Wprowadzenie
Cel i struktura książki
Podstawowym celem napisania tej książki było stworzenie podręcznika dla studentów uniwersytetów, uczelni politechnicznych i rolniczych uczęszczają- cych na zajęcia z paleozoologii kręgowców lub przedmiotów uwzględniających w swoim programie wiadomości o kopalnych kręgowcach. Jedyny dotychczas tego typu podręcznik w języku polskim, traktujący w sposób systematyczny grupy ryb kopalnych, autorstwa Franciszka Biedy, ukazał się blisko 50 lat temu.
Tymczasem badania nad wczesnymi kręgowcami, także w Polsce, posunęły się w ostatnich dekadach tak daleko, że podręcznik ten już się zdezaktualizo- wał. Studenci wydziałów nauk o Ziemi muszą się posiłkować skryptami lub publikacjami jedynie zahaczającymi o problematykę wczesnych kręgowców.
Co ciekawe, również w języku angielskim mało jest odpowiednich pozycji.
Wielokrotnie wznawiana Vertebrate palaeontology Michaela Bentona skupia się przede wszystkim na ewolucji czworonogów, a monumentalny Handbook of paleoichthyology pod redakcją Hansa-Petera Schultzego nie doczekał się wydania wszystkich tomów. Jedynie rewelacyjna książka Philippe’a Janviera Early vertebrates z 1996 roku spełnia wszystkie warunki nowoczesnego pod- ręcznika do paleoichtiologii i jest dla nas wzorem.
Książka jest oparta na naszych własnych badaniach ryb kopalnych, przede
wszystkim plakodermów i mięśniopłetwych (Piotr Szrek), chrzęstnoszkieleto-
wych (Michał Ginter) i promieniopłetwych (Małgorzata Bieńkowska-Wasiluk),
oraz na doświadczeniu kilkunastu lat prowadzenia zajęć z paleozoologii krę-
gowców na Wydziale Geologii Uniwersytetu Warszawskiego. Wśród ośmiu roz-
działów znajdują się traktujące w sposób ogólny o budowie wczesnych kręgow-
ców i najważniejszych wydarzeniach w ewolucji tych zwierząt (rozdz. 1, 2, 4)
8 Ryby kopalne
oraz przedstawiające poszczególne grupy ryb (rozdz. 3, 5–8; termin „ryby”
jest tu stosowany szeroko i obejmuje wszystkie kręgowce z wyjątkiem czwo- ronogów). Każdy z rozdziałów systematycznych składa się z części ogólnej, przeglądu systematycznego (zazwyczaj do poziomu rzędu) oraz przedstawia skamieniałości danej grupy z Polski. Sądzimy, że dzięki temu podręcznik może być interesujący nie tylko dla studentów, ale i dla szerszej rzeszy czytelni- ków zainteresowanych przyrodą i historią geologiczną naszego kraju. Książka ilustrowana jest przede wszystkim rysunkami i diagramami, dodano jednak też ilustracje fotografi czne wybranych okazów reprezentujących różne grupy systematyczne (także pochodzących z innych regionów świata), co – mamy nadzieję – ułatwi zrozumienie specyfi ki badań nad kopalnymi kręgowcami.
W zakończeniu każdego rozdziału umieszczono spis najważniejszej lite- ratury uzupełniającej, a w części końcowej książki – obszerną bibliografi ę.
Naturalną kontynuacją naszej książki jest przygotowywany obecnie pod- ręcznik Grzegorza Niedźwiedzkiego i Tomasza Suleja, rozpoczynający się od problematyki wyjścia kręgowców na ląd i omawiający ewolucję czworonogów.
Pojęcia wstępne
Zgodnie z założeniem, że książką tą mogą się posługiwać także osoby bez podstawowego przygotowania paleontologicznego, przedstawiamy krótki zarys metod systematyki i taksonomii oraz niezbędne elementy wiedzy geologicznej.
Podstawową jednostką systematyczną (taksonem) jest gatunek. Istnieje wiele defi nicji gatunku, ale najczęściej stosowana defi nicja biologiczna mówi, że gatunek tworzą wszystkie osobniki, które, krzyżując się w warunkach natu- ralnych, mogą dawać płodne potomstwo. Oczywiście z punktu widzenia pale- ontologa, badającego skamieniałości, nie ma możliwości stwierdzenia, czy dane dwa organizmy kopalne mogły się za życia krzyżować, dając płodne potom- stwo. Dlatego też opieramy się na obserwacjach gatunków dzisiejszych, które wskazują, że osobniki tego samego gatunku mają zazwyczaj bardzo podobne cechy budowy. Na tej podstawie wyróżnia się gatunki kopalne, łącząc ze sobą skamieniałości wykazujące bardzo bliskie podobieństwa. Analogicznie wyróż- niane są wyższe jednostki systematyczne: podobne do siebie gatunki łączymy w rodzaje, rodzaje w rodziny, rodziny w rzędy, rzędy w gromady i wreszcie gromady w typy (patrz tab. 2.1, 8.1).
Zakłada się, że pomiędzy gatunkami w danym rodzaju zachodzi pokre-
wieństwo ewolucyjne, to znaczy, że wszystkie z nich pochodzą od wspólnego
przodka. Cechy wspólne występujące u wszystkich gatunków danego rodzaju
i ich hipotetycznego wspólnego przodka, a nie występujące u bliskich gatunków
poza tym rodzajem, nazywa się synapomorfi ami. Natomiast cechy wspólne dla
Wprowadzenie 9
gatunków danego rodzaju, ale wykształcone przed pojawieniem się ich wspól- nego przodka, co możemy poznać po tym, że występują też u gatunków poza tym rodzajem, to cechy plezjomorfi czne (symplezjomorfi e). Podobne rozu- mowanie można zastosować na wyższych szczeblach systematycznych. Na przyk ład synapomorfi ą dla danego rzędu jest cecha występująca we wszystkich rodzinach do niego należących i u ich hipotetycznego wspólnego przodka. Jeśli tę cechę znaleźlibyśmy poza tym rzędem, nie byłaby ona już synapomorfi ą, lecz symplezjomorfi ą.
Dwa najbliżej ze sobą spokrewnione taksony nazywamy grupami siostrza- nymi. Grupa, do której należy wspólny przodek danych taksonów oraz wszys cy jego potomkowie, to grupa monofi letyczna. Zasadniczo w nowoczesnej sys- tematyce dąży się do tego, aby wszystkie wyróżnione i formalnie nazwane grupy były to grupy monofi letyczne. W praktyce jednak, m.in. ze względu na tradycję nazewniczą i zdrowy rozsądek, dopuszcza się także jako formalne jednostki systematyczne tak zwane grupy parafi letyczne. Grupa parafi letyczna składa się ze wspólnego przodka danych taksonów oraz jego potomków, ale nie wszystkich. Nie jest jednak dopuszczalne tworzenie jednostek systematycz- nych będących grupami polifi letycznymi, czyli takimi, w których zawierałyby się taksony nie mające wspólnego przodka.
Klasyczne kategorie systematyczne wymienione na początku (typ–gro- mada–rząd–rodzina–rodzaj–gatunek) zazwyczaj nie wystarczają do klasyfi kacji poszczególnych grup zwierząt. Wprowadza się więc szczeble pośrednie, naj- częściej stosując przedrostki pod- i nad-, np. podgromada, nadrząd. Czasem dodaje się zupełnie nowe kategorie, jak np. kohorta. W systematyce fi logene- tycznej, czyli tzw. kladystyce, często w ogóle odchodzi się od kategoryzowania taksonów ze względu na zbyt duże skomplikowanie systemu.
Istnieją ścisłe zasady dotyczące nazewnictwa taksonów (w szczególności od gatunku do rodziny), zainicjowane w XVIII wieku przez Karola Linneusza, a obecnie zapisane w Międzynarodowym Kodeksie Nomenklatury Zoologicznej.
Formalna, łacińska nazwa gatunkowa składa się z dwóch słów (nomenkla- tura binominalna): nazwy rodzajowej, pisanej dużą literą, i właściwej nazwy gatunkowej, pisanej małą literą (np. Homo sapiens). Łacińskie nazwy takso- nów wyższych od gatunku pisane są zawsze dużą literą, natomiast wszystkie nazwy polskie pisane są literą małą. W publikacjach naukowych do nazw tak- sonów dodaje się także nazwisko autora, który wyróżnił dany takson oraz rok, w którym to nastąpiło. W podręcznikach jednak odstępuje się od tej zasady.
Dzieje Ziemi (patrz tablica stratygrafi czna na końcu książki) dzieli się
na trzy wielkie eony: archaik i proterozoik (łączone razem w prekambr) oraz
fanerozoik, który rozpoczął się około 540 mln lat temu. Cała znana histo-
ria kręgowców zamyka się w fanerozoiku, dzielonym z kolei na trzy ery –
10 Ryby kopalne
