ROCZNIKI GLEBOZNAWCZE TOM LIII NR 3/4 WARSZAWA 2002: 9 7 -1 0 4
GRAŻYNA OLSZOWSKA
WPŁYW POŻARU
W NADLEŚNICTWIE RUDY RACIBORSKIE
NA AKTYWNOŚĆ ENZYMATYCZNĄ GLEB
TH E IN FLU EN C E O F FO R EST FIR E
IN R U D Y R A C IB O R SK IE D ISTR IC T
O N TH E A C TIV ITY O F SO IL EN ZY M ES
Instytut Badawczy Leśnictwa
Zakład Gospodarki Leśnej Rejonów Przemysłowych
A b stra ct: A s a result o f large-scale forest fire in Rudy Raciborskie Forest District in 1992, the forest
stand destruction, as w ell as a com plete burning o f organic matter together with microbial biom ass took place. The aim o f this study was to assess the activity o f selected soil enzym es nine years after the fire. Investigations were carried out on sites representing the former m ixed fresh coniferous forest (B M św ) and mixed moist coniferous forest (BM w ) types, with natural or artificial regenera tion, using plots not subjected to the fire as control. Soil samples for analyses were taken from 0 - 3 0 cm layer in autumn o f 2 0 0 0 and 2 0 0 1, to estimate urease, asparaginase, acid phosphatase and dehydrogenases activity, and organic carbon content. Sim ultaneously, a marked reduction in activities o f all measured enzym es in soils subjected to wildfire was noted. On the investigated sites urease activity decreased by 50%, and asparaginase and acid phosphatase by alm ost 80%. In the case o f dehydrogenases, the reduction o f activity was especially visible on sites with natural regeneration, up to 80% on B M św and BM w sites, respectively. N evertheless, the obtained results suggest that nine years after the forest fire, the soil restoration has not been finished.
Słow a klu czow e: asparaginaza, dehydrogenazy, fosfataza kwaśna, pożarzysko, ureaza. K ey w o rd s: acid phosphatase, asparaginase, burnt forest, dehydrogenases, urease.
WSTĘP
Wynikiem wielkoobszarowego pożaru w 1992 roku w nadleśnictwie Rudy Raci borskie było zniszczenie drzewostanu oraz całkowite wypalenie materii organicznej i biomasy drobnoustrojów, które są źródłem aktywności enzymatycznej, a także decydują o zasobności gleby [Frankenburger, Dick 1983; Trojanowski 1973]. Enzymy w glebie mają duże znaczenie biologiczne, ponieważ uczestniczą w cyklicznej prze mianie składników gleby i mogą mieć wpływ na dostarczanie roślinom składników
pokarmowych. Drobnoustroje, drobne korzenie roślin i martwe komórki są podsta wowym źródłem enzymów glebowych. W złożonym środowisku glebowym ich aktywność jest zależna od właściwości fizykochemicznych gleb: uziarnienia, tempe ratury, wilgotności, struktury, odczynu, kompleksu sorpcyjnego, zawartości materii organicznej i składu mineralnego [Trojanowski 1973; Burns 1978].
Odtworzenie mikrobiocenozy po pożarze w glebach leśnych jest procesem trwa jącym od kilku do kilkunastu lat i zależy w dużej mierze od sposobu zagospodarowania
pożarzyska [Hawryś i in. 1998; Kazakiewicz i in. 1998].
Celem prowadzonych badań była ocena aktywności enzymatycznej gleb 9 lat po pożarze. Do oznaczeń aktywności enzymatycznej gleb wybrano enzymy katalizujące najważniejsze procesy przemiany substancji organicznej, takie jak: przemiany związ ków azotowych (ureaza, asparaginaza), uwalnianie fosforanów nieorganicznych (fo sfataza kwaśna) oraz dehydrogenacje związków organicznych (dehydrogenazy).
MATERIAŁ I METODY
Obiektem badań były gleby leśne na powierzchniach obserwacyjnych w uprawach i młodnikach sosny zwyczajnej, głównego gatunku w istniejących drzewostanach największego pożarzyska z 1992 roku w lasach Rudzko-Kędzierzyńsko-Rudziniec- kich (w RDLP Katowice). Prace badawcze w 2000 i 2001 roku prowadzono na 12 powierzchniach w uprawach i młodnikach sosny zwyczajnej w dominujących na terenie Nadleśnictwa Rudy Raciborskie warunkach siedlisk leśnych: BMśw i BMw oraz w warunkach dwóch sposobów odnowienia: sztucznego i obsiewu naturalnego. Powierzchnię kontrolną założono poza zasięgiem pożaru w siedlisku BMśw. Gleby reprezentują typ gleb rdzawych, podtyp bielicowo-rdzawe, są wytworzone z piasków luźnych i słabo gliniastych o odczynie silnie kwaśnym (pH w KC1 3,5-4,3).
Wiosną 2000 i 2001 roku z głębokości 0-30 cm pobrano próby glebowe, które wysuszono w temperaturze pokojowej i przesiano przez sito o średnicy oczek 1 mm.
W tak przygotowanych próbach glebowych oznaczono aktywność następujących enzymów:
• ureazy, metodą kolorymetryczną, wyrażając aktywność w mg NH3 na 100 g
gleby [Gałstjan 1978],
• asparaginazy, metodą kolorymetryczną, wyrażając aktywność w mg NH3 na
100 g gleby [Gałstjan 1978],
• fosfatazy kwaśnej, metodą kolorymetryczną, wyrażając aktywność w mg fenolu na 100 g gleby [Russel 1972],
• dehydrogenaz, metodą kolorymetryczną, wyrażając aktywność w mg TF (trój- fenyloformazanu) na 100 g gleby [Gałstjan 1978; Russel 1972].
Zawartość węgla organicznego oznaczono na analizatorze węgla i siarki S.C.-132 firmy LECO.
Różnice między średnimi sprawdzono testem t, a istotność wyników - metodą analizy wariancji.
Wpływ pożaru na aktywność enzymatyczną gleby
______w nadleśnictwie Rudy Raciborskie______ 99
WYNIKI BADAŃ
Przeprowadzone badania wykazały, że aktywność wszystkich badanych enzymów była niższa w glebach na pożarzysku niż na powierzchni kontrolnej poza zasięgiem pożaru. Wyniki analizy wariancji wskazują, że pożar miał istotny wpływ na aktywność ureazy (F = 6,92, p = 0,01). Notowano blisko 50-procentowe obniżenie aktywności ureazy w stosunku do powierzchni kontrolnej zarówno na powierzchniach w borze mieszanym świeżym, jak i w borze wilgotnym w odnowieniach sztucznych, a blisko 60% w odnowieniach naturalnych (rys. 1). Sposób odnowienia nie miał wpływu na aktywność ureazy, w obu typach siedliskowych lasu notowano nieznacznie wyższą aktywność (w mg NH3/100 g gleby) w odnowieniach sztucznych: 37,8 (BMśw) i 36,2 (BMw) niż naturalnych: 27,0 (BMśw) i 29,0 (BMw), różnice były statystycznie nieistotne (tab. 1).
Pożar miał istotny wpływ na aktywność asparaginazy, stwierdzono istotnie wyższą aktywność na powierzchni kontrolnej (F=23,38 p=0,001). Wyraźne obniżenie aktyw ności asparaginazy sięgające ponad 80% w stosunku do kontroli obserwowano na pożarzysku w obu badanych typach siedliskowych (rys. 2). Obserwowane różnice w aktywności asparaginazy pomiędzy siedliskami nie były istotne statystycznie, podo bnie nie stwierdzono istotnych różnic w sposobie odnowienia (tab.l).
Stwierdzono statystycznie istotny wpływ pożaru na obniżenie aktywności fosfata zy kwaśnej (F = 24,02, p = 0,001). Na powierzchniach po pożarze aktywność enzymu była o około 80% niższa w stosunku do powierzchni poza zasięgiem pożaru (rys. 3). Występujące różnice w aktywności tego enzymu pomiędzy typami siedliskowymi nie były statystycznie istotne. Podobnie jak w przypadku ureazy, aktywność fosfatazy
R Y S U N E K 1. A ktyw ność ureazy na pożarzysku w porównaniu z kontrolą (sz - odnow ienie sztuczne, n - odnow ienie naturalne, к - kontrola)
FIGURE 1. Urease activity in burnt forest area compared with control area (sz - artificial regene ration, n - natural regeneration, к - control)
N adleśnictw ie Rudy Raciborskie (ureaza i asparaginaza - mg N H3/IOO g gleby, fosfataza kwaśna - mg fenolu /1 0 0 g gleby, dehydrogenazy - mg TF/100 g gleby; wartości w kolum nie z tą samą literą nie są istotnie różne przy p < 0,05 test t)
TABLE 1 Enzymatic activity o f soils and organic carbon content in wildfire-affected in Rudy Raciborskie Forest District (urease, asparaginase - mg N H3/IOO g soil, acid phosphatase - mg fe n o l/100 g soil, dehydrogenases - mg T F/100 g soil; values in the column follow ed by the same letter are not significantly different at p < 0,05, t- test)
Pow - Plot Typ siedliska Site type Sposób od nowienia Type o f re generation Ureaza Urease Aspara ginaza Aspara ginase Fosfataza kwaśna Acid phosphatase Dehydro genazy D ehydro genases С [g * kg"1] Pożarzysko Burnt forest BM św sztuczne artificial
37,8a 2,85a 27,6a 2,25a 19,3a
BM św naturalne natural
27,0a 3,40a 19,7a 1,2 0a 15,8a
Pożarzysko Burnt forest
BM w sztuczne artificial
36,2a 3,85a 28,0a 1,70a 28,2a
BM w naturalne natural
29,0a 3,70a 22,5a 1,65a 25,8a
Kontrola Control
B M św sztuczne artificial
70,2b 2 1,6b 136,1b 7,55b 58,2b
R Y SU N E K 2. A ktyw ność asparaginazy na pożarzysku w porównaniu z kontrolą (oznaczenia jak na rysunku 1)
FIGURE 2. Asparaginase activity in burnt forest area compared with control area (designations as in Figure 1)
Wpływ pożaru na aktywność enzymatyczną gleby
______w nadleśnictwie Rudy Raciborskie______ 101
R Y SU N E K 3. A ktyw ność fosfatazy kwaśnej na pożarzysku w porównaniu z kontrolą (oznaczenia jak na rysunku 1)
FIGURÉ 3. A cid phosphatase activity in burnt forest area compared with control area (designations as in Figure 1)
R Y SU N E K 4. A ktyw ność dehydrogenaz na pożarzysku w porównaniu z kontrolą (oznaczenia jak na rysunku 1)
FIGURE 4. D ehydrogenases activity in burnt forest area compared with control area (designations as in Figure 1 )
R Y SU N E K 5. Zawartość w ęgla organicznego na pożarzysku w porównaniu z kontrolą (oznaczenia jak na rysunku 1)
FIGURE 5. Organie carbon content in burnt forest area compared with control area (designations as in Figure 1 )
kwaśnej była nieznacznie wyższa w odnowieniach sztucznych niż w naturalnych w obu badanych typach siedliskowych lasu, ale nie były to statystycznie istotne różnice (tab. 1).
Podobnie jak w przypadku poprzednich badanych enzymów pożar miał statysty cznie istotny wpływ na obniżenie aktywności dehydrogenaz (F = 11,82, p = 0,001). Na powierzchniach po pożarze notowano 80% obniżenie aktywności dehydrogenaz w stosunku do kontroli (rys. 4). Podobnie jak w przypadku fosfatazy kwaśnej i ureazy, aktywność dehydrogenaz była średnio wyższa w odnowieniach sztucznych niż natu ralnych w obu typach siedliskowych lasu, ale różnice te nie były statystycznie istotne (tab. 1).
Badania wskazują na istotny wpływ pożaru na obniżenie zawartości węgla orga nicznego (F = 4,89, p = 0,01). Na powierzchniach po pożarze zawartość węgla była niższa o 70% w stosunku do kontroli w borze mieszanym świeżym i ponad 50% w borze mieszanym wilgotnym (rys. 5). Obserwowane różnice w zawartości węgla organicznego między siedliskami nie były statystycznie istotne (tab. 1).
DYSKUSJA
Uzyskane wyniki wykazały, że niezależnie od typu siedliskowego lasu oraz sposobu odnowienia aktywność badanych enzymów była niższa na powierzchniach po pożarze niż na powierzchni kontrolnej. Jak podaje Szabla [1998], w Nadleśnictwie Rudy Raciborskie w wyniku pożaru w 1992 roku całkowitemu spaleniu uległy poziomy próchniczne gleby na całej powierzchni pożarzyska aż do poziomu
mineral-Wpływ pożaru na aktywność enzymatyczną gleby
______w nadleśnictwie Rudy Raciborskie______ 103
nego. W przedstawionych badaniach stwierdzono na pożarzysku niższą, w stosunku do kontroli, zawartość węgla organicznego, który stanowi około 50% próchnicy glebowej. Podobne wyniki uzyskał w swym eksperymencie laboratoryjnym Tiwari i in. [1988], który stwierdził, że prażenie gleby w 450°C zmniejszyło aktywność dehydrogenaz, ureazy i fosfatazy kwaśnej do bardzo niskiego poziomu, jako wynik spalenia wszystkich substancji organicznych, w tym enzymów. Z powodu braku badań aktywności enzymatycznej zaraz po pożarze nie uzyskano pełnego obrazu zmian właściwości biochemicznych gleb. Przedstawione badania wskazują natomiast, że po dziewięciu latach proces regeneracji gleb zniszczonych przez pożar nie został zakończony. Znajduje to potwierdzenie w badaniach Eivazi, Brayan [1996], którzy stwierdzili istotny spadek w glebach aktywności ureazy, fosfatazy kwaśnej, a- i ß-glukozydazy po czterech latach po pożarze, a także otrzymali wysokie dodatnie korelacje pomiędzy badanymi enzymami a biomasą drobnoustrojów. Spadek biomasy drobnoustrojów stwierdzają w swoich badaniach Fritze i in. [1992] w 9 lat po pożarze, a Pietikäinen i Fritze [1993] donoszą o zmniejszeniu biomasy drobnoustrojów wsku tek pożaru. Badania Saa i in. [1993] wskazują również na redukcję aktywności fosfatazy kwaśnej na terenach po pożarze.
Stwierdzona, w przedstawionych badaniach, wysoka inaktywacja badanych enzy mów glebowych spowodowana pożarem może z czasem doprowadzić do poważnego deficytu podstawowych składników odżywczych, w których obiegu bardzo ważną rolę odgrywają enzymy. Jednocześnie obserwowana reakcja badanych enzymów, wyrażona wysokim spadkiem ich aktywności na pożarzysku, wskazuje na przydat ność badań aktywności enzymatycznej gleb jako czułego wskaźnika reakcji gleby na czynniki stresowe. Wymaga to jednak dalszych badań aktywności biochemicznej gleb na innych powierzchniach po pożarze.
WNIOSKI
1. Pożar w istotny sposób wpłynął na obniżenie aktywności enzymów katalizujących najważniejsze procesy przemiany substancji organicznej niezależnie od typu sied liska i sposobu odnowienia.
2. Obserwowana reakcja badanych enzymów wyrażona wysokim spadkiem ich aktywności na pożarzysku wskazuje na przydatność badań aktywności enzymaty cznej jako czułego wskaźnika reakcji gleby na czynniki stresowe.
3. Pomiary aktywności enzymatycznej gleb dają możliwość określenia tempa rege neracji gleb zniszczonych przez pożar.
LITERATURA
BU R N S R.G.1978: Soil enzym es. A cadem ic Press, N ew York: ss. 451.
EVAZI E A N D B A Y A N M.R. 1996: Effects o f long-term prescribed burning on the activity o f select soil enzym es in an oak-hickory forest. Can. J. For. Res. 26: 1799-1804.
FRA NK ENBUR G ER W .T .JR ., A N D DICK W .A. 1983: Relationships between enzym e activities and microbial growth and activities indices in soil. Soil Sei. Soc. Am. J. 47: 9 4 5 -9 5 1 .
FRITZE H, PEN N A N EN T. A N D PIETIKÄINEN J. 1993: R ecovery o f soil microbial biom ass and activity from prescribed burning. Can. J. For. Res. 23: 1286-1290.
ss. 54.
H A W R Y Ś Z., ZW OLIŃSKI J., M A TU SZC ZY K I., OLSZOW SKA G., ZW OLIŃSKA B., BATK O B. 1998: Zmiany i odbudowa ekosystem ów leśnych zniszczonych przez pożar na przykładzie w ielkoobszarow ego pożarzyska w lasach Rudzko-Rudziniecko-Kędzierzyńskich. Post. Tech
niki w Leśnictw ie 67: 3 3 -4 0 .
KAZAKIEW ICZ A.L., CZERNOW A.I., BO BROW A .A ., TROFIMOW S. A 1998: W lijanie lokalnogo nizow ogo pożara na pocvennyj pokrov elnikov (na primere Centralno-Lesnogo B iosfem ogo Zapovednika). Lesovedenie 6: 4 2 -5 4 .
PIETIKÄINEN J. A N D FRITZE H. 1993: Microbial biom ass and activity in the humus layer follow ing burning: short-term effects o f two different fires. Can. J. For. Res. 23:1 2 7 5 -1 2 8 5 . R USSEL S. 1974: M etody oznaczania enzym ów glebow ych. PTG Komisja B iologii Gleby,
Warszawa: ss. 65.
SA A A ., TR ASAR -C EPEDA C., GIL-SOTRES F., C AR BA LLAS T. 1993: Changes in soil phosphorus and acid phosphatase activity immediately follow ing forest fires. Soil Biol.
Biochem. 25, 9: 1223-1230.
SZ A B L A К. 1998: O dnowienie lasu i ochrona upraw powstałych na w ielkim pożarzysku w N adleśnictw ie Rudy Raciborskie. Post. Techniki w L eśnictw ie 6: 4 1 -4 8 .
TIW ARI S.C., TI W ARI B .K A N D M ISHRA R.R. 1988: Enzyme activities in soils: effects o f laeching, ignition, autoclaving and fumigation. Soil Biol. Biochem. 20, 4: 5 8 3 -5 8 5 .
TROJANOW SKI J. 1973: Przemiany substancji organicznej w glebie. PW RiL Warszawa: ss. 330.
Praca wpłynęła do redakcji w maju 2001 r. d r G ra ży n a O lszo w sk a
In stytu t B a d a w c z y L eśn ictw a w W a rsza w ie
Z a k ła d G o sp o d a rk i L eśn ej R ejo n ó w P rzem ysło w ych ul. Św. H u b erta 35, 4 0 -9 5 2 K a to w ic e