę, co wyrażało się zróż- nicowaną odpowiedzią jąder na egzogenny hormon. Na tej podstawie autorzy wnio- skują o istnieniu pozaszyszynkowego me- chanizmu regulacyjnego (15).

Mysz domowa (Mus musculus), podob- nie jak szczur wędrowny jest gatunkiem synantropijnym, całorocznie poliestral- nym, z rują co 4–5 dni. Hodowlaną odmia- ną tego gatunku jest mysz laboratoryjna o tych samych cechach reprodukcyjnych.

Eksperyment przeprowadzony u samców myszy domowej wykazał brak wyraźne- go wpływu szyszynki na rozmnażanie, co

wykazano na poziomie spermatogenezy i zdolności rozrodczych (16). Stwierdzo- no także, że wiele szczepów myszy laboratoryjnych cechuje się deficytem melatoniny w wyniku mutacji genów kodują- cych enzymy odpowiedzialne za syntezę tego hormonu w szyszynce. Egzogenna melatonina wykazuje u takich osobników działanie antygonadowe, co wyrażało się mniejszą masą jąder (17). Z kolei mysz za- roślowa (Apodemus sylvaticus) jest zwie- rzęciem sezonowym, rozmnażającym się od wiosny do jesieni, z nasileniem w lip- cu-sierpniu. Podobnie mysz leśna, zwana też wielkooką (Apodemus flavicollis), ma sezon godowy od lutego do października i może dać w sezonie od 2 do 4 miotów.

Popularny gryzoń, jakim jest świnka morska (Cavia porcellus), zachowuje zdol- ność rozrodczą przez cały rok, z nasileniem wiosną, natomiast dziko żyjące gatunki świnek w różnym stopniu wykazują sezonowość rozrodu ze stymulacją długie- go dnia (18). Długi fotoperiod wpływa też korzystnie na dojrzewanie płciowe, przy- spieszając je (19).

Króliki

Dziki królik europejski (Oryctolagus cu- niculus), dawniej zaliczany do gryzoni, a obecnie należący do rzędu zajęczaków i rodziny zającowatych, jest gatunkiem ściśle zależnym od sezonu. Rozmnaża się od końca zimy do wczesnego lata, czyli w okresie najdłuższego dnia świetlne- go. Okres rozrodczy może się wydłużać, bądź skracać, w zależności od temperatury środowiska i dostępności paszy. Nato- miast króliki domowe (Oryctolagus cuni- culus f. domesticus), będące udomowioną odmianą królika europejskiego, są zdol- ne do wydania potomstwa przez cały rok.

Częsta aktywność płciowa występuje na- przemiennie z okresami obniżonej płodno- ści (http://www.admani.com/Rabbit/Rab- bit%20Reproduction.htm). W hodowli kró- lików okresy największej produktywności mogą się różnić w zależności od stref kli- matycznych. Można uzyskiwać poprawę wskaźników reprodukcyjnych przez sto- sowanie programów świetlnych. Godziny oświetlenia symulujące dzień są oznacza- ne literą L, ciemność zaś literą D. Wyka- zano skuteczność stosowania sztucznego oświetlenia, otrzymując najlepsze wyniki rozrodu w schemacie 14L:10D oraz 16L:8D, co wyrażało się odsetkiem zapłodnień wy- noszącym 70–90 oraz średnią liczeb nością miotu 6,2–7,2. Poprawie ulegały także pa- rametry nasienia królików. Stwierdzono ponadto korzystny wpływ podawania melatoniny (doustnie 1 mg/kg m.c. dziennie) przez dwa tygodnie przed ekspozycją na naturalne światło w wymiarze 11L (20).

Eksperymentalnie wykazano, że wyniki Prace poglądowe

36 Życie Weterynaryjne • 2015 • 90(1)

(3)

reprodukcyjnie są uzależnione od rodza- ju światła zastosowanego wobec zwierząt.

Lepsze wskaźniki uzyskano przy zastoso- waniu światła sztucznego czerwonego i flu- orescencyjnego w porównaniu do światła naturalnego. Co ciekawe, było to związane z wyższym stężeniem melatoniny we krwi przy programie ze światłem sztucznym, niż naturalnym, które fizjologicznie powoduje spadek wydzielania tego hormonu (21).

Koty

Kot domowy (Felis catus) należy do zwie- rząt sezonowo poliestralnych. Samice przejawiają aktywność rozrodczą w warunkach długiego dnia, natomiast późna jesień i zima są okresem spokoju płcio- wego. W badaniach przeprowadzonych w naturalnych warunkach zaobserwo- wano 2–12 (średnio 5,80±0,2) cykli rujo- wych w sezonie (22). Utrzymywanie zwie- rząt w warunkach hodowlanych/domowych może zmieniać tę sezonowość lub prowadzić do jej zaniku w związku z od- działywaniem sztucznych czynników śro- dowiskowych, zwłaszcza oświetlenia. Wy- kazano u kotów zależność stężeń melatoniny i prolaktyny od fotoperiodu. Stężenia melatoniny wzrastały wraz ze skracaniem się dnia świetlnego (23). Przeprowadzo- no też obserwacje nad wpływem sztucznego programu świetlnego na aktywność płciową kotek. Po ok. 45 dniach programu 24L u wszystkich kotek nastąpił wzrost stężenia 17β estradiolu wraz z dwukrot- nym wzrostem liczby dużych przedowu- lacyjnych pęcherzyków w porównaniu do poprzedniego 50-dniowego okresu 14L. Ponadto w okresie 24L zmniejszy- ła się częstotliwość rui do jednej w mie- siącu w porównaniu do dwóch w miesią- cu podczas programu 14L. Z kolei w grupie, której po okresie 14L wprowadzono program 8L doszło do natychmiastowego wstrzymania aktywności jajników. Stęże- nie prolaktyny było istotnie niższe pod- czas rui i okresu międzyrujowego (intero- estrus), a także stężenie melatoniny było niższe w fazie interoestrus w programie 24L niż 14L. Natomiast stężenie prolaktyny w programie 8L było istotnie wyższe niż w 14L i 24L. Stwierdzono ponadto, że ciągły program 24L stymuluje, zaś 8L ha- muje folikulogenezę (24).

Także egzogenna melatonina powoduje u tych zwierząt zmiany w czynno- ściach rozrodczych. U kotów domowych podawano melatoninę dożylnie, w dawce 5 mg, co drugi dzień, w warunkach dłu- giego (24L:0D) lub krótkiego (8L:16D) dnia świetlnego. W programie długiego dnia melatonina hamowała rozwój pęche- rzyków jajnikowych podczas 60-dniowego okresu. Jednak melatonina nie bloko- wała percepcji bodźców świetlnych, co

przejawiło się wzrostem stężenia estroge- nów produkowanych przez pęcherzyki jaj- nikowe zaraz po zaprzestaniu podawania hormonu (w porównaniu do 45-dniowego okresu niezbędnego do zadziałania bodź- ca świetlnego w warunkach normalnych).

Z kolei podawanie melatoniny w warunkach 8L:16D zaowocowało u 3/4 zwie- rząt normalną aktywnością płciową wraz z normalnym wzrostem pęcherzyków po- cząwszy od 70. dnia programu. W drugim doświadczeniu podanie 5 mg melatoniny w 2. dniu wzrostu pęcherzyków spo- wodowało zahamowanie syntezy estro- genów. W trzecim doświadczeniu zaob- serwowano tendencję do zmniejszonego wyrzutu LH po pokryciu, do którego do- prowadzono w trzecim dniu rui. Egzo- genna melatonina spowodowała też wy- dłużenie okresu refrakcji (nietolerancji płciowej) po kopulacji (25). Efekt hamowania aktywności jajników ze spadkiem stężenia estrogenów w kale obserwowa- no po doustnym stosowaniu melatoniny w dawce 30 mg dziennie. Natomiast 30-dniowe jej podawanie nie zablokowa- ło odpowiedzi jajników na indukcję przez eCG/hCG, ani też liczby i jakości zarod- ków (26). Podjęto próbę hamowania rui u kotek za pomocą melatoniny podawanej w postaci podskórnego 18 mg implantu w warunkach 14L:10D. Ruja nie wystę- powała przez kilka miesięcy, a długość tego okresu była uzależniona od fazy cyklu, w której podano implant. Był on mianowicie dwukrotnie dłuższy po podaniu w okresie międzyrurowym, niż podczas rui. Płodność została zachowana; 75%

kotek traktowanych melatoniną pokryto skutecznie po usunięciu implantów (27).

Inny eksperyment przeprowadzono w po- dobnych warunkach u kotek, którym podawano melatoninę w jednorazowym im- plancie podskórnym lub doustnie w dawce dziennej 4 mg/zwierzę, rozpoczynając po zakończeniu bezowulacyjnej rui i kon- tynuując do wystąpienia kolejnej. Egzo- genny hormon spowodował istotne wy- dłużenie okresu międzyrujowego, które- go długość wyniosła ponad dwa miesiące w porównaniu do niespełna trzech tygodni w grupie kontrolnej. Nie zanotowano natomiast wpływu podawanej melatoniny na dojrzewanie płciowe (28).

U samców także obserwuje się ade- kwatne do sezonu okresowe zmiany w ja- kości nasienia, nie są one jednak bardzo znaczne (29). U kocurów wprowadzenie implantu z melatoniną (18 mg) spowo- dowało stopniowe pogorszenie parame- trów nasienia do ok. 120 dni, nie doszło jednak do całkowitego wstrzymania spermatogenezy (30). Także długotrwałe (pół- toraroczne) działanie długiego fotoperiodu powoduje powstanie oporności (nie- wrażliwości) na działanie stymulujące,

co prowadzi do obniżenia produkcji nasienia. Proces ten jest odwracalny, a po- wrót do stanu wyjściowego uzyskano po wprowadzeniu zwierząt w warunki dnia krótkiego (31).

W kolejnym artykule zostanie przed- stawiony wpływ omówionych czynników na wybrane procesy zachodzące u koni, owiec i ludzi.

Piśmiennictwo

1. Skrzypczak W.F.: Szyszynka, melatonina a rytmy biolo- giczne. Med. Weter. 1998, 54, 586–589.

2. Tricoire H., Moller M., Chemineau P., Malpaux B.:

Origin of cerebrospinal fluid melatonin and possible func- tion in the integration of photoperiod. Reprod. Suppl.

2003, 61, 311–321.

3. Francisco N.R., Raymond C.M., Heideman P.D.: Short photoperiod inhibition of growth in body mass and re- production in ACI, BUF, and PVG inbred rats. Reproduc- tion 2004, 128, 857–862.

4. Muteka S.P., Chimimba C.T., Bennett N.C.: Reproductive seasonality in the Tete veld rat (Aethomys ineptus) (Ro- dentia: Muridae) from Southern Africa. J. Zool. 2006, 270, 314–322.

5. Rivest R.W., Lang U., Aubert M.L., Sizonenko P.C.: Daily administration of melatonin delays rat vaginal opening and disrupts the first estrous cycles: evidence that these effects are synchronized by the onset of light. Endocri- nology 1985, 116, 779–787.

6. Fernández B.E., Díaz E., Fernández C., Núñez P., Díaz B.:

Ovarian aging: melatonin regulation of the cytometric and endocrine evolutive pattern. Curr. Aging Sci. 2013, 6, 1–7.

7. Koksal M., Oğuz E., Baba F., Eren M.A., Ciftci H., Demir M.E., Kurcer Z., Take G., Aral F., Ocak A.R., Aksoy N., Ulas T.: Effects of melatonin on testis histology, oxidati- ve stress and spermatogenesis after experimental testis ischemia-reperfusion in rats. Eur. Rev. Med. Pharmacol.

Sci. 2012, 16, 582–588.

8. Rousseau K., Atcha Z., Cagampang F.R., Le Rouzic P., Stir- land J.A., Ivanov T.R., Ebling F.J., Klingenspor M., Loudon A.S.: Photoperiodic regulation of leptin resistance in the seasonally breeding Siberian hamster (Phodopus sango- rus). Endocrinology 2002, 143, 3083–3095.

9. Kauffman A.S., Freeman D.A., Zucker I.: Termination of neuroendocrine refractoriness to melatonin in Siberian hamsters (Phodopus sungorus). J. Neuroendocrinology 2003, 15, 191–196.

10. Gunduz B., Stetson M.H.: Effects of photoperiod, pine- alectomy, and melatonin implants on testicular development in juvenile Siberian hamsters (Phodopus sungorus).

Biol. Reprod. 1994, 51, 1181–1187.

11. Prendergast B.J., Flynn A.K., Zucker I.: Triggering of neuroendocrine refractoriness to short-day patterns of mela- tonin in Siberian hamsters. J Neuroendocrinology 2000, 12, 303–310.

12. Place N.J., Tuthill C.R., Schoomer E.E., Tramontin A.D., Zucker I.: Short day lengths delay reproductive aging.

Biol. Reprod. 2004, 71, 987–992.

13. Place N.J., Cruickshank J.: Short photoperiod initiated during adulthood sustains reproductive function in ol- der female siberian hamsters more effectively than short photoperiod initiated before puberty. Biol. Reprod. 2010, 82, 778–782.

14. Hufnagl S., Franceschini-Zink C., Millesi E.: Seasonal con- straints and reproductive performance in female Com- mon hamsters (Cricetus cricetus). Mamm. Biol. 2011, 76, 124–128.

15. Blank J.L., Freeman D.A.: Differential reproductive response to short photoperiod in deer mice: role of mela- tonin. J. Comp. Physiol A. 1991, 169, 501–506.

16. Constantine J.E.: The effects of photoperiod and melatonin injections on the reproductive system of pinealec- tomized male mice Mus musculus, ICR strain. Master’s Theses. University of Richmond, 1981.

17. Kasahara T., Abe K., Mekada K., Yoshiki A., Kato T.: Ge- netic variation of melatonin productivity in laboratory mice under domestication. Proc. Natl. Acad. Sci. U S A.

2010, 107, 6412–6417.

18. Rood J.P., Weir B.J.: Reproduction in female wild guinea pigs. J. Reprod. Fertil. 1970, 2, 393–409.

19. Trillmich F., Mueller B., Kaiser S., Krause J.: Puberty in female cavies (Cavia aperea) is affected by photoperiod and social conditions. Physiol. Behav. 2009, 96, 476–480.

37

Życie Weterynaryjne • 2015 • 90(1)

(4)

20. Mousa-Balabel T.M., Mohamed R.A.: Effect of different photoperiods and melatonin treatment on rabbit repro- ductive performance. Vet. Q. 2011, 31, 165–171.

21. Kalaba Z.M., Abdel-Khalek A.E.: Reproductive performance of rabbit does and productivity of their kits in re- sponse to colour of light. Asian J. Anim. Vet. Advan. 2011, 6, 814–822.

22. Tsutsui T., Nakagawa K., Hirano T., Nagakubo K., Shino- miya M., Yamamoto K., Hori T.: Breeding season in female cats acclimated under a natural photoperiod and inte- rval until puberty. J. Vet. Med. Sci. 2004, 66, 1129–1132.

23. Leyva H., Addiego L., Stabenfeldt G.: The effect of different photoperiods on plasma concentrations of melato- nin, prolactin, and cortisol in the domestic cat. Endocri- nology 1984, 115, 1729–1736.

24. Leyva H., Madley T., Stabenfeldt G.H.:Effect of light ma- nipulation on ovarian activity and melatonin and prolac- tin secretion in the domestic cat. J. Reprod. Fertil. Suppl.

1989, 39, 125–133.

25. Leyva H., Madley T., Stabenfeldt G.H.: Effect of melatonin on photoperiod responses, ovarian secretion of oestro- gen, and coital responses in the domestic cat. J. Reprod.

Fertil. Suppl. 1989, 39, 135–142.

26. Graham L.H., Swanson W.F., Wildt D.E., Brown J.L.: In- fluence of oral melatonin on natural and gonadotropin- -induced ovarian function in the domestic cat. Therioge- nology 2004, 61, 1061–1076.

27. Gimenez F., Stornelli M.C., Tittarelli C.M., Savignone C.A., Dorna I.V., de la Sota R.L., Stornelli M.A.: Suppres- sion of estrus in cats with melatonin implants. Therioge- nology 2009, 72, 493–499.

28. Faya M., Carranza A., Priotto M., Graiff D., Zurbriggen G., Diaz J.D., Gobello C.: Long-term melatonin treatment prolongs interestrus, but does not delay puberty, in do- mestic cats. Theriogenology 2011, 75, 1750–1754.

29. Nuñez-Favre R., Bonaura M.C., Tittarelli C.M., Mansil- la-Hermann D., de la Sota R.L., Stornelli M.A.: Effect of natural photoperiod on epididymal sperm quality and

testosterone serum concentration in domestic cat (Felis silvestris catus). Reprod. Domest. Anim. 2012, 47, Suppl 6, 232–234.

30. Nuñez Favre R., Bonaura M.C., Praderio R., Stornelli M.C., de la Sota R.L., Stornelli M.A.: Effect of melatonin implants on spermatogenesis in the domestic cat (Felis silvestris catus). Theriogenology 2014, 8–2. doi: 10.1016/j.

theriogenology.2014.06.013. [Epub ahead of print]

31. Nuñez Favre R., Bonaura M.C., Tittarelli C.M., Stornelli M.C., de la Sota R.L., Stornelli M.A.: Effect of refractoriness to long photoperiod on sperm production and qu- ality in tomcats. Reprod. Domest. Anim. 2012, 47, Suppl 6, 235–237.

Dr hab. Andrzej Max, prof. nadzw., e-mail: andrzej_max@sggw.pl

P

ierwszym pokarmem źrebiąt jest wy- dzielina gruczołu mlekowego klaczy, która dostarcza składników niezbęd- nych do prawidłowego wzrostu i rozwo- ju. W drugiej części artykułu omówiono skład chemiczny mleka i jego znaczenie w żywieniu źrebiąt. Skład chemiczny omó- wiono pod kątem czynników, które mają na niego wpływ.

Mleko klaczy stanowi podstawowe źró- dło składników odżywczych w pierwszych tygodniach życia źrebiąt. Jest to pokarm charakteryzujący się wysoką strawnością (1). Według obserwacji koni pełnej krwi angielskiej źrebięta w pierwszym tygodniu życia ssą matkę średnio siedem razy

na godzinę i trwa to średnio 147 sekund.

Częstość ssania matki maleje wraz z dorastaniem źrebiąt. W dwudziestym czwar- tym tygodniu życia ssą tylko raz na godzi- nę, średnio przez 74 sekundy (2). W badaniach przeprowadzonych na koniach pełnej krwi angielskiej i standardbred osza- cowano, że źrebięta pobierają średnio 16, 15 i 18 kg mleka dziennie, odpowiednio w jedenastym, dwudziestym piątym i trzy- dziestym dziewiątym dniu życia. Odnoto- wano znaczne różnice w ilości wypijanego mleka. Wyliczono, że pobranie suchej masy w tych dniach jest równe 3,1; 2,1 i 2,0%

masy ciała (3). W innej pracy stwierdzono, że ilość wypijanego mleka wzrasta z 16,9 kg dziennie w 11.–18. dniu życia do 18,1 kg dziennie w 60.–74. dniu życia (4). Dzien- na wydajność mleczna klaczy ras ciężkich może przekraczać 20 kg. Klacze ważące ponad 780 kg mogą dawać niecałe 22 kg mleka dziennie w pierwszym tygodniu laktacji, a w ósmym tygodniu prawie 25 kg (5).

Wraz z dorastaniem źrebiąt coraz więk- sze znaczenie w ich diecie mają pasze sta- łe. Zmiany w sposobie żywienia mają od- zwierciedlenie w składzie mleka. Staje się ono coraz uboższe w składniki odżywcze.

Można przytoczyć badania, w których po- równano skład mleka z pierwszego mie- siąca laktacji ze składem mleka pozyska- nego pod koniec laktacji. We wczesnym okresie laktacji stężenie tłuszczu wyno- siło 1,17%, a pod koniec laktacji 0,76%.

W przypadku białka ogólnego wartości te wynosiły 2,31 i 1,68%, a w przypadku popiołu 0,50 i 0,30%. Pod koniec laktacji mleko miało około dwa razy mniej wap- nia, fosforu i magnezu. Najważniejszym składnikiem, którego stężenie nie ulega obniżeniu wraz z upływem laktacji, jest laktoza (6). Źrebięta, pijąc mleko, w naj- większych ilościach pobierają właśnie lak- tozę. Konie ras ciężkich, osiągające masę ciała 800 kg, w pierwszym tygodniu życia pobierają 1300 g laktozy dziennie. Ilość ta wzrasta do 1800 g dziennie w ósmym tygodniu życia. W tym samym czasie pobranie tłuszczu maleje z 400 do 300 g dziennie.

W przypadku białka wartości te kształtują się na poziomie 600 g dziennie (7).

Wraz z upływem laktacji dochodzi do zmian w składzie białka i tłuszczu mleka.

W pierwszym miesiącu po porodzie bardzo maleje udział białek serwatkowych, a zwiększa się udział kazeiny (8). Zmienia się udział poszczególnych frakcji białek serwatkowych (9). Mleko pobrane w pierwszych dniach po porodzie charakteryzuje się najwyższą aktywnością lizozymu (10, 11). W tym okresie również inne związki biologicznie czynne frakcji białkowej mleka występują w największych ilościach (12).

Mleko z wczesnej laktacji obfituje w gluta- minę, lecz potem jej stężenie ulega znacz- nemu obniżeniu (13). Aminokwasem, który występuje w największych ilościach w mle- ku klaczy, jest kwas glutaminowy. Razem

Siara i mleko klaczy.

Część II. Mleko – skład chemiczny i znaczenie w żywieniu źrebiąt

Adam Mirowski, Anna Didkowska*

z Katedry Nauk Morfologicznych Wydziału Medycyny Weterynaryjnej w Warszawie Mare colostrum and milk. Part II. Milk –

chemical composition and significance for the foal.

Mirowski A., Didkowska A., Department of Morphological Sciences, Faculty of Veterinary Medicine, Warsaw University of Life Sciences – SGGW This review aims at the presentation of the role of mare mammary gland secretions in foal health. Mam- mary gland secretion is the first feed for a newborn foal. It contains nutrients necessary for proper growth and development. After delivery, during first 24 hours, mammary gland secretes colostrum. Then, mammary gland secretion changes and colostrum is replaced by mature milk. Many factors may affect mare’s milk composition. Milk composition changes during lactation. Concentrations of most nutrients are higher in milk secreted during early lactation as compared to milk produced during late lactation stage. Milk composition depends largely on dietary factors. However, some other factors are also important. The purpose of this article was to present the significant aspects associated with natural nursing of the foal.

Keywords: animal nutrition, mammary secretions, milk, mare.

* Studentka VI roku Wydziału Medycyny Weterynaryjnej w Warszawie.

38 Życie Weterynaryjne • 2015 • 90(1)