V o l. X L V III — 3/4: 349—395 K r a k ó w 1OT8
J e r z y Ma ł e c k i *
MSZYWIOŁY MIOCEŃSKIE Z OKOLIC OPATOWA
{Pl. I—IV)
Miocene Bryozoa from the Opatów environ, Central Poland
(PI. I—IV)
T r e ś ć . Autor zebrał i op isał zespół m szyw iołów w ystępujących w osadach piaszczystych dolnego opolu zatoki opatowskiej. Stw ierdził, iż w bioherm ach m szy- w iołow ych w ystępu je w łaściw ie jeden tylko gatunek Schizoporella tetragona (Rss.) odznaczający się w ielką zm iennością zooeciów budujących w ielow arstw ow e zoaria.
Autor rozw iązał problem rozrwoju w ielow arstw ow ych kolonii tego gatunku i za
proponow ał n ow e zasady w oznaczaniu gatunków z rodzaju Schizoporella H in- cks, 1877.
Osady dolnego opoiliu w ystępujące m iędzy Sandom ierzem a Opato
w em i Zawichostem, czyli w otoczeniu rzeki Opatówki, były przedm io
tem badań w ielu geologów i paleontologów. W ostatnim okresie bada
nia nad poznaniem procesów sedym entacyjnych w miocenie tego regionu prow adził A. Radtwańiski (1973), kftóry to auitor określił w ym ienione te
re n y w ystępowania osadów mioceńskich jako „Zalfcokę opatow ską” . W swej pracy dotyczącej transgresji tortonu na południowo-wschodnich stokach Gór Świętokrzyskich opisuje profile geologiczne oraz faunę w y stępującą w bardzo urozm aiconych pod w zględem litologicznym osadach dolnotortońskich. Zróżnicowanie litologiczne zdaniem A. Radwańskiego uzależnione było od różnic w składzie m ateriału dostającego się do zibior- . nika oraz zróżnicowaniami facjailnyimi panującym i w ty m zbiorniku; cy
tuję: „Zróżnicowanie w arunków faCjallnych w tym czasie mogło być czę
ściowo wywołane obecnością lokalnie bardziej wyniosłych form morfolo
gicznych utw orzonych w w arunkach lądowych przed transgresją, a któ-
* Akadem ia Górniczo-Hutnicza. Instytut Geologii i Surow ców M ineralnych.
30-059 Kraków, al. M ickiew icza 30.
ryoh fragm enty odsłaniają się diziś tylko w południowo-fwsdhodniej czę
ści zatoki”.
W dolinie Opatówki w ystępują liczne odsłonięcia utw orów dolnego qpolu wykształcone jako w apniste piaskowce żółte i białe przepełnione fauną mięczaków, miszyiwiołów, pierścienic i jeżowców. M iejscami są to zlepieńce mszywibłowe tworzące gniazda czy w arstew ki m iędzy w apni- stym i piaskowcami. A utor badając wym ienione uitwory pochodzące z miejscowości: Zagrody, K ichary i Daoharzów spodziewał się bogatego w gatunki zespołu mszyiwiołów. B adania jednak w ykazały, iż kolonie mszywiołów w ystępujące w tych osadach należą jedynie do jednego ga
tunku Schizoporella tetragona (Rsis.) Obok tego gatunku tylko bardzo rzadko napotkać można w osadach fragm enty gatunków: Scrupocellaria elliptica (Riss.), Crisia hörnesii Rss., Lichenopora echinulata (Rss.), Tit- bulipora disticha Mich.
Badając kolonie masowo w ystępującego gatunku Schizoporella tetra
gona poczynił au to r wiéle spostrzeżeń zw iązanych z roaw ojem kolonii i zmiennością zooeciów w obrębie zoariium. W czasie pobytu nad m orza
mi południowej Europy, u wyfarzeży Turicji, G recji i Jugosław ii zebrał autor współcześnie żyjące gatunki mszyiwiołów z rodzaju Schizoporella.
Badając sposób ich w ystępowania i tw orzenia kolonii w yciągnął wnioski odnoszące się do procesów, jakie m iały miejsce w mioceńskiej zatoce na południe od Gór Świętokrzyskich.
G atunek Schizoporella tetragona (Rss.) został opisany po raz pierw szy przez Reussa w 1847 r. jako Cellepora tetragona. Z ry sunku i opisu Re- ussa w ynika, iż zooecia tego g atunku m ają kształt prostokątny, ułożone są w układzie prostokątnym , m ają dużą poprzecznie ułożoną ap ertu rę z płytkim szerokim sinusem i kardellam i. Obok a p e rtu ry położone są z le wej lulb z praw ej strony, nieraz też z obu stron, duże’ aw ikulary u sta wione pod kątem 45° do osi zooeciów, ostrym końcem skierow ane na zewnątrz. Zooecia oddzie/lone są płyitkimi zagłębieniami, a otoczone sze
regiem areoli. Pow ierzchnia fro n taln a jest trem ocystą pokrytą w ielokąt- nym i zagłębieniam i z porą pośrodku.
W y m i a r y : Liz = 0,50 — 0,85 m m La = 0,08 mim Iz = 0,38 — 0,43 m m la ■ 0,10 m m B u d o w a k o l o n i i
W osa/dach mioceńskich zatoki opatowskiej w ystępują w arstw y w apni- stylch piaskowców koloru ciemnożółtego lub rdzawego przepełnione ko
loniam i mszywiołów. Kolonie te osiągają nieraz 10 cm długości, tw orzą ru rk i lulb kielichy, których ściany zhudow&ne są z kilkudziesięciu nieraz waristtw zooeciów, pnzez co grulbość ich w ynosi od kilku do 15 mm. B ada
jąc te kolonie stw ierdzam y, iż:
a. należą one do jednego gatunku,
b. m usiały one obrastać denne przedm ioty i to zapewne rośliny, o czym
świadczy faikit istnienia okrągławego kształtu próżni w ew nątrz kolonii {pl. I, pl. III, fifgs. 4, 5),
c. n a powierzchniach we*wnętrznyoh kolonii obserw ujem y równolegle do siebie biegnące linie zrostu szeregów zooecjailnych (pil. II, fig. 8), d. pierw sza w arstw a zoarium złożona jest z zooeciów prostokątnego
feszftaïtu ułożonych w podłużnych i przekątnych szeregiach (pl. II, fig.
2, 3),
e. d ru g ą w arstw ę ch arakteryzują zooecia w ypukłe nieco zdeform owane.
Zagłębienia międzyizooetcjalne są głębokie, s z e re g por areo lam y ch są nierówne, aw ikulary zaś m ają grubą w apienną otoczkę (pli. II, fig. 6), f. w arstw y nasltępne, których może być kilkanaście, a może naw et ponad
20, zbudowane są z zooeciów ułożonych chaotycznie, przez co ich za
ry sy są zdeformowane, wyimiary zaś bardzo różnorodne (pl. III, fig- 6, 8),
g. m iędzy w arstw am i o chaotycznie ułożonych zooeciach znajdują się nieraz w arstw y o takim układzie jak w w arstw ie pierw szej.
Z powyżej przytoczonych fakltów obserwiolwanych na kolloniach gatunku Schizoporella tetragona (Riss.) w ynika, iż w czasie rozWoju kolonii za
chodziły zjaw iska polegające na nakładaniu się warsitlw zooeciów. P ierw sza kolonia, k tóra otaczała łodygę rośliny, m iała bardzo regularnie ułożone zooecia (pl. II, fig. 2, 3; pl. III, fig. 7), kolonia taka była „atakow ana”
przez larw y tego gatunku, k tó re osadzając się na pow ierzchniach fro n talnych zooeciów dały początek now ym koloniom. Broniące się osobniki pierwszej kolonii u tru d n iały norm alny rozwój osobników nowo tw orzą
cych się kolonii, dzięki czemu ich ściany baczne oraz części p rzyapertu- row e i awilkullary ulegały deformacjom,, u kład jednak szeregójw zooeicial- nych był zachowany. Tworzenie się natoimiasit dalszych w arstw tej zbio
rowej kolonii odbywało się bardzo chaotycznie. P rzytw ierdzające się na pow ierzchni frontalnej larw y nie mogły się prawidłowo rozw ijać na skutek w ysuw ających się z ap ertu r w arstw y dolnej polipów i obronnej działalności w ibrakularów . O bserw ując poszczególne w arstw y w obrębie kolonii widzimy, iż ap ertu r y osobników dolnej warsitwy są (bardzo częsito otoczone wąskimi wysokimi zooeciami wyższych w arstw , czyli znalazły się one w głębokich jam kach międzyzooecjalnyoh. N arastające następne w arstw y najczęściej przykryw ają te jamlki, dzięki czemu n a przekrój ach poprzecznych i podłużnych przez kolonie widoczne są te międzyzobecj al
ne luki. W w arstw ach wyższych zoarium obserw ujem y zooecia ustlawio- n e swym i dłuższym i ścianam i w bardzo różnorodny sposób, przez co w w ielu m iejscach zoarium cały szereg ap e rtu r układa się blisko siebie, dzięki czemu również rozw ijające się obok ap e rtu r aw ikulary są zdefor
m ow ane i bardzo dziwnie nieraz usytuow ane. Z arysy zooeciów na Skutek tego rodzaju rozrastania się kolonii są bardzo często kw adratow e, prosto
kątne, rombowe a naw et eliptyczne lub okrągłe. Na załączonych zdję
ciach i rysunku przed sita wio no tę w ielką zmienność w kształtach zooe-
ciów. Z najdując osobno fragm enty kolonii gatunku Schizoporella tetra gona można uważać, iż nafleżą one do różnych gatunków i tak też były opisywane. Przeglądając synonim ikę gatunku Schizoporella stw ierdzam y, iż każdy z autorów, k tó ry n a t k n ą ł się na gatunki z tego rodzaju, m iał wiele w ątpliw ości z przydzieleniem posiadanych okazów do konkretnych gatunków. O bserw ując osobniki gatunku Schizoporella tetragona w obrę
bie posiadanych kolonii stw ierdzam y, iż duża zmienność w kształtach zooeciów nie w pływ a na k ształt i wielkość ap e rtu r i aw ikularów , m ają one zawsze te same k ształty i w ym iary.
W literaturze dotyczącej msizywiołów mioceńskich g atunek ten opisy
w any był pod różnym i nazw am i gatunkow ym i, a to: tetragona, dunkeri, ansata, ansata var. tetragona, unicornis. W opracow aniach w ydanych po roku 1970 autorzy 2w ra ca ją uw agę na duże podobieństw a w obrębie ga
tunków z rodzaju Schizoporella tw orząc grupy „unicornis” lub „ansata unicornis”, w których obrębie m ieści się gatunek Schizoporella tetragona (Rss.). Canu & Bassler widząc w ielką różnicę w budow ie kolonii w pro
wadzili dla określenia kolonii w ielow arstw ow ej nową nazwę gatunkow ą
„Styflopoma” (1925), k tó ra to naizwa została skrytykowania jaiko nie uza
sadniona (David L. & Poyet S. 1974, s. 157).
Duże rozbieżności w opisach i oznaczeniach znajdow anych fragm en
tów" ko/lonii gartunlku Schizoporella tetragona w ynikały z nieznajomości procesów prowadzących do pow staw ania w ielow arstw ow ych kolonii n a
rastających głównie na roślinach. A utor m ając do dyspozycji bardizo bo
gaty m ateriał mógł na jego podstaw ie prześledzić rozwój koilonii pierw szej j:ak również dalszych kolonii na niej narastających. Taki proces do
prow adził do pow staw ania w ielow arstw ow ych zoariów. Ze względu na fakt, iż zooecia wyższych w arstw rosnąc na nierów nym podłożu m usia
ły dostosować się do niego, pow staw ały coraz bardziej zdeform owane zooecia. Zooecia te m iały pofałdow ane ściany dolne, w ysokie ściany bocz
ne, a zwykle bardzo w ypukłe a naw et beczułkowate powierzchnie gór
ne. Areo/le znajdujące się na obwodzie powierzchni górnych jak i też frontalne trem ocyśty ulegały dużym defortmaejom. W parze z tym i de
form acjam i zooeciów obserw ujem y zaburzenia w regularności ułożenia zooeciów w obrębie zoarium. Pierw sza w arstw a ma zooecia prostokątne bardzo regularnie ułożone szeregowo i przekątnie. W w yższych w ar
stw ach zooecia ułożone są bardzo różnorodnie tw orząc zupełnie bezładne zoarium. Sposób naw arstw iania się zooeciów w obrębie w ielo w a rst wo w ej kolonii możemy prześledzić usuw ając pod lupą binokularną poszczegól
ne warsitwy. W czasie tej czynności można się przekonać, jak zooecia wyższych w arstw w rastają w zagłębienia międzyzooecjalne w arstw niż
szych. Dostosowywanie się do nieregularnych zagłębień pociąga za sobą deform ację w obrębie zooeciów, a zatem i w całej w arstw ie. Powyżej przedisita'wiony proces tw orzenia się w ielow arstw ow ych zoariów u ga
tunku Schizoporella tetragona (Rss.) powoduje wielkie zróżnicowanie zo-
oeciów w czasie rozw oju kolonii. Różnice w kszłtałtaoh i wiellkość zooe- ciów są tak wielkie, iż możnia je zaliczyć do w ielu gatunków . Znając pro
ces pow staw ania wieloiwarstwowych koilonii w olbręibie rodzaju Schizo- porella można połączyć w iele w ydzielonych gatunków w jeden gatunek
i zlikwidować grupy ,,unicornis” i ansata-unicornis”.
M aszynopis nadesłano X 1977 p r zy jęto do d ru k u III 1978
WYKAZ LITERATURY — REFERENCES
B o b i e s C. A. (1956), Bryozoenstudien. I. Bryozoenfauna der tortonen Strandbil
dungen von K alsburg bei Wien. Jahrb. Geol. B .—A., Wien, 99, 2, p. 225—258.
B u s k G. (1859), A m onograph of the fo ssil Polyzoa o f the Crag. P a le o n t.. Soc.
London, XIV, 136 p., 23 pi.
D a v i d L., M o n g e r e a u N., P o u y e t S. (1970), Bryozoaires d u N éogène du bassin du Rhone. G isem ent burdigaliens de Taulignen (Drome). Docum. lab.
géol. Lyon, 40, p. 97—il75.
D a v i d L. (1972), Bryozoaires du N éogène du bassin du Rhone. G isem ents burdi- galien s de Mus. (Gard). Docum. lab. géol. Lyon, 50, p. 1—il:18.
D a v i d L., P o u y e t S. (1974), R évision des B ryozoaires C heilostom es m iocenes du bassin d e Vienne, A utriche. Docum. lab. géol. Lyon, 60. 257 p.
R e u s s A . E. <1847), D ie fossilen iFolypairien d es W iener Tertiär ibeckens. Haid.
N aturw iss. Abh. W ien, II, p. 1— 109.
U d i n A. R. (1964), D ie S teinbrüche von St. M argarethen (Burgenland) als fossiles Biotop. D ie Br yoz o enf auna. Sitz. Oster. Akad. Wiss. (math, naturw. Kl.) Wien, Abt. Ï, 173, 8— 10, p. 383—439.
V i g n e a u x M. (1949), R évision des Bryozoaires néogènes du B assin d’A quitaine et essai de classification. M ém. Soc. géol. France, Paris, N. S. X X V III, 1—3, m ém . 60.
SUMMARY
The author has exam ined the Bryozoa of the species Sohizoporella tetragona (Reuss) from sandy deposits of th e Lower Tontonian in th e Opatów area. He observed th a t during developm ent of zoaria of this species there occurred superposition of the zooeteia layers. The first zoarium , surrounding the p lan t stalk, showed a v ery reg u la r a r
rangem ent of zooecia (Pl. II, figs. 2, 3; Pl. Ill, fig. 7). It w as „altttadked”
by larvae of this species, w hich attached themseilves to th e fro n tal w alls of zooecia, giving rise to new zoaria. The specim ens of the first zoarium defended them selves, hindering the nonmail developm ent of th e new -form ed zoaria. Due to this, the side w alls and p a rtly the aperiturai w alls of the new specimens, as w ell as th e ir avicularia, w ere deform ed. However, the arrangem ent of zooecial series was preserved. The
form ation of fu rth e r layers of this m u ltilay er zoarium proceeded at
random . A ttached to the frontal w all, the larvae could not develop prop
erly because of the polypides p ro tru d in g from the ap ertu res of the lower layer and due to protective activity of avilciuilaria. O bservation of respective layers w ith in the zoarium reveals th a t th e ap ertu res of specimens belonging to the low er layer are freq u en tly surrounded by narrow , high zooecia of the u p p er layers, i.e. th ey a re in deep inlterzo- oecrail cavities. The successive layers usually cover these cavities, due to w hich th e y are visible in cross- anld longitudinal sections through the zoaria. In the u p p er layers of the zoarium, grealt diversity in the arrangem ent of the longer walls of zooecia has been nolted. Consequen
tly, in several plaices of the zoarium the ap e rtu re s are closely spaced and due to this, the avicularia growing near the ap e rtu re s are deform ed and som etim es oddly situated. Owing to such developm ent of zoa
ria, zooecia are freq u en tly square, rectangular, xhomiboidall or even ellip
tical o r circular in ouftline. This great variability in the shape of zooe
cia is illu strated by the photographs and figures. If fragm ents of S. tetra
gona (Rss.) zoaria a re found separately, they can be erroneously re g a rd ed as belonging to different species. In fact, a review of the synony
m y of the genus Schizoporelllia shows th a t each author who dealt w ith the species of this igenus encountered serious difficulties in assigning his specim ens to appro p riate species. Studies of the specim ens of S. tetra
gona (Rss.) w ithin the available 'zoaria have reveailed th a t the v aria
bility in th e shape of zooecia does not affect the shape or size of ap e r
tu res or avicuilaria, w hich are always the same. In publications dealing w ith th e Miocene bryozoans this species was described u n d er different specific names, viz. tetragona, dunkeri, ansata, ansafta var. tetragona, unicornis. In the papers published after 1970, the authors began to notice close sim ilarities w ithin the species of the genus Schizoporella, suggesting groups re ferred to as ,,unicornis” o r ,,an sata — unicornis'’, in w hich the species S. tetragona (Rss.) was placed. Considering the m a rk
ed differences in th e stru ctu re of zoaria, Canu and Bassler in tro d u c
ed a new specific nam e „Stylopom a” (1925) to define a m u ltilay er zoarium. This nam e was criticized as grounldlless by David and Poye't (1974, p. 157). Significant divergences in the descriptions and determ i
nations of the fragm ents of Schizoporella tetragona (Rss.) zoaria w ere due to insufficient knowledge of the processes leading to the form ation of m ultilayer zoaria, growing m ainly on plants. The present author in vestigated and described these processes, as well as revised severail in
correct determ inations of species of the genus Schizoporella.
OBJAŚNIENIA PLANSZ — EXPLANATION OF PLATES Plansza I — Plate I
W ielow arstw ow e zoaria gatunku Schizoporella tetragona (Reuss) pokryw ające po
w ierzchnię piaskowca w apnistego w D acharzowie. W ielkość nat.
Mulitâlayered zioama of Schizoporella tetragona {Reuss) covering th e surface o f ca l
careous sandstone in Dacharzów. N atural size.
Plansza — P late II
Schizoporella (tetragona (Reuss), X 20 Fig. 1. Fragm ent kolonii z rom bow ym i zooeciam i
Fig. 1. A fragm ent o f zoarium w ith rhom boidal zooecia.
Fig. 2. Fragm ent pierw szej w arstw y zoarium 'zbudowanej z prostokątnych zooeciów , aw ikulary położone z prawej strony apesrtury
Fig. 2. A fragm ent of the first zoarium layer m ade up of rectangular zooecia; a v i-
■aularia on th e right-hand side of aperture
Fig. 3. Fragm ent zoarium, aw ikulary położone po lew ej stronie apertury Fig. 3. A fragm ent o f zoarium : avftculairia on th e left-iband side o f aperture Fig. 4. Przekrój poprzeczny przez w ielow arstw ow e zoarium
Fig. 4. C ross-section through a m ultilayer zoarium
Fig. 5. Przekrój podłużny przez w ielow arstw ow e zoarium Fig. 5. L ongitudinal section through a m ultilayer zoarium
Fig. 6. Fragm ent zoarium z drugiej w arstw y pokazujący zachodzące zm iany na po
w ierzchni frontalnej zooeciów
Fig. 6. A fragm ent of th e second zoatnium layer, sh ow ing 'changes occurring on th e frontal w a ll of zooecia
Fig. 7. Fragm ent budow y w ew nętrznej zooeciów w arstw y pierwszej Fig. 7. A fragm ent of the internal structure o f zooecia of th e first layer Fig. 8. Fragm ent pow ierzchni grzbietowej zoarium, pierw szej w arstw y Fig. 8. A fragm ent o f ithe dorsal w all o f zoarium: first layer
Plansza — Plate III
Schizoporella sp. Morze Śródziem ne, w ielkość naturalna Schizoporella sp. M editerranean Sea, natural size
Fig. 1, 2, 3. W ielow arstw ow e zoaria obrastające rośliny rosnące w strefie przybrze
żnej na głębokości od 0,5— 3 m
Fig. 1, 2, 3. M ultilayer zoaria d eveloping on plants grow ing in th e litoral zone at depth o f 0,5—3,0 m
Schizoporella tetragona (Reuss)
Fig. 4, 5. Fragm enty w ielow arstw ow ego zoarium, w ielkość maturalna Fig. 4, 5. Fragm ents o f a m ultilayer zoarium, natural size
Fig. 6. Fragm ent zoarium uw idaczniający kształt zooeciów w arstw y trzeciej i czw ar
tej X 20
Fig. 6. A fragm ent o f zoarium show ing th e shape o f zooecia of th e third and fourth layers. 20 X
Fig. 7. Fragm ent zoarium obrastającego rurki p ierścienic z rodzaju Ditrupa, X 20 Fig. 7. A fragm ent o f zoarium grow ing on 'segments o f A nnelida of th e genus D i
trupa. 20 X
Fig. 8. Fragm ent zoarium uw idaczniający układ zooeciów w w arstw ach od czw ar
tej w aw yż, X 20
Fig. 8. A fragm ent o f zoarium show ing th e arrangem ent o f zooecia in the fourth and upper layers. 20 X
Plansza — Plate IV
Zm iany kształtu zooeciów w obrębie w ielow arstw ow ych zoariów u Schizoporella tetragona {Reuss)
Rocznik Pol. Tow. Geol., t. XL VIII, z. 3— 4
Rocznik Pol. Tow. Geol., t. XLVIII, z. 3— 4
Roc znik Pol. Tow. Geol., t. XL V II I, z. 3— 4
Rocznik Pol. Tow. Geol., t. X LV III, z. 3— 4
