Skamienia³oœci Antiarcha (Vertebrata, Placodermi) w dewonie
Gór Œwiêtokrzyskich
Piotr Szrek*
Fossils of Antiarcha (Vertebrata, Placodermi) in the Devonian of the Holy Cross Mountains (central Poland). Prz. Geol., 54: 610–614.
S u m m a r y . The paper indicates a similarity between remains of various Palaeozoic fishes thus hindering identifi-cation of fossil of Antiarcha — rare placoderms in the Holy Cross Mountains. A comparison of the vertebrate fossil assemblage from Lode Famennian delta deposits in Latvia with that from the Lower Devonian “Placoderm Sand-stone” of the Pod³azie hill in the Holy Cross Mountains (Poland) shows their similarity. It indicates a fluvial (?deltaic) origin of the “Placoderm Sandstone” from Pod³azie. Additionally, fragmentary antiarch plates are revealed from the Frasnian of the Wietrznia Quarry in Kielce (Holy Cross Mountains).
Key words: Placodermi, Antiarcha, “Placoderm Sandstone”, Devonian, Holy Cross Mountains
Celem niniejszego artyku³u jest przedstawienie aktual-nego stanu badañ nad rybami pancernymi, szczególnie z rzêdu Antiarcha, z dewonu Gór Œwiêtokrzyskich. Poruszo-ne s¹ g³ównie zagadnienia zwi¹zaPoruszo-ne z rozpoznawaniem skamienia³oœci tej grupy i wynikaj¹ce z tego problemy. Ma to du¿e znaczenie, gdy¿ publikacje na temat tego rzêdu z Gór Œwiêtokrzyskich, s¹ bardzo nieliczne, a stwierdzenie w osadzie skamienia³oœci tej grupy jest bardzo pomocne przy konstruowaniu wniosków facjalnych. Obecnoœæ ska-mienia³oœci antiarchów pozwala bowiem na okreœlenie pewnych w³aœciwoœci, jakimi ska³a w trakcie powstawania siê charakteryzowa³a, m.in. zawartoœci substancji orga-nicznej, która stanowi³a pokarm antiarchów (Denison, 1978; Long, 1996; Stensiö, 1931, 1948).
W dewonie Gór Œwiêtokrzyskich dotychczas stwier-dzono cztery rzêdy plakodermów: Arthrodira (artrodiry), Antiarcha (antiarchy), Ptyctodontida (ptyktodonty) i Phyl-lolepida (filolepidy). Trudnoœci w rozró¿nieniu skamie-nia³oœci poszczególnych grup miêdzy sob¹ mo¿na napotkaæ jedynie w przypadku artrodirów i antiarchów.
Ostateczne potwierdzenie obecnoœci antiarchów w utworach dewoñskich Gór Œwiêtokrzyskich da³y dopiero wyniki badañ ostatnich lat (Szrek, 2003a, b, 2004). Do tej pory z Gór Œwiêtokrzyskich zosta³y opisane trzy okazy szcz¹tków antiarchów w dewonie dolnym (Szrek, 2003a) i jeden (prawie kompletny) okaz w dewonie górnym (Szrek, 2004). Powodem takiego ubóstwa s¹ trudnoœci w identyfi-kacji niekompletnych skamienia³oœci przedstawicieli tej grupy, co przyczynia³o siê w przesz³oœci do powstania nie-zgodnoœci w oznaczeniach. Informacje o znalezieniu szcz¹tków antiarchów podawali: Gürich (1896), Czarnocki (1919, 1936), Gorizdro-Kulczycka (1934, 1949) i Kul-czycki (1957), jednak zdaniem Ivanova i Gintera (1997) szcz¹tki opisane przez powy¿szych autorów nale¿¹ w rze-czywistoœci do Brachythoraci. Autor sk³ania siê ku pogl¹dowi, i¿ te i póŸniej znalezione szcz¹tki reprezentuj¹ jednak przedstawicieli rzêdu Antiarcha, co zosta³o stwier-dzone na podstawie analizy morfologii i ornamentacji powierzchni tarcz.
Dolnodewoñskie skamienia³oœci Antiarcha Stwierdzona obecnoœæ przedstawicieli antiarchów w „piaskowcach plakodermowych” (Szrek, 2003a) zgodna jest z genez¹ tych ska³. Œrodowisko ich powstawania zosta³o okreœlone przez Tarnowsk¹ (1976) jako zmienne: od strefy przybrze¿nej p³ytkiego morza do œrodowiska pla-¿owego. Ponadto zaznacza siê tu ewidentnie wp³yw œrodo-wiska rzecznego, zw³aszcza w przypadku œrodkowego kompleksu piaskowcowego (formacja piaskowców z Porê-by; vide Tarnowska 1976), gdzie „piaskowce plakodermo-we” (sensu Szrek 2003a) wystêpuj¹ najczêœciej. Brak jakiejkolwiek fauny bezkrêgowców i charakterystyczny sk³ad taksonomiczny fauny krêgowców z „piaskowców plakodermowych” najlepiej wskazuje na wp³yw œrodowi-ska rzecznego. Bardzo dobrym odniesieniem mo¿e byæ tu porównanie stanowiska na górze Pod³azie ko³o Daleszyc (ryc. 1A) (stanowisko to jest, z punktu widzenia stanu zachowania i sk³adu taksonomicznego fauny krêgowców, reprezentatywne dla ca³ego dewonu dolnego regionu kie-leckiego Gór Œwiêtokrzyskich, w miejscach wystêpowania „piaskowców plakodermowych” sensu Szrek 2003a) ze stanowiskiem w Lode we wschodniej £otwie (ryc. 1B), gdzie ods³oniête s¹, w du¿ym kamienio³omie, fameñskie osady proksymalnej czêœci delty, zawieraj¹ce bardzo dobrze zachowan¹, bogat¹ i zró¿nicowan¹ faunê krêgow-ców. Brak zaanga¿owania tektonicznego i dobry stopieñ ods³oniêcia, jak te¿ trwaj¹ce od kilkudziesiêciu lat inten-sywne badania fauny sprawi³y, ¿e stanowisko mo¿na uznaæ za wzorcowe i do niego odnosiæ takie miejsca jak ods³oniê-cie na górze Pod³azie. Stwierdziæ mo¿na podobieñstwo sk³adu fauny krêgowców w Lode, w którym dominuj¹ kolejno: ostrakodermy (g³ównie psammosteidy — ryc. 3A), ryby kostnoszkieletowe (Sarcopterygii — miê-œniop³etwe) oraz pancerne, a wœród nich antiarchy (ryc. 2, 3C; Lukševiès, 1992, 2001), do sk³adu fauny w „piaskow-cach plakodermowych”. Oczywiœcie taksonomicznie, na poziomie gatunków, oba stanowiska nie maj¹ ze sob¹ nic wspólnego, co jest wynikiem oddalenia stratygraficznego osadów z obu ods³oniêæ. Mamy natomiast do czynienia z podobieñstwem proporcji iloœciowej poszczególnych grup krêgowców i/lub form morfologicznych. W piaskowcach Pod³azia stwierdzono mianowicie obecnoœæ zró¿nicowa-nego taksonomicznie zespo³u ryb miêœniop³etwych (Sar-copterygii: Porolepis sp. Holoptychius cf. nobilissimus – *Wydzia³ Geologii, Uniwersytet Warszawski, ul. ¯wirki i
na podstawie Kulczyckiego (1960), jak równie¿ plakoder-mów, wœród których wiêcej stwierdza siê szcz¹tków antiarchów (Szrek, 2003a, b); bogat¹ faunê psammoste-idów opracowa³ Tarlo (1962, 1964, 1965). Podobne aso-cjacje zosta³y stwierdzone tak¿e na platformie wschodnioeuropejskiej w innych stanowiskach g³ównego pola dewonu (Moloshnikov, 2004; Lukševiès, 1992, 1999, 2001).
Elementem w³aœciwym dla „piaskowców plakodermo-wych” z Pod³azia, nieobecnym w Lode, jest czêste wystê-powanie kolców p³etwowych przedstawicieli gromady fa³dop³etwych (Acanthodii), ujmowanych pod nazw¹
Machaeracanthus polonicus Gürich. Ich rola w tym
eko-systemie, jak te¿ opisanie tych niezilustrowanych, a zró¿-nicowanych morfologicznie szcz¹tków, stan¹ siê jednak przedmiotem osobnego opracowania paleontologicznego.
Rodzaj œrodowiska silnie determinowa³ obecnoœæ lub absencjê przedstawicieli rzêdu Antiarcha (Stensiö, 1931, 1948; Denison, 1978; Long, 1996; Lukševiès, 1992, 1999, 2001). Mo¿na wiêc zamiennie: okreœlaæ rodzaj œrodowiska posi³kuj¹c siê faun¹ antiarchów i typowaæ mo¿liwoœæ ich obecnoœci w ska³ach okreœlonej genezy, zale¿nie od tego, który z tych dwóch czynników jest widoczny lub bardziej wyrazisty.
Jedyn¹ cech¹, która decydowa³a o oznaczeniu danego okazu jako przedstawiciela rzêdu Antiarcha by³ u Güricha (1896), Gorizdro-Kulczyckiej (1934, 1949) i Kulczyckie-go (1957), charakterystyczny wygl¹d ornamentacji powierzchni tarcz. Istotnie, urzeŸbienie mo¿e byæ zasad-nicz¹ cech¹ diagnostyczn¹ w przypadku, gdy nie ma mo¿li-woœci badania histologicznego, a w „piaskowcach plakodermowych” mamy do czynienia praktycznie jedynie z negatywami zewnêtrznej (ryc. 4–6) lub wewnêtrznej strony p³yty, b¹dŸ obu, w przypadku pustki po tarczy. Kawa³ki koœci zachowane s¹ w postaci szcz¹tkowej i sta-nowi¹ rzadkoœæ (Tarnowska, 1981; Szrek, 2003a).
Odciski tarcz ró¿nych krêgowców w „piaskowcach plakodermowych” ju¿ na pierwszy rzut oka wykazuj¹ ró¿-nice taksonomiczne (porównaj ryc. 4–6). Wynikaj¹ one z rodzaju i budowy guzków pokrywaj¹cych ich powierzch-niê. Ornamentacja powierzchni pancerza heterostraków (psammosteidów), licznie wystêpuj¹cych w „piaskowcach plakodermowych”, zaznacza siê w najbardziej zewnêtrznej warstwie tarcz i stanowi³y j¹ guzki zbudowane z dentyny (ryc. 3A). Guzki na powierzchni ich tarcz s¹ gêsto roz-mieszczone i powszechne jest stykanie siê s¹siaduj¹cych ze sob¹ guzków. W przypadku najpospolitszego i reprezen-tatywnego dla grupy rodzaju Psammosteus guzki s¹ tak bardzo blisko siebie, ¿e ich zarys jest wielok¹tny (najczê-œciej szeœciok¹tny; ryc. 3A, 4) i uk³adaj¹ siê one w ci¹gi, których przebieg jest niekiedy determi-nowany zarysem tarczy (porównaj Obruchev, 1964; tabl. VI, fig. 2, 3, 6). Wy¿ej opisana orna-mentacja wyraŸnie ró¿ni siê od wystêpuj¹cej u antiarchów.
Wiêksz¹ trudnoœæ sprawia odró¿nienie od siebie odcisków koœci pancerza plakodermów i ryb koœcistych (miêœniop³etwe — Sarcoptery-gii) ze wzglêdu na ich du¿e podobieñstwo. Dotyczy to, spoœród plakodermów, przede wszystkim artrodirów, gdy¿ ich koœci skórne, podobnie jak niektóre tarcze pokrywowe u miê-œniop³etwych (ryc. 6), s¹ pokryte nieregularnie rozmieszczonymi guzkami (ryc. 3B, 5). U antiarchów uk³ad guzków jest bardziej uporz¹dkowany. Ponadto guzki u antiarchów s¹ wyraŸnie mniejsze ni¿ u artrodirów i miê-œniop³etwych i ich œrednica u podstawy rzadko nie przekracza 1 mm (porównaj ryc. 3C, 5, 6). O ile, w przypadku analizy budowy koœci, rozró¿-nienie przedstawiciela Arthrodira od Sarcop-terygii nie sprawia trudnoœci, z uwagi na odmienn¹ strukturê koœci, to w przypadku odci-sków sprawa siê znacznie komplikuje. Dla roz-ró¿nienia tych szcz¹tków nale¿y wzi¹æ pod uwagê drobne cechy powierzchni koœci, które nie zawsze s¹ dobrze odzwierciedlone na odci-skach w „piaskowcach plakodermowych”. Klu-czowe jest zachowanie siê wype³nieñ kanalików otaczaj¹cych guzki (ryc. 5), obecnych w war-stwie semidentynowej pokrywaj¹cej powierzchniê tarczy, co jest typowe dla artro-dirów (ryc. 3B, 5), a nieobecne u miê-œniop³etwych (fig. 6; vide Stensiö, 1947). Guzki u artrodirów zachowuj¹ ponadto pewn¹ odrêb-noœæ wzglêdem siebie (ryc. 3B, 5), podczas gdy u miêœniop³etwych czêsto s¹ tak blisko siebie, ¿e prawie siê ze sob¹ zlewaj¹. Efekt zlania siê guz-AMD ADL MxL PMD AVL PVL PF TS HS
Ryc. 2. Rekonstrukcja ryby pancernej z rzêdu Antiarcha: Bothriolepis cana-densis z górnego dewonu Grenlandii (Stensiö, 1948, text-fig. 38 — zmodyfikowa-ne). Symbole tarcz: ADL — anterodorsolaterale, AMD — anteromedianodorsale, AVL — anterowentrolaterale, MxL — mixilaterale, PDL— posterodorsolatera-le, PF — p³etwa piersiowa, PMD — posteromedianodorsaposterodorsolatera-le, PVL — postero-wentrolaterale, HS — pancerz g³owy, TS — pancerz tu³owia
Fig. 2. Reconstruction of the placoderm (order Antiarcha) Bothriolepis canadensis from the Upper Devonian of Greenland (Stensiö, 1948, text-fig. 38 — modified). Symbols of the plates: ADL — anterior dorsolateral plate, AMD — anterior medianodorsal plate, AVL — anterior ventrolateral plate, MxL — mixilateral plate, PDL — posterior dorsolateral plate, PF — pectoral fin, PMD – posterior medianodorsal plate, PVL — posterior ventrolateral plate, HS — head shield, TS 1 trunk shield
A B 0 5km S³opiec Daleszyce Kranów Brzechów Œwinia Góra GórnoOpatów Piñczów Suków Góra Pod³azie BIA£ORUŒ BELARUS Ba³tyk Baltic Sea LITWA LITHUANIA ROSJA RUSSIA ESTONIA POLSKA POLAND ROSJA RUSSIA Ryga Riga Lode 0 100km
Ryc. 1. Lokalizacja stanowiska na górze Pod³azie ko³o Daleszyc (A) i stanowi-ska w Lode we wschodniej £otwie (B)
Fig. 1. Location of the outcrop on the Pod³azie Hill near Daleszyce, central Poland (A) and the quarry in Lode in the eastern Latvia (B)
ków jest wzmocniony w przypadku odcisków (ryc. 6). Górnodewoñskie skamienia³oœci Antiarcha Bez w¹tpienia w sk³adzie fauny plakodermów w dewo-nie górnym Gór Œwiêtokrzyskich dominuj¹c¹ rolê odgry-waj¹ plakodermy z rzêdu Arthrodira. Jest to zreszt¹ tendencja ogólnoœwiatowa, gdy¿ wykszta³cenie przez nie niemal wszystkich typów specjalizacyjnych sprawi³o, ¿e by³y obecne w prawie ka¿dej niszy ekologicznej morza dewoñskiego. Znajdowane niekiedy w œciœle okreœlonych typach litologicznych skamienia³oœci wyspecjalizowanych Ptyctodontida i Phyllolepida (Woroncowa-Marcinowska & Szrek, 2004) czy Antiarcha (Szrek, 2004) œwiadcz¹ o
tym, ¿e przedstawiciele tych grup zajmowali tylko okreœlone nisze, ¿yj¹c w cieniu dominuj¹cych artrodirów.
Znalezienie kompletnego okazu w utworach famenu JaŸwicy (poziom konodontowy
Palma-tolepis triangularis; kompleks H-4 sensu Rigby
i in., 2001; Szrek, 2004) oraz zgromadzenie du¿ej iloœci fragmentów tarcz (z ró¿nych rejo-nów pancerza) antiarchów z £otwy (stanowisko w Lode) pozwoli³o obecnie na porównanie i reinterpretacjê œwiêtokrzyskiego materia³u pla-kodermowego w istniej¹cych kolekcjach.
Zdaniem autora, fragmenty tarcz okazów nr 5.II.61 a, b (kolekcja Muz. Geol. PIG w Warsza-wie; ryc. 7, 8) znalezione w utworach franu (II poziom sensu Czarnocki, 1947) na Wietrzni oznaczone przez Gorizdro-Kulczyck¹ (1934, 1949) i Kulczyckiego (1957) jako Antiarcha, zweryfikowane przez Ivanova i Gintera (1997) jako Brachythoraci (Arthrodira) oraz okaz 1697.II.7. (ryc. 9; kolekcja Muz. Geol. PIG w Warszawie; lokalizacja i wiek, jak wy¿ej — Woroncowa-Marcinowska & Szrek, 2004) reprezentuj¹ jednak bli¿ej nieokreœlonych przedstawicieli Antiarcha z rodziny Bothriole-pididae. Okaz nr 5.II.61 b (ryc. 8) jest jedn¹ z tarczek, dok³adnie niezlokalizowan¹, os³aniaj¹c¹ p³etwê piersiow¹ (PF — patrz ryc. 2) i wygl¹dem jest bardzo zbli¿ony do
Asterole-pis ornata (rodzina Asterolepididae) u Stensiö
(1931, text-fig. 66 A-F), na co wskazuje rów-nie¿ rozmieszczenie i meandryczny wygl¹d guzków. Górna czêœæ okazu bez ornamentacji oddzielona wyraŸn¹, ³ukowat¹ granic¹, cieñsza od czêœci z guzkami, to miejsce, na które zacho-dzi³a inna tarcza buduj¹ca p³etwê. Równie¿ ma³a gruboœæ tarczy przemawia za jej antiarcho-wym pochodzeniem. Nienajlepszy stan zachowania nie pozwala jednak ostatecznie stwierdziæ, czy okaz ten repre-zentuje rodzaj Asterolepis.
Porównujàc okazy 5.II.61 a (ryc. 7) i 1697.II.7 (ryc. 9) moýna zauwaýyã podobieñstwa do przedstawicieli Antiar-cha ilustrowanych u Denisona (1951, fig. 40 A, B, E) i Karatajûtë-Talimaa (1963; tabl. IX, fig. 1 A, tabl. XII, fig. 9): guzki stanowi¹ce urzeŸbienie powierzchni stanowi¹ samodzielne struktury b¹dŸ, czêœciej, uk³adaj¹ siê w niere-gularne wa³eczki zachowuj¹ce jednak pewn¹ odrêbnoœæ, czym ró¿ni¹ siê od ci¹g³ego meandrycznego urzeŸbienia tarcz rodzaju Gyroplacosteus (rz¹d Arthrodira, rodzina Holonematidae). Potwierdza to wygl¹d ornamentacji
tar-A B
C
Ryc. 3. Zestawienie przyk³adów ornamentacji typowych dla przedstawicieli trzech gromad krêgowców. A — fragment tarczy pancernego bezszczêkowca z gromady Heterostraci (rz¹d Psammosteida, Agnatha), z bardzo gêsto roz-mieszczonymi guzkami. Okaz pochodzi z famenu w Lode (wschodnia £otwa). B — fragment tarczy przedstawiciela Arthrodira z rodziny Dinichthyidae, z typow¹ dla tego rzêdu ornamentacj¹ w formie du¿ych, wyraŸnie zaznaczonych guzków. Okaz pochodzi z famenu Kowali (12 km na po³udnie od Kielc). C — fragment tarczy przedstawiciela Antiarcha z rodziny Bothriolepididae z cha-rakterystyczn¹ ornamentacj¹ w formie guzków i wa³eczków. Okaz pochodzi z famenu w Lode (wschodnia £otwa)
Fig. 3. Comparison of various ornamentations pattern typical for the represen-tatives of three vertebrate groups. A — fragment of a psammosteid heterostra-can (Agnatha) plate with dense tubercles arrangement. Famennian of the Lode (Eastern Latvia). B — part of an arthrodiran placoderm (Dinichthyidae) plate with large, articulated tubercles. Famennian of Kowala Quarry (12 km S of Kielce). C — part of an antiarch plate with ornamentation consisting of tuberc-les and characteristic short ridges. Famennian of the Lode (Eastern Latvia)
¬
Ryc. 4. Okaz OS-223-57 Muz. Geol. Oddz. Œwiêto-krzyski PIG. Fragment tarczy psammosteida z charak-terystyczn¹ ornamentacj¹ w formie ciasno upakowanych guzków. Okaz zachowany jako natural-ny odlew powierzchni zewnêtrznej w „piaskowcu pla-kodermowym”. Okaz pochodzi z góry Pod³azie k. Daleszyc (G. Œwiêtokrzyskie)
Fig. 4. Specimen OS-223-57. Part of a psammosteid plate with characteristic ornamentation with densely distributed tubercles. Specimen is preserved as a natural mould of the external surface in the “Placo-derm Sandstone”. Pod³azie hill near Daleszyce (Holy Cross Mountains)
czy anterodorsolaterale u Bothriolepis jazwicensis (Szrek, 2004, fig. 3c), gdzie guzki te uk³adaj¹ siê dok³adnie w taki sam sposób. Taki typ ornamentacji nie wystêpuje w rzêdzie Arthrodira. Ornamentacja pancerza przedstawicieli tego rzêdu wyra¿a siê w formie izolowanych guzków, lepiej
zaznaczonych w centralnych rejonach tarcz i s³abiej na brzegach, b¹dŸ tarcze s¹ g³adkie, z mikrourzeŸbieniem w formie uporz¹dkowanych d³ugich rowków. Jedyn¹ grup¹ artrodirów, w której wygl¹d ornamentacji jest zbli¿ony do antiarchów s¹ wspomniane Holonematidae
(Gyroplaco-steus sp.), jednak tu, poza zlaniem siê guzków w wa³eczki i
wa³eczków w wiêksze, meandryczne formy, ró¿nic¹ nie do przeoczenia jest proporcjonalnie du¿a gruboœæ tarcz oraz silnie zaznaczony, w postaci g³êbokich rowków, przebieg kana³ów linii bocznej, który u antiarchów jest du¿o bar-dziej subtelny. To wszystko sugeruje przynale¿noœæ tych okazów do rodziny Bothriolepididae i pozycjê na pancerzu jako tarcz bocznych (anterodorsolaterale, mixilaterale) lub tarcz brzusznych, gdy¿ taki typ ornamentacji tam siê zaznacza. Tu równie¿ jest widoczne pole bez ornamentacji (w dolnej czêœci) które stanowi³o miejsce zachodzenia innej tarczy. Okazy te obni¿aj¹ do franu zasiêg stratygra-ficzny wystêpowania górnodewoñskich antiarchów w Górach Œwiêtokrzyskich (Bothriolepis jazwicensis pocho-dzi z dolnego famenu).
Wnioski
Szcz¹tki antiarchów nie wystêpuj¹ w dewonie œwiêto-krzyskim incydentalnie, a fakt tak s³abego ich rozpoznania w Górach Œwiêtokrzyskich wynika ze stanu zachowania
1 cm
Ryc. 8. Okaz 5.II.61b pochodz¹cy z franu Wietrzni (Kielce) — fragment jednej z tarczek pokrywaj¹cych p³etwê piersiow¹ przedstawiciela Antiarcha (?Asterolepididae), z pokazan¹ cha-rakterystyczn¹ dla tego rzêdu ornamentacj¹
Fig. 8. Specimen 5.II.61b from the Frasnian of the Wietrznia Quarry (Kielce) — a part of one of the plates covering the pecto-ral fin of an antiarch (?Asterolepididae). Characteristic orna-mentation is visible
1 cm
Ryc. 7. Okaz 5.II.61a pochodz¹cy z franu Wietrzni (Kielce) reprezentuj¹cy tarczê przedstawiciela Antiarcha, prawdopodob-nie nale¿¹cego do rodziny Bothriolepididae
Fig. 7. Specimen 5.II.61a from the Frasnian of the Wietrznia Quarry (Kielce) representing the an antiarch, probably bothriole-pidid
Ryc. 6. Okaz OS-223-58. Fragment jednej z tarcz skórnych ryby miêœnop³etwej. Okaz pochodzi z góry Pod³azie ko³o Daleszyc (Góry Œwiêtokrzyskie).
Fig. 6. Specimen OS-223-58. A part of a dermal plates of a sarcop-terygian. Pod³azie hill near Daleszyce (Holy Cross Mountains)
¬
Ryc. 5. Okaz OS-223-7. Fragment tarczy plakoder-ma z rzêdu Arthrodira z widocznymi wype³nieniami kanalików otaczaj¹cych guzki. Okaz zachowany jako naturalny odlew powierzchni zewnêtrznej w „piaskowcu plakodermowym”. Okaz pochodzi z góry Pod³azie ko³o Daleszyc (Góry Œwiêtokrzyskie) Fig. 5. Specimen OS-223-7. Part of an arthrodiran placoderm plate. Infillings of the canals that surro-unded the tubercles are well visible. Specimen is preserved as a natural mould of the external surface in the „Placoderm Sandstone”. Pod³azie hill near Daleszyce (Holy Cross Mountains)
skamienia³oœci tej grupy plakodermów i wi¹¿¹cej siê z tym trudnoœci w ich oznaczaniu. W przypadku wielu okazów prawdopodobnie nigdy nie uda siê jednoznacznie okreœliæ ich przynale¿noœci, co pozostaje ze strat¹ dla wniosków paleoœrodowiskowych. Nale¿y jednak przyj¹æ mo¿liwoœæ czêstego wystêpowania skamienia³oœci antiarchów zarów-no w dolzarów-nodewoñskich „piaskowcach plakodermowych” powsta³ych przy wyraŸnym udziale œrodowiska rzecznego, jak te¿ w górnodewoñskich drobnoziarnistych osadach wêglanowo-ilastych, powsta³ych w spokojnym œrodowi-sku u podnó¿a klawiszowo wypiêtrzonych bloków spêka-nej platformy wêglanowej/rafy.
Autor pragnie podziêkowaæ Panu dr. hab. Micha³owi Ginte-rowi (Wydz. Geol. UW) za cenn¹ krytykê wczeœniejszych wersji niniejszego artyku³u.
Literatura
CZARNOCKI J. 1919 — Stratygrafia i tektonika Gór Œwiêtokrzyskich. Pr. Tow. Nauk. Warszaw., 28: 1–172.
CZARNOCKI J. 1936 — Przegl¹d stratygrafii i paleogeografii dewonu dolnego Gór Œwiêtokrzyskich. Sprawozdania z Posiedz. Nauk. Pañstw. Inst. Geol., 8: 129–200.
CZARNOCKI J. 1947 — Przewodnik XX zjazdu Polskiego Towarzy-stwa Geologicznego w Górach Œwiêtokrzyskich w 1947 r. Pañstw. Inst. Geol.: 1–18.
DENISON R. H. 1951— Late Devonian fresh–water fishes from the western United States. Fieldiana: Geology, 11(5): 221–261. Chicago. DENISON R.H. 1978 — Handbook of Paleoichthyology. Vol. 2— Pla-codermi. H.P. Schultze (ed.), Gustav Fischer. Stuttgart–New York. GORIZDRO-KULCZYCKA Z. 1934 — Sur les Ptyctodontidae du Dévonien Superieur du Massif de S-te Croix. Pr. Pañstw. Inst. Geol., 3: 1–38.
GORIZDRO-KULCZYCKA Z. 1949 — Wykopaliska na Kadzielni i pewne zagadnienia ichtiologiczne. Wiad. Muz. Ziemi 4: 173–186.
GÜRICH G. 1896 — Das Paläozoicum im Polnische Mittelgebirge. Verhandl. Russichen-Kaiserlichen Mineral. Gesellsch. St-Petersburg, 2(32): 1–539.
IVANOV A. & GINTER M. 1997 — Comments on the Late Devonian placoderms from the Holy Cross Mountains (Poland). Acta Palaeont. Pol., 42: 413–426.
KARATAJÛTË-TALIMAA V. 1963 — Genus Asterolepis from the Devonian of the Russian Platform. The Data of Geology of the Lithu-ania. Acad. Sc. Lithuanian SSR: 65–168.
KULCZYCKI J. 1957 — Upper Devonian fishes from the Holy Cross Mountains. Acta Palaeont. Pol., 2: 285–380.
KULCZYCKI J. 1960 — Porolepis (Crossopterygii) from the Lower Devonian of the Holy Cross Mountains. Acta Palaeont. Pol., 5: 65–104. LONG J. A. 1996 — The Rise of Fishes; 500 Million Years of Evolu-tion. The Johns Hopkins University Press. Baltimore and London. LUKŠEVIÈS E. 1992 — Palaeoichthyocenoses of the Famennian brac-kish seas of the Baltic area. [In:] Mark-Kurik E. (ed.), Fossil Fishes as Living Animals. Academia, 1: 273–280. Tallin.
LUKŠEVIÈS E. 1999 — Stratigraphical occurrence of vertebrate remains in the Upper Devonian of Severnaya Zemlya (Russia). Acta Geol. Pol. 49: 125–131.
LUKŠEVIÈS E. 2001— Bothriolepid antiarchs (Vertebrata, Placoder-mi) from the Devonian of the north-western part of the East European Platform. Geodiversitas 23: 489–609.
MOLOSHNIKOV S. 2004 — Crested antiarch Bothriolepis zadonica H.D. Obrucheva from the Lower Famennian of Central European Rus-sia. Acta Palaeont. Pol., 49: 135–146.
OBRUCHEV D.V. 1964 — Osnovy paleontologii; bezczelustyjne, ryby. Akad. Nauk ZSRR. Moskwa.
RIGBY J. K., PISERA A., WRZO£EK T. T. & RACKI G. 2001 — Upper Devonian sponges from the Holy Cross Mountains, Poland. Palaeontology, 44: 447–488.
STENSIÖ E. 1931 — Upper Devonian vertebrates from East Green-land collected by the Danish GreenGreen-land expeditions in 1929 and 1930. Meddelelser om Grrnland, 86: 1–212.
STENSIÖ E. 1947 — The sensory lines and dermal bones of the cheek in Fishes and Amphibians. Kungl. Svenska Vetenskapsakad. Handl., 24: 1–195.
STENSIÖ E. 1948 — On the placodermi of the Upper Devonian of East Greenland, II. Antiarchi: subfamily Bothriolepinae. Palaeozoolo-gia Groenlandica, 2: 1–622.
SZREK P. 2003a — Nowe dane na temat fauny krêgowców w „pia-skowcach plakodermowych” z rejonu Daleszyc (Góry Œwiêtokrzyskie). Prz. Geol., 51: 409–411.
SZREK P. 2003b — New evidence on the Antiarcha from the Devonian of the Holy Cross Mountains. Ichthyolith Issues, 7: 48.
SZREK P. 2004 — The first articulated antiarch (Vertebrata, Placoder-mi) from the Upper Devonian of the Holy Cross Mountains (central Poland). Acta Geol. Pol., 54: 401–406.
TARLO L.B. 1962 — The classification and evolution of the Hetero-straci. Acta Palaeontol. Pol., 7: 249–290.
TARLO L.B. 1964 — Psammosteiformes (Agnatha) – a review with descriptions of new material from the Lower Devonian of Poland. I — general part. Palaeont. Pol., 13: 1–135.
TARLO L.B. 1965 — Psammosteiformes (Agnatha) — a review with descriptions of new material from the Lower Devonian of Poland. II — systematic part. Palaeontologia Pol., 15: 1–168.
TARNOWSKA M. 1976 — Korelacja litologiczna dewonu dolnego we wschodniej czêœci Gór Œwiêtokrzyskich. Biul. Inst. Geol. Z badañ geo-logicznych regionu œwiêtokrzyskiego, 296: 75–117.
TARNOWSKA M. 1981 — Dewon dolny w centralnej czêœci Gór Œwiêtokrzyskich. Przew. 53 Zj. Po. Tow.Geol., Kielce: 57–67. WORONCOWA-MARCINOWSKA T. & SZREK P. 2004 — Zbiory Jana Czarnockiego w Muzeum Geologicznym PIG — nieustaj¹ce Ÿród³o badañ. Prz. Geol., 52: 638–639.
Praca wp³ynê³a do redakcji 27.09.2005 r. Akceptowano do druku 02.03. 2006 r.
1 cm
Ryc. 9. Okaz 1697.II.7 pochodz¹cy z franu Wietrzni (Kielce) — fragment jednej z brzusznych tarcz przedstawiciela Antiarcha (Bothriolepididae)
Fig. 9. Specimen 1697.II.7 from the Frasnian of the Wietrznia Quarry (Kielce) — a part of a ventral plate of an antiarch (Bothriolepididae)
