Jerzy Dzik
Instytut Paleobiologii PAN Instytut Zoologii UW
Warszawa 2019
PAJĘCZAKI I SKORUPIAKI
Zoologia
4
.pierwotnie rozwój prosty i larwa wykluwa się z 3 parami odnóży głowa trylobitów miała jeden
segment więcej, skorupiaków dwa
TAGMY
a odnóża głowowe
2
cheliforae
3 bentosowa larwa
kikutnicy planktonowa larwa
skorupiaka
"nauplius A"
510 mln lat odnóża Martinssonia 510 mln lat
exopodit oddechowy
endopodit kroczny
2
antennulae
3
gałąź skrzelowa odziedziczona po anomalokaridach
PAJĘCZAKI
morskie ze skrzelami
CHELICERATA
Xiphosura
Limulus
odnóża skrzelowe serce
jelito
u dzisiejszych odwłok zlany w tarczę Offacolus 420 mln lat
zwykle dwie pary chwytnych odnóży (chelicerae i pedipalpi)
tarcza głowotułowia z 6 segmentów (w tym 4 pary odnóży krocznych)
12 segmentów odwłoka (w przedzie skrzela) kolec odwłokowy
kolec
odwłokowy (telson)
SKORPIONY
z wodnych eurypteridów
Scorpionida
"macica" z zarodkami Scorpio
paleozoiczne metrowych rozmiarów
kolec jadowy (telson) kolec
odwłokowy (telson)
pedipalpi
duże pedipalpi ze szczypcami
kolec jadowy na końcu zwężonego odwłoka skrzela w komorach z otworami jako płuca tańce godowe i opieka nad potomstwem spermatofor podejmowany z ziemi
eurypterid Parastylonurus 420 mln lat
jajniki
ZALESZCZOTKI
i krewniacy
CHELICERATA
Cheliferida etc.
zaleszczotek Chelifer
duże pedipalpi ze szczypcami (jak skorpiony)
szeroki cały odwłok
przełom w planie budowy odwłoka – skutek miniaturyzacji?
chelicerae
telson
długa członowana stopa
zwykle druga para odnóży krocznych pełni funkcje czuciowe
pedipalpi pierwotnie chwytne (bez szczypiec) a u zaawansowanych z lepkimi włoskami
KOSARZE
specjalizacja odnóży
CHELICERATA
Opilionida
Phalangium pedipalpi
krótkonogi Trogulus
czterooki Hastocularis 310 mln lat
tropikalne Gonoleptidae z chwytnymi pedipalpami
tendencja do wydłużania odnóży
członowana stopa chelicerae
ROZTOCZE
skutki miniaturyzacji
CHELICERATA
Acarida
reliktowy Opilioacarus
ale sześcionożność niehomologiczna owadziej!
chelicerae pierwotnie chwytne używane do rozdrabniania pokarmu głowotułów wtórnie podzielony
segmentacja odwłoka zanikała stopniowo pierwotnie sześcionoga larwa
chelicerae drapieżnego roztocza świerzbowiec
Sarcoptes
roztocze w kurzu
chelicerae i pedipalpi ułożone w ryjek tylko płynny pokarm
niektóre ssą krew ssaków
KLESZCZE
powodują infekcje
Acarida: Ixodina
kleszcz Ixodes
wirus encephalitis
chelicerae
reliktowy Allothyrus
chelicerae ze szczypcami
pedipalpi
niezależnie powstały aparat ssący
rzęski pod ścianką
SEM
spirocheta Borellia TEM
glebowe, wrażliwe na wysychanie
niektóre pozostawiają wylinki na grzbiecie ogromna różnorodność
ROZTOCZE
pancerne
CHELICERATA
Acarida Oribatei
wylinki
małe rozmiary ułatwiają zmiany planu budowy
Gehypochthonius
Phthiracaridae Cepheidae
chelicerae tworzą organ ssący
wodopójki (Hydrachnellae) pasożytują na owadach trombidia pasożytują na owadach lądowych
czworonożne pasożyty roślin indukują galasy
ROZTOCZE
ssące
wodopójka Hydrachna
Acarida
pasożyt roślinny Tetranychidae aksamitne
Trombidium
czworonogie Acerium Eriophyidae galasy na liściu lipy
odwłok szeroki (jak zaleszczotki) ale pedipalpi bez szczypiec
ostatnie dwa segmenty odwłoka zredukowane już 410 mln lat temu właściwe pająki mają „talię osy"
CHELICERATA
odwrót od miniaturyzacji po zmianie funkcji pedipalp?
reliktowy segmentowany Cryptocelus Ricinulei
najpierwotniejszy dzisiejszy pająk Liphistius
Palaeocharinus 380 mln lat
PAJĄKI
pochodzenie
tergity
ewolucja kądziołków
PAJĘCZA
przędza
pogoniec
Lycosidae Pirata
kwietnik Thomisiidae Mesumenoides
Araneida
Pholcus
ewolucja ku różnorodności behawioru
reliktowy Liphistius
odziedziczyły odwłokowe „płuca”
odwłokowe kądziołki przędne podobne do odnóży
chelicerae pierwotnych bez jadu pajęczyna początkowo do
wyściełania norek i omotania ofiary
kądziołki
Araneidae
Uloboridae
cribellum
Linyphidae
spiralna nić pajęczyny Araneus kleista
pająki mające cribellum formują wełnisty splot promieniste sieci
powstały niezależnie
PAJĄKI
ewolucja pajęczyny
CHELICERATA
Araneida
krzyżak Araneus Linyphia
karakurt Latrodectes Tetragnathidae
Tetragnatha
Theridiidae Uloborus
zachowania dziedziczne
Liphistius
skakun Salticus
SKAKUNY
zachowanie
jedne z najinteligentniejszych bezkręgowców
pole stereo
trójwymiarowy obraz przetwarzany w mózgu
bardzo złożone zachowania nić pajęcza wykorzystywana jako asekuracja przy skokach
pola widzenia
Araneida Salticidae mięśnie ustawiające ommatidium
CZUŁKI
węchowe
TRILOBITA
trylobit Olenoides 520 mln lat miękkociały
trylobit Naraoia 518 mln lat
trylobit Koninckina 410 mln lat
jeden segment w głowie mniej niż u skorupiaków
odnóża 1. pary czuciowe (węch) do
poszukiwania detrytusu a nie chwytne to jedyne niekroczne odnóża trylobitów ich tarcza głowowa z segmentów 4 par odnóży (homologi Ant I & II, Md, Mx I)
głowa z 5 segmentów z odnóżami:
węchowe Ant I, czuciowe Ant II i
żujące Md, dalsze pierwotnie kroczne tarcza głowy (carapax) okrywa tułów
SKORUPIAKI
początki
CRUSTACEA
Entomostraca
gnathobasis Remipedia
pars molaris lacinia mobilis
518 mln lat
mandibula Anaspides
gnathobasis pars incisiva
Ant I oczy
Ant II
Md
Mx I
Mx II 8 par odnóży krocznych
7 segmentów odwłoka
czuciowe Ant II i pancerz w związku z pływaniem
DWUSKORUPKOWY
pancerz
ENTOMOSTRACA
Ostracoda
Vargula Ostracoda Myodocopa
zanik tagmatyzacji (5 + 8 + 7 + telson) przez małe rozmiary?
Phyllocarida Nebalia
rostrum
ciało całkowicie zamknięte w liniejącym wapiennym dwuskorupkowym pancerzyku zwykle lokomotoryczne Ant II
uproszczone Md, nieliczne segmenty tułowia i odwłoka
Ant I Ant II
furca
Ostracoda Podocopa
nieliniejący carapax z wapiennych płytek;
osiadłe filtratory
liczne pasożyty zewnętrzne i wewnętrzne
PĄKLE
dzieje carapaxu
ENTOMOSTRACA
Cirripedia
pąkle Balanus
Lepas Chthamalus
Verruca
320 mln lat
tylko larwy dowodzą, że to skorupiaki
pasożytnicza Sacculina
nauplius i cypris pąkli ewolucja
ENTOMOSTRACA
wioślarka Bosmina
Conchostraca & Cladocera
Cyclestheria
rozwielitka Daphnia
PRZEMIANY
dwuskorupkowego pancerza
zmiany rozmiarów w ewolucji rozregulowały kontrolę tagmatyzacji
ephippium z zimowymi
jajami
Conchostraca: nieodrzucane wylinki dwuskorupkowego pancerza
wioślarki Cladocera: małe rozmiary, głowa wystaje ze zredukowanego pancerza
wioślarka Polyphemus
wioślarka Leptodora
wylinki
Cyzicus Conchostraca
REWERSJA
ewolucji pancerza
ENTOMOSTRACA
Notostraca & Anostraca
Branchinecta
Artemia Lepidocaris 380 mln lat
powolna ewolucja – skrajne przystosowanie do sezonalności
samiec samica
Ant II
Triops
drapieżne przekopnice Notostraca: tarcza grzbietowa (carapax) roślinożerne Anostraca: bez tarczy
ZMIANA
funkcji szczęk
ENTOMOSTRACA
splewka Argulus
Branchiura & Pentastomida
Mx I przyssawki
splewki – pasożyty ryb pentastomidy – pasożyty
wewnętrzne ryb (larwy) i gadów
splewka Dolops
Mx I
pentastomid Porocephalus
pentastomid
Linguatula Armillifer
stopniowy zanik odnóży
geny mitochondrialne
duże Ant I do pływania – cecha larw
drobne planktonowe filtratory i pasożyty podstawa zwierzęcej produkcji w oceanie i agregacji zawieszonego iłu (pellety)
ZMIANA
funkcji czułków
ENTOMOSTRACA
morski Calanus
Copepoda
Ant I
słodkowodny oczlik Cyclops Alteutha
pasożytnicze Dirivultidae Ant I
zmniejszanie rozmiarów i upraszczanie anatomii
RAKI WYŻSZE
pochodzenie
CRUSTACEA
Malacostraca
mysid
Pygocephalus 320 mln lat phyllocarid Nebalia
furca
telson i furca włączone do 7. segmentu odwłoka, który
wraz z odnóżami segmentu 6. (uropoda) tworzy płetwę ogonową
umożliwia szybką ucieczkę tyłem
powstały w oceanicznym pelagialu 400 mln lat temu
planktonowe Euphausiida (krill): rozdrabniają tylko odnóża głowy, carapax przyrośnięty do tułowia
Mysida: pierwsza (czasem i druga) para odnóży tułowia włączone do głowy (maxillipes), swobodny carapax
PIERWOTNIE
pelagiczne
Malacostraca
głębinowy mysid Gnathophausia
pierwotnie bez maxillipes ani przyrośnięcia pancerza
krill Euphausia
bez carapaxu; oczy na pancerzu głowy zrośniętej z pierwszym (czasem i drugim) segmentem tułowia
równonogi Isopoda: końcowa część odwłoka powiększona obunogi Amphipoda: trzy pary odnóży odwłoka uropodami, nasady odnóży (coxae) płytowe, ciało bocznie spłaszczone
KIEŁŻE I OŚLICZKI
pochodzenie
MALACOSTRACA
ośliczka Asellus
Isopoda & Amphipoda
kiełż Gammarus
pochodzenie Amphipoda nieznane – chyba słodkowodne
oceaniczna Phronima
w „domku” z salpy
trzy pary Mxpes; pierwsze trzy pary odnóży krocznych ze szczypcami zwykle szczypce pierwszej pary bardzo duże
Decapoda
Pemphix 240 mln lat
RAKI
pochodzenie
pierwotna krewetka Penaeus
zaawansowana cefalizacja
langusta Palinurus homar
Homarus
zaczątkowe szczypce
zanikłe szczypce
rak Astacus
z nory wystawiają tylko opancerzone szczypce i tułów
zredukowane pleury segmentów odwłoka
SKUTKI
rycia nor
MALACOSTRACA
Decapoda
niby-krab Galathea
niby-krab Porcellana
rezultatem redukcja odwłoka – niby-kraby
Callianassa w norze
pleury
zamieszkujące muszle mają helikoidalny odwłok swobodnie żyjące
upodobnione do krabów
PUSTELNIKI
pochodzenie
pustelnik Pagurus
Anomura
pustelnik Coenobita
lądowy „krab” kokosowy Birgus
„krab” kamczacki Lithodes
helikoidalny odwłok
stawonogom łatwo żyć na lądzie
KRABY
prawdziwe
MALACOSTRACA
Brachyura
Eocarcinus 180 mln lat
Homola
zanikłe uropoda; podwinięty odwłok dymorfizm płciowy bywa wyraźny zmiany koloru – transport pigmentu w cytoszkielecie chromatoforów
brak uropodów
Cancer
płetwa
pływający Portunus chromatofory
litoralne Ocypode
asymetria szczypców
szczytowe osiągnięcie ewolucji skorupiaków
