A N N A L E S D E L A SO C lET E G EO LO G IQ U E DE PO LO G N E
T om (V o lu m e ) X X X V I I — 1967 Z e s z y t ( F a s c i c u le ) 4 K r a k ó w 1967
A N N A JE R Z M A N SK A
KRABY Z RODZAJU
P O R T U N U SW E B E R Z SERII MENILITOWEJ KARPAT
(2 fig.)
Crabs of the genus Portunus W e b e r from the M enilite Series of the Carpathians
(2 Figs.)
T r e ś ć . A u to rk a o p isu je k rab y P o r t u n u s ol igoc enicus P a u c a z serii m e n ili- to w e j jed n o stk i sk olsk iej oraz z R u m u n ii z m e n ilitó w o k o licy V a le n i d e M unte.
O becność dobrze z a c h o w a n y c h p an cerzy ty ch k rab ó w św iad czy , że n ie u le g ły one p o śm iertn em u tra n sp o rto w i i z o sta ły za grzeb an e w s tr e fie su b lito ra ln ej.
Szczątki krabów w Karpatach należą dotychczas do bardzo rzadkich skamieniałości. W ystępowania ich w serii m enilitow ej jednostki skolskiej można się było spodziewać ze względu na wzmiankę w pracy P a u c a (1934). Autor ten znalazł w zbiorach Instytutu Geologicznego w Wiedniu jeden niezbyt dobrze zachowany okaz Portunus oligocenicus Pauca z m iej
scowości Brzezówka 1 w Galicji. Następnie H o r b a c z (1956) podaje w y stępowanie tego samego gatunku w dolnej części serii m enilitowej okolicy w si D elatyn w potoku Lubiżnia i w e w si Siniewodsko W yżne (Synowidzko Wyżne).
W czasie w ieloletnich poszukiwań ichtiofauny w Karpatach, subsydio
w anych przez Zakład Paleozoologii PA N w Warszawie, kraby spotkałam jedynie w jednostce skolskiej w Jamnie Dolnej oraz w e w si Rudawka Birczańska. Ponadto w czasie pobytu w Rumunii stwierdziłam now e sta
nowisko Portunus oligocenicus P a u c a w środkowej części profilu m eni
litów góry Bugiile de Sus w okolicy Valeni de Munte. W ycieczkę do Valeni de Munte i zebranie tam m ateriału ryb i krabów odbyłam dzięki uprzejmości kierownika Katedry Paleontologii i Stratygrafii U niw ersy
tetu w Bukareszcie prof. dra M. F i l i p e s c u oraz asystentce tejże katedry pani S. K r e s t e l . Za okazaną życzliwość i pomoc składam im serdeczne podziękowanie. Dziękuję również prof. drowi M. P a u c a z Instytutu Geologicznego w Bukareszcie za udostępnienie mi do celów porównawczych zbioru krabów i pokazane w Suslanesti m iejsca ich w y stę
powania.
1 P r a w id ło w a n azw a teg o sta n o w isk a p o w in n a b rzm ieć p ra w d op o d ob n ie B r z e zów k a. W si o tej n a z w ie je s t na ter e n ie d a w n ej G a licji w ię c ej. M im o prow ad zon y ch p o szu k iw a ń n ie u d ało m i s ię zn a leźć tego sta n o w isk a .
W szystkie okazy stanowiące materiał do tej pracy znajdują się w zbio
rach Katedry Paleozoologii U niw ersytetu Wrocławskiego.
Opis stanowiska w Jamnie Dolnej wraz z dokładną charakterystyką profilu geologicznego i zaznaczeniem występowania szczątków krabów, znajduje się w pracy J e r z m a ń s k i e j i K o t l a r c z y k a (1968).
Kraby zostały tu znalezione w yłącznie w cienkiej w arstew ce łupku prze
pełnionej szczątkami ryb i oznaczonej jako poziom E -l. W arstewka ta — oraz inne sąsiednie poziomy rybne — znajduje się w kompleksie odzna
czającym się w ystępow aniem ryb przybrzeżnych (tab. 1).
T a b e l a 1
S k ła d s y s te m a ty c z n y ich tio fa u n y tow a rzyszącej krabom
R odzina, rodzaj J am n a D oln a poziom E - l
R u d aw k a B irczań sk a
B u g iile de Sus R u m u n ia
C lu p eid ae
C l u p e a L. + +
A r g e n tin id a e
G l o s s a n o d o n 1 G u i c h e n o t + + +
G adid ae
P a l a e o g a d u s R a t h + + +
S y n g n a th id a e
S y n g n a t h u s L. +
H i p p o s y n g n a t h u s D a n i l -
t s h e n k o +
C aproidae
C a p r o s L a c e p e d e +
Serran id a e
S e r r a n u s C u v. _1_1 + +
T ra ch in id ae
Tr a c h in u s L. +
A m m o d y tid a e
A m m o d y t e s + +
T rich iu rid ae
L e p i d o p u s G o u a n +
P a la eo rh y n ch id a e
P a l a e o r h y n c h u s B l a i n v i l l t +
i Do rodzaju G lo s s a n o d o n G u i c h e n o t należą fo rm y op isyw an e z Karpat przez P a u c a (1929 a, 1934) i J o n e t a (1958) jako N e m a c h ilu s m u s c e li P a u c a ( J e r z m a ń s k a , 1967).
Drugie stanowisko znajduje się przy północno-zachodnim skraju wsi Rudawka Birczańska (powiat Przemyśl) w lesie, na wschód od przysiółka Rosocha. Jest to duża naturalna odkrywka powstała w skarpie osuwisko
w ej. W górnej części tej odkrywki wśród w arstw odpowiadających według dra J. K o t l a r c z y k a (informacja ustna) w yższym kompleksom (po
w yżej poziomu D) w Jamnie Dolnej, znaleziono jeden okaz dobrze za
chowanego kraba 1 oraz liczne ryby. (tab. 1).
1 O kaz te n zn alazł w roku 1966 dr Jerzy J e r z m a ń s k i ,
Typ: A rth rop od a G rom ada: C rustacea Rząd: D ecapoda Podrząd: B rach yu ra 1
Rodzina: Portunidae D a n a 1852
N iew ielkie kraby poruszające się po dnie morskim lub pływające dzięki przekształceniu ostatniego członu jednej lub naw et kilku par od
nóży tułowiowych. Człon ten określany terminem dactylus przybiera wówczas postać rozszerzonej płytki umożliwiającej wiosłowanie. Pancerz tych krabów ma różnej wielkości ząbki na brzegu przednim i na bokach.
W stanie kopalnym rodzina ta znana jest od kredy, następnie licznie reprezentowana w trzeciorzędzie i współcześnie. W Europie spotyka się przedstawicieli Portunidae w osadach trzeciorzędu od Alp po Kaukaz.
Portunus W e b e r 1795
Portunus oligocenicus P a u c a 1929 (fig. 1, 2 a i b)
1929. P ortu n u s m u sce li P au ca; P a u c a : p. 16, fig. 2.
M a t e r i a ł : 13 okazów , w tym : 9 ok azów (Nr in w . 224— 232(A) poziom E - l.
J a m n a D olna; 1 okaz (Nr in w . 233(A) R u d a w k a B irczań sk a; 3 ok a zy Nr in w . 234—
— 236(A) góra B u g iile de S u s w ok olicy V a le n i de M unte, R u m u n ia.
O p i s : Pancerz (carapax) okrywający głowotułów rozszerzony po
przecznie. U największego osobnika pancerz ma 24,5 mm szerokości i 18,5 mm długości, u najmniejszego odpowiednio 8,2 i 6 mm. Średnio długość pancerza w ynosi około 2/3 jego szerokości. W szystkie okazy w i
doczne od strony brzusznej, stąd nie można dobrze zaobserwować w y kształcenia brzegów pancerza. U kilku krabów widać wprawdzie kilka ząbków na brzegu, jednak pozostałą część partii peryferycznej zasłaniają poszczególne człony odnóży (fig. 1). Dobrze natomiast widać przedni brzeg pancerza, czyli tzw. czoło. Jest ono szerokie, pozbawione rostrum i za
opatrzone w ząbki. U wszystkich osobników można zauważyć zarys płas
kiego trójkątnego, zagiętego pod tułów odwłoka oraz sternum (fig. 1).
Odnóża tułow iowe (tzw. pereiopody) w ilości 5 par są dobrze zacho
wane. W skład każdej kończyny wchodzą następujące różnie wykształcone człony: dactylus, propodus, carpus, merus, ischium (zrośnięte z basis) i coxa. Wśród odnóży tułow iow ych wielkością wyróżnia się pierwsza para ze względów na swą budowę zwana kleszczami (fig. 2 a). Dactylus ma tu postać ruchomego kolca położonego naprzeciw mocnego wyrostka propo
dus (tzw. indeksu). Carpus pierwszej pary odnóży tułow iow ych posiada wyraźnie widoczny charakterystyczny kolec (fig. 2 a). Następne trzy pary kończyn tułowiowych zbudowane są w edług tego samego typu, w którym dactylus ma postać wydłużomego kolca, a propodus nie w ytwarza indeksu.
Szczególną budową odznacza się ostatnia V para odnóży (fig. 1 i 2b).
Dactylus jest tu owalnie w ydłużonym członem spełniającym przy p ły
1 P o w y ż sz e jed n o stk i s y ste m a ty c z n e p o d a w a n e są w w ię k sz o śc i p o d ręczn ik ów zo olo g ii dla o k r e śle n ia s ta n o w isk a krabów . U k ła d ten p rzyjęto tu ze w z g lę d ó w p r a k ty cz n y c h , g d y ż pro p o n ow a n a przez B e u r l e n a i G l a e s s n e r a (1931) s y s te m a ty k a jest m n iej w y g o d n a , a n in ie js z e o p ra co w a n ie n ie m a ch ara k teru r e w iz ji s y s te m a ty czn ej.
waniu rolę wiosełka. Również krótki i szeroki propodus pomaga przy
pływaniu. Na żadnym z okazów nie widać na kończynach śladów włosków, które u form współczesnych pokrywają gęsto brzegi poszczególnych czło
nów. Są one prawdopodobnie zbyt delikatne, aby m ogły się zachować w stanie kopalnym.
In
Q
Fig. 1 Fig.
P o r t u n u s o ligocenicus P a u c a (w g okazu nr 233A) A -a b d o m e n , S. — stern u m , I, II, III, IV, V. — k o le jn e odnóża tu ło w io w e
1. P o r t u n u s olig ocenic us P a u c a (from S p ecim en no. 233A); A — abdom en, S — sternum , I, II, III, IV, V — s u c c e ssiv e body a p p en d ag es
Fig. 2. P o r t u n u s olig ocenicus P a u c a , ca. Xl , 3 ; a) I para od n óży tu ło w io w y c h (wg okazu nr 230A); b) V para odnóży tu ło w io w y c h (w g okazu nr 225A); C. — carpus,
D. — d actylu s, I. — isch iu m , In. — in d e x , M. — m erus, P. — propodus Fig. 2. P o r t u n u s olig ocenicus P a u c a , a p p r o x im a te ly X 1,3. a) pair of I body a p p e n d a ges (from S p e c im e n no. 230A); b.) pair of V body a p p en d ages (from S p e c im e n no. 225) C — carpus, D — d a cty lu s, I — isch iu m , In — in d e x , M — m erus, P — propodus
U w a g i : Opisane powyżej osobniki wykazują zgodność w zasadni
czych cechach z opisanym przez Pauca (1929, 1934) gatunkiem Portunus oligocenicus P a u c a . Niewidoczne są wprawdzie takie szczegóły jak kom
pletna ilość ząbków na brzegach pancerza oraz ślady w łosków na ostatnich członach piątej pary odnóży tułowiowych, jednak cechy te naw et na oglądanych przeze mnie oryginalnych okazach w zbiorze prof. dra M. Pau
ca też nie są wyraźne. Istotną cechą system atyczną widoczną zawsze jest obecność kolca na członie carpus w I parze oraz owalnego dactylus w V parze odnóży tułowiowych.
W ymiary pancerza jak i stosunek długości do jego szerokości są po
dobne u form z Suslanesti, jak i u okazów z moich zbiorów. Wahania tej ostatniej cechy nie mogą być zresztą kryterium różnic gatunkowych, gdyż ogólnie wśród krabów młode osobniki mają pancerz stosunkowo w ęższy niż dorosłe. Również szerokość odwłoka ulega u form współczesnych w a
haniom w zależności od płci (u samic odwłok jest szerszy niż u samców) i nie może być brana pod uwagę jako cecha gatunkowa. Osobnik przed
stawiony na fig. 1 byłby według tej cechy rodzaju męskiego.
W ystępowanie krabów z rodzaju Portunus oraz towarzyszących im ryb ma szczególne znaczenie, gdy chodzi o ocenę środowiska, w jakim osadzały się warstwy, w których spotykamy te szczątki. Zagadnienie to zostało bliżej om ówione w pracy J e r z m a ń s k i e j i K o t l a r c z y k a (1968).
Tutaj ograniczam się tylko do uwag związanych z obecnością krabów.
Stwierdzenie w ystępowania rodzaju Portunus w łupkach m enilito- w ych uznał Pauca (1929, 1934) jako jeden z argumentów na poparcie ogólnego wniosku o płytkowodnym powstawaniu tych osadów. Sądził on bowiem, że kraby ginęły na odkrytym w czasie odpływu brzegu morskim w strefie litoralnej. Rzeczywiście szczątki krabów mtiżna uważać za wskaź
nik płytkowodnego obszaru litoralu lub sublitoralu, jednak stan zacho
wania pancerzy będzie inny w obu tych strefach. N ależy również pod
kreślić, że rozmaite gatunki Portunus żyją współcześnie zarówno w strefie litoralnej, jak i sublitoralnej. Przy czym pewne z nich jak Portunus pusillus w ystępują najczęściej na głębokości od 50— 100 m, a pojedyncze okazy można spotkać nawet na głębokości około 300 m (B a 1 s s, 1926).
Na ogół ocenia się, że większość współczesnych gatunków Portunus żyje niedaleko brzegu na głębokości do 200 m ( F r ó h l i c h e r , 1951).
Na odkrytych w czasie odpływu plażach spotyka się wprawdzie przed
stawicieli Portunus, ale obok form, które tam przebywają krócej lub dłużej, występują tu przeważnie duże nagromadzenia pustych pancerzy.
Są to albo w ylinki krabów lub pancerzyki, które po śmierci zwierzęcia nie zostały szybko zakryte osadem. Stan ich zachowania jako skamienia
łości wyraźnie musiałby się różnić zależnie od czasu, jaki minął m iędzy wylinką lub śmiercią kraba a zakryciem jego szczątków osadem.
Szczegółowe opisy poszczególnych stadiów niszczenia pancerzy kra
bów zarówno na brzegu morskim, jak i pod wodą podaje S c h a f e r (1951). Znajdujące się na brzegu morskim nie zakryte osadem pancerze podlegają albo procesom gnicia, albo mum ifikacji zależnie od warunków otoczenia. W obu tych przypadkach następują pośmiertne zmiany położe
nia odwłoka. Na skutek bowiem gromadzących się przy gniciu gazów lub wysychaniu m ięśni (przy mumifikacji) odwłok się podnosi i leży za pan
cerzem, a nie w e w głębieniu sternum, gdzie się znajduje u żyw ego osob
nika. Dalsze etapy to odpadanie kończyn i rozpad szkieletu na poszcze
gólne części składowe. Taki przebieg rozpadu jest, jak twierdzi S c h a f e r (1951), regułą, którą potwierdzają jego prawie dziesięcioletnie badania na wybrzeżu Morza Północnego. Następnie ten sam autor omawia przypadki rozpadu pancerzy krabów na dnie morskim. Podaje przy tym ogólne wskazówki pozwalające odróżnić w przypadku form kopalnych, czy były one wylinkami, czy nie. W konkluzji swych długoletnich badań S c h a f e r dochodzi do ważnego dla paleontologii wniosku, że kraby trzymają się bardzo wiernie swego środowiska. Zwłoki ich mogą tylko w bardzo w y jątkowych przypadkach dostać się do głębszych części morza, a w kie
runku płytszych partii mogą być przeniesione tylko za pomocą prądów morskich.
Na tle powyższych uwag należy rozpatrzeć stan zachowania wszystkich szczątków krabów znalezionych dotychczas w serii m enilitowej Karpat.
W oparciu o prace P a u c a (1929, 1934) H o r b a c z (1956) i w łasne m ateriały mogę stwierdzić, że kraby te posiadają odwłok przylegający ściśle do sternum oraz zachowane odnóża tułowiowe. Wynika stąd, że nie m ogły one leżeć na brzegu i nie podlegały ani procesom gnicia ani mum i
fikacji, nie zostały również przeniesione prądami morskimi. Nie są one również wylinkam i. Można w ięc z kolei przypuścić, że miejsca ich życia i zagrzebania nie były od siebie oddalone.
Ten ostatni wniosek znajduje potwierdzenie zarówno w składzie, jak i w stanie zachowania ichtiofauny towarzyszącej krabom (tabl. 1). Na uwagę pod tym względem zasługuje stanowisko w Jamnie Dolnej, gdzie stwierdzono występowanie wraz z krabami (poziom E -l) dużej ilości m ło
dych osobników w zespole ichtiofauny ( J e r z m a ń s k a i K o t l a r- c z y k , 1968). W ystępowanie dobrze zachowanych krabów wspólnie z licznym i m łodocianymi rybami z różnych rodzin podaje również W e i - i e r (1966) z oligoceńskich osadów okolic Heidelberga.
Biorąc pod uwagę stan zachowania pancerzy krabów i występowanie różnych gatunków współczesnych Portunus nie tylko w litoralu, ale i w sublitoralu należy uważać występow anie krabów w serii m enilitowej Karpat za wskaźnik osadzania się pewnej części tych utworów właśnie w strefie sublitoralnej.
K a t e d r a Pa le o zo o logii I n s t y t u t u Z o o log ic z n e g o U n i w e r s y t e t u W r o c ł a w s k i e g o
W Y K A Z L IT E R A T U R Y R E FER EN CES
B a l s s H. (1926), D eca p o d a . in G. G r i m p e i E. W ą g i e r , D ie T ie r w e lt der N o rd - und 'Ostsee. L ie fe r u n g VI, T eil X . h2, L eipzig.
B e u r l e n K. i G l a e s s n e r M. F. (1931), S y s te m a tik der C rustacea D ecap od a auf s ta m m esg e sc h ic h tlic h e r G rundlage. Zool. Jb. 60, Jena.
H o r b a c h L. Р. — Г о р б а ч JI. П. (1956), О находках крабов и з менилитоеы х сланцев Восточны х Карпат Геол. сборн. Львов. Геол. Овщ. 2— 3, Львов.
J e r z m a ń s k a А. (1967), K o p a ln e A r g e n t i n i d a e z serii m e n ilito w e j K arpat. A c t a pal. poi., X II, Nr 2, W arszaw a.
J e r z m a ń s k a A. i K o t l a r c z y k J . (1968), Z esp o ły ich tio fa u n y z w a r s tw m e n i- lito w y c h K arpat jako w sk a ź n ik zm ian środ o w isk a sed y m e n ta c y jn eg o . Rocz. Pol.
T o w . Geol. X X X V III, 1 (w druku).
J o n e t S. (1958), C on tributions a 1’e tu d e des sch istes d iso d y liq u es o lig o cen es de R ou m an ie. La fa u n ę ich th y o lo g iq u e de H om oraciu D istra ct de P rah ova. L isboa.
F r o l i c h e r H. (1951), B rachytiren aus den sta m p isch en F isc h sc h ie fe r n des E n tle - buchs, Kt. Luzern. Eel. geol. H e l v . 44. No 2, B asel.
Р а и с а М. (1929), Z w e i n eu e fo ss ile D ecap o d en aus d en olig oza n en „C l u p e a c r e n a t a ” S c h ie fe r n von S u sla n e s ti-M u s c e l und iiber die B ild u n g der M e n ilitsc h ie fe r Buli.
Acad . Rou m . Se ct. Sc., 4/5, B ucarest.
Р а и с а M. (1929a), V o r la u fig e M itteilu n g iiber ein e fo s s ile F isch fa u n a aus den O lig oza n sch iefern v o n S u sla n eęti (M uscel). I b id e m .
Р а и с а M. (1934), D ie fo ss ile F au n a und F lora aus d em O ligozan v o n S u s la n e sti-M u sc e l in R u m a n ien . E in e s y s te m a tisc h e und p a la o b io lo g isch e S’tudie.
Ann. Inst. Geol. R o u m a n i e , 16, B u cu resti.
S c h a f e r W. (1951), F o s s ilisa tio n s-B e d in g u n g e n b rach y u rer K rebse. A b h a n d lu n g e n der S e n c k e n b e r g isc h e n N a tu rfo rsch en d en G esellsch a ft. 485. F ra n k fu rt am M ain.
W e i 1 e r W. (1966), D ie B e d e u tu n g der F isch fu n d e im R u p elton der T o n gru b e F r a u e n - w e ile r b ei W iesloch stidlich H eid elb erg. Z eitsch rift der R h ein isch en N a tu r fo r sch en d en G e se llsc h a ft in M ainz. 4, M ainz.
SU M M A R Y
The remains of crabs are rarely found as fossils in the Carpathians.
During searches for ichthyofauna, the author found .crab remains at two localities in the M enilite Series of the Skole Unit (Jamna Dolna
and Rudawka Birczańska, Przem yśl district), and in the M enilite Series of Mt. Buguiile de Sus, near Valeni de Munte, Rumunia.
The author determined the species Portunus oligocenicus P a u c a . In support of the results of studies made by S c h a f e r (1951) on the pro
cesses of gradual decay of the carapace in present-day crabs, the present author investigated the state of preservation of the forms found in the Carpathians, and confirms that the carapaces w ere neither subjected to a process of rotting nor to mummification; nor were they transported by marine currents. Thus it m ay be concluded that the places w here the crabs lived and the sites of burial w ere not far apart.
The presence of w ell preserved crabs m ay be taken as indicative of the settling of this part of the Menilite Beds enclosing the remains in a sub-littoral zone. This conclusion finds confirmation in the composit
ion of the coastal-type ichthyofauna occurring together w ith th e crabs.
U n i v e r s i t y of W r o c l a w D e p a r t m e n t of P a le o z o o l o g y
6 R o c z n i k P T G t. X X X V I I z. 4
