Zalecono do bibliotek n auczycielskich i licealnych pism em M inistra O światy nr IV/Oc-2734/47
W ydano z pom ocą finan sow ą P olsk iej A kadem ii Nauk
TRESC ZESZYTU 6 (2246)
W. E. H a e f e 1 y, System gabergiczny a b e n z o d ia z e p in y ...125 J. M e r g e n t a l e r , H eliosfera i prom ieniow anie k o s m i c z n e ...132 A. M a r c h l e w s k a - K o j , O „koedukacji” e m b r io n ó w ... 134 T. S z c z y p e k , S. W i k a , W pływ w iatru i działalności człow ieka na k raj
obraz P ustyn i B ł ę d o w s k i e j ... 137
W. K r a c h , Zagubiony brzeg m orski w K rakow ie pod Norbertankam i . . 139
N agrody Nobla
Laureaci Nagrody Nobla w dziedzinie fizyk i w 1983 r. (H. Brancewicz) 142 Nagroda Nobla w d ziedzinie chem ii w r. 1983 (J. Boksa) . . . . 143
Drobiazgi przyrodnicze
Grzyby keratyn ofilne (K. U l f i g ) ... 145 W szechśw iat przed 100 l a t y ... 147 R ecenzje
D. F r a z e r: R eptiles and A m phibians in B ritain (P. Sura) . . . . 148 J. M o w s z o w i c z : Przew odnik do oznaczania krajowych roślin tru
jących i szkodliw ych (H. K l a m a ) ...148
S p i s p l a n s z
la. W ALABIA B enetta P ro te m n o d o n ru fo g risea (Desm aresł). Fot. W. Strojny Ib. ROSOMAK G ulo gulo L. Fot. W. Strojny
II. ROPUCHA ZWYCZAJNA B u fo b u fo (L.) Fot. P. Sura III. CZERMIEN BŁOTNA Calla p a lu stris L. Fot. Z. Mirek
IV. KOTEWKA ORZECH WODNY T rapa n a ta n u s L. Fot. J. M endaluk
O k ł a d k a : RUSA ŁK A PAW IK In a c h is io. Fot. J. P łotkow iak
P I S M O P R Z Y R O D N I C Z E
ORGAN POLSKIEGO TOWARZYSTWA PRZYRODNIKÓW IM. KOPERNIKA
TOM 85 CZERWIEC 1984 ZESZYT 6
(ROK 103) UAtK w i t e (2246)
Od redakcji
Dwóch w ybitnych uczonych, zagadniętych na Międzynarodowej K onferencji Neurobiologicz- nej w Capo Boi w m aju-czerwcu 1983, obieca
ło nadesłać do „W szechświata” artykuły na te
mat swoich badań. B yli to W illy Haefely, dy
rektor Zakładu Badań Farm aceutycznych fir
my F. Hoffmann-La Roche w Bazylei, oraz Erminio Gosta, szef Laboratorium Farmakologii Przedklinicznej Am erykańskiego Instytutu Zdrowia Psychicznego w Washington. Obaj uczeni napisali na ten sam fascynujący temat:
mechanizm działania leków przeciwlękowych
zgrupy benziodwuazepin. Badania na tym polu otworzyły nowe perspektyw y dla zrozumienia pewnych aspektów działania mózgu. Zdecydo
w aliśm y się zamieścić oba artykuły obok sie
bie. Artykuł H aefely’ego zawiera obszerne, bardzo instruktywne wprowadzenie dotyczące funkcji neuronów w ogólności, a neuronów ga- bergicznych w szczególności. W tym numerze Wszechświata zamieszczamy tę wstępną część;
zapoznanie się z nią ułatw i czytanie artykułu Costy i drugiej części artykułu H aefely’ego, które opublikujemy w numerze następnym.
Obu uczonym Redakcja W szechświata dzię
kuje za życzliwość dla naszego czasopisma.
W ILLY E. H A EFELY (Bazylea)
SYSTEM GABERGICZNY I BENZODIAZEPINY
I. FU N K C JE NEURONU I ZN AC ZEN IE U KŁADU GABERGICZNEGO
W 1956 r. Leo S te rn b a c h 1 chem ik p ra c u ją c y w W y
dziale B ad ań H o ffm a n -L a R oche Inc. w N u tle y (New Jersey) zsyntetyzow ał chlordiazepoksyd. Jeg o kolega, farm akolog L ow ell O. R a n d all stw ie rd z ił, że zw iązek te n w y k azu je n iezw ykle ciekaw e w łaściw ości u sp o k a
ja ją c e u zw ierząt. B ardzo szybko okazało się, że ch lo r-
1 P o la k , p r z e d II w o j n ą ś w i a t o w ą a s y s t e n t p r o f. D z ie w o ń s k ie g o n a U n i w e r s y t e c i e J a g ie llo ń s k im (p r z y p . tłu m .) .
diazepoksyd je st b ard z o sk u teczn y w leczeniu różnych za b u rzeń i w r. 1960 został w p row adzony n a ry n ek ja k o „L ib riu m ” 2. B ył to p ie rw sz y re p re z e n ta n t gru p y leków , k tó ra s ta ła się n ajw ięk sz y m sukcesem p rz e m ysłu farm aceutycznego, benzodw uazepin stosow anych w leczeniu lęku i n apięcia psychicznego, za b u rzeń snu, epilepsji, kurczów m ięśni i licznych schorzeń psycho
som atycznych (ryc. 1).
M echanizm działan ia b enzodw uazepin pozosta!wał niew y jaśn io n y przez p raw ie dw adzieścia la t. W ydaje się to n iew iarygodne, gdyż b y ły to leki p rze p isy w an e
2 P o l s k i o d p o w ie d n ik : „ E le n iu m ” .
— I \ U ' f )
Eg*, o b . jc> y-
126 W s z e c h ś w i a t , t. 85, n r 6/1984
n ajczęściej. W y n ik a stą d , że osiągnięcie p ew n y c h c e lów w b a d a n ia c h farm ak o lo g icz n y ch n ie zależy je d y nie od ilości i ja k o śc i b a d a ń , ale p rz e d e w szy stk im od postęp ó w w zro zu m ien iu p o d sta w o w y c h fu n k c ji biologicznych. P o d o b n y m p rz y k ła d e m są sa lic y lan y , do k tó ry c h n ależ y a s p iry n a : p rze z 60 la t, m im o p o w szechnego użycia, n ie znano z a sa d y ich d ziała n ia i d o p iero o dkrycie p ro sta g la n d y n i ich ro li w b ó lu i z a p ale n ia c h um ożliw iło zro zu m ien ie d ziała n ia te j g ru p y leków . Z ro zu m ien ie k o m ó rk o w y ch i m o le k u la rn y c h m echanizm ów d ziała n ia b en z o d w u az ep in n ie b y ło m o żliw e p rze d stw ie rd z en iem , że k w a s y -am inom asłow y
(GABA) je s t g łów nym n e u ro m e d ia to re m h a m u ją c y m w o środkow ym u k ła d zie n e rw o w y m ssaków , oraz przed ro zw o jem liczn y ch now oczesnych te c h n ik b a d a w czych. N au k o w cy z H o ffm a n n -L a R oche p rzo d o w ali w b ad a n ia c h , k tó re d o p ro w a d ziły do obecnego sta n u w iedzy o m e ch a n iz m ie d z ia ła n ia benzodw uazepin. J a k w ykażem y w a rty k u le , b en z o d w u az ep in y d z ia ła ją p o przez w zm ożenia fizjologicznych m ech an izm ó w o ch ro n nych w ośro d k o w y m u k ła d zie n erw o w y m , a m ia n o w icie przez u ła tw ie n ie h a m u ją c e g o p rze k a ź n ic tw a sy n ap ty cz n eg o w sy n a p sa c h g abergicznych. A by zro zu m ieć d ziała n ie b en z o d w u az ep in n a te sy n a p sy i k o n se k w e n cje czynnościow e te g o działan ia, k o nieczne je s t p o zn a n ie e le m e n ta rn y c h m ech an izm ó w p o b u d z e nia i h a m o w a n ia synaptycznego.
P o d sta w o w e fu n k c je n e u ro n u
O koło 50 m ilia rd ó w n eu ro n ó w w lu d zk im ośrodko
w y m u k ła d z ie n e rw o w y m b ard z o ró ż n i się m iędzy so
b ą pod w zg lęd em k sz ta łtu i w ielkości, ale zasadniczo w szy stk ie s k ła d a ją się z ciała k o m ó rk i (soma) z g ę
sty m i rozg ałęzio n y m i w y p u stk a m i (dendryty) i ak so n u , k tó re g o długość m oże być b ard z o ró żn a (ryc. 2).
A kson koń czy się d e lik a tn y m i rozg ałęzien iam i (te rm i
n a le , zakończenia), n a końcu k tó ry c h z n a jd u ją się m a łe z g ru b ie n ia (guzki końcow e).
C z te ry g łów ne fu n k c je n eu ro n u : ro zpoznanie sy g n a
łu , g e n e ro w a n ie odpow iedzi, p rzew odzenie p o te n c ja łu czynnościow ego, se k re c ja n e u ro m e d ia to ra , są zlo k ali
zo w an e w ró żn y c h jego częściach.
S om a i d e n d ry ty p e łn ią fu n k c je odbiornika, tra n s - d u k to ra , p ro c e so ra i g e n e r a to r a 3. B łona som y i d en - dryrtów je s t p o k ry ta ty sią c a m i synaps, m ałych obsza
ró w k o n ta k tu z zak ończeniam i in n y c h neuronów , do
p ro w a d z a ją c y c h sy g n a ły (aferen tn y ch ). S y n ap sy zb u dow ane są z b ło n y p re sy n a p ty cz n ej guzka końcow ego, m ie jsc a p o d sy n a p ty cz n eg o błony kom órkow ej d en d ry - tu lu b som y, do k tó ry c h guzek dochodzi, i szczeliny sy n a p ty cz n ej, szerokiej ok. 20 n m , o d dzialającej bło
n y dw óch n eu ro n ó w . B łona p o d sy n a p ty cz n a o trz y m u je sy g n a ł od n e u ro n u a fe re n tn e g o w fo rm ie chem icz
n y ch su b sta n c ji przek aźn ik o w y ch . T e p rze k aźn ik i (m e-
Ryc. 2. S ch em aty c zn y d ia g ra m n e u ro n u i n ie k tó re c h a ra k te ry sty c z n e połączen ia synaptyczne. N eu ro n y p o b u d z a ją c e — szare, n e u ro n y h a m u ją c e —• białe;
1 — g łó w n y n e u ro n w yjściow y, z som ą (ciałem k o m órki), d e n d ry ta m i i aksonem , za o p atrz o n y m w ko- la te ra lę z w ro tn ą (4); 2 — zakończenie n eu ro n u w stę p u ją ce g o , tw o rzą ce sy n a p sę a k so -d e n d ry ty c z n ą z głó w n y m n e u ro n e m ; 3 —; h a m u ją c y in te rn e u ro n , tw o rzą cy h a m u ją c ą sy n ap sę a k so -a k so n a ln ą n a zakończeniu n e u ro n u p o b u d za ją ce g o (h am ow anie presy n ap ty czn e);
4 — z w ro tn a k o la te ra la ; 5 — h a m u ją c y in te rn e u ro n a k ty w o w a n y przez z w ro tn ą k o la te ra lę (4) głóiwnego n e u ro n u , tw o rz ą c y h a m u ją c ą .synapsę a k so d en d ry ty cz - n ą z g łów nym n e u ro n e m (h am ow anie postsynaptyczne)
* G e n e r a to r e m p o t e n c j a łu c z y n n o ś c io w e g o j e s t g łó w n ie p o c z ą t k o w y s e g m e n t a k s o n u . A k s o n y p e łn i ą r ó w n ie ż f u n k c j ę o d b io r n ik ó w i t r a n s d u k t o r ó w (p rz y p . tłu m .).
C h t o r d ia z e p o x id e D ia z e p a m N it r a z e p a m (<Librium >, 1960) (< Valiu m > R och e 1963) (<Mogadon>,1965)
J y le d a z e p a m (<Nobrium>,1968)
F lu r a z e p a m (< D a lm a d o rm > ,
< D a lm a n e > ,1 9 7 0 )
B r o m a z e p a m (< L e x o ta n il> ,
*Lectopam >,1974)
C lo n a z e p a m F lu n it r a z e p a m M id a z o la m (< R iv o tril> , ('R o h y p n o l',1 9 7 5 ) (< D orm icum > ,
< C lo n o p in > ,1 9 7 5 ) ‘ H ypnovel> ,1 9 8 2 )
Ryc. 1. W zory s tr u k tu r a ln e b en z o d w u az ep in p ro d u k o w an y c h przez firm ę H o ffm a n -L a R oche n a r y n k i m ię d zynarodow e. P o d a n e są tzw . n a z w y ro d za jo w e, w n a w iasie zaś — n azw y h a n d lo w e p re p a ra tó w p ro d u k o w an y c h przez H o ffm a n -L a R oche i ro k w p ro w a d z e n ia n a ry n ek . S pośród p rze d sta w io n y c h tu zw iązków w P olsce P o lfa p ro d u k u je ch lo rd iaze p o k sy d („E le
n iu m ”), d ia z e p a m („R e la n iu m ”) oraz n itra z e p a m
W s z e c h ś w ia t, t. 85, n r 611984 127
diatory) od d ziały w ają ze sp e cja ln y m i m olekułam i (re
ceptoram i) w błonie p o d sy n ap ty czn ej, a n a połączenie m ed iato ra z re c e p to re m błona re a g u je zm ianą sw ych w łasności elektrochem icznych. Z m ian y te, zw łaszcza zm iany w p rzeciw nych k ie ru n k a c h , w yw ołane przez różne m ed iato ry , są w sposób ciągły sum ow ane i in te g ro w a n e i gdy zostanie o siągnięta w arto ść progow a pobudzenia w somie, g en e ro w a n a zo staje c h a r a k te ry styczna odpow iedź e lek try cz n a n eu ro n u , p o te n cja ł czynnościow y.
A kson je st głów ną p rzew odzącą częścią neu ro n u . Przew odzi on ak ty w n ie p o te n c ja ł czynnościow y g en e
ro w an y w sw oim segm encie początkow ym i w som ie w k ie ru n k u zakończenia, z szybkością c h a ra k te ry sty c z n ą dla każdego neuronu.
Z akończenia ak so n u z guzkam i końcow ym i są głów nym m iejscem w ydzielniczej f u n k c ji n eu ro n u . G uzki za w ierają ru ch o m e p ęc h erzy k i sy n a p ty cz n e w cyto- plazm ie. W n ic h sk ład o w an y je s t m e d iato r syn tety zo w any w zakończeniu z p re k u rso ró w działaniem odpo
w iednich enzym ów . G dy p o te n c ja ł czynnościow y do
chodzi do zakończenia, n a s tę p u je w zm ożenie n ap ły w u jonów w apniow ych do guzków końcow ych. P o d n ie sienie poziom u w ap n ia w guzku końcow ym je s t sy
gnałem n ak a z u ją c y m pęch erzy k o m sy n ap ty czn y m w to pienie się w błonę p resy n a p ty cz n ą, co pro w ad zi do w y rzucenia za w arto śc i p ęc h erzy k a do szczeliny sy n a ptycznej (egzocytoza). J a k w idać, jo n y w ap n ia pełnią kluczow ą rolę w sp rzę g an iu pobu d zen ia błonow ego z w yzw alaniem m ed iato ra.
P obudliw a błona neuronalna
B łona kom órkow a n e u ro n u podobnie ja k w innych k om órkach je s t s tr u k tu r ą złożoną z p o dw ójnej w a r stw y lipidów , p ra k ty c z n ie n iep rzep u szczaln ą dla m o le
k u ł h y d ro filn y ch i jonów . Je d n a k ż e w te j podw ójnej w a rstw ie lipidow ej zan u rzo n e są liczn e b ia łk a i gli- koproteiny, d z ia ła ją c e ja k o ele m e n ty s tru k tu ra ln e , enzym y, re c e p to ry oraz e lem e n ty tra n sp o rto w e (pom py, nośniki, kan ały ) (ryc. 3).
P obudliw ość b łony n e u ro n a ln e j, tj. je j zdolność do g enerow ania p o te n c ja łu czynnościow ego, o piera się na obecności pom p jonow ych (ak ty w n ie przenoszących jo n y przeciw ko g ra d ie n to w i elek tro ch em iczn em u , czyli
„pod górę”) oraz reg u lo w a n y ch k a n a łó w jonow ych (porów, jonoforów ), przez k tó re jo n y m ogą przech o dzić b iern ie („w dół”), w k ie ru n k u g ra d ie n tu stężeń.
S tale a k ty w n a po m p a sodow o-potasow a u su w a sód z w n ętrz a ko m ó rk i i — w zam ian — zagęszcza potas w cytoplazm ie p rz y u życiu m ech an izm u w ym agającego energii, n apędzanego przez k w a s ad e n ozynotrójfosfo- row y — A T P 4. P o w o d u je to p o w sta n ie dużej różnicy stężeń (g ra d ien tu chem icznego), ty c h dw óch kationów po obu stro n ac h błony.
P om pa N a+ — K + m oże bezpośrednio w y tw arza ć g rad ie n t elek try cz n y (tra n sm e m b ra n o w a różnica p o te n cjałów ), jeżeli przenosi n ie ró w n e ilości obu kationów . N aw et je d n a k jeżeli n ie działa ona w te n bezpośred- dnio elek tro g en n y sposób („pom pa p o te n c ja łu ”), ale ty lk o w ym ienia ró w n e ilości sodu za p o tas (pom pow a
n ie e le k tro n e u tra ln e , „pom pa stężen io w a”) zagęszcza
ją c potas w ew n ątrz , a sód z e w n ątrz n eu ro n u , różnica p otencjałów w poprzek b ło n y m oże i ta k się w y tw o rzyć, jeżeli p rzew odność (przepuszczalność) b łony dla tych różnych jo n ó w będzie różna. T a k w łaśn ie dzieje się w neuronie, gdzie b ło n a w sta n ie spoczynku je st
' P a tr z W s z e c h ś w ia t 1982 83:194.
P rze strze ń międzykomórkowa
W n ę t r z e k o m ó r k i
Ryc. 3. D iagram błony kom órkow ej neu ro n u . P o d sta w ow a d w u w a rstw a lipidow a sk ła d a się z fosfolipidów (grupy p o la rn e n a zew nątrz, ap o larn e łańcuchy w ę glow odorow e k w asów tłuszczow ych w środku) i cho
lesterolu. M olekuły b iałek (gliko- i lipo-protein) k o n sty tu cjo n a ln y ch i n iek o n sty tu cjo n aln y ch są zw iązane z p ow ierzchniam i błony lu b są w łączone w d w u w ar- stw y. Rozgałęzione boczne łań cu c h y h etero sac h ary d ó w w y sta ją n a z e w n ątrz kom órki z g lik o p ro te in i lipidów bardzo słabo przep u szczaln a dla sodu, ale około dzie
sięciokrotnie b ard z iej p rzepuszczalna d la potasu. G ra dien t stężeń p o tasu u trzy m y w a n y przez d ziałanie p o m py, w połączeniu z p rak ty c zn ie se lek ty w n ą p rz e p u szczalnością b łony dla tego k atio n u , g e n e ru je tra n s - m em b ran o w y p o te n c ja ł d y fu zy jn y rzę d u 70-90 mV u je m n y w ew n ą trz neuronu. N azyw am y go p o te n cja łe m błonow ym spoczynkow ym . Inaczej m ów iąc, w sta n ie spoczynku n e u ro n zaw iera n a d m ia r jonów ujem nych, poniew aż g ra d ie n t stężeń zm usza potas do w ypły w u z n eu ro n u ; p o zostaw iając n a w ew n ętrz n ej pow ierzchni błony aniony, dla k tó ry ch błona je s t nieprzepuszczalna.
N eu ro n zachow uje się w ięc ja k e lek tro d a lu b b a te ria potasow a. T a p o lary zacja elek try cz n a n eu ro n u je s t n aty ch m iast dostęp n y m źródłem energii i um ożliw ia kom órce błyskaw iczne rea g o w a n ie na różnego ro d za ju w chodzące sygnały k ró tk im elek try czn y m sygnałem w yjściow ym .
T a w łaśn ie zdolność n eu ro n u do rea g o w a n ia na sy
gnał w ejściow y o piera się n a istnieniu w błonie sw oi
stych k an a łó w jonow ych, k tó re mogą. być o tw ieran e i zam ykane bądź przez sygnały chem iczne (m ediatory), bądź zm iany p o te n cja łu błonow ego, w p rzeciw ieństw ie do raczej statycznego k a n a łu potasow ego, odpow ie
dzialnego za sta łe u su w an ie p o tasu z k om órki, a w ięc za p o te n cja ł spoczynkow y. T e dynam icznie reg u lo w a
ne k a n a ły jonow e (albo pory, albo jonofory) są gliko- p ro tein am i, rozciąg ający m i się w poprzek błony od p o w ierzchni zew n ętrzn ej do w ew n ętrz n ej (ryc. 4).
P rzypuszcza się, że m a ją one c e n tra ln y otw ór h y d ro - filow y, którego „ściany” utw o rzo n e są przez różne h y drofitow e, n aład o w an e u je m n ie g ru p y bocznych ła ń cuchów am inokw asow ych. G dzieś pom iędzy w ew n ę
trz n y m i ze w n ętrzn y m u jśc ie m k a n a łu z n a jd u je się w ybiórczy filtr, .specjalne p rze strzen n e ułożenie g ru p fu n k cjo n a ln y ch , przez k tó re m ogą p rze jść tylk o jo n y o określonym ła d u n k u (dodatnie lu b ujem ne) i o w y m ia ra c h nie p rze k ra cza ją cy c h pew nej granicy. Do
d atk o w o k a n a ł ta k i może zaw ierać ta k zw ane „ b ra m k i”. „B ram k a a k ty w u ją c a ” je s t u m ia rk o w a n ie p rzem ie- szczalną, n ała d o w a n ą g ru p ą peptydow ą, k tó ra w cza
sie k ie d y k a n a ł z n a jd u je się w stan ie zam k n ięty m w ystaje do w n ę trz a otw oru centralnego, ale może zm ienić sw oją pozycję w m akrom olekule, jeżeli po
te n c ja ł błonow y (a w ięc silne pole elek try cz n e w po
p rze k błony) zm ienia się, lub gdy m e d iato r chem icz
128 W s z e c h ś w i a t , t. 85, n r 611984
n y zm ien ia k o n fo rm a c ję b ia łe k k a n a łu . W p ie rw sz y m p rz y p a d k u m ów im y, że k a n a ł je s t zależny od n a p ię cia, w d ru g im — że re g u lo w a n y chem icznie lu b re - ceptorow o. P oza b ra m k ą a k ty w u ją c ą , o tw ie ra ją c ą k a n ał, n ie k tó re k a n a ły jonow e m ogą m ieć „ b ra m k ę in a - k ty w u ją c ą ”. Może być ona p ołączona z b ra m k ą a k ty w u ją c ą w ta k i sposób, że o tw arc ie te j o sta tn ie j p ro w adzi, z p ew n y m opóźnieniem , do u ru c h o m ie n ia b r a m k i in a k ty w u ją c e j (w p u k len ie się do k an a łu ), a le też obie b ra m k i m ogą być n ie p o w iąz an e ze sobą i b r a m k a in a k ty w u ją c a będzie u ru c h a m ia n a p rzez te n sam proces, k tó ry u ru c h a m ia b ra m k ę a k ty w u ją c ą . Z łożona s tr u k tu r a i fu n k c ja ta k ic h k a n a łó w jo n o w y ch je s t k o nieczna, ab y um ożliw ić szy b k ie oscylacje k a n a łu p o m iędzy trz e m a sta n a m i: a) z a m k n ię ty m , a le g o tow ym do a k ty w a c ji (ak ty w o w aln y m ), b) o tw a rty m (ak ty w o w anym ), i c) za m k n ię ty m i n ie g o tow ym do o tw a rc ia (inaktyw ow anym ). A by te n o sta tn i sta n u le g ł izom e
ry z a c ji, p rze k sz ta łc e n iu w sta n pierw szy, bodziec a k ty w u ją c y (zm iana p o te n c ja łu lu b zajęcia re c e p to ra ) m u -
Ryc. 4. M odel k a n a łu jo now ego re g u lo w a n eg o re c e p to - row o (na górze) o raz re g u lo w a n eg o n ap ięc iem (na do le). K a n a ł re g u lo w a n y re c e p to ro w o p rz e d sta w io n y je s t ja k o u k ła d p o tró jn y . J e d e n z m o n o m eró w je s t re c e p to re m sy g n ału chem icznego (dom eną w iąż ąc ą je s t obszar za k resk o w an y ). A k ty w a c ja re c e p to ra p rzez od
p o w ied n i lig a n d zm ien ia c z w arto rzęd o w ą s tru k tu rę tr im e ru i o tw ie ra p o r c e n tra ln y (kanał). K a n a ł jo n o w y n ap ięcio w o -zależn y (np. szybki k a n a ł sodow y) je s t p o k az an y w p r z e k ro ju p o dłużnym . B ra m k a a k ty w u ją ca (4) w sta n ie spoczynku za m y k a k a n a ł. Z a w ie ra ona n a ła d o w a n ą g ru p ę b ę d ą c ą c z u jn ik iem napięcia.
O dp o w ied n ia z m ian a pola e le k try c z n e g o w p o p rze k b łony p o w o d u je p rze su n ięc ie b r a m k i i o tw a rc ie k a n a łu . B ra m k a in a k ty w a c y jn a 5 je s t p rz e d sta w io n a ja k o ru c h o m a g ru p a chem iczna, k tó ra m oże za tk a ć w e w n ę trz n e u jśc ie k a n a łu (3), k ie d y o tw o rzy się b r a m k a a k ty w u ją c a . F iltr w y b ió rczy (2) ok reśla, ja k i ty p jo n ó w m oże p rz e jść z u jśc ia zew n ętrzn e g o (1) do w e
w n ę trz n e g o (3) k a n a łu
si p rz e sta ć działać. O bow iązkow e p rze jście od sta n u o tw a rte g o ak ty w o w a n eg o do zam kniętego sta n u in a - k ty w o w a n e g o służy sk ró cen iu czasu o tw arc ia k a n a łu do b ard z o k ró tk ie g o okresu, m im o u trz y m u ją c y c h się d ługo d ziała ją cy ch bodźców.
P ra c a p o jed y n czy ch k an a łó w jonow ych w błonie m oże być obecnie b a d a n a p rzy użyciu pom ysłow ej te c h n ik i „ ła te k ” 5. P o słu g u ją c się n ią w yznaczono c h a r a k te r y s ty k i pojed y n czy ch k an a łó w n ie k tó ry c h kom ó
re k : ich w ra żliw o ść n a czynniki ak ty w u ją c e , je d n o st
k o w ą selek ty w n o ść i p rzew odność jonow ą, oraz p rz e bieg pro cesó w a k ty w a c ji i in a k ty w a c ji w czasie.
P rą d y i p o te n c ja ły sy n a p ty c zn e
P rą d y i p o te n c ja ły sy n a p ty cz n e p o w sta ją w w y n ik u lo k a ln y ch zm ian p rzew odności b ło n y pod sy n ap ty cz- n e j in d u k o w an y c h przez n e u ro m e d iato ry . T e zjaw isk a e le k try c z n e nie są a k ty w n ie przenoszone z m iejsc ich p o w sta n ia do in n y c h części n eu ro n u . M ożna je za p i
sy w ać sto s u ją c e le k tro d y w ew n ątrz k o m ó rk o w e w p e w n e j odległości od m ie jsc a w błonie k om órki, w k tó ry m są g en e ro w a n e, je d n a k ż e ich a m p litu d a sp a d a g w ał
to w n ie z odległością. W zależności od tego, czy p o te n c ja ły sy n a p ty cz n e są w sta n ie w y w o łać lu b ułatw ić, czy też za h am o w a ć g e n e ra c ję p o te n c ja łu czynnościo
w ego, m ó w im y odpow iednio o po stsy n ap ty czn y ch p o te n c ja ła c h p o b u d za ją cy c h i h am u jąc y ch .
P o b u d z a ją c y p o te n c ja ł p o stsy n ap ty c zn y (PPP) je st o d pow iedzią b ło n y p o d sy n ap ty czn ej n a n eu ro m e d iato r p o b u d za ją cy . O dpow iedzią je s t zm niejszenie różnicy p o te n c ja łó w po obu stro n a c h b ło n y poniżej w arto śc i spoczynkow ej (to je s t istn ie ją c e j w nieobecności n eu - ro m e d ia to ra w szczelinie synaptycznej), a w ięc d epo
la ry z a c ja (ryc. 5). P P P je s t in ic jo w an y oddziały w a
n iem m e d ia to ra pob u d zająceg o z je g o sw oistym i r e c e p to ram i, k tó re są sprzężone z k a n a ła m i re g u lo w a n y m i chem icznie. W iększość P P P , a m ianow icie P P P w y w o ła n e d ziała n ie m acety lo ch o lin y n a re c e p to ry n i
k o ty n o w e oraz d ziała n ie m k w a su glutam in o w eg o lu b a s p arag in o w e g o n a odpow iednie rec ep to ry , są s k u t
k ie m o tw a rc ia k a n a łó w sw oistych d la m a ły ch k a tio nów , a w k o n se k w e n cji — zw iększeniem p rze w o d n o ści. P o n iew aż siła n a p ę d z a ją c a dy fu zję jo n ó w (g ra d ie n t elek tro ch em iczn y , tzn. różnica m iędzy a k tu a l
n y m p o te n c ja łe m m e m b ra n o w y m i p o te n c ja łe m ró w n o w ag i d la dan eg o g ra d ie n tu stężen ia jonów ) je s t w ty c h w a ru n k a c h n a jw ię k sz a dla sodu, P P P są w z a sa d zie po w o d o w an e n ap ły w e m jo n ó w sodow ych. Czas
tr w a n ia P P P odzw iercied lą w zasad zie czas, w k tó ry m n e u ro m e d ia to r je s t obecny w sy n ap sie w sk utecznych stężen iach . N ie k tó re szczególne P P P , np. w yw ołane p rze z o d d ziały w a n ie acety lo ch o lin y n a re c e p to ry m u - sk a ry n o w e , są zw iązan e ze zm niejszeniem p rze w o d ności, tzn. zam knięciem n apięciow o-zależnych k a n a łó w potasow ych.
H a m u ją c e p o te n c ja ły p o stsy n ap ty c zn e (H PP) to o d pow iedzi b ło n y p o d sy n ap ty czn ej n a n e u ro m e d ia to ry h a m u ją c e . O dpow iedź polega n a zw iększeniu p rz e w odności, czem u często to w arzy szy w zro st p o te n cja łu błonow ego pow yżej w a rto śc i spoczynkow ej (hiperpo- la ry z ac ja). D otychczas p rz e b a d a n e H P P są pow odo
w a n e zw iększoną p rzew odnością d la p o ta su , chlori lu b obu ty c h jo n ó w łącznie. W zrost przew odności p ta so w e j zw iększa elek tro g en n o ść b ło n y ja k o e le k tr / p o ta so w ej, zaś zw iększenie przew odności ch lo rk ' jj a k ty w u je elek tro d ę ch lo rk o w ą i p ro w a d zi (w w if . o
5 P a t r z W s z e c h ś w i a t 1982, 83:193.
W s z e c h ś w ia t, t. 85, n r 611984 129
ści neuronów ) do n a p ły w u n aład o w an y c h u je m n ie anionów chlorkow ych (w ypływ p rąd u ). H P P odsu w a
ją p o te n cja ł m e m b ran o w y od w arto śc i progow ej, przy k tó rej g en e ro w a n y je s t p o te n c ja ł czynnościow y (patrz niżej) i h a m u ją (w p rz y p a d k u zaistn ien ia sum acji czasowej i p rz e strzen n e j) P P P przez zw ieran ie „ele
k tro d y sodow ej” , w łączan ej przez n eu ro m e d ia to r p o budzający. W n ie k tó ry c h k o m ó rk ach , p ara d o k saln ie, H P P m ogą pow odow ać depolaryzację. M a to m iejsce w kom órkach, w k tó ry c h błonow y g ra d ie n t stężenio
w y chlorków je s t n isk i i p o te n c ja ł rów now agi odpo
w iad ający te m u g rad ie n to w i je s t nieco m niej u je m n y niż p o te n cja ł błonow y. W te j sy tu a c ji w zm ożona p rz e wodność chlorkow a w łącza „e le k tro d ę ch lo rk o w ą”, któ ra u siłu je p rze su n ąć p o te n c ja ł błonow y ku w a r tościom m niej u je m n y m i spow odow ać d epolaryzację kom órki zapoczątkow ując w y p ły w ch lo rk ó w (p rą d do w n ętrz a kom órki). Je d n a k ż e m a k sy m a ln a d ep o lary za
cja w yw ołana ta k ą p rzew odnością ch lo rk o w ą leży p o środku m iędzy p o te n c ja łe m błon o w y m a p o te n cja łe m progow ym dla w yzw olenia p o te n c ja łu czynnościow e
go. T ak i d ep o lary żu ją cy H P P p o w o d u je w ięc „schw y
ta n ie ” p o te n cja łu błonow ego n a w a rto śc iac h b ardziej u jem n y ch niż próg g e n e ra c ji p o te n c ja łu czynnościo
wego, h a m u ją c je d n a k je g o w y tw arza n ie.
P otencjał czyn n o śc io w y
K iedy n eu ro n zostaje zdep o lary zo w an y w k ie ru n k u w artości progow ej p o te n c ja łu czynnościow ego bądź przez silne P P P , bąd ź przez w zro st stężenia p o tasu poza ko m ó rk ą (co zm niejsza siłę n a p ę d u elektrody potasow ej), bąd ź przez blok p om py sodow o-potaso
w ej, bądź przez dokom órkow e „w strz y k n ięc ia” p rą d u depolaryzującego, o tw ie ra ją się w ra żliw e n a zm iany napięcia k a n a ły sodow e (ryc. 4). K a n a ły te n az y w a się
„szybkim i k a n a ła m i sodow ym i”, p oniew aż ich a k ty w acja w w y n ik u d e p o lary za cji je s t błyskaw iczna.
P ierw szych p a rę a k ty w o w a n y ch k a n a łó w sodow ych zw iększa dalej depolaryzację, p o zw a la ją c sodow i w n i
kać law inow o do k o m ó rk i (dodatnie sprzężenie z w ro t
ne) i w sk u te k tego o tw ie ra się coraz w ięcej kanałów , aż w reszcie w szy stk ie szybkie k a n a ły sodow e z n a jd u ją się w sta n ie ak ty w o w an y m . W te j chw ili p rze w o dność sodow a przew yższa przew odność potasow ą i k o m ó rk a zach o w u je się ja k e le k tro d a sodow a. Sam opod- trzy m u ją c a i w zm a g ając a się przew odność sodow a pow oduje n a ra sta n ie p o te n c ja łu czynnościow ego (ryc.
5). W ysoka przew odność sodow a p o w o d u je p rze su n ię
cie p o te n cja łu błonow ego do w arto ści, ja k ie istn ia ły by. gdyby k o m ó rk a b y ła se lek ty w n ie przepuszczalna
dla sodu i gdyby je d y n y m g ra d ie n te m m em branow ym był g rad ie n t sodowy. P o te n c ja ł ró w n o w a g i dla sodu je st dod atn i w e w n ę trz u n e u ro n u i stą d szczyt p o te n cjału czynnościow ego nie je s t je d y n ie u su n ię ciem p o lary zacji (potencjał zerow y), a le odw róceniem k ie ru n ku p o te n cja łu (przestrzał). G dyby szybkie k a n a ły so
dowe pozostały ak ty w o w a n e, k o m ó rk a p o zo stałab y w stanie zdepolaryzow anym , i n a w e t obecność pom py sodow ej nie m ogłaby zapobiec w y cz erp an iu się k o m ó r
kow ych g ra d ie n tó w stężeń, ta k że p ie rw sz y p o te n cja ł czynnościow y b y łb y za raze m o sta tn im p otencjałem . Jed n ak że szybkie k a n a ły sodow e są in a k ty w o w a n e ty lk o nieco w olniej niż są ak ty w o w a n e i stąd p rą d sodow y zanika po u p ły w ie 1 m s lu b n a w e t m n iej. S a m a in a k ty w a c ja szybkiego k a n a łu sodow ego b y ła b y w y sta rc za jąc a do re p o la ry z a c ji n e u ro n u po p ew n y m czasie, lecz proces re p o la ry z a c ji je s t przyspieszony
opóźnioną a k ty w a c ją zależnych od n ap ięcia k anałów potasow ych. W zrost przew odności potasow ej je s t ta k że a k ty w o w a n y przez d epolaryzację, ale ze znacznym opóźnieniem , ta k że m echanizm te n sta je się w p ełn i czynny dopiero w ówczas, gdy k a n a ły sodow e są ju ż inaktyw ow ane. T a opóźniona przew odność potasow a sprow adza p o te n cja ł błonow y ponow nie do w arto śc i spoczynkow ych, a rep o la ry z ac ja pow oduje zniesienie in a k ty w ac ji szybkich k an a łó w sodow ych (i zakończe
n ie okresu re fra k c ji) ta k , że z n a jd u ją się one znów w sta n ie zam kniętym , ale zdolnym do ak ty w acji.
M iejsca g e n e ra c ji p o ten cjałó w czynnościow ych w odpow iedzi n a n adprogow e P P P (tzn. P P P p rz e k ra c z a ją c e k ry ty c z n ą w arto ść p rogow ą g en ero w an ia p o te n cja łu czynnościow ego) z n a jd u ją się w ciele kom órki, a w n ie k tó ry c h neu ro n ach w w ielkich d e n d r y ta c h 6.
t t t
e e e t t t t i e e e
Ryc. 5. P o te n c ja ły sy naptyczne i czynnościow e: a) d en - d ry t n eu ro n u 1 z ryc. 2 w pow iększeniu. D w ie p o b u d za ją ca syn ap sy ak so -d e n d ry ty czn e (szare zakończenia nerw ow e), je d n a h a m u ją c a sy n a p sa ak so -d e n d ry ty czn a (biała) i h a m u ją c a sy n ap sa a k so -a k so n aln a (ham ow a
nie p resynaptyczne) są p rzed staw io n e n a schem acie;
b) schem atyczny zapis czynności b io elektrycznej od
b ie ra n ej z w n ę trz a kom ó rk i: O — zerow y p o te n c ja ł b ło now y; Em —• spoczynkow y p o te n c ja ł błonow y; T — p o te n cja ł progow y d la w y w o łan ia p o te n cja łu czynno
ściow ego (AP). H ip erp o la ry z u ją ce H P P są oznaczone przez i, depolaryzujące P P P oznaczone są przez e.
W ty m p rzy k ła d zie czasow e sum ow anie trzech. P P P je s t konieczne do w y w ołania nadprogow ej d ep o lary zacji; c) uproszczony d ia g ra m rów now ażnych obw o
dów elek try czn y ch pobudliw ej b łony n eu ro n a ln e j ilu s tru ją c y ró żn e m echanizm y jonow e odpow iedzialne za spoczynkow y p o te n c ja ł błonow y (Em — sta ła „ele
k tro d a p o ta so w a”), P P P (EPSP, e x c ita to ry p o stsy n ap - tic p otential), H P P (IPSP, in h ib ito ry po stsy n ap tic po- ten tial) oraz fazy dep o lary zacji i rep o la ry z a c ji p o te n c jału czynnościow ego A P. W yłączniki w k ó łk a ch ozna
czają k a n a ły reg u lo w a n e chem icznie (receptorow o), w y łączniki w p ro sto k ątac h — k a n a ły reg u lo w a n e n a pięciem . Liczby p o d a ją w arto śc i siły elek tro m o to ry cz
nej w y tw orzonej przez g ra d ie n ty stężeń jonów , gdy ak ty w o w a n a je s t odpow iednia przew odność jonow a
(w mV)
‘ N a jc z ę ś c ie j p o t e n c j a ł c z y n n o ś c io w y j e s t g e n e r o w a n y u n a s a d y a k s o n u (p r z y p . tłu m .).
130 W s z e c h ś w i a t , t. 85, n r 611984
W p rze ciw ie ń stw ie do zlokalizo w an y ch p o te n cja łó w syn ap ty czn y ch , p o te n c ja ły czynnościow e są a k ty w n ie przenoszone w zdłuż som y i b ło n y aksonu. T o a k ty w n e przen o szen ie p o te n c ja łu czynnościow ego bez osłab ien ia je g o a m p litu d y je s t w y n ik ie m obecności szybkich k a n ałó w sodow ych w b łonie ciała k o m ó rk i i aksonu.
D zięki te m u gdy próg p o te n c ja łu czynnościow ego zo
sta n ie p rzek ro czo n y w ściśle o k reślo n y m obszarze b ło ny, n a p ły w sodu zm n iejszy u je m n y ła d u n e k po w e w n ę trz n e j stro n ie b ło n y w p rz y le g a ją c e j okolicy, gdzie znów otw o rzą się w sk u te k tego k a n a ły sodow e, i ta k dalej. P o te n c ja ł czynnościow y w k ońcu d o ciera do guzków końcow ych. T u ta j, p odobnie ja k n a całej d łu gości aksonu, d e p o la ry z u ją c y p o te n c ja ł czynnościow y a k ty w u je n ap ięcio w o -zależn y k a n a ł w ap n io w y . N a p ły w w a p n ia do cy to p lazm y g uzków końcow ych w y zw ala proces u w a ln ia n ia n e u m e d ia to ra z p ęc h erzy k ó w syn ap ty czn y ch .
In teg ru ją c e fu n k c je neu ro n u
W y tw o rz en ie przez n e u ro n p o te n c ja łu czynnościow e
go je s t n ajw a ż n ie jsz y m zja w isk ie m n e u ro n a ln y m , po n ie w a ż je s t to sygnał, p rz y pom ocy k tó re g o n e u ro n w p ły w a n a ak ty w n o ść u n e rw ia n e g o o rg a n u lu b n a
stę p n eg o n e u ro n u (tego, z k tó ry m tw o rz y synapsy) p oprzez w yzw olenie n e u ro m e d ia to ra ze sw ojego z a kończenia. P rz y u życiu p o te n c ja łó w czynnościow ych n e u ro n y p rz e k a z u ją ro zk azy n a s tę p n y m n eu ro n o m : ro zk a zy te b rzm ią „ ru sz a j!”’ lu b „stój!” , w zależności od tego, czy w y z w a la n y n e u ro m e d ia to r m a fu n k c je p o b u d za ją cą czy h a m u ją c ą . P rz e c iw sta w n e rozkazy, k tó re n e u ro n o trz y m u je od rozlicznych dochodzących doń n e u ro n ó w w fo rm ie P P P i H P P (ryc. 5) są w ciąż su m o w an e (p rz estrz en n ie i czasowo) p rzez k o m ó rk ę n a dro d ze in te g ra c ji całości p rze w o d n ic tw a sy n a p ty c z nego i zm ian p o te n c ja łó w o p o d obnych lu b p rz e c iw sta w n y c h zn a k ac h (tzn. przez o d ejm o w an ie H P P od P P P ). „W y strzelen ie” p o te n c ja łu czynnościow ego je s t w y n ik ie m chw ilow ej p rze w a g i sy n a p ty cz n y ch p o te n cjałó w p o b u d za ją cy c h n a d h a m u ją c y m i, k tó r a p rz e k ro czy ła pro g o w y poziom d ep o lary za cji. M ilczenie n e u ro n u (b ra k w y strz a łó w p o te n cja łu ) m oże być w y n i
k ie m d rasty c zn e g o sp a d k u syg n ałó w p o b u d za ją cy c h lu b obecności w ielk iej p rz e w a g i sy g n ałó w h a m u ją cych.
Z a h a m o w a n y m ózg
N asz o środkow y u k ła d n e rw o w y je s t u rzą d zen iem b ard z o czułym , m a ją c y m d o strze g ać n a jm n ie jsz e zm ia
n y n a z e w n ą trz i w e w n ą trz o rg an izm u i rea g o w a ć n a n ie b ard z o szybko. O czyw istym n ieb ezp ieczeń stw em ta k ie j n a d w y ra z w ra żliw ej k o n s tru k c ji je s t m ożli
w ość n a d m ie rn e g o p o b u d ze n ia n eu ro n ó w ośrodkow ych.
A by m óc o dpow iadać n a n a jm n ie jsz e zm iany, a ró w nocześnie n ie być ogłuszonym przez n a d m ia r bodź
ców in fo rm a c y jn y c h , często n ie isto tn y c h lu b n a w e t szkodliw ych, o środkow y u k ła d n e rw o w y p o sia d a p rz y n a jm n ie j ty le sam o n eu ro n ó w h a m u ją c y c h , co p o b u dzających. M a ją one zapobiegać n a d m ie rn y m w y ła d o w an io m n eu ro n ó w w odpow iedzi n a silne bodźce i w y biórczo tłu m ić n ie k tó re z nich. Z d ecy d o w an ie p rz e w a ż a ją c a liczba n eu ro n ó w h a m u ją c y c h w o środkow ym u k ła d zie n e rw o w y m ssaków p o słu g u je się k w ase m y -am in o m asło w y m (GABA) ja k o n e u ro m e d ia to re m h a m u jący m .
S y s te m g a b ergiczny
O cenia się, że 30-40% w szystkich sy n ap s w ośrod
k o w y m u k ła d zie n erw o w y m ssaków to syn ap sy g ab e r- giczne (posłu g u jące się GABA ja k o n e u ro p rze k aźn i- kiem ). Z aw a rto ść GABA je s t najw y ż sz a w istocie cz arn ej, gałce b la d ej i podw zgórzu, ale w szystkie in n e o b szary m ózgu ró w n ież z a w ie ra ją znaczne ilości GABA. W tk a n k a c h i n a rz ą d a c h poza ośrodkow ym u k ła d e m n e rw o w y m poziom y GABA są n ie w y k ry w a l- n e lu b (np. w jelicie) n ie sły c h an ie niskie.
GABA je s t tw o rzo n y w n eu ro n a ch gabergicznych p rzez d e k a rb o k sy la c ję k w a su glutam inow ego. E n zy m em o d pow iedzianym za tę re a k c ję je s t d ek a rb o k sy - la za k w a su g lu tam in o w eg o (GAD), enzym zależny od fo sfo ra n u p iry d o k salu . GA BA je s t sk ła d o w an y w p ę ch e rz y k a c h sy n a p ty cz n y ch podobnie ja k inne m e d ia to r y i w y z w a la n y p rzez d ep o lary za cję guzków k ońco
w ych, p rz y czym jo n y w a p n ia są w ty m p rocesie n ie zbędne.
In a k ty w a c ja GABA w yzw olonego do szczeliny sy n ap ty cz n ej n a s tę p u je dzięki zw ro tn e m u w ychw ytow i p rz e k a ź n ik a do g abergicznego zakończenia n erw ow ego lu b do elem e n tó w glejo w y ch otaczających synapsę.
G ABA m oże być m etab o lizo w an y do sem iald eh y d u b u rszty n o w e g o p rzez en zy m zw any G A B A -tran sam i- nazą.
GABA w y w ie ra sw oje d ziała n ia poprzez in te ra k c ję ze sw o isty m i rec ep to ram i. Z id en ty fik o w an o d w a ty p y re c e p to ró w G ABA i n az w an o je re c e p to ra m i GABAa i G A BAg, ale n ie w ykluczone je st istn ien ie dalszych typów . R ola fizjologiczna rec ep to ró w G A B Ab nie je s t w te j ch w ili zn a n a, ta k że dalsze u w agi o rec ep to rac h GABA odnoszą się do re c e p to ró w GABAa- C hem icz
n ie n ie sc h a ra k te ry z o w a n o jeszcze re c e p to ra GABA.
C zynnościow o je s t on b ard z o ściśle zw iązany z k a n a łem w ysoce sw oistym d la jo n ó w ch lorkow ych; może być częścią tego k a n a łu lu b być z n im połączony oli- g o m ery c zn y m k o m p le k se m białkow ym . Z ajęcie r e c e p to ra G ABA p rzez G ABA a k ty w u je (otw iera) k a n a ł ch lo rk o w y , zw ię k sz ają c p rzew odność chlo rk o w ą b ło n y i w łą c z a ją c elek tro d ę chlorkow ą. W w iększości n e u ro n ó w rozm ieszczenie an io n ó w chlo rk o w y ch po obu stro n a c h b ło n y je s t ta k ie , że w y tw o rzo n y p o te n c ja ł ró w n o w a g i d la ch lo rk ó w je s t ró w n y p o te n cja ło w i sp o czy n k o w em u lu b niższy. S tą d w zro st przew odności ch lo rk o w e j spow odow any przez GABA albo nie zm ie
n i p o te n c ja łu błonow ego, bąd ź sp o w o d u je h ip e rp o la - ry za cję . W n ie k tó ry c h n e u ro n a c h g ra d ie n t stężen ia c h lo rk ó w je s t niższy i p o te n c ja ł rów n o w ag i dla c h lo r
k ó w je s t m n ie j u je m n y niż p o te n c ja ł spoczynkow y.
W zm ożona przez GABA p rzew odność chlorkow a spo
w o d u je n ie zn a cz n ą d ep o lary za cję n eu ro n u .
E fe k ty G ABA są b lo k o w an e przez d w ie g ru p y zw iązk ó w d rg aw k o tw ó rc zy c h : zw iązki b lo k u ją ce r e ce p to r G A BA (np. b ik u k u lin a) i zw iązki b lo k u ją ce k a n a ł ch lo rk o w y (np. p ik ro to k sy n a ). O bie te g ru p y są często n a z y w a n e a n ta g o n is ta m i GABA w szerokim znaczeniu. Is tn ie je w iele su b sta n c ji b lo k u ją cy c h b ąd ź re c e p to r GABA, b ąd ź k a n a ł ch lo rk o w y i w szy stk ie one w y w o łu ją d rg a w k i (np. k ard iazo l, penicylina). I n n e su b sta n c je zm n iejsza jąc e p rze k aźn ictw o gab erg icz- n e są in h ib ito ra m i syntezy GABA (poprzez in te ra k c ję z fo sfo ra n e m p iry d o k salu , np. h y d razy d y ), bąd ź b lo k u ją u w a ln ia n ie G ABA z zakończeń n erw o w y ch (to k sy n a tężcow a).
W iększość n eu ro n ó w gaberg iczn y ch to in te rn e u ro n y
W s z e c h ś w ia t, t. 85, n r 611984 131
czyli neurony o stosunkow o krótkich aksonach, nie opuszczających stru k tu ry , w k tó r e j b io rą początek. Są one zaangażow ane w h am o w a n iu sy n ap ty czn y m in nych n eu ro n ó w w b ezp o śred n im sąsied ztw ie (czynność lokalna). Je d n a k ż e istn ie ją rów n ież gabergiczne n e u ro n y p ro je k c y jn e tzn. n e u ro n y w y sy ła jąc e aksony ku odległym stru k tu ro m anatom icznym . P rz y k ła d e m ich m ogą być g łów ne n e u ro n y gabergiczne prążkow ia przenoszące im p u lsy do isto ty cz arn ej, n e u ro n y g a bergiczne isto ty czarn ej w y sy ła jąc e aksony do w zgó
rza, oraz kom órki P u rk in je g o w ko rze m óżdżku, k tó rych aksony kończą się w ją d ra c h m óżdżku i pnia mózgu. N eu ro n y gabergiczne są b ard z o często in te g ra l
n ą częścią sta n d ard o w y ch obw odów neuro n aln y ch , w ystępujących w różn y ch o b szarach ośrodkow ego u k ła d u nerw ow ego (ryc. 6).
Szczególnie godne u w ag i są dw a sta n d a rd o w e u k ła dy w ty c h sc h em a tac h połączeń. Je d n y m z nich je st tzw. p ętla zw rotna, w k tó re j in te rn e u ro n gabergiczny je st pobudzany przez n a w ra c a ją c ą k o la te ra lę aksonu za każdym razem , k iedy głów ny n e u ro n g en e ru je p o te n cja ł czynnościow y. D zięki te m u k aż d y p o te n cja ł czynnościow y w głów nym n e u ro n ie p o w o d u je sam o- zaham ow anie n eu ro n u , z p ew n y m je d n a k opóźnieniem w yn ik ający m z opóźnień p rze k azy w a n ia sygnału na dwóch sy n a p sac h (m iędzy k o la te ra lą i in te rn e u ra n e m oraz m iędzy in te rn e u ro n e m a n e u ro n e m głów nym ).
C elem tego ułożenia je s t oczyw iście przed łu żen ie m i
nim alnego o k resu pom iędzy dw om a p o te n cja ła m i czynnościow ym i, a w ięc zm niejszenie szybkości p ro dukcji poten cjałó w czynnościow ych, czyli „ isk rz e n ia ” neuronów . H am ow anie zw ro tn e lu b w steczne (tak nazyw a się tein ty p ham o w an ia) zachodzi w w ielu obszarach ośrodkow ego u k ła d u nerw ow ego. Szczegól
nie in te re su ją c a je s t zw ro tn a p ę tla sprzężenia w ko
m órkach p iram idow ych hip o k am p a. G dy k o m órki te b ad am y w izolacji ła tw o w n ic h w y w o łać sa lw y w y ładow ań p o te n cja łó w czynnościow ych ze w zględu n a szczególne w łaściw ości ich błony. T ak ie salw y w y ła dow ań są ty p o w ą cechą napaidow ej akty w n o ści e le k trycznej obserw ow anej w epilepsji. W n o rm aln y ch w a ru n k ac h salw y w y ład o w a ń są h am o w a n e przez zw rotne p ętle h am u jąc e, ale gdy d z ia ła n ie odpow ied
nich n eu ro n ó w g abergicznych je s t osłabione, ju ż n o r
m alny dopływ sygnałów do ko m ó rek p iram id o w y ch w y starczy do w y w o łan ia sa lw w y ład o w a ń (ryc. 7).
In n e in te re su ją c e sta n d a rd o w e u łożenie in te rn e u ro - nów gabergicznych za p ew n ia tzw . h am o w a n ie p re sy - naptyczne. K o la te ra le p ie rw o tn y c h w łó k ie n d o p ro w adzających im p u lsy do rd z e n ia kręg o w eg o lu b j ą der n erw ó w m ózgow ych p rzenoszą je n a in te rn e u ro - ny, k tó re z kolei tw o rz ą sy n a p sy a k s o -a k so n aln e z z a kończeniam i a k so n aln y m i in n y c h p ie rw o tn y c h w łó k ie n doprow adzających. GABA w yzw olony n a ty c h synapsach w y w o łu je d ep o lary za cję (d epolaryzacja pierw otnych w łó k ien dop ro w ad zający ch ) przez zw ięk
szenie przew odności d la ch lo rk ó w i — być może — innych jonów . W zm ożona p rzew odność zm niejsza a m p litudę p o te n cja łó w czynnościow ych dochodzących do
r
a b
i i
d
Ó
Ryc. 6. S tan d a rd o w e obw ody n e u ro n a ln e za w ierające n eu ro n y gabergiczne. N eurony pobudzające — czarne, gabergiczne —• białe; a — h am o w an ie postsy n ap ty czn e przez odległe n e u ro n y gabergiczne (np. k o m órki P u r k injego lub g abergiczne n eu ro n y prążkow iow o-czar- ne, łączące p rążkow ie z su b sta n c ją czarną, b — h am o w an ie postsy n ap ty czn e (np. w ją d ra c h k o lu m n g rzbie
tow ych), c — h am o w an ie p resy n a p ty cz n e w rd zen iu kręgow ym , d — postsy n ap ty czn e h am o w an ie zw rotne (np. k o ra m ózgowa, hipokam p, m oto n eu ro n y rd ze n io we). T en ty p h am o w a n ia je s t p rzy k ła d em ujem nego
sprzężenia zw rotnego
Ryc. 7. W yw ołanie salw y w y ład o w a ń w kom órce p ira - m idow ej h ip o k a m p a przez zablokow anie ham o w an ia synaptycznego penicyliną. S ty m u la c ja przed podaniem penicy lin y (po lew ej) p o w oduje pojedynczy p o te n cja ł czynnościow y. W obecności penicy lin y (na praw o) t a k i sam bodziec pow oduje uogólnioną depolaryzację i n a k ła d a ją c ą się n a siebie salw ę czterech, k olejno
zm n iejszających się p o ten cjałó w czynnościow ych.
zakończeń, bądź w ręcz b lo k u je przenoszenie się po te n cja łó w w ty c h zakończeniach. W rez u lta c ie u w a l
n ia n ie p o budzającego n eu ro m e d iato ra z p ie rw o tn y c h w łó k ien w stę p u jąc y ch je st zaham ow ane. P o niew aż te n ty p h am o w an ia (ham ow anie postępujące) w odróżnie
n iu od zw rotnego h a m u je p rzek aźn ictw o sy naptyczne w części presy n ap ty czn ej synapsy, nie zm n iejszając bezpośrednio pobudliw ości n eu ro n u postsynaptycznego, nazyw a się je rów n ież ham o w an iem presy n ap ty czn y m . H am ow anie to je s t b ardzo sk u te cz n ą m e to d ą re g u la cji siły im pulsów n ap ły w a ją cy c h do ośrodkow ego u k ła d u nerw ow ego.
T łum . J.G.V.
132 W s z e c h ś w ia t, t. 85, n r 6/19Ś4
JA N M E R G E N T A L E R (W rocław )
HELIOSFERA I PROMIENIOWANIE KOSMICZNE
P rz e strz e ń kosm iczna n ie je s t p u sta . P o m ija ją c t a k ie lo k a ln e sk u p ie n ia m a te rii ja k gw iazdy, p la n e ty czy k o m e ty — w k aż d y m je j n a jm n ie jsz y m sk ra w k u sp o ty k a się co n a jm n ie j fotony, a w ob jęto ściach r z ę du c e n ty m e tra sześciennego — e le k tro n y , p ro to n y , ato m y i n a w e t cząsteczki złożone. N ie b ra k u je też cząsteczek p y łu kosm icznego. Ż a d n a c z ąstk a m a te r ii w p rz e strz e n i kosm icznej n ie je s t n ie ru c h o m a. N ie
k tó re z nich o siąg ają p ręd k o śc i rzę d u p ręd k o śc i św ia tła , a w ięc p o sia d a ją o grom ne e n e rg ie od 109 do 1019 eV. l e g o ro d z a ju c z ąstk i — głów nie p ro to n y , w p a d a ją c w ziem ską a tm o sfe rę ro z b ija ją tw o rzące ją ato m y i p o w o d u ją p o w sta w a n ie w tó rn y c h p ro to n ó w , m ezo
nów i elek tro n ó w , k tó re re je s tro w a n e są p rze z od
po w iednie liczniki czy klisze fo to g ra ficz n e ja k o tzw . p ro m ie n ie kosm iczne. E n e rg ie p ie rw o tn y c h kosm icz
nych p ro m ie n i m n iejsze od około 60 GeV n ie w y s ta r czają, żeby p ie rw o tn a c z ąstk a d o ta rła do p o w ierz ch n i Ziem i, a to z n a s tę p u ją c y c h pow odów . P o pierw sze, istn ie je duże p raw d o p o d o b ie ń stw o , że zd erzy się z a to m a m i p o w ietrz a p o w o d u jąc ich ro zp a d i p o w sta n ie w tó rn y ch , jeszcze m n ie jsz ą e n e rg ią ro zp o rzą d zając y ch cząstek. A po dru g ie, n ie d o p u ści ich do okolic oko- ło ró w n ik o w y ch pole m a g n ety c zn e ziem skie.
Z aró w n o p ie rw o tn e cząstk i p ro m ie n io w a n ia k o sm i
cznego, ja k i w tó rn e , pochodzące z ro z p a d u ato m ó w naszej atm o sfery , z a w ie ra ją ła d u n e k e le k try c z n y d o d a tn i lu b u je m n y , n ie m n ie jsz y od tego ja k i p o sia d a ją e lek tro n y . J a k w iadom o, ru c h e le k tro n ó w czy p r o to n ó w w polu m a g n ety c zn y m je s t zm ien ian y przez to pole — z p ro sto lin io w eg o n a h e lik o id a ln y lu b co n a j m niej h ip erb o liczn y . P rz y ty m d e fo rm a c ja k ie ru n k u ru c h u zależy od k ą ta , pod ja k im d an a c z ąstk a tr a f ia n a lin ie sił pola. Je że li p ie rw o tn y k ie ru n e k je s t p r o sto p a d ły do lin ii sił po la m agnetycznego, w y n ik a ją c y ru c h je s t h elik o id a ln y , je że li k ie ru n e k p ie rw o tn y je s t zgodny z k ie ru n k ie m lin ii sił p o la — c z ąstk a n ie zm ie
nia k ie ru n k u i p o ru sza się w zd łu ż lin ii sił. O tóż pole ziem skie m a g n ety c zn e m a lin ie sił ró w n o leg łe do p o w ierz ch n i Z iem i w okolicach ró w n ik a m a g n e ty c z n e go, a p ro sto p a d łe w okolicach bieguna. C z ąstk i n io sące ła d u n e k ele k try c z n y sp a d a ją c e n a Z iem ię n ie b ę dą w ięc d o la ty w a ć do je j p o w ierz ch n i w okolicach ró w n ik a , a bez przeszk o d y b ę d ą m ogły to ro b ić w
okolicach biegunów . \
Isto tn ie , o b se rw u je się sła b szy stru m ie ń p ro m ie n io w an ia kosm icznego w okolicach ró w n ik a niż w w yższych Szerokościach geograficznych. J e d n a k a n i w okolicach ró w n ik a an i k o ło b ieg u n ó w nie o b se rw u je m y n a ogół cząstek p ie rw o tn e g o p ro m ie n io w an ia , gdyż je s t ono p o ch łan ia n e ju ż n a w ysokości k ilk u czy k ilk u n a s tu k ilo m etró w , a to co r e je s tr u ją liczn ik i n a p o w ierz ch n i Z iem i to r e z u lta t zderzeń p ie rw o tn e g o p ro m ie n io w an ia k osm icznego z ro zb ity m i ato m a m i pow ietrza.
P o le m a g n ety c zn e ziem skie c h ro n i n a s p rze d b e z p o śred n im stru m ie n ie m p ro m ie n io w a n ia kosm icznego i n a w e t p rze d jego pochodnym i, a nie m n ie j sk u te c z n ą osłoną je s t n asza atm o sfera. A le a tm o sfe ra sięga n ie w iele d alej niż p a rę s e t k ilo m e tró w p onad p o w ierz ch nię Ziem i, a pole m a g n ety c zn e tw o rzy o b sz ern ą m a - g n eto sfe rę o tu la ją c ą Z iem ię jeszcze w odległości ró w
n e j k ilk u p ro m ien io m k u li ziem skiej, a w ięc k ilk u dziesięciu ty sięc y k ilo m etró w .
P o le m a g n ety c zn e ziem skie od k ształca to ry p ro to n ó w czy in n y c h cząstek m a te ria ln y c h niosących ła d u n k i e le k try c z n e ty m sła b ie j, im szybciej p ędzą t a k ie cząstki, im w yższa je s t ich en e rg ia kinety czn a.
P ro to n y o en e rg iac h 1019 eV d o cierają b ezpośrednio do p o w ierz ch n i Z iem i i n a w e t pod je j pow ierzchnię, gdyż a n i z d e rzen ia z ato m am i p o w ietrz a, a n i p rz e g ro d a lin ii sił po la m agnety czn eg o n ie z a trz y m u ją ich p o drodze. W a rto przy p o m n ieć sobie, że p ro to n po sia d a ją c y e n e rg ię około 0.6X1019 eV ^— a ta k a by ła m a k sy m a ln a o b se rw o w an a e n e rg ia do r. 1964 — m a je j ta k ą ilość, ja k a w y sta rc z y ła b y do p o dniesienia 1 k ilo g ra m a m asy n a w ysokości około 1 m e tra . J a k n a cząstk ę m a te rii o m asie spoczynkow ej około 10~24 g ra m a je s t to k o lo sa ln a ilość energ ii. A le n a w e t i t a k a c z ąstk a w polu m a g n ety c zn y m zak rzy w ia swój to r, ty le ty lk o , że p ro m ie ń k rzy w iz n y w yn o si d ziesiątk i i se tk i ty sięc y k ilo m etró w , w ięc odchylenie od linii p ro ste j w g ra n ic a c h ziem skiej m a g n e to sfe ry je s t b a r dzo nieznaczne.
C z ąstk i o ta k w ysokich en e rg iac h rz a d k o ty lk o b y w a ją o b serw o w an e, a głó w n ie re je s tro w a n e są m io
n y i p ro to n y o m n iejszy ch energiach, będące p ro d u k te m zd e rzeń p ie rw o tn e g o p ro m ie n io w an ia kosmicznegoi z a to m a m i po w ietrza. R e je s tra c ja ty c h m ezonów i p ro to n ó w je s t p ro w a d zo n a w licznych o b se rw a to ria c h n a z ie m n y c h , a ta k ż e często z p o k ład u balonów s tr a to sfery c zn y ch , a n a w e t z p o k ład u n ie k tó ry c h sam olo
tó w — co je s t rz a d k im p rz y k ła d e m w y k o rz y sta n ia sa-
Ryc. 1. Z m ia n y ilości p la m n a S łońcu (dolna krzyw a)' oraz n a tę ż e n ia p ro m ie n io w a n ia kosm icznego — m io
n ó w (g ó m a krzy w a). Rys. upro szczo n y w g H.S. A h lu - v a lia
Ib. ROSOM AK G ulo gulo L. F ot. W. S tro jn y
II. ROPUCHAZWYCZAJNABufobufo(L.)Fot.P. Sura
