PRACE I!NSTYTUTU BADAWCZEGO LEŚNICTW A
Warszawa 1975 Nr 478
Adam Borusiewicz i Zenon Capecki
. .
BADANIA NAD WYSTĘPOWANIEM I SZKODLIWOSCIĄ OBIAŁKI PĘDOWEJ (D'REYFUSIA NORDMANNIANAE ECKST.) ·W ·KARPAC- KICH LASACH JODŁOWYCH
l1CCJIE,Zl;OBAHJ1.H . IIOHBJIEłili.H 11 BI>E,Zl;HOCTI1 XEPMECA (DREYFUSIA NORDMANNIANAE ECKST.) B KAPIIATCKJ1X . IIJ1XTOBbIX JIECAX
UNTERSUCHUNGE~ UBER DAS AUFTRETEN UND DIE. SCHADLICHKEIT VON TANNENTRIEBLAUS (DREYFUSIA NORDMANNIANAE ECKST.) IN KARPATEN-
-TANNENWALDERN • . . .
Praca zawiera wyniki obserwacji ·nad występowa
niem, biologią i fenologią obialki pędowej (Dreyfusią
nordmannianae · .. Eckst.) oraz .wyrządzanymi przez nią
szkodami. • • ..I •
Z uwagi na trudności związane ~· :wprowadzanie,m ·
jodły w ramach przebudowy lasów górskich,. zwrócono .. -s~9zególn0r. uwa,gę na rozpoznawanie, wykrywa~i.~· i
· . . ~on,trolę w_ystępowania oraz na. kompleks _z(Lbiegó;w. z~-·
· , . . pobiegających :i zwalc-z~jqcych szkodnika ..
I. WSTĘP
Jodła pospoJ;ita (A bies alba Mill.) jest drzewem, które na naszych zie- miach od długiego czasu znajduje się w regresji powodowanej przez czyn- niki przyrodnicz.e i gospodarcz.e. Jedną z przyczyn, kt~Ta zaznaczyła się najdawniej, są . zmiany klimatu. W epoce· plejstoceńskiej było kilka okresów cofania się jodły do południowych ostoi i ponowne.go wkracza- . nia na tereny zajmowane uprzednio w Europie· środkowej, podczas koi1ej„
nych interglacjałów. W holocenie, w miarę ocieplania się klimatu po ostatnim· zlodowaceniu, jodła, wyprzedzana przez inne gatunki· liściaste
i szpilkowe, rozpoczęła powolny powrót do Europy środkowej kilkoma szlakami wiodącymi z południa i południowego zachodu. W chłodnym
i wilgotnym klimacie okresu subatlantyckiego osiągnęła swój największy zasięg, który w Polsce objął niziny podgórskie, pas wyżyn środkowych
i dotarł aż .po okolice Białowieży. Jednak w miarę kontynentalizacji kli- matu w młodszej części tego okresu zaczęło się znowu powolne cofanie
się jodły trwające po dzień dzisiejszy.
Optymalne warunki rozwoju znajduje jodła w terenach o klimacie wilgotnym z większą ilością opadów w okresie wegetacyjnym i z łagod
ny.mi zimami. Stąd t-eż północną granicę zasięgu wyznacza brak dostatecz- nej wilgoci, a wschodnią - wpływ suchego klimatu kontynentalnego.
Związane z tym klimatem okresowo występujące u nas bardzo niskie t·emperatury w zimie wyrządzają w drzewostanach jodł.owych znaczne szkody i są kolejnym czynniikiem hamującym ich rozwój.
Jodła uznawana jest za drz.ewo cienioznośne [ub nawet cieniolubne.
Szcz,ególnie naloty i podrosty wymagają ocienienia, odpowiada im bo- wiem mikroklimat o dużej wilgotności i ibez nagłych zmian temperatury.
W optimum klimatycznym może dobrze rozwijać się także w pełnym oświeU.eniu, jednak źle wpływają na nią nagłe zmiany warunków mikro- klimatycznych.
Więksizą tołerancję wykazuje jodła w stosunku do gleby. Wymagania jej jednak znacznie zwiększają się, gdy warunki klimatyczne są dla niej mniej odpowiednie.
Ogólnie jodła jest w stosunku do warunków siedliskowych bardzo
wymagająca; stanowi to czynnik sprzyjają·cy ustępowaniu jej z niektó- rych drzewostanów w toku naturalnej sukcesji. Wymagania te, podobnie jak rzadkie lata nasienne, stwarzały trudności w hodowli jodły; tym łat-
•
Obialka pędowa 5
wej więc przychodziło w minionym okresie zastępowanie drzewostanów z udziałem tego gatunku sosną lub świerkiem., co ostatecznie pogłębiło . ubytek jodły. Obecnie j·ej udział w naszych lasach nie przekracza
3°/o
ogólnej powierzchni leśnej.Przeszło 100 lat temu zauważ,ono pi·erwsze .objawy powolnego wydzie- lania się drz.ew, zwłaszcza w drzewostanach starszych klas wieku. Po- szczególni 'badacze przypisywali to zjawisko, któremu nadano nazwę
„obumieranie jodły", rozmaitym czynnikom. Obecnie wydaje się, że pro- . ces ten jest wynikiem działania całego zespołu czynników; poza wspo- mnianymi najważniejszymi, również innych o mniejszym znaczeniu, lecz
wpływających na rozwój jodły już od ikiełlkowania nasion, a naw.et wcz·e-
śniej. Działanie tych czynników •ma często charakter lokalny, taik że peł
ny ·zespół przyczyn prooesu obumie['ania jodły bywa w rozmaitych re-
gionach jej bardzo· charakterystycznego morfologiczni·e zasięgu znacznie
zróżnicowany.
Zarówno -złożony charakter procesu chorobow·e.go, jak i rozmaitość
kompleksu przyczyn powoduje, że problem obumierania jodły. jest Jed- nym z najtrudniejszych zagadnień eikologiczno."."hylopatologicznych. Daw- niej, na tle panujących przekonań o priorytecie surowcowych funkcji lasu, zjawisko to nie miało znaczenia pierwszoplanowego. Obecnie rozgry-
wający się na naszych oczach smutny los świ·erczyn, · który1mi zastąpiono
w górach lasy mieszane i które loikalnie giną niszczon.ą. prz.ez opie·ńkę miodową, huragany, okiść oraz owadzie szkodniki wtórne, budzi rosnące
zainteresowanie leśnictwa jodłą i. jej znacz.eniem dla realizacji racjonalnie rozumiapej, ogólnospolecznej roli lasu w terenach górskich.
Jednym ze składników zespołu czynników hamujących rozwój jodły
na naszych ziemiach są szkodniki owadzie. Do nich przede wszystkim
należy mszyca pbiałka pę~owa (Dreyfusia nordmannianae Eckst.), która zawJ·ecz9na w XIX wieku do Europy stała się w niektórych krajach jed- nym z najpoważniejszych sz!kodników jodły, tym bardziej groźnym, że
atakuj-e drzewa we wczesnym okresie ich życia.
W prśmiennictwie krajowym spotyka się dotychczas .zaledwie skrom- ne wzmianki o D.· nor<lmannianae w pracach faunistycznych i taksono- micznych. Związane to było z rzadkim_. do niedawna występowaniem i niewielkim znaczeni·em gospodarczym tej mszycy. Dopiero w okresi~ po- wojennym zaczęto szkodnika spotykać częściej,_ a w latach 1965 i 1966 · usModzenia młodych jodeł. były lokalnie już tak silne, ·że wymagały do-
kładniejszego zajęc!a się zagadnieniem szkodliwości tego gatunku w Pol- sce. Szcz·ególnie wyraźnie probl·em zarysował się w P.rz·ewostanach_ kar- packich, zwłaszcza w J?eskidzie Żywieckim, skąd nadchodziły. pierwsze
sygnały wz•możonegq .. usychania młodych jodeł. Dalsze· rozmnażanie się
i ogarnianie nowych ł·erenów przez tego szkodnika mogłyby poważni~
utrudnić przeh'.udowę drzewostanów dolnoreglowych.
Celem, badąń .przedstawionych w dalszej części. tej 1pracy było zorien-
A. Borusiewicz i Z. Capecki
towanie się w rodzaju, zasięgu i natęzeniu szkód ora'Z poznani€· ·ekologii
i 'biologii mszycy
w
naszych: ·warunikach w celu stwo:r_ienia podstawy '-opracowania sposOlbów kontroli drz·ewostanów oraz zakresu i rodzaju -za- biegów ochronnych w stosunku do szkodnika zupełnie· dotąd niez11anego .:
w
krajowej praktyce leśnej. ·W pracy . niniejszej przedstawiono wyniki -\'badań przeprowadzonych· w latach 1968-1973 przez Pracownię Ochrony Lasów 1Górskich Instytu- tu Badawczego Leśnictwa w Krakowie. ·
II. DOTYCHCZASOWY STAN WIADOMOŚCI .
' :.
· Opisywana· ·mszyca została zasygnalizowana jako nowy ·g_atunek w 1890 rdku prz·ez E ck s t e. i n-a (9, 10), który określi-ł ją prdWizoryczn±e jako Chermes nordmannianae.
Nazwę Dreyfiisia niisslini wprowadził B
o
r n· e r (1, 2) po opisaniu gatunku. W niniejszej' pracy-przyjęto za S z ę 1 e gie w i cz.em (72) .na- .zwę _ Dreyfusia nordmannianae Eckstein, użytą przez·· Fr an-ck e-G ro- sm a nn (26).
W ni·ektórych nowszych ;publikacjach używana jest też nazwa rodza- j-owa Adelges. - ·
U gatunku .D. nordmannianae Eckst. poza formą typową wydzielono
formę schneideri (60), uw._ażaną też za oddzielny gatunek (71). · N ajhardzLej właściwą nazwą polską j·est obiałka pędowa, którą stosu-
ją Ko eh l ·er i S :chna id er (37). Nazwa ta podkreśla dwie· charakte- · rystyczne cechy: tworzenie 'białych nalotów i uszkadzanie pędów. Do ro- dzaju Dreyfusia należą ponadto: D. piceae Ratz., D. merkeri Eichh i D.
prelli Gross.;
w
Polsce stwierdzono występowani·e- tylko D. piceae. ~-,· Owady zaliczane do rodzaju Dreyfusiu Borner mają niewielkie wy-
miary (ok. 1 mm) i są morfologicznie bardzo podobne. Odróżnieni€ ich makroskopowo jest niemożliwe, a ibardzo trudne nawet na specjalnie wy- konanych pr€paratach mikroskopowych. N aj ważniejszymi oechami tak- sonomicznymi są liczba porów ·n·a środkowych polach płytek grzbieto- wych _(ryc. l) oraz długość szczecineik klujących, obliczana statystycznie dla większej liczlby 'zimujących lar\Y pierwszej fazy rozwojow.ej (il~ 42,
50). ' ' . ' .
W najnowszych badaniach· stosuje się również biocherhiczną metodę
chromatografii --bibułow.ej. Chromatogramy · .poszczególnych gatunków
różnią się bo/wiem od si€'bie rozkładem widma tbarwhego (1 l~ :50J~·'
Tak.fe .sposoby określania przynależności· gaturtkoWej mszyc mają· cha- rakter laboratoryjny, ·są udążliwe,
a
niekiedy' również zawodne. Wna-
szym~kra]u znane są dwa gafunki z rodzaju Dreyfusia; (na cele praktycz- ne można jie odróżnić .na podstawie wie1ku· ·opanowywanych drzew" sposobu zasiecHE!nia ·oraz ·charakteru uszkodzeń. Dreyfusia :nórdmannianae zasie-
. O białka pędowa
Ryc. 1. Larwa neos'istens (42). Obwódką
oznaczono płytki gruczołowe zawierające
cechy diagnostyczne (wg Kotschy'ego-42)
7
dla jodły głównie w pierwszej i drugiej klasie wieku, powodując uszko- dzenia szpilek i pędów, co _w następstwie_ może dopro_wadzić nawet do za-bicia drzewa, zaś D. piceae zasiedla starsze jodły, lokując się głównie
na koirze pni, bez widocznych następstw ż.erowania.
Ojczyzną obiałki pędowej jest Kaukaz, Góry ·Pontyjskie i Krym. ży
je ona tam jako gatunek holorcykHczny, dwudomny 1• Żywiciel,em pier- wotnym jest świerk kaukaski (Picea orientalis Link.), a rośliną wtórną joąla kaukask_a. (Abie~. nord-rnan~iana Spach). . . . .
. Po
Europy szkodnilk został z.awleczony wraz ~ sad~onkami jodły ikau..,.kaskiej,, która rna . . ' . duż.e \falory .jako -. . . . . ~)'zd9bne - drzewo parkow,e.
· Dre_yfusia n:ordmannianae przedostała się _wkrótce do drzewostanów,
dostosowała do nowego żywiciela - jodły pospolit~j · (Abies ·alba Mill.), a wo~e_c _braku świerka kaukas_kiego ograniczyła swój_ roz·wój_ do jedno- rocznego cyklu d:dr.eworod:r:iego. Szybkiemu rozpowszechnieniu się w. Eu- ropie sprzyjał brak zespołu · wyspecjalizowanych_ wrogó_w naturalnych.
W chwili obecnej Dreyfusia nordm:annianae występuje na terenie ca-
łego zasięgu jodły w Europie środkowej 1i zachodniej .(do Pirenejów) or.az poza granicami na'.turalnego-zasięgu jotlly we Fra:i;icji, iw Danii, Holandii, Wielkiej Brytanii, .Południow·ej ~or,we.gii i Szw~cji. W __ Ą~pa~h. Wschod- nich fiochodzi :do 1250
m
n .. p.· in . .
Nie stwierdzono. jej. dot~<;! na Półwyspi_eBałkańskim,
w_
Ageninach i ~arpatach Wschod:gich_ (ryc. 2). , .Dreyfusia nord7!1-annianae zaw1e:czona . zo~tała również na k?ntynent
półnqcnoa~ery~ańs~j, gdzie ~ie ro~rzestrzeniła się· jedn~k tak szeroko,
j,ąk pokrewna. i TÓ\f.nież przenięsiona tam z Eąropy D. pic~ae.
Literatura zagraniczna dotycząca ,mszyc; j-ądłowych :z rodzaju ·Dreyfu-
~. • i ·' ~
· 1 llozwój z ,·pęłną prt,emianą pokqleń, :1;>0łączony .~ę zmian.ą rośliny żywicielskiej;
·8 A. Borusiewicz i Z. Capecki
Ryc. 2. Występowanie obiałki pędowej w Europie na tle zasięgu jodły pospolitej !wg E i c h h o r n a - 23, z uzupełnieniem wy-
stępowania w Polsce)
sia, a przede wszystkim D. nordmannianae i D. piceae, jest bardzo obfi- ta. Szczególnie wiele badań prowadzono w RFN, Szwajcarii i Austrii, gdzie najdawniej notowano pojawienie się szkód. Liczne są również prace autorów amerykańskich dotyczące Dreyfusia piceae Ratz. zawleczonej z Europy do Am.eryiki Północnej.
Mimo dużej licziby opracowań, te drobne owady o 1bardzo skompliko- wanym cyklu rozwojowy1m i biologii nie są jeszcze wystarczająco pozna- ne. Nie wyjaśniony jest dotąd ostatecznie wzaj.emny stosunek poszczegól- nych gatunków i form rodzaju Dreyfusia, niejasne są sz~egóły ekologii i warunków, w których powstają ogniska gradacyjne, niewystarczająco
poznano choroby i wrogów naturalnych w pierwotnej ojczyźnie.
Od czasu opisania D. nordmannianae przez Bor ner a (1) bardziej
szczegółowe opisy ~yklu rozwojowego i biologii podają: B o r ner (3, 4), Mar cha 1 (48), Sc h n ei de r-0 re 11 i (65, 66, 67), Sc haf fe r i Wie s ma n n (68), Hofman n (31, 33, 34), C 1 a us en (7), Pasek
(56, 58), V ar
t'y
(75), Ei c h ho r n (11, 13, 14, 15, 16, 19, 21, 24), Kot- s c h y (40, 41, ·42), Lam pel (47), Merker(49), Merker i Eich- h or n (53) oraz Stef fa n (71).Pełny dwuletni cykl rozwojowy odbywa się w zasadzie jedynie na Kaukazie, w Górach W schodnio-Pontyj9kich i na Krymie. W okresie Jet-
Obialka pędowa 9
nim samioe sexuales 1 składają jaja między szpilkami świerka kaukaskie- go. Na 1początku sierpnia lęgną się z nich larwy założycielek rodu (fun- datrix), które przyssane w pobliżu pączka pozostają w stadium diapauzy
aż do następnej wiosny. W marcu larwa wznawia ssanie i po mi·esiącu osiąga dojrzałość. Dojrzała fundatrix składa kilkaset jaj, które tworzą wo··
kół jej odwłoka duże skupienie. Lęgnące, się po 3 do 5 tygodniach larwy
wędrują pomiędzy młode szpilki ro.zwijających się pącżików. l'Ch nakłu
cia .powodują hypertrofię (prz.erost) tkanki nasady szpHek. Wyrośl ma
kształt podobny do szyszeczkowatych galasów powodowanych u nas na
świerku pospolitym przez smrekuna zielonego '(Chermes viridis Ratz.);
Wewnątrz komór wyrośli larwy kontynuują rozwój i w krótki czas po ich opuszczeniu, w lecie, dają formy uskrzydlone. W Europie z uwagi na . brak świerka kaukaskiego rozwój odbywa się tylko na jodle pospolitej.
Tutaj cykl rozwojowy mszycy jest zamknięty, powtarza się co roku wy-
łącznie na t_ym ·drzewie i jest zreduko~any do pokoleń dzieworodnych.
III. METODYKA PRACY
-Stał·e oibserwacj-e prowadzono na wybranych powierzchniach leśnych zróżnicowanych pod! względem warunków fizjograficznych i siedlisko- wych oraz· wieku i składu drzewostanu„ Usytuowane .one były w obrę
bie głównych ognisk gradacyjnych Olbiałki pędow.ej w nadleśnictwa·ch:
Nowy Sącz, Myślenice, Porąlb!ka i Lipowa (OZLP Kraków) oraz Szczyrk (OZLP Katowice). Ponadto prowadzono obserwacje w innych stanowi- skach mszycy i uzupełniano je wynikami analiz materiałów nadsyłanych
przez. nad!l·eśnictwa.z różnych l'lejonów kraju.
Obserwacje· nad biologJ.ą obiałki. pędowej przeprowadzano systema- tycznie na trwale oznakowanych drzewach o różnym stopniu opanowania i w rÓ'żnych fazach uszk<:>dzenia. W latach 1968-1972 prześledzono na nich cyJd rozwojowy obiałki i towarzyszące poszczególnym stadiom zmia- ny w wyglądzie jodeł. Badania nad charakterem uszkodzeń jodły prze- prowadzono analizując drzewa o różnym stopniu zasiedlenia w ciągu ca- l.ego okresu wegetacyjnego w celu powiązania szkód z występowaniem
poszczególnych faz rozwofowych f pokoleń szkodnika. Równocześnie
zwracano uwagę na występowanie innych owadów, sz·czególnie drapież
ców i pasożytów, w celu ustalenia składu gatunkowego, okresu wystę
powania i liczebności wrogów naturalnych obiałki pędow·e·j. W celach porównawczych zbierano również spostrzeżenia odnośnie do występowa
nia innych gatunków mszyc na jodłach i powodowanych przez nie usz-
kodzeń.
Aby poznać czynniki , sprzyjające wzmożonemu występowaniu obiał-
1 Pokolenie, w którym występują osobniki obu płci.
10 A. Borusiewicz i Z. Capecki
ki pędow·ej w naszych drz.ewostanach górskich„ zbierano· obserwacj-e do-
tyczące lokalizacji szkód i ich nasilenia, usytuowania i wielkości opano- wanej powierzchni, fizjografii, terenu oraz wieku, zwarcia i składu ga-
tunkowego zaatakowanych drzewostanów. ·
Uzupełnieniem badań terenowych ibyły obserwacj.e laboratoryjne. Po- brane w terenie sadzonki, gałęzie i wycinki strzał analizowano bezpośred
nio po kh przywiezieniu lub też prowadzono na nich krótkoterminowe hodowle ·w prz.ewiewnych, osiatkowanych klatkach i w otwartych słojach
przykrytych zwilżoną gazą w celu utrzymania dostatecznie dużej wn-·
gotności powtetrza. Larwy i poczwarki drapieżców hodowano pojedynczo na pędach jodłowych· w szalkach Petriego wyścielanych lekko zwilżoną
·bibułą filtracyjną._
Szczegółowe obserwacje · obiałki, jak ustalanie faz rozwojowych, licz- by jaj w złożach, licz.ebności mszyc, śmi.ertelności zimow.ej oraz obecności
i zachowania się ukryitych wśród igliwia innych owadów, wykonywano pod mikroskopem stereoskopowym MST-130 przy powiększeniach 10- 25 X. Liczbę jaj w zlożu określano przenosząc wyciętą skalpelem cząstkę pędu lub szpilkę jodłową na szkiełko ·zegarkow.e· z kroplą wody ·d€stylo ....
· wanej, w której złoż·ei jaj rozdzi.elano igłami preparacyjnymi. Gęstość po-
pulacji ustalano oblicz1ając pod· binokularem liczbę larw przypadających
na 1 szpilkę, na 1 .cm pędu o prz€ciętnej średnicy 3-3,5 m·m lub na i cm2 kory. Materiał do badań ilościowych pozjrskiwano pobierając z wy- branych .losowo 10 j.Ocfoł rosnących w różnych wari:inkach mikroklima- tycznych po 3' pĘdy z wierzchołkowej, 1 środk1owej i dolnej częśd drze- wa.
Terenow.e próby użycia do zwalczania środków chemicznych pop1'ze- dzono próbami laboratoryjnymi na świezych s'adzonkach i gałęzj,ach jo- dłowych. Próby t·e miały na celu poznanie działania różnych st꿀ii insek- tycydów na owady oi:-az na szpHki i pędy jodłow~'.
'Próby terenowe' wykonano na 3-letnich sad~onkach w szkółce, na po-
jedynczy~h jodłach w uprawie i młodniku, a także na powierzchni całego
gniazda masow.ego rozrodu mszycy w młodniku. Użyto kilku -dostępnych
w handlu prepara·tów z grupy ·chlorowanych węgla-wodorów i związków
fosforoo1rganicznych. Próby laboratoryjne i za1biegi na poj.ędynczych jo-
dłach wykonano ręcznymi opryskiwaczami tłokowymi. W szkółce i młod
niku przy traktowaniu większych powierzchni użyto motrorowych apa- ratów plecakowych Solo i Arimitsu :rµodel 35DX. Każdą próbę przeprowa·
dzano w 3 powtórzeniach na 3 wytypOwanych i oznakowanych drzewach lub na 3 poletkach, porównując wyniki z drzewami i powierzchniami
kontrolnymi. ·
. Próby laboratoryjne wykonywano na. wiosnę~ w okresie wzmożonej aktywności mszyc i rozwoju młodych pędów. Zabieg!" w terenie prze-
prowadzano w różnych porach roku od wiosny do jesieni. Zwalczanie che- miczne w młodniku poprzedzono· jego silnym przerzedzeniem. Miało to
,Obialka ,pędowa 11 na celu ułatwienie weJsc1a z.e sprzętem do wnętrza młodnika w ·czasie
doświ.adC'zeń chemicznyoh, jak również stanowiło próbę mechanicznego zwalczania ··szkodnika.
Skuteczność zabiegów sprawdzano przez ustalenie pod binokularem stosunku,' liczby mszyc żywych do· martwych na pędach pobranych loso- wo z górnej, środkowej i dolnej partii korony wyznaczonych uprzednio
jodeł traktowanych i kontrolnych oraz przez -porównanie z podobną analizą wykonaną przed zabiegiem chemicznym. Dodatkowym sprawdzia- nem był dalszy rozwój jodeł, ich wygląd i p~zyrost w roku następnym.
Przy oznaczaniu mszyc z rodzaju-Dreyfu.sia korzystano ze współpracy
z prof. drem O. Ei c h ho r n e ·m z Commonwealth Institute of Biolo- gica1 Control w Delemont (Szwajcaria). Przy determinowaniu i spraw- dzaniu nas~ych oznaczeń innych gatunków mszyc pomocy udzielali: C.
J. Car t'.e r z Forest Research Station Wrecclesham (W. Brytania) oraz dr D. K r·z y w i e c z Oddziału -Instytutu Zoologicznego PAN w Po"'.' znaniu. Wymienionym osobom _składamy serdeczne podziękowania za
współpracę.
IV. PRZEBIEG PRAC I OSIĄG~IĘTE 'lfYNIKI
--
A. TEREN WYSTĘPOWANIA W POLSCE
: . ~ '~; . . i ' I , '. : -.
1' •• • \
Stanowiska D. nordmannianae na t·erenie Polski (ryc; 3) podają: I i II w okolicach Warszawy oraz III w okolicach Łodzi - R u s z k o w s k i (63), IV w Karkonoszach -_ F r„a_n c k _e-G ros ma n n (26), oraz V w
• • f ~ • • • ; ' • • • I ' I ' ' t • ' /
Zakopanem - · S z e
1
e g i e w Yc z (72, 73). · · ·Stanowiska stwierdzone. w wyniku podjętych -b~dań są następujące:
1) Kraina Śląska Dzieln'ica Przedgórza Sudeckiego (:Pogórże ·Kaczaw- sltie): N adl~ Jawor 1; _ . _. . .
· -. , 2)
.~r:ąi~a W!;~yn Ś~od~ąwprpolskii;::h. DZ.ielnic:a Krako~ski.ego Okrę_gu·-Przentysłowego -(Wyżyn~ . Krakowsko-Częstochowska): Ojcowski Pa~k
Narodowy„ Ńadl. Rabsztyn; . - ·
3) .. Kraina .. Sudecka (Góry Bystrzyckie): Nadl. By.strzyca Kfodzka; i.·
4) ·.Krainą Karpacka · . . · -: · a} Dzielnfca Beskidu Śląskiego: nadl. Szczyrk i Ustroń;
b) Dzielnica Beskidu· Małego i Średriiego: nadl. ·Andrychów, Kalwa- ria, Myślenicę, Porąbka i Żywiec;
c) Dzielni.ca Podgór.za Karpa1kiegq (Pogórze Wielickie
i
Ciężkowickie): nadl. . Bochnia, Brz€sko, I ' Gromnik i " , Tarnów: .
d). Dzielnica Beskidu Wysokiego: nadl. Lipowa, Rycerka, Węgierska
Oórka i Zawoja;
1 Nazwy nadleśnictw podano według 1stanu z 1972 r.
12 A. Borusiewicz i Z. Capecki
·-·-·-·-·-·' .\
.
__\" .
• \
.
~'.'. .' .
,...
-c·J·
.,
-·.r·-·
.' I
\
·,
·,. ' ·
·~ ·"' ... i, .. - ,.,
·-·-'··
. Ryc. 3.. Stanowiska obiałki pędowej w Polsce oraz na terenach przygranicznych w Czechosłowacji na tle zasięgu jodły po·spoLitej
1-V - stanowiska znane P,.rzed rozpoczęciem. badań wł~snych
-e) . Dziel~iea Beskidu Sądeckiego. 'i ·aorców: nadl. K:r-ynica, No:wy Sącz
i Piwniczna. / "
Łącznie występowanie O:białkii . pędow.ej stwierdzono w· 22 nadJ.,eśnic-
twach. '
Poz.a wymienionymi stanowiskami, sporadyczne ślady występowania
mszyc na korz.e strzał jódeł w starszych klasach wielku, mogące być wy- nikiem działania D. schneideri Born. lub D. piceae Ratzb., zgłoszono z 7
następujących miejsc: Nadl. Hołubla, lasów spółki chlopsltiiej Sulistrów (pow. Krosno), nadł. Krosno i Bochnia w Dzielnicy Podgół'za Karpacki·e- go, Lasów Komunalnych Gminy Piwniczna .w Dzielnicy Beskidu Sąde
ckiego i Gorców oraz nadl. Rymanów i Zagórz w· Dzielnicy Beskidu Ni- skiego.
Szczegółowy wykaz wykrytych stanowisk szkodnika i charakter }ego
występowania z.estawiono w załą·czniku nr 11•
W krajach sąsiadujących z Polską tereny chronicznych gradacji D.
nordmannianae znajdują się tylko w Czechach, na Morawach i w Sło
wacji (56, 58). Według . Hoc hm ut a (28), w _ 19·62 r. D. nordmannianae
1 Wszystkie załączniki znajdują się na końcu pracy.
Obialka pędowa . 13
już szcz·egól~1ie silnie rozmnożyła się w okołicach Bański1ej Bystrzycy, Zwolenia i Bańskiej Szczawnicy, a także Marg~nów i Koszyc (Słowa„
ej.a) oraz w południowych Czechach.
W drzewostanach przygranicznych występowała w tym czasie w go...:
spodarstwach leśnych Opocno, Rychnov n. K. i Żamberk, położonych na- przeciw nadl. Duszniki, Pokrzywno, Bystrzyca. Kł. i Międzylesie (OZLP
Wrocław), następnie Al brech tice i Krnov. w sąsiedztwie N adl. Szczyty (OZLP Opole) oraz Jablunkov, Cadca, Oscadnica, Habovka, Zborov, Bar- dejov i Presov w Karpatach, z których najbardziej na wschód wysunięte znajdują się naprzeciw N adl. Gładyszów w Beskidzie Niskim (OZLP
Przemyśl).
Na rycinie 3 przedstawiono wszystkie znane dotąd stanowiska wystę
powania O/białki pędow·ej w Polsce oraz miejs1ca j1ej występovyania na
te-
renach przygranicznych w Czechosłowacji. Porównując lokalizację tych stanowisk -oraz nasileni·e i długość okr1esu występowania mO'żna przypu-szczać, ·że szkodnik przedostał się do nas z Czechosłowacji, rozprzestrze-
niając się od południowej, a głównie południowo-zachod.Iii.ej strony Kar- pat, przy czym najhardziej wysunięte stanowisko w. Słowacji (Zborov)
położone j1est dalej na wschód od stanowisk w Karpatach na obszarz.e Polski. Tłumaczy to dotychczaso:wy brak wiadomości ó występowaniu
tego szkodnika w drzewostanach jodłbwych ÓZLP Radom, Lublin i Prze-
myśl, w położonych dalej na wschód terenach k_arpackich ZSRR, jak rów-
nież w ru~uńskiej części Karpat Wschodnich i w Karpatach Południo
wych. InfHtracja na terenie Sudetów jest słabsza (co może wiązać się z
małym udziałem jodły w naszych drzewostanach), jednakże istnieje, na co wskazuje występowanie o białki w N adl. Bystrzyca.
Przy analizowaniu rozmieszczenia występowania obia~i w Karpatach na terytorium Polski na tle udziału jodły . (ryc. 4), wyraźnie zaznacza się większa liczba miejsc występowania w zachodniej części Beskidów, gdzie
udział jodły jest najmniejszy. Zmniejszanie się 'zaś· liczby stanowisk na-
stępuje w drzewostanach położonych bardziej na wschód, z większym udziałem jodły. Wskazuje to kierunek postępującego ·rozprzestrzeniania oraz podkreśla aktualne znaczenie gospodarcze szkodnika na terenach, gdzie jodła powinna zwiększyć swój udział w drzewostanach.
B. CYKL ROZWOJOWY
Prześledzony w warunkach naszego kraju cykl rozwojowy szkodnika jest następujący: w ciągu zimy n.a jodle ·znajdują się· larwy pokołenia
hiemosistens {hiemales) 1 przyssane do· kory. strzał, ,g.ałęzi i pędów. Ana- liza materiałów pochodzących z różnych stanowisk i zlbieranych w dru- giej połowi·e lutego oraz n.a początku marca wykazała, że mszyce nie
1 Jesienne i zimujące pokolenie dzieworodnych samic na ·roślinie wtórnej.
'
•
Katowice
• ..._ • - • -Granica państwa
·-·-·-.
li---~-- "
"
"
okreq. zarzu,dów lasów pańsf wo wy eh
nadleśnictw
· krainy przyrodniczaleśn_ej VIII dzielnic przyrodniczoleśnych 7-8
r-
• Wys! epow_anie obecne .
o ·
" . dawne ·0-10%--· . · .. '
J:=ig~:
. . · . ·
.~~-.
Udiial jodly po~poliiej w ~rzewodanacń ponad 50'(o· .~ ..:. ·'
Ryc. 4. Występowanie obiałki · pędowej w karpackich drzewostanach jodłowych
..
..
~
..i::.
:to.
o ta
"i
~ (ł)
....
~
e:
....
~
....
~
(j 'd ~
~ (",)
il\"
....
Obi.alka pędowa 15
wznawiają j:eszcz.e w tym cza·sie dalszego rozwoju. Larwy kończą diapau-
zę zimową około połowy marca, ·przy czym wznowienie działalności uza-
le·żnione . j.est od ogólnych warunków termicznych oraz lokalnych wa- runków środowiska. Po zakończeniu diapauzy następują kolejne wylinki i poQ. koniec marca lub na po·czątku kwietnia larwy osiągają dojrzałość.
Dojrzałe mszyce, wielkości około 1,5-mm, barwy ciemnobrunatnej, za-
czynają produkować wydzielinę woskową, która okrywa je coraz bardziej jakby białą, gęstą watą (ryc. 5). W tym okresie w pobliżu zakończenia odwłoka mszycy pojawiają się pojedyncze, błyszczące, bezbarwne kropie cieczy o·konsystencji żywicznej, a na$tępnie jaja.
Składanie jaj zaczyna się okola 9 dni po ostatniej wylince. Jaja są
owalne, barwy żółtobrunatnej, lśniące. Tworzą duże skupienia, które w
kształcie' grona wysuwają się spod odwłoka mszycy. Liczba jaj zwiększa się stopnio~o, tak ż.e yv końcu przykrywają całe ciało mszycy. Lokaliza-
cję mszycy zdradzają tylko biale kłębki wydzielonej waty (ryc. 6).
Najwcz.eśni.ej zaobserwowano rozpoczęcie składania jaj na podrostach
jodłowych na początku kwietnia 1971 r. (Nadl. Myślenice, wys. ok. 450 m n. p. m.). W tym czasie kończył się okres kwitnienia wierzby iwy i r·oz-
poczynał rozwój pączków modrzewia. Wśród roślinności runa w pełni
a b
Ryc. 5. Jodła zasie<llorna przez pokolenie hierriosisteąs: Wygląd na wiosnę ,przed
składaniem jaj
a - cała gałązka, b - wycinek pędu
16 A. Borusiewicz i Z. Capecki
kwitnienia znajdowały się: zawilec (Anem.one nemorosa L.), pod'biał (Tus- silago farfara L.), miodunka (Pulmonaria officinalis L.), kosmatka (Luzula pilosa L.) i ziarnopłon (Ficaria verna Huds.).
W wyższych położeniach górskich początek składania jaj przypadał
nieco później. W nadl. Szczyrk (wys. ok. 700 m n. p. m.) oraz Porąbka
(wys. ok. 500-550 m n. p. m.) składanie jaj rozpoczęło się w 1968 r. w
połowie kwietnia. 22 kwietnia złoża jaj zawierały od kilku do kilkunastu sztuk.
Licz;ba jaj składanych przez samicę hiemostistens jest w literaturze podawana rozmaicie: od 110 do ponad 500 (47). Podczas własnych obser- wacji stwierdzono liczby wahające się od kilkunastu do 282 szt. w jed- nym złożu.
Najobfitsze skupienia jaj stwierdzano od połowy maja do pierwszych dni czerwca .. W dniu 15 V 1970 r. w Nadl. Porąbka przeciętna lic~ba jaj w złożu wynosiła 154 szt. a największa - 219 szt., w Nadl. Lipowa w dniu 19 V 1971 r. - od'powiednio 187 i 282 szt. a w dniu 4 VI 1970 r. - 197 i 275 szt.
Liczby te tylko w przybliżieniu obrazują płodność samic hiemosistens.
Składanie jaj rozciąga się bowiem na okres kiilku tygodni; w tym czasie z jaj wcz.eśniej złożonych lęgną się stopniowo młode larwy. Ponadto przy masowym pojawie mszycy samice tak gęsto obsiadają pęd, że rozdziele- nie poszczególnych złóż i obliczenie jaj staje się niemożliwe. W prowa- dzonych obserwacjach liczba jaj na odcinku 1 cm najmłodszych pędów dochodziła do 1000 szt. (ryc. 7).
Wylęg larw ulega przyspieszeniu lub zahamowaniu zależnie od stanu pogody, lecz zawsze rozpoczyna się przed rozwinięciem pączków. .
. I
W doświadczeniach laboratoryjnych mszyce na gałązkacll pobranych 16 lutego, hodowane w temp. 20-22 °C, kończyły rozwój już pod koniec tego miesiąca; z początkiem marca rozpoczynały składanie jaj, z których 11 mar~a lęgły się pierwsze larwy wędrujące pokolenia progrediens 1, usadawiając się z ibraku młodych pędów na spodniej stronie ubiegłorocz
nych 5'Zpilek (ryc. 8).
Z jaj tej samej samicy lęgną się dwojakiego typu larwy, różniące się morfologią, przebiegiem dalszego rozwoju oraz miejscem żerowania i ob- jawami wy~ołanymi ssaniem. Są to larwy należące do pokolenia zwa- nego sistens 2 oraz progrediens (ryc. 9).
Wszystkie świeżo wylęgłe, brunatne larwy neosistens i neoprogre- diens 3 wędrują początkowo po korze gałązek. Larwy neosistens następnie przysysają się do kory pędów, szczególnie gęsto skupiając się wokół na- sady szpilek i w pobliżu pączków, zwłaszcza od spodu pędu, i od razu
~
1 Pokolenie rozwijające się na szpilkach i nie przechodzące diapauzy.
2 Pokolenie rozwijające się na korze, przechodzące diapauzę letnią lub zimową.
• Larwy odpowiednich pokoleń przed pierwszą wylinką.
Obialka pędowa 17
Ryc. 6. Gałązki· jodły ze złożami jaj
. ' .
'·:::i ' .~
Ryc. 8. Pierwsze lęgnące się larwy po- kolenia progrediens widoczne na spod- niej stronie zeszłorocznych szpilek.
Strzałki wskazują ciemne, owalne lar- V(Y
łlJ - p„!:11,...o. Ti:tT. "".,.. 4'70-4.tl">
Ryc. 7. Lączące się ze sobą :Żloża ma- sowo składanych jaj ,
Ryc. 9. Dwa pokolenia larw wywo-
dzące się z jaj składanych przez sa- mice hiemosistens (wg S c h n e id -e r- -0 r e 11 i' e g o - 67)
a - pokolenie sistens przed pierwszą wy-
linką (neosistens), b - pokolenie progre- diens przed pierwszą . wylinką (neoprog.re- diens)
18 A. Borusiewicz i Z. Capecki
rozpoczynają diapauzę letnią trwającą do jesieni. Tylko niewiele larw sistens kontynuuje dalszy rozwój i w '. ciągu lata składa nieliczne jaja.
Legnące się z nich larwy należą wyłącżnie do pokolenia sistens. Po wy-
lęgu rozpoczynają one diapauzę przyłączając się do larw z wiosennego pokolenia. Diapauzujące larwy pokolenia sistens widoczne są w słabym
powiększeniu jako ciemnobrunatne, prawie czarne tarczki wielkości około 0,5 m·m, z charakterysty.czną białą frędzlą wokół ciała i białym
grzebienien1 prostych nitek W·oskowych wzdłuż linii grzbietowej.
Rozwój larw pokolenia progr.ediens przebiega inaczej. Neoprogrediens
skupiają się wokół rozwijających się pączków i gdy tylko pojawią się młode szpilki, natychmiast je obsiadają przysysając się wzdłuż białych
pasków na dolnej stronie szpilki. Są tam dobrze widoczne, naw·et okie·m nieuzbrojonym, w postaci licznych, drobnych, ciemnych punktów. Licz- ba larw na jednej szpilce dochodzi do kilkudziesięciu (ryc. 10).
Po drugiej wylince larwy progrediens różnicują się na dwie postacie:
nieliczną uskTzydloną progr.ediens alata (sexupara) i zinacZ!Ilie liczniej-·
szą nieuskrzydloną progrediens aptera. Przy silnym obłożeniu szpilek
część larw progrediens aptera ginie wskutek braku pokarmu spowodowa- nego prz.edwczesnym usychaniem igliwia i młodych pędów. Pozostałe osiągają dojrzałość około połowy cz.erwca. Otulają się wówcz·as gęstą wa-
tą nitek woskowych, dzięki której są dobrze widoczne w postaci białych kłębków na spodniej stronie szpilek (ryc. 11). Pod taką .osłoną składają
dzieworodne jaja. Liczba jaj składanych przez jedną samicę dochodziła
w naszych obserwacjach do 21 szt. Z jaj tych lęgną się w lipcu larwy po- kolenia sistens, które przyłączają się do grupy larw odbywających dia-
I
Ryc. 10. Larwy neoprogrediens przy- ssane do młodych szpilek jodły.
a
Obiałka pędowa
b
Ryc. 11. Gałązka jodły·z larwami progrediens
a - w czasie rozwoju, b - po dojrzeniu
'19
pauzę, wywodzących się z samic hiemosistens. Na początku.jesieni na opa- nowanych drzewach znajdują się w ten sposób · już niemal same larwy
pokoleńia sistens pierwszej fazy rozwoju i czasami pojedyncz€ jaja nie- licznego pokolenia letniego. W późnych ·miesiąrach Jesiennych przecho-
dzą najczęściej pierwszą wylinkę i jako larwy drugiej fazy rozpoczynają
· diapauzę zimową, aby z wiosną wznowić cykl rozwojowy.
Z gospodarcz·ego punktu widzenia najważniejszy w rozwoju 6białki pędowej jest okres wiosenny, począwS"Zy od wznow~nia aktywności po diapauzie zimowej aż do zakończenia· żerowania przez pokolenie sistens I
na pędach i pokolenie progrediens na szpiilikach. W okre$i;e tym rów1no-
cześnie z rozwojem młodych pędów jodły zaznaczają się, jak już nadmie- niono, istotne ślady występowania i objawy żerowania. Wszystkie te zjawiska związane są ściśle z warunkami m.eteorologicznymi, głównie z ·
temperaturą powietrza. Na rycinie 12 przedstawiono przykładowo prze- bieg tych zjawisk w wybranym stanowisku w Nadl. Myślenice w lata·ch 1971 i 1972 na tle układu średnich dobowych terri.perattir okresu wiosen- nego.
Zarówno ·miejsca występowania na drzewie, jak i widoczne r·eakcje
jodły na działalność pokoleń sistens i progrediens powodują, że intere-
sujący jest stosunek liczbowy larw obu pokoleń. Według V ar t y'e g o (75), pokolenie progrediens stanowi około 400/o larw pochodzących od jednej samicy. Ei c h ho r n (16, 24) stwierdza, że pokolenie progrediens stanowi 200/o populacji.
„.
20
\
A. Borusiewicz i Z. Capecki
__.---- - -„
'
d.
I
1apa1,
- - -· --v'<q
4>A
„~
•
\ \I .1
I I
ł -jąjo
o -
sfatens prz~d p~erwrsza, wylinko, ( neosist~ns)( ) - 6~fens po wylince
• -sistens dojrzala
O _
progredientJ przed pierwsza, wylink4(neoprogrediens)
• - progred.iens apfera dojrzaTa '(] - progrediens alata-nimfa . . . .:.. progrediens alafa ·dojrzala
Ryc. 13.-Schemat ~y1klu rozwojowego. obiałtki. pędowej w warun- . kach naszy·ch drzewostanĆ>w · ·
/
W 1970 r. przeprowadzono próbę ustalenia stosunku liczbowe-go larw .pokolenia sistens do pokolenia progrediens w materiale pochodzącym z Nadl. Lipowa na podstawie podziału larw lęgnących się i wędrujących
po gałązkach. Stosunek ten wynosi średnio 3: 1.
Schemat cyklu rozwojowego obiałki pędowej w naszych warunkach przedstaw1ono. na rycinie 13.
C. ŚLADY WYSTĘPOWANIA
Konsekw·encją występowania o'białki pędowej jest 'P'?jawienie się oznak
zewnętrznych zdradzających :obecność szkodnika. Wiążą. się one zarówno z rozwoJem mszycy, jak i z ,reakcją zaatakowanego drz,ewa na żerowa
nie.
Niezależnie od tego, na jodle spotyka się ślady· występowania innych mszyc oraz uszkodzenia powodowane · prżez pasożytnicze grzyby lub
spóźnione pTzymrozlki, których identyfikacja napotyka -trudności i które
często są mylone z obiałką pędową.
--
.,„ . ..:. --
~-
~~~-:~;-,
....
„
~ ...
;·. . ,
~~~~~::
~ .~ ~
:::i ~l ~ '&~
~ ~ti- l;::s (/;) ·-.,;..:
• ::.-:-. ~ Cl:> :,5., s:l.. c::: ~
2'
t::l
I
~ t::: ~ ·~~I
4c: 'c:::: ~I
• -., • ~ -'le: -c:::i • ~ -al c::s t::i.
~ .c::s ~ 1i3 ~ <-=> ~ ":l ~--g ~
·- . .
~c:
~.
1§- ~ ~- lii t§-:ti:i' ~ ~ ~.~ c:u- c::f t::J N ę:)l c..;, .,._;;. N C:: c:::i... ~ c::>..,
% ~ ~ g ~ · · 2. ~- ą·~ ___ ~-~ -~--- · . .Jjl!!ii...'ik~dóąa)q}_p_~etprogrediens
TB77r. ~ ~·~ · ~VJ-
- --::-:-0
k res--sk [ adfn~~~s_-~~~ wearowama, żerow.Eniaj_ dojrzewG_I!.ia profl!ed'!_ns ·-
•••••••••••••••••••••••••••••••••
~
J Q)0C . . okres
dojrzewania
samic --·o1res~W&ieiju,„wądrowaiilaTJ.óipoclijriamarf!apauz~7e7rueylarws?stens+ 280
j
d La Pa u z a z t mowa /\diapauza letnia larw sistens „
+i .-
r-,
I \I - ' \
„ ...
I \
+m
/ I+12
„, A,
A ,\ A ""'/'
\ .... -7977 .. + 14 -I 7972
+JO +8 t6
+4
}- 2
7972\
'
\ /I" \ I
\ I
"
- ~ I '
"5 " "io V'
'lJ I I 1 120
1 ' ''i
5 I T IJO ' ,-,
I ,-f' ' ,--. 70' -,
l T,5
I ' I ,20
I I I'2:
5 1 o I's'D3
70 75 -, Iio
o I 1 .'2
5 I I J ,30
1 J i i 15
1 1 i i70
i i i i,5
o 1 1'io
1 o 1'iJ
i I~JO
r'"\ ::::J :::r ~ I ~ ~
-Ą . I 'i ~ 2.- ~ :::'i . .,S ~ ~ ~ -S
„...1 \ - ~ c::s v.> ~ ~ c::: .aa :::i
-fj ( • ;::,., ~ ~ §-~ ~ ·::::--.·~ c::r t::J'I
I · ·;:::;-, ~ CU S: :.;::: ...;:; CU ·S!.. "t::l ~ Q.io
'--' -- .._, '0 ..._;; !;lJ ...,~
-B " I ·-. . -a'.i"'l:j ~ ~ ·c;s i::r·~5i ~~
I \ I t::l - ~ 1::} ~ -. ·:::-:... t.:1 c:::: ~ ···-···
-70 / , / ·t:5-~ ~ ·§
g g-
~ ~ §"~ · ą_{i§.._ ________ bfP!.W.11 .si.sfen~-72 7977 \ /
~ -~ ~ §"~ . 2. ą __ ą_· <;J
___a~ ·---·-·---·-·-·-·-·-·_Jąkr~s s~ladp:fllqjg}.f!!!.e.!.J!C§!lrediens
-74 \/
g _.§. t3 _ _
2._~__________ ____
)}!_kres Wl)ląguyądrowaniaJerowq[!ia j_ dojrzewania .J!fOIJ!:.'"i1.ien§_ _ - - - 0. 197 ;: 6
, „ . . . '),-'!l~\k~eś„dO/f.ieWUiiiQ„i/ti.inil;„„.l,
0 kr e s . S'f€l.o~t~ q_wfiief!.wedr/Wa%~;~1I'Oz{ióCzijiiiin7i17ttiPaUii7efiiie]"iiirWS!ftens „
dtapauza zimowa . . di ap a u z a letni a Lar
wsi s te n s
li mszyce przyssane do kory pędów
linienie,
mszyce ciemnobrunatne, /śnia,ce,I mszyce pokrl)fe coraz geściejvlata
woskowa,, zwiększa sie brunatne larwy na spodzie szpilek, liczba jaj maleje w miare wy(egu larW: . . . .i strza[y wydzielanie przedzy
woskowej
i kropli cieczy _ .liczba
jaj samice pozlozemu
JOJ gmo,Ili szare, niewyraźne nalofl) wo6kowe
na
kórze 1 - pojawieniesie
świe~ych, bialych nalotów na korze skrecanie siemlodych
szpilek pojawienie sią klebków watyna
szpilkachIV ok.re s L
u t lJ
Prace IBL nr 478-482
sp o cz y n k· u z Lm o w ,e go ·1 nabrzmiewanie pa,czków rozwój pąd.ów i szpilek
j ,_
„
K w·i ecie~
I
Maj 'I
CzerwiecMar ze .c
'.
Ryc. 12. Przebieg obserwowanego rożwoju obiałki pędowej, paja wiania się śladów występowania i objawów żerowania na tle
rozwoju jodły i warunków termicznych ·w NadL Myślenice w latach 1971 i 1972 ~
I - poszczegóhae fazy rozwoju· mszyc, II - zewnętrzne objawy aktywności mszyc, III - ślady działalności mszyc na jodle żywicielskiej, IV -
rozwój jodły
...