Ecologisch profiel van de litorale kokkelbank

(1)

Rijksinstituut voor Kust en Zee

Ecologisch profiel van de

i-pp litorale kokkelbank

^' (Cerastoderma edule)

Peter T y d e m a n R a p p o r t R I K Z - 9 6 . 0 2 5 Watersysteemverkenningen 1 9 9 6 ISBN 9 0 - 3 6 9 - 0 4 3 5 - 8 D e n H a a g , juli 1 9 9 6 7 < S I ^<

(2)

(3)

Inhoud

S a m e n v a t t i n g 5 S u m m a r y 7 Inleiding 9 1 . Autoecologie 11 1.1 O n t s t a a n 11 1.2 V o o r l < o m e n 12 1.3 O n t v i / i k k e l i n g / samenstelling 13 1.4 Betekenis v o o r h e t ecosysteem 14 1.4.1 Filtreren v a n z w e v e n d e stof 14 1.4.2 Relatie m e t f l o r a en f a u n a 15 1.4.3 S c h e l p e n w i n n i n g 17 1.5 D y n a m i e k in r u i m t e en tijd 19 2 . Huidige situatie 23 2.1 W a d d e n z e e 23 2.2 Eems-Dollard e s t u a r i u m 25 2.3 Oosterschelde 25 2 . 4 Westerschelde 26 2.5 V o o r d e l t a 26 3 . Historie / trends 29 3.1 W a d d e n z e e 29 3.2 Eems-Dollard e s t u a r i u m 30 3.3 Oosterschelde 30 3.4 W e s t e r s c h e l d e 32 3.5 V o o r d e l t a 32

4 . Ingreep / effect relaties 33

4.1 Kokkelvisserij 33 4 . 2 Baggeren / slibstorten 37 4 . 3 E u t r o f i ë r i n g 38 4 . 4 M i c r o v e r o n t r e i n i g i n g e n 38 4 . 5 Pierenspitten 38 5. Literatuur 41 Bijlagen

Ecologisch profiel van de litorale kokkelbank

(4)

(5)

Samenvatting

De Kokkel Is een t w e e k l e p p i g schelpdier d a t algemeen v o o r k o m t in de o n d i e p e k u s t w a t e r e n en estuaria v a n N e d e r l a n d . H e t dier l e e f t o n d i e p i n g e g r a v e n in de b o d e m en k o m t v o o r a l v o o r o p bij laag w a t e r d r o o g vallende p l a t e n . Zijn voedsel b e s t a a t u i t in h e t w a t e r z w e v e n d e partikeltjes ( p l a n k t o n , d e t r i t u s ) . De K o k k e l k o m t niet r e g e l m a t i g verspreid v o o r , m a a r i n , soms zeer d i c h t e , c o n c e n t r a t i e s : de z o g e n o e m d e k o k k e l b a n k e n . De k o k k e l b a n k die v o o r k o m t o p de bij l a a g w a t e r d r o o g v a l l e n d e platen (litorale k o k k e l b a n k ) is in h e t p r o j e c t W a t e r s y s t e e m v e r k e n n i n g e n ( W S V ) g e k o z e n als een v a n de biologische doelvariabelen v o o r h e t t o e t s e n v a n de m i l i e u k w a l i t e i t v a n de Nederlandse z o u t e w a t e r e n .

In het Ecoprofiel k o m t naar v o r e n d a t h e t kokkelbestand in onze k u s t w a t e r e n g r o t e jaarlijkse verschillen v e r t o o n t . Strenge w i n t e r s en ijsgang h e b b e n e e n sterk n e g a t i e v e invloed o p h e t v o o r k o m e n v a n k o k k e l b a n k e n . Daarnaast w o r d t h e t kokkelbestand in sterke m a t e a f g e r o o m d d o o r d e kokkelvisserij, m e t n a m e in k o k k e l a r m e j a r e n . In h e t kader v a n de S t r u c t u u r n o t a Zee- en kustvisserij zijn t h a n s delen v a n de W a d d e n z e e en de O o s t e r s c h e l d e gesloten v o o r de kokkelvisserij, en is tevens een r e g e l i n g g e t r o f f e n o m in k o k k e l a r m e jaren een deel v a n h e t k o k k e l b e s t a n d t e reserveren v o o r de d a a r o p f o u r a g e r e n d e steltlopers (o.a. Scholekster).

Ecologisch proflei van de litorale kokkelbank

(6)

(7)

Summary

T h e Edible Cockle (Cerastoderma edule) is a c o m m o n bivalve mollusc in D u t c h estuarine a n d coastal w a t e r s . It lives very shallow in t h e s e d i m e n t , m a i n l y at i n t e i i i d a l flats. The species is a suspension f e e d e r utilising s u s p e n d e d particles such as p h y t o p l a n k t o n and detritus f r o m t h e w a t e r c o l u m n . Cerastoderma edule is n o t evenly d i s t r i b u t e d , b u t occurs a g g r e g a t e d i n beds.

I n t h e ' A q u a t i c O u t l o o k ' project littoral beds w i t h a density o f m o r e t h a n 5 0 individuals per m ^ have been chosen as a sentinel f o r e n v i r o n m e n t a l q u a l i t y of coastal w a t e r s .

T h e Cockle stock s h o w s large y e a r - t o - y e a r f l u c t u a t i o n s . Littoral beds o f cockles are s t r o n g l y a f f e c t e d by l o w w i n t e r t e m p e r a t u r e s a n d ice scour. F u r t h e r m o r e , cockle beds are intensively exploited b y cockle fishers. Recent D u t c h policy r e g a r d i n g fishery in coastal a n d m a r i n e w a t e r s p r o -vides i n certain areas o f t h e W a d d e n Sea a n d Oosterschelde t o be closed f o r cockle fishery. In lean cockle years, in t h e area o p e n f o r fishery a certain a m o u n t of cockles is w i t h d r a w n f r o m fishery t o b e c o m e available f o r w a d e r birds, such as t h e O y s t e r c a t c h e r (hiaematopus ostralegus).

(8)

(9)

Inleiding

V o o r het beleid en beheer v a n de Nederlandse w a t e r s y s t e m e n is h e t n o d i g o p een systematische wijze objectieve en k w a n t i t a t i e v e i n f o r m a t i e t e verzamelen o v e r de t o e s t a n d / o n t w i k k e l i n g en h e t g e b r u i k v a n die w a t e r s y s t e m e n (zoals sloten, m e r e n , zeeën). Deze i n f o r m a t i e w o r d t o . m . verzameld b i n n e n h e t project W a t e r s y s t e e m v e r k e n n i n g e n ( W S V ) ( A n o n y m u s , 1 9 9 4 ) .

V o o r elk der w a t e r s y s t e m e n zijn systeem-doelvariabelen (chemische, fysische en biologische) en gebruiks-doelvariabelen vastgesteld. Die doelvariabelen h e b b e n m e e t b a r e w a a r d e n o f deze zijn t e b e r e k e n e n . De w a a r d e n o f h e t v e r l o o p ervan v o r m e n de basisinformatie v o o r diagnose en prognose v a n beleid.

Z o g o e d als mogelijk w o r d e n v o o r de systeem-doelvariabelen s t r e e f w a a r d e n o p g e s t e l d , w a a r d e n die v e r w a c h t m o g e n w o r d e n bij o n t b r e k e n v a n menselijke i n v l o e d .

Eén v a n de g e f o r m u l e e r d e biologische doelvariabelen is de k o k k e l (Cerastoderma edule). A n d e r s d a n v e r m e l d in h e t r a p p o r t W a t e r s y s t e e m -v e r k e n n i n g e n 1 9 9 6 ( A n o n y m u s , 1 9 9 4 ) , is hier-van de m e e t w a a r d e h e t o p p e r v l a k in h a v a n clusters m e t een d i c h t h e i d v a n m e e r d a n 5 0 e x e m p l a r e n per m^ in g e b i e d e n die bij l a a g w a t e r d r o o g v a l l e n (de z o g e n o e m d e litorale k o k k e l b a n k e n ) .

Er is v o o r d i t d i c h t h e i d s g e t a l g e k o z e n , o m d a t het z o w e l v o o r vogels als v o o r vissers pas l o n e n d is o m kokkels t e ' v a n g e n ' w a n n e e r er in e e n gebied meer d a n ca 5 0 e x e m p l a r e n per m ^ v o o r h a n d e n zijn. O v e r i g e n s v i n d t in v o o r de visserij g o e d bereikbare b a n k e n e n / o f in geval sprake is v a n g r o t e (dure) kokkels, o o k bij lagere d i c h t h e d e n ( t o t 2 0 k o k k e l s / m ^ ) vaak n o g visserij plaats, t e r w i j l b a n k e n m e t d i c h t h e d e n t o t meer d a n 2 0 0 e x / m 2 o n b e v i s t k u n n e n blijven v a n w e g e t e h o g e l i g g i n g , t e kleine kokkels o f te veel tarra (pers. m e d . M . v a n Stralen, R I V O , Yerseke). H e t is g o e d o m te realiseren d a t deze ' d e f i n i t i e ' v a n een k o k k e l b a n k o o k o m andere redenen heel betrekkelijk is: bij een d i c h t h e i d v a n 5 0 e x / m ^ m e t een u n i -f o r m v e r s p r e i d i n g s p a t r o o n b e r e i k t b i j v o o r b e e i d de m a t e v a n e-f-ficiëntie in h e t g e b r u i k d o o r vogels een m i n i m u m . Anderzijds kan b i j v o o r b e e l d n a bevissing w e l een geclusterde v e r d e l i n g o p t r e d e n , waarbij e f f i c i ë n t f o u r a -geren d o o r vogels in de n i e t beviste gedeelten v a n de b a n k n o g zeer g o e d mogelijk is (pers. m e d . N. Dankers, I B N - D L O , Texel).

De biologische doelvariabelen in de W S V w o r d e n beschreven in de diverse ' E c o p r o f i e l e n ' . Daarbij w o r d t i n f o r m a t i e g e g e v e n o v e r de v o l g e n d e

o n d e r w e r p e n : - A u t o e c o l o g i e

- H u i d i g e situatie in de o n d e r s c h e i d e n w a t e r s y s t e m e n

- De (liefst o n g e s t o o r d e , n a t u u r l i j k e ) situatie in h e t verleden aldaar - De invloed v a n menselijke activiteiten

H e t ecoprofiel v a n de litorale k o k k e l b a n k is d a n o o k ingedeeld c o n f o r m deze vier o n d e r w e r p e n .

K o k k e l b a n k e n w o r d e n z o w e l lltoraal als sublitoraal a a n g e t r o f f e n . De sublitorale b a n k e n w o r d e n in d i t ecoprofiel n i e t b e s p r o k e n .

In de Nederlandse g e t i j d e w a t e r e n is de k o k k e l (Cerastoderma edule) een belangrijke v e r t e g e n w o o r d i g e r v a n de b o d e m b e w o n e n d e f a u n a . In de

(10)

W a d d e n z e e h e e f t deze s o o r t een aandeel v a n ca 1 6 % in de totale biomassa aan b o d e m d i e r e n (Beukema, 1 9 7 6 ) . In de Oosterschelde is d i t liefst 4 0 % , evenveel als h e t aandeel v a n de mossel (Mytilus edulis) ( V a n Stralen e t a / . , 1 9 9 1 ) .

Kokkels f i l t r e r e n g r o t e h o e v e e l h e d e n p l a n k t o n en slib d a t in het w a t e r z w e e f t . Ze h e b b e n invloed o p de n u t r i ë n t e n h u i s h o u d i n g in het w a t e r en ze v o r m e n een belangrijke v o e d s e l b r o n v o o r vissen en vogels. Daarnaast zijn ze een belangrijke b r o n v a n i n k o m s t e n v o o r de kokkelvisserij.

Specifiek o p de s o o r t gerichte k e n m e r k e n en biologische relaties zijn beschreven d o o r Steur & Seys ( 1 9 8 9 ) in h u n ecoprofiel v a n de kokkel Cerastoderma edule (L. 1 7 5 8 ) .

Ecologiscli profiel van de litorale kokkelbank

(11)

1. Autoecologie

1.1 Ontstaan

Broedval

Kokkels van 1 t o t 6 jaar o u d p r o d u c e r e n in mei h u n g e s l a c h t s p r o d u c t e n . De b e v r u c h t i n g v i n d t plaats in h e t w a t e r . H e t lijkt erop d a t de larven zich m i n o f meer u n i f o r m o v e r de g e t i j d e p l a t e n verspreiden. H e t

verspreidingspatroon v a n b r o e d v a n 1 m m in d i a m e t e r is in elk geval u n i f o r m . H e t iets g r o t e r e b r o e d (ca 2 m m ) k o m t al meer g e c o n c e n t r e e r d o p beschuttere plaatsen v o o r , zoals aan de lijzijdes v a n z a n d b a n k e n ( V e r w e y , 1 9 8 1 ) . T o t d a n t o e k u n n e n de kokkeltjes zich n o g g e m a k k e l i j k verplaatsen ( B a g g e r m a n , 1 9 5 3 ) . Ze d o e n d a t d o o r over h e t s e d i m e n t t e k r u i p e n (crawling) o f w e l d o o r zich d r i j v e n d e te h o u d e n m e t b e h u l p v a n één byssusdraad ( f l o a t i n g ) ( Y a n k s o n , 1 9 8 6 ) . Individuen t o t een l e n g t e v a n 2 - 4 m m k u n n e n zich middels deze ' f l o a t i n g ' over aanzienlijke a f s t a n d e n m e t de g e t i j d e s t r o m e n laten m e e v o e r e n , o p zoek naar geschikte

vestigingsplaatsen. Ze zijn daarbij w e l afhankelijk v a n v o l d o e n d e s t r o m i n g in h e t w a t e r . In g e b i e d e n w a a r de s t r o m i n g z w a k is kan een o p e e n h o p i n g v a n g r o t e hoeveelheden k o k k e l b r o e d ontstaan o p ongeschikte plaatsen in h e t v e l d , d o o r d a t h e t b r o e d v a n w e g e de z w a k k e s t r o m i n g u i t z a k t naar de b o d e m (Franklin, 1 9 7 2 ) . H u n v e r l e n g d e verblijf in de w a t e r f a s e is

overigens o o k zeer risicovol, v a n w e g e de g r o t e kans g e g e t e n te w o r d e n d o o r bijvoorbeeld vissen of f i l t r e r e n d e schelpdieren. Kokkeltjes g r o t e r d a n 2 - 4 m m zijn vrijwel p l a a t s g e b o n d e n ( V e r w e y , 1 9 8 1 ) .

N a strenge w i n t e r s is de b r o e d v a l bij Cerastoderma edule b o v e n n o r m a a l ( 1 9 3 9 , 1 9 4 7 , 1 9 7 9 , 1 9 8 7 ) . M o g e l i j k is d i t een g e v o l g v a n de v e r m i n d e r d e predatie d o o r juveniele k r a b b e n (Carcinus maenas) en garnalen {Crangon crangon), die n a strenge w i n t e r s later in h e t jaar en in een lagere biomassa verschijnen ( B e u k e m a , 1 9 9 1 , 1 9 9 2 a ; D i j k e m a , 1 9 9 2 ; V e r w e y , 1 9 8 1 ) (zie o o k o n d e r 1.5). De invloed v a n predatie d o o r i n v e r t e b r a t e n v e r m i n d e r t eveneens, w a n n e e r de k o k k e l t j e s d o o r de a a n w e z i g h e i d v a n v o l d o e n d e voedsel snel k u n n e n g r o e i e n ( D a n k e r s , 1 9 9 3 ) . N a zachte w i n t e r s ( 1 9 7 4 , 1 9 8 8 , 1 9 8 9 en 1 9 9 0 ) is de b r o e d v a l v e r w a a r l o o s b a a r ( B e u k e m a , 1 9 9 2 b ) . V e s t i g i n g

De v e s t i g i n g van k o k k e l b r o e d w o r d t n e g a t i e f beïnvloed d o o r de a a n w e z i g h e i d v a n dichte concentraties v a n adulte kokkels ( H a n c o c k , 1 9 7 3 ; A n d r é & Rosenberg, 1 9 9 1 ; Bachelet e i a/., 1 9 9 1 ; A n d r é etal., 1 9 9 3 ) . Bachelet etal. ( 1 9 9 1 ) t o n e n aan d a t h o g e biomassa's aan v o l -wassen kokkels ( 3 0 - 7 0 g r a m asvrij d r o o g g e w i c h t / m ^ ) een n e g a t i e f e f f e c t h e b b e n o p de aantallen v a n j u v e n i e l e kokkels. Als mogelijke o o r z a k e n g e v e n zij hiervoor o.a.:

- de oudere dieren p o m p e n bij de v o e d s e l - en z u u r s t o f o p n a m e larven naar b i n n e n

- h e t k o k k e l b r o e d w o r d t b e g r a v e n o n d e r h e t pseudofaeces v a n de a d u l t e n e n / o f graafactiviteiten v e r o o r z a k e n migratie v a n h e t k o k k e l b r o e d . A n d r é etal. ( 1 9 9 3 ) v o n d e n e x p e r i m e n t e e l d a t b o v e n een k o k k e l b a n k m e t 3 8 0 filtrerende v o l w a s s e n k o k k e l s per m^ 7 5 % v a n de geregistreerde larven naar b i n n e n w e r d g e z o g e n . V e r t a a l d naar grotere o p p e r v l a k k e n , k u n n e n volgens hen de e f f e c t e n v a n deze predatie o p de v e s t i g i n g v a n larven aanzienlijk zijn.

Gegevens uit andere o n d e r z o e k e n staven de negatieve relatie tussen h e t

(12)

v o o r k o m e n v a n k o k k e l b r o e d en h o g e d i c h t h e d e n v a n v o l w a s s e n kokkels ( B e u k e m a , 1 9 8 2 a ; Z w a r t s , 1 9 8 8 ) . Er zijn echter o o k v e l d e x p e r i m e n t e n u i t g e v o e r d , w a a r u i t geen duidelijke e f f e c t e n v a n a a n w e z i g e a d u l t e kokkels w e r d e n g e v o n d e n o p de v e s t i g i n g v a n k o k k e l b r o e d ( o . a . G r o e n e w o l d , 1 9 8 6 ) . M o g e l i j k d a t een dergelijk e f f e c t pas a a n t o o n b a a r is w a n n e e r de concentratie a d u l t e kokkels v o l d o e n d e h o o g is.

G u i l l o u & T a r t u ( 1 9 9 4 ) w i j z e n t w e e kritische p e r i o d e n in de o n t w i k k e l i n g v a n k o k k e l b r o e d a a n : é é n periode m e t h o g e post-larvale sterfte t o t in de herfst en e e n t w e e d e periode w a a r i n g r o t e sterfte o p t r e e d t , die b e g i n t in de w i n t e r ( j a n / f e b ) e n v o o r t d u u r t t o t in h e t v o o r j a a r (ca j u n i ) . Deze t w e e d e g r o t e s t e r f t e g o l f w o r d t volgens h e n v e r m o e d e l i j k v e r o o r z a a k t d o o r predatie d o o r k r a b b e n . V o l g e n s Jonsson & A n d r é ( 1 9 9 2 ) kan o o k

parasitaire infectie d o o r t r e m a t o d e n een aanzienlijk deel v a n d e sterfte in h e t j u v e n i e l e s t a d i u m bij kokkels v e r o o r z a k e n . 1.2 Voorkomen Sediment W a t b e t r e f t de b o d e m g e s t e l d h e i d h e e f t de k o k k e l geen specifieke v o o r k e u r : W o l f f ( 1 9 7 3 ) g e e f t als range v a n v o o r k o m e n e e n m e d i a n e z a n d f i j n h e i d v a n 7 0 - 2 5 0 p m . Dankers & B e u k e m a ( 1 9 8 1 ) l e g g e n , n a v e r g e l i j k i n g v a n gegevens u i t Duits en Nederlands b o d e m f a u n a - o n d e r z o e k in de W a d d e n z e e , v o o r h e t v o o r k o m e n v a n kokkels de o n d e r g r e n s bij s e d i m e n t m e t een m e d i a n e k o r r e l g r o o t t e = 8 0 p m v o o r de Duitse monsters en m e t een m e d i a n e k o r r e l g r o o t t e = 1 1 0 p m v o o r d e

Nederlandse monsters. H o g e kokkelbiomassa's b e v o n d e n zich meestal in monsters w a a r v a n de m e d i a n e k o r r e l g r o o t t e l a g tussen 1 1 0 e n 2 0 0 p m . H e t l u t u m g e h a l t e v a n de monsters m e t veel kokkelvlees w a s in h e t a l g e m e e n m i n d e r d a n 2 % .

H e t lijkt e r o p d a t , in v e r g e l i j k i n g m e t de a d u l t e n , de broedjes g e m i d d e l d méér v o o r k o m e n o p w a d m e t een h o g e r l u t u m g e h a l t e ( Z w a r t s , 1 9 8 8 ) . Zoutgehalte

De k o k k e l w o r d t n i e t g e v o n d e n bij een g e m i d d e l d e saliniteitswaarde v a n m i n d e r d a n ca 2 1 %o tijdens h o o g w a t e r o f ca 1 8 %o tijdens l a a g w a t e r bij n o r m a l e rivierafvoer ( W o l f f , 1 9 7 3 ) . W a n n e e r k o k k e l p o p u l a t i e s tijdens

U^-irr<-» k-ï\*!rv>"^-A*^-»öKö»-> \ A / j - v » - / - ^ ö r » Kl/-»j^f r r a r f c k M aan r a lln ïf ciï+r\a / a o rrlon \/ar» Kz-trirl

de 2 - 4 %o, kan soms massaal sterfte o p t r e d e n . Zo v e r d w e e n d e

k o k k e l p o p u l a t i e in d e m o n d i n g v a n h e t H a r i n g v l i e t v r i j w e l g e h e e l n a de g r o t e h o e v e e l h e d e n z o e t w a t e r die via de Haringvlietsluizen w e r d e n a f g e v o e r d in h e t v o o r j a a r v a n 1 9 9 5 na de o v e r s t r o m i n g e n v a n M a a s en Rijn in L i m b u r g en Brabant ( V a n der L a n d , 1 9 9 5 in v o o r b e r . ) .

Hoogteligging

De z o n e m e t h e t o p t i m u m v o o r de v e r s p r e i d i n g v a n kokkels bleek in de Duitse W a d d e n z e e t e liggen tussen N N + 3 0 c m e n N N - 1 1 0 c m ( N N k o m t o v e r e e n m e t N A P - n i v o ) . Boven h e t nivo N N + 5 0 c m w e r d e n v r i j w e l g e e n kokkels meer g e v o n d e n . De overspoelingstijd is daar zo k o r t , d a t d e kokkels niet v o l d o e n d e tijd h e b b e n o m voedsel u i t h e t w a t e r t e f i l t r e r e n . In de Nederlandse W a d d e n z e e w e r d e n litorale b a n k e n m e t h o g e d i c h t h e d e n aan kokkels v o o r a l g e v o n d e n in de zone b o v e n N A P - 3 0 c m . A l h o e w e l b a n k e n t o t een d i e p t e v a n N A P - 7 0 cm v o o r k w a m e n , b e v a t t e h e t m e e r e n d e e l v a n de m o n s t e r s a f k o m s t i g v a n 3 0 c m b e n e d e n N A P o f dieper geen o f h o o g s t e n s enkele kokkels. G r o t e biomassa's a a n kokkels k w a m e n v o o r in de zone tussen NAP - 7 0 c m e n N A P + 1 0 c m . Daarbij w e r d e n g r o t e biomassa's aan kokkels b e n e d e n de N A P 3 0 c m lijn g e

-Ecologiscli profiel van de litorale kokkelbank

(13)

v o r m d d o o r relatief g r o t e kokkels, w a n t de d i c h t h e d e n w a r e n daar, zoals g e z e g d , in h e t a l g e m e e n e r g laag (Dankers & Beukema, 1 9 8 1 ) .

Z w a r t s ( 1 9 8 8 ) v o n d v o o r de Fries-Groningse w a d d e n k u s t d a t kokkels een v o o r k e u r h e b b e n v o o r w a d d a t ligt tussen NAP + 2 0 c m en N A P - 5 0 c m . De g e m i d d e l d e biomassa v a n de k o k k e l g a f een a f n e m e n d e t r e n d t e zien bij een t o e n e m e n d l u t u m g e h a l t e (range l u t u m g e h a l t e : 1,5 - 2 0 , 5 % ) . In v e r g e l i j k i n g m e t de a d u l t e n leken de broedjes méér v o o r te k o m e n o p w a d m e t e e n h o g e r l u t u m g e h a l t e , d . w . z . b o v e n ca. 1 2 % (zie f i g u u r 4 . 6 u i t Z w a r t s , 1 9 8 8 ) . De kokkelbiomassa w a s g e r i n g o p w a d d a t b o v e n N A P lag en m a x i m a a l o p laag gelegen w a d m e t een l u t u m g e h a l t e v a n 2 - 5 % . Kokkels o n t b r a k e n als de d r o o g l i g t l j d van h e t w a d langer w a s d a n 6 - 8 uur.

1.3 O n t w i k k e l i n g / samenstelling

O n t w i k k e l i n g

N a de v e s t i g i n g v a n g r o t e aantallen broedjes (O-groep g e d o m i n e e r d e samenstelling), h a n g t de verdere o n t w i k k e l i n g v a n de k o k k e l b a n k sterk af v a n de m o r t a l i t e i t in w i n t e r - en s t o r m p e r i o d e s , de p r e d a t i e d r u k d o o r i n v e r t e b r a t e n en vogels en h e t succes van o p v o l g e n d e b r o e d v a l l e n . Blijft de d i c h t h e i d in e e n k o k k e l b a n k e r g h o o g , d a n w o r d t de v e s t i g i n g van n i e u w e jaarklassen b e l e m m e r d d o o r kannibalisme en de g e v o l g e n v a n g r a a f a c t i v i t e i t e n (Bachelet e f a / . , 1 9 9 1 ) d o o r de o u d e r e dieren (zie o o k 1.1). D i c h t e k o k k e l b a n k e n bestaan d a n o o k vaak u i t d i e r e n van é é n jaarklasse (Dankers, 1 9 9 3 ) .

Samenstelling

U i t g e g e v e n s o v e r kokkels, verzameld o p h e t G r o n i n g e r w a d (oostelijke W a d d e n z e e ) in de eerste h e l f t van de jaren ' 7 0 (Essink, o n g e p u b l . ) , blijkt d a t concentraties v a n kokkels k u n n e n zijn o p g e b o u w d u i t v o o r n a m e l i j k één d o m i n e r e n d e jaarklasse maar o o k uit t w e e , drie o f vier jaarklassen in diverse d i c h t h e d e n . Binnen één p r o e f v l a k van 3 0 * 3 0 m^, d a t zich b i n n e n een g r o t e r o n d e r z o e k s g e b i e d b e v o n d , d o m i n e e r d e b i j v o o r b e e l d in 1 9 7 1 de jaarklasse 1 9 7 0 m e t d i c h t h e d e n r o n d de 6 0 0 e x / m ^ . D a a r e n t e g e n b e s t o n d de k o k k e l p o p u l a t i e o p dezelfde plaats enkele j a r e n daarna (in 1 9 7 4 ) uit vier jaarklassen, m e t als d i c h t h e d e n ca 5 0 0 (jrkl. 1 9 7 4 ) , 1 2 0 (jrkl. 1 9 7 3 ) , 9 0 (jrkl. 1 9 7 2 ) en 2 5 (jrkl. 1 9 7 0 ) e x / m ^ . De d i c h t h e i d s o n t w i k k e l i n g v a n a f de b r o e d v a l v a n de drie oudste jaarklassen verliep parallel. D e d i c h t h e i d n a m na v e r l o o p van enige jaren geleidelijk af v a n ca 4 0 0 a 5 0 0 ex/m2 t o t enkele t i e n t a l l e n per m ^ .

Bij h e t v o l g e n van k o k k e l p o p u l a t i e s op t w e e stations in de Duitse W a d -denzee g e d u r e n d e de periode 1 9 8 0 - 1 9 9 0 v o n d Dörjes ( 1 9 9 2 ) een m a x i m a l e levensduur van één kokkeljaarklasse v a n 4 , 5 jaar. O p één station t r o f hij tegelijkertijd m a x i m a a l 5 jaarklassen a a n . A a n g e z i e n geen

dichtheidscijfers w o r d e n v e r m e l d , is h e t niet zeker in h o e v e r r e h e t hier k o k k e l b a n k e n ( > 5 0 ex/m2) b e t r e f t .

K o k k e l b a n k e n k u n n e n enkele t o t tientallen hectaren g r o o t zijn. Geografisch gezien is z o ' n bank meestal n i e t scherp b e g r e n s d ; naar de z i j k a n t e n w o r d t de k o k k e l d i c h t h e i d geleidelijk m i n d e r . O o k verschillen de concentraties in h e t c e n t r u m van bank t o t b a n k , van 1 0 0 t o t w e l 1.000 v o l w a s s e n kokkels per m ^ . De m a x i m u m d i c h t h e i d van 1-jarige kokkels is c a 2 . 0 0 0 / m 2 ( V e r w e y , 1 9 5 2 ) . Jonge kokkels k u n n e n in n o g veel hogere d i c h t h e d e n v o o r k o m e n : 2 0 . 0 0 0 t o t 1 0 0 . 0 0 0 ex per ( V e r w e y , 1 9 8 1 ) . D e b o v e n g r e n s v a n de d i c h t h e i d w o r d t in feite bepaald d o o r de g r o o t t e v a n de dieren zelf. W a n n e e r er g e e n r u i m t e meer tussen d e schelpen is o m

(14)

n o g v e r d e r t e g r o e i e n , drul<l<en de dieren elkaar u i t d e g r o n d . O p d e n d u u r gaan de u i t d e g r o n d g e d r u k t e dieren d o o d (De Vlas, 1 9 8 2 ) . O o k misvor-m i n g e n aan d e schelpen w o r d e n w e l toegeschreven a a n r u i misvor-m t e g e b r e k b i n n e n d i c h t e k o k k e l b a n k e n tijdens de groeifase ( B ö h m e , 1 9 8 8 ) . In t e g e n s t e l l i n g tot mosselbanken v o r m e n de k o k k e l b a n k e n g e e n speci-fieke l e v e n s g e m e e n s c h a p . Er zijn geen a a n w i j z i n g e n v o o r een duidelijke plaatsvastheid v a n k o k k e l b a n k e n , alhoewel er lokaties b e k e n d zijn, w a a r ze r e g e l m a t i g o p m i n o f meer dezelfde plekken t e r u g k e r e n (zie o n d e r 1.5: plaatsvastheid). O o k v o o r h e t v ó ó r k o m e n v a n aan k o k k e l b a n k e n geasso-cieerde p l a n t - e n d i e r s o o r t e n bestaan geen a a n w i j z i n g e n . De s t r u c t u u r bestaat e e n v o u d i g w e g u i t g r o t e aantallen kokkels v a n é é n o f meerdere jaarklassen. W e l k u n n e n de na afsterven a c h t e r g e b l e v e n schelpen

bijdragen in de v o r m i n g van onderscheiden habitats ( D a n k e r s , 1 9 9 3 ) , zoals die b i j v o o r b e e l d o n t s t a a n n a b e g r o e i i n g m e t algen e n / o f mosselzaad. N i e u w g e v o r m d e k o k k e l b a n k e n zullen invloed h e b b e n o p d e reeds a a n w e z i g e s t r u c t u u r in een g e b i e d . A n d e r s o o r t i g e f a u n a k a n zich m i n d e r g e m a k k e l i j k vestigen w a n n e e r de massaal f i l t r e r e n d e kokkels de larven i n z u i g e n . De g r a a f a c t i v i t e i t e n v a n kokkels verstoren h e t m i l i e u v o o r b o d e m d i e r e n d i e in een w o o n b u i s leven (zie 1.4.2).

Groei

G r o t e c o n c e n t r a t i e s v a n filtrerende schelpdieren k u n n e n plaatselijk h e t in h e t w a t e r z w e v e n d e voedsel behoorlijk v e r m i n d e r e n . D a t z o u in dichte k o k k e l p o p u l a t i e s k u n n e n betekenen d a t de kokkels o n d e r l i n g

v o e d s e l c o n c u r r e n t e n w o r d e n , hetgeen leidt t o t een v e r m i n d e r d e groei. Jensen ( 1 9 9 3 ) m a t in h e t veld bij een h o g e k o k k e l d i c h t h e i d m i n d e r

schelpgroei d a n bij een lage d i c h t h e i d . Hij v o n d d a t t w e e jaar o u d e kokkels u i t een p o p u l a t i e v a n > 2 . 0 0 0 e x / m ^ aan h e t eind v a n h u n d e r d e

groeiseizoen een schelplengte bereikten v a n 1 6 , 1 - 1 8 , 8 m m , tenA/ijl even o u d e dieren u i t een p o p u l a t i e w a a r v a n d e d i c h t h e i d l a g e r w a s d a n 5 0 ex/m2 een g e m i d d e l d e schelplengte hadden v a n 2 6 , 5 - 3 0 , 3 m m . H e t v l e e s g e w i c h t g a f e e n n o g groter verschil te zien.

U i t v e r z a a i i n g s e x p e r i m e n t e n v a n h e t Rijksinstituut v o o r Visserljonderzoek ( R I V O ) w o r d t eveneens de conclusie g e t r o k k e n d a t d e g r o e i bij kokkels d i c h t h e i d s a f h a n k e l i j k is (Brand & V a n Stralen, 1 9 8 8 ) . K a m e r m a n s etal. ( 1 9 9 2 ) v i n d e n e c h t e r geen dichtheidsafhankelijke relatie in d e groei bij kokkels v o o r d i c h t h e d e n t o t maximaal 2 . 4 8 0 dieren per m ^ .

N a a r m a t e d e o v e r s p o e l i n g s d u u r van h e t w a d k o r t e r is, g a a t d e groei v a n

Aa kokkels m i n d e r snel '^Kristensen 1 9 5 7 ; S u t h e r l a n d , 1 9 8 2 ; Z w a r t s ,

1 9 9 1 a ) . H e t is o o k m o g e l i j k , d a t de groei w o r d t b e l e m m e r d d o o r een h o o g slibgehalte v a n h e t w a t e r (Beukema, 1 9 8 1 ; Essink & Bos, 1 9 8 5 ; Kristensen, 1 9 5 7 ; Z w a r t s , 1 9 8 8 ) .

1.4 Betekenis voor het ecosysteem

1.4.1 Filtreren v a n zwevende stof

In d e voedselketens v a n W a d d e n z e e en Oosterschelde spelen kokkels een belangrijke r o l . Zij filtreren g r o t e hoeveelheden in d e w a t e r k o l o m z w e v e n d materiaal en h e t daarin aanwezige f y t o p l a n k t o n ( V a n Stralen etal., 1 9 9 1 ; Smaal etal., 1 9 8 6 ) . Een t w e e jaar o u d e kokkel p o m p t g e m i d d e l d

o n g e v e e r een halve liter w a t e r per u u r langs zijn k i e u w e n . D a t h o u d t in d a t b i j v o o r b e e l d d e k o k k e l p o p u l a t i e in de W a d d e n z e e in enkele w e k e n tijds h e t gehele v o l u m e v a n d e W a d d e n z e e d o o r p o m p t , h e t g e e n vergelijkbaar is m e t d e d o o r p o m p c a p a c i t e i t v a n d e g e m i d d e l d e mosselpo-pulatie in d e W a d d e n z e e . De productie aan pseudofaeces is echter m i n d e r d a n die v a n mosselen, o m d a t kokkels de g r o t e r e z w e v e n d e deeltjes niet uit de w a t e r k o l o m filteren ( V e r w e y , 1 9 8 1 ) .

(15)

1.4.2 Relatie met flora en f a u n a

Flora

S w a n b e r g ( 1 9 9 1 ) v i n d t een positieve i n v l o e d v a n de k o k k e l o p de

p r o d u c t i e v a n h e t m i c r o f y t o b e n t h o s . U i t l a b o r a t o r i u m p r o e v e n blijkt d a t de a a n w e z i g h e i d v a n Cerastoderma edule een v e r h o o g d e a f g i f t e v a n

a m m o n i u m (NH4+) en fosfaat (PO43-) t o t g e v o l g h e e f t en d a t o o k de c o n c e n t r a t i e aan c h l o r o f y l - a s i g n i f i c a n t h o g e r is d a n in de controles. M e t h e t v r i j k o m e n v a n deze n u t r i ë n t e n k a n d e v o r m i n g van f y t o p l a n k t o n w o r d e n gestimuleerd. D i t s t i m u l e r e n d e e f f e c t lijkt eerder v e r o o r z a a k t t e w o r d e n d o o r de a f g i f t e v a n n u t r i ë n t e n ( v n l .

NH4+)

d o o r de kokkels zelf, d a n d o o r de depositie v a n faeces o f pseudofaeces.

A a n de schelpen v a n k o k k e l b a n k e n vestigen zich w e l algen. A a n deze a l g e n k u n n e n zich w e e r larven v a n mosselen h e c h t e n .

D e graafactiviteiten v a n kokkels k u n n e n in dichte b a n k e n z o r g e n v o o r aanzienlijke v e r s t o r i n g v a n de a a n w e z i g e d i a t o m e e ë n l a a g . Waarschijnlijk Is de i n v l o e d v a n deze b i o t u r b a t i e d o o r de kokkels echter v a n veel m i n d e r b e l a n g d a n de invloed v a n g o l v e n , o p g e w e k t d o o r de w i n d , o p de b o v e n s t e laag van h e t s e d i m e n t (pers. m e d . V . N . de Jonge, RIKZ, H a r e n ) . Invertebraten

Kokkels zijn een belangrijke schakel in de v o e d s e l k e t e n . Garnalen en k r a b b e n eten het kleine k o k k e l b r o e d ( V e r w e y , 1 9 8 1 ) . Garnalen eten b i j v o o r k e u r b r o e d v a n < 2 m m (Pihl & Rosenberg, 1 9 8 2 ) . M o g e l i j k

p r e d e r e n krabben (Carcinus maenas) aanzienlijke h o e v e e l h e d e n kokkeltjes t o t een g r o o t t e v a n 1 0 - 1 2 m m (Jensen & Jensen, 1 9 8 5 ; G u i l l o u & T a r t u , 1 9 9 4 ) .

V e r d e r v o r m e n de schelpen v a n k o k k e l b a n k e n een belangrijke

aanhechtingsplaats v o o r z e e p o k k e n en m o s s e l b r o e d . K o k k e l b a n k e n laag in d e getijzone k u n n e n b i j d r a g e n in de o n t w i k k e l i n g van o u d e m o s s e l b a n k e n , c o m p l e x e levensgemeenschappen die in de a f g e l o p e n tien jaar m e t n a m e in d e W a d d e n z e e bijna geheel zijn v e r d w e n e n . De v e s t i g i n g v a n

mosselzaad o p k o k k e l b a n k e n m e t n o g levende kokkels kan o o k w e e r een b e d r e i g i n g v o r m e n v o o r de k o k k e l b a n k zelf: o n d e r de g r o t e h o e v e e l h e d e n pseudofaeces die de mosselen o m zich heen v o r m e n , k u n n e n de kokkels n i e t blijven leven. K o k k e l en m o s s e l b a n k e n k u n n e n w e l g e m e n g d v o o r k o -m e n , zoals in 1 9 8 4 o p de R o g g e n p l a a t in de Oosterschelde (Coosen &a-mp; Smaal, 1 9 8 5 ) .

G r o t e r e kokkels in hoge d i c h t h e d e n h e b b e n een sterk n e g a t i e f e f f e c t o p d e d i c h t h e d e n van b o d e m d i e r s o o r t e n die in een w o o n b u i s leven in de b o v e n s t e laag (ca 4 c m ) v a n h e t s e d i m e n t , zoals Corophium volutator ( h e t slijkgarnaaltje) en C. arenarium. D i t e f f e c t w o r d t waarschijnlijk v e r o o r z a a k t d o o r s e d i m e n t verstorende activiteiten v a n de kokkels (Jensen, 1 9 8 5 ; Flach, 1 9 9 4 ) .

V i s s e n

K o k k e l b r o e d w o r d t soms massaal a a n g e t r o f f e n in de m a g e n v a n I en I I -g r o e p ( = 1 en 2 jaar o u d e ) scholletjes (Pleuronectes platessa) en botjes {Platichthys flesus) ( B e u k e m a , 1 9 8 1 ; De Vlas, 1 9 8 5 ) . De g r o t e r e kokkeltjes w o r d e n d o o r (grotere) schollen en b o t t e n g e g e t e n ( V e r w e y , 1 9 8 1 ) . O o k w o r d e n van de kokkels de u i t g e s t o k e n sifons, de a d e m b u i z e n , g e g e t e n d o o r vissen, vooral d o o r 1groep schollen ( s i p h o n c r o p p i n g ) . In t e g e n -s t e l l i n g t o t b o t t e n zijn -schollen v o o r a l o o g - j a g e r -s . Zij zullen de a d e m b u i z e n v a n de kokkel gemakkelijk aan d e s t r u c t u u r en de kleur k u n n e n h e r k e n -n e -n . De O-groep scholle-n b e g i -n -n e -n pas aa-n d i t m e -n u i-n de late z o m e r e-n d e herfst. Delen v a n de v o e t w o r d e n o o k g e g e t e n , v o o r n a m e l i j k d o o r de O - g r o e p schollen en b o t t e n . M o g e l i j k zijn die v o e t d e l e n a f k o m s t i g v a n d o o r g r o t e r e vissen u i t g e g r a v e n , en niet o p g e g e t e n kokkelbroedjes (De

(16)

Vlas, 1 9 8 5 ) . V a n de delen v a n o r g a n i s m e n die d o o r vissen w e r d e n g e g e t e n k w a m e n in h e t o n d e r z o e k van De Vlas ( 1 9 8 5 ) de sifons v a n k o k -kels in belangrijkheid o p de t w e e d e plaats, n a de a c h t e r e i n d e n v a n w a d p i e r e n (Arenicola marina).

V o g e l s

Naast de vissers zijn de vogels de belangrijkste a f n e m e r s v a n kokkels.

Kanoetstrandlopers (Calidris canutus) en rosse g r u t t o ' s (Limosa lapponica) e t e n de 1 e-jaars kokkels (Baptist et al., 1 9 8 8 ) . O o k m e e u w e n (Larus sp.) e t e n wet (de grotere) kokkels ( V e r w e y , 1 9 5 2 ) . G r o o t v e r b r u i k e r s v a n kokkels zijn de Eidereend (Somateria mollissima) en de Scholekster (Haematopus ostralegus).

V a n de Eidereend bestaat h e t v o e d s e l p a k k e t in de W a d d e n z e e v o o r ca. 4 0 % u i t kokkels ( S w e n n e n , 1 9 8 0 ) . Deze kokkels k o m e n v o o r h e t g r o o t s t e deel v a n de d r o o g v a l l e n d e platen (Dankers, 1 9 9 3 ) . Eidereenden eten z o w e l kleine kokkeltjes ( 5 - 1 2 m m ) als g r o t e r e kokkels t o t meer d a n 3 0 m m , m a a r indien v o o r h a n d e n prefereren ze kokkels v a n 1 5 - 1 7 m m . Kokkels v a n meer d a n 4 0 m m k u n n e n n i e t m e e r w o r d e n doorgeslikt. De kokkels w o r d e n v r i j w e l altijd m e t schelp en al d o o r g e s l i k t en in de sterke s p i e r m a a g g e k r a a k t . H e t schelpgruis scheiden deze vogels later via faeces o f braakballen w e e r uit ( S w e n n e n , 1 9 8 1 ) .

H e t m e n u v a n de scholeksters bestaat v o o r ca 7 0 % u i t kokkels (De Vlas, 1 9 8 2 ) . Ze eten 2 e - en ouderejaars kokkels. U i t o n d e r z o e k v a n Sutherland ( 1 9 8 2 ) bleek d a t scholeksters kokkels aten o p plaatsen w a a r deze in d i c h t -h e d e n van 2 5 - 1 5 0 e x / m ^ v o o r k w a m e n . Daarbij -h a d d e n de sc-holeksters v o o r k e u r v o o r lokaties w a a r de g r o t e r e kokkels z a t e n . Plaatsen m e t lage d i c h t h e d e n ( < ca 2 5 e x / m ^ ) maar o o k m e t h o g e d i c h t h e d e n (ca 6 0 0 e x / m ^ ) w a r e n n i e t f a v o r i e t .

In g e b i e d e n w a a r de g r o o t t e v a n kokkels n i e t zo sterk varieert, o m d a t er m a a r een enkele jaarklasse a a n w e z i g is, zijn de meeste scholeksters daar a a n h e t eten w a a r zich de h o o g s t e concentraties aan kokkels b e v i n d e n . W a n n e e r verschillende lengteklassen en d i c h t h e d e n in de b u u r t van elkaar v o o r k o m e n , spelen z o w è l de s c h e l p g r o o t t e als de d i c h t h e i d een rol bij de lokatiekeuze (Ens et al., 1 9 9 3 ) .

O p een rijke k o k k e l b a n k f o e r a g e r e n meestal n i e t meer d a n 2 0 scholeksters per h a (Zwarts, 1 9 9 1 a ) . D i t k o m t o m d a t scholeksters in h u n voedselgebied een t e r r i t o r i u m g e d r a g v e r t o n e n . Rond d i t g e m i d d e l d e v a n 2 0 scholeksters per h a kan een aanzienlijke spreiding o p t r e d e n . Z o w e r d e n in de

O n c t e r c r h p l r l p \MP\ rlirl-it-hi=HAn aanp^pfrnffpn v a n 6 0 <;rhnlpk<;tpr<; npr ha

O I — —

( S c h e k k e r m a n , 1 9 9 0 ) . M e e s t a l zijn deze h o g e d i c h t h e d e n lokaal en tijdelijk. V o l g e n s P. M e i n i n g e r , RIKZ M i d d e l b u r g (pers. m e d . ) liggen g e m i d d e l d e n o v e r g r o t e r e o p p e r v l a k t e n g e d u r e n d e een geheel getij meestal lager, maar o o k d a n vaak b o v e n 2 0 e x / h a . Bij h o g e d i c h t h e d e n aan f o e r a g e r e n d e scholeksters o v e r g r o t e r e o p p e r v l a k k e n bestaat een g r o t e kans, d a t het foerageersucces v a n de vogels n e g a t i e f w o r d t beïnvloed ( S c h e k k e r m a n , 1 9 9 0 ) .

V a n h e t g e m i d d e l d a a n w e z i g e bestand aan kokkels in de W a d d e n z e e schat Dankers ( 1 9 9 3 ) d a t bijna 2 0 % d o o r vogels (scholeksters: ca 11 % en eidereenden: ca 8 % ) w o r d t o p g e g e t e n . In t e r m e n v a n vers

vleesgewicht: v a n de g e m i d d e l d e v o o r r a a d v a n 7 4 milj. k g w o r d t in h e t litorale deel 1 4 milj. k g g e c o n s u m e e r d . H e t is daarbij w e l zo, d a t vogels pas kokkels gaan e t e n , w a n n e e r die in v o l d o e n d e h o g e d i c h t h e d e n v o o r k o m e n (ca 5 0 e x / m ^ ) . In j a r e n m e t een g e r i n g k o k k e l b e s t a n d k o m t o n g e v e e r 3 0 % v a n de kokkels in dergelijke d i c h t h e d e n v o o r . In jaren m e t een o v e r v l o e d i g e k o k k e l s t a n d b e v i n d t ca 8 0 % v a n de kokkels zich in concentraties v a n m e e r d a n 5 0 e x / m ^ (Dankers, 1 9 9 3 ) .

De v o o r r a a d kokkels in de W a d d e n z e e w o r d t d o o r De Vlas, M i n . L N V ,

(17)

Directie N o o r d , G r o n i n g e n (pers. m e d . ) , overigens w a t lager geschat: hij k o m t t o t een r e k e n k u n d i g g e m i d d e l d e v a n 6 2 milj. k g vers kokkelvlees per jaar in de periode 1 9 7 1 t / m 1 9 9 5 . Beter n o g z o u volgens h e m zijn o m h e t mediane g e m i d d e l d e v a n de 2 5 b e s t a n d s s c h a t t i n g e n uit deze j a r e n t e h a n t e r e n als m a a t v o o r h e t g e m i d d e l d e bestand aan kokkels. De i n v l o e d v a n de jaren m e t een rijke k o k k e l s t a n d ( 1 9 8 0 en 1 9 8 1 ) en v a n die m e t een schaarse kokkelstand w o r d t h i e r d o o r v e r m i n d e r d . V o l g e n s de g e g e v e n s v a n De Vlas ( o n g e p u b l . ) b e d r a a g t d i t m e d i a n e g e m i d d e l d e ca 4 1 m i l j . k g vers kokkelvlees.

In de Oosterschelde w e r d d o o r Baptist ef al. ( 1 9 8 8 ) geschat, d a t v a n de in 1 9 8 4 aanwezige 3 . 6 5 0 t o n asvrij d r o o g g e w i c h t aan kokkelvlees (ca 1 5 milj. k g vers v l e e s g e w i c h t (PT)) m a a r juist g e n o e g overbleef v o o r de v o -gels, n a aftrek v a n h e t deel d a t d o o r de kokkelvissers w o r d t w e g g e v i s t . In 1 9 8 4 was h e t k o k k e l b e s t a n d in de O o s t e r s c h e l d e redelijk g r o o t .

In de Oosterschelde f o u r a g e e r t ca 4 0 % v a n de scholeksters o p kokkels (Baptist etal., 1 9 8 8 ) . V o o r scholeksters en eidereenden v o r m e n kokkels en mosselen o n d e r l i n g uitwisselbare v o e d i n g s b r o n n e n . Bij a f w e z i g h e i d v a n één van deze t w e e schelpdiersoorten w o r d t de v o o r r a a d v a n de a n d e r e s o o r t v a n g r o t e betekenis. V o o r een deel w o r d e n w e l alternatieve p r o o i e n g e g e t e n , v o o r a l /\Aacoma balthica (zie Smit, 1 9 9 4 ) .

1.4.3 Schelpenwinning

In t e g e n s t e l l i n g t o t de schelpen v a n mosselen zijn de schelpen v a n kokkels slecht afbreekbaar. Ze blijven n a a f s t e r v e n v a n de i n d i v i d u e n d a n o o k l a n g in h e t milieu a a n w e z i g .

De h o e v e e l h e d e n schelpmateriaal die kokkels jaarlijks p r o d u c e r e n zijn aanzienlijk. V o o r de d r o o g v a l l e n d e p l a t e n in de Nederlandse W a d d e n z e e schatte B e u k e m a ( 1 9 8 2 b ) de jaarlijkse p r o d u c t i e v a n k o k k e l k a l k o p 1 5 6 . 0 0 0 t o n o f t e w e l ca 2 3 4 . 0 0 0 m ^ kokkelschelpen. Daarbij is er v a n u i t g e g a a n , d a t de gegevens die d o o r h e m tussen 1 9 6 8 en 1 9 8 2 o p de d r o o g v a l l e n d e platen v a n h e t Balgzand (westelijke W a d d e n z e e ) v e r k r e g e n zijn, representatief g e a c h t k u n n e n w o r d e n v o o r de gehele Nederlandse W a d d e n z e e . Bij deze 1 5 6 . 0 0 0 t o n z o u n o g eens ca 10 % , dus r u i m 1 5 . 0 0 0 t o n (ca 2 3 . 0 0 0 m^) m o e t e n w o r d e n o p g e t e l d in v e r b a n d m e t k o k k e l k a l k -p r o d u c t i e in h e t sublitoraal v a n de W a d d e n z e e (zie Cadée, 1 9 9 4 ) . De s c h a t t i n g van de k o k k e i k a l k p r o d u c t i e o p de d r o o g v a l l e n d e platen is d o o r B e u k e m a in 1993 geactualiseerd (zie Essink, 1 9 9 3 a ) : de g e m i d d e l d e jaar-lijkse p r o d u c t i e aan schelpkalk d o o r kokkels bleek over een p e r i o d e v a n 2 4 jaar ( 1 9 6 8 - 1 9 9 2 ) 15 % lager u i t t e vallen d a n de s c h a t t i n g v o o r 1968¬

1 9 8 2 : ca 1 3 3 . 0 0 0 t o n o f t e w e l ca 2 0 0 . 0 0 0 m^. T e z a m e n m e t de p r o d u c -tie in h e t sublitoraal van de W a d d e n z e e (ca 1 0 % van de p r o d u c t i e in h e t lltoraal) levert d i t een p r o d u c t i e s c h a t t i n g o p v a n ca 1 4 6 , 0 0 0 t o n (ca 2 2 0 . 0 0 0 m3) aan kokkelkalk per jaar in de Nederlandse W a d d e n z e e . O p basis van jaarlijkse kokkelinventarisaties in de W a d d e n z e e , u i t g e v o e r d d o o r h e t R I V O in 1 9 9 0 , 1 9 9 1 en 1 9 9 2 , schat Essink ( 1 9 9 3 a ) de g e m i d d e l -de p r o d u c t i e aan kokkelkalk in -de Ne-derlandse W a d d e n z e e in -deze j a r e n o p r u i m 4 9 . 0 0 0 t o n (ca 7 3 . 6 0 0 m ^ ) . In deze j a r e n w a s h e t b e s t a n d aan kokkels in de W a d d e n z e e overigens m a g e r in v e r g e l i j k i n g m e t de 6 0 - en 7 0 - e r j a r e n . W a n n e e r w e o o k d e p r o d u c t i e s in de jaren 1 9 9 3 , 1 9 9 4 en 1 9 9 5 in deze s c h a t t i n g v o l g e n s Essink b e t r e k k e n , g e b r u i k m a k e n d v a n de gegevens uit de b e s t a n d s o p n a m e s d o o r h e t R I V O In die jaren ( K e s t e l o o -Hendrikse, 1 9 9 4 a ; K e s t e l o o - H e n d r i k s e , 1 9 9 4 b in v o o r b e r . ; Kesteloo-Hendrikse & V a n Stralen, 1 9 9 5 in v o o r b e r . ) , d a n zou o p de platen in de W a d d e n z e e g e m i d d e l d 6 3 . 7 0 0 t o n aan k o k k e l k a l k per jaar ( 9 5 . 5 0 0 m^

(18)

kokkelschelpen) w o r d e n g e p r o d u c e e r d (zie tabel 1). T o e v o e g i n g v a n 1 0 % aan sublitorale p r o d u c t i e g e e f t een geschatte jaarlijkse p r o d u c t i e v a n 7 0 . 1 0 0 t o n k o k k e l k a l k ( 1 0 5 . 1 0 0 kokkelschelpen) in de W a d d e n z e e .

Tabel 1 : Berekening van de schelpproductie in de Waddenzee op basis van kok-kelinventarisaties uitgevoerd door het RIVO. (Deels naar ESSINK, 1993a),

jaar bestand (ton versgew.) schelpproductie

mei sept gemidd. ton m^

1990 102.000 150.000 126.000 55.400 83.200 1991 19.500 32.300 25.900 11.400 17.100 1992 92.300 273.000 182.650 80.400 120.600 1993 172.400 316.600 244.500 107.600 161.400 1994 91.700 144.800 118.250 52.000 78.000 1995 128.200 213.500 170.850 75.200 112.800 gemiddeld: 63.700 95.500 O n g e v e e r 7 0 % v a n deze p r o d u c t i e is v o o r de schelpenvisserij w i n b a a r . Essink ( 1 9 9 3 a ) n o e m t als verliesposten h e t b e g r a v e n r a k e n v a n schelpen in de w a d p l a t e n (ca 5 % ) , v e r g r u i z i n g in de m a g e n v a n e i d e r e e n d e n (ca 15 % ) en de niet v o o r d e schelpenvisserij v a n b e l a n g zijnde l e jaars schelpjes (ca 10 % ) . De " n e t t o " p r o d u c t i e b e d r a a g t d u s g e m i d d e l d ca 4 9 . 1 0 0 t o n schelpkalk o f t e w e l ca 7 3 . 6 0 0 m^ kokkelschelpen per jaar (als g e m i d d e l d e v o o r d e p e r i o d e 1 9 9 0 - 1 9 9 5 ) .

O p basis v a n d e g e g e v e n s v a n Beukema over 1 9 6 8 - 1 9 9 2 (zie Essink, 1 9 9 3 a ) w o r d t deze " n e t t o " p r o d u c t i e geschat o p jaarlijks 1 0 2 . 2 0 0 t o n ( 1 5 4 . 0 0 0 m3).

In de Nederlandse W a d d e n z e e w e r d in 1 9 7 0 - 1 9 8 7 g e m i d d e l d ca

1 2 0 . 0 0 0 m^ (ca. 8 0 . 0 0 0 t o n ) per jaar aan schelpen g e w o n n e n ( A n o n y m u s , 1 9 9 1 ) . Hiervan is h e t meerendeel (minstens 9 0 % ) k o k k e l s c h e l p e n (Visser, 1 9 9 4 ) . M o g e l i j k is d i t v o l u m e van 1 2 0 . 0 0 0 m^ inclusief de in de zeegaten g e w o n n e n h o e v e e l h e i d . De R u i g e f a / . ( 1 9 9 2 ) g e v e n v o o r d e hoeveelheid g e w o n n e n schelpen in de periode 1 9 8 7 - 1 9 9 1 jaarlijkse g e m i d d e l d e w a a r d e n v a n 7 5 . 0 0 0 m^ b i n n e n de W a d d e n z e e en 6 5 . 0 0 0 m ^ in de zeegaten v a n d e W a d d e n z e e . In 1 9 9 2 alsook in 1 9 9 3 w e r d b i n n e n de W a d d e n z e e ruim 8 9 . 0 0 0 m^ aan schelpen o p g e v i s t (Visser, 1 9 9 4 ) . V o l g e n s de in 1 9 7 7 vastgestelde c o n t i n g e n t e r i n g s r e g e l i n g m a g in de W a d d e n z e e per jaar 1 4 0 . 0 0 0 m ^ schelpen w o r d e n gevist (Visser, 1 9 9 4 ) , V o o r d e a a n g r e n z e n d e z e e g a t e n g e l d t g e e n c o n t i n g e n t e r i n g . T o c h zijn de d a a r a a n w e z i g e schelpen waarschijnlijk v o o r een belangrijk deel a f k o m s t i g uit de W a d d e n z e e . De s c h e l p p r o d u c t i e in de zeegaten zelf w o r d t g e r i n g g e a c h t en h e t aandeel typische Noordzeeschelpen w o r d t g e r a a m d o p g r o f w e g 2 0 % (zie De R u i g etal., 1 9 9 2 ) . Essink ( 1 9 9 3 a ) c o n c l u d e e r t d a t in j a r e n m e t een g e r i n g e k o k k e l s t a n d , zoals in 1 9 9 0 - 1 9 9 5 , h e t jaarlijkse q u o t u m v a n 1 4 0 . 0 0 0 m ^ duidelijk g r o t e r is d a n h e t deel v a n de jaarlijkse s c h e l p p r o d u c t i e in de W a d d e n z e e d a t echt w i n b a a r is. O n b e k e n d is d a n n o g w e l k g e d e e l t e v a n deze w i n b a r e hoeveelheid t e r e c h t k o m t in de z e e g a t e n , w a a r de q u o t e r i n g t h a n s niet v a n kracht is.

In het westelijke deel v a n de Oosterschelde w o r d e n per jaar o n g e v e e r 1 0 t o t 2 0 keer z o v e e l kokkelschelpen gevist als de geschatte natuurlijke a a n -w a s in dit gebied ( D e R u i g , 1 9 9 4 : zie M i j -w a a r d & C o o s e n , 1 9 8 7 ) .

(19)

A a n v a n k e l i j k was de v e r o n d e r s t e l l i n g , d a t hier (sub-)fossiele v o o r r a d e n a a n g e s p r o k e n w o r d e n . H e r b e r e k e n i n g leerde, d a t de g e m i d d e l d e jaarlijkse p r o d u c t i e in e v e n w i c h t z o u zijn m e t de m a x i m a a l t o e g e s t a n e w i n n i n g in de Oosterschelde (De Ruig, 1 9 9 4 ) .

O p basis v a n bestandsopnames van h e t R I V O in de periode 1 9 9 0 - 1 9 9 4 s c h a t De Ruig ( 1 9 9 4 ) de schelpproductie in de Oosterschelde o p jaarlijks ca 3 6 . 5 0 0 m ^ (ca 3 0 . 0 0 0 m^ o p de platen en 6 . 5 0 0 m ^ sublitoraal). In w i n b a r e h o e v e e l h e d e n is d i t ca 2 5 . 0 0 0 m ^ . De periode 1 9 9 0 - 1 9 9 4 m o e t e v e n w e l als k o k k e l a r m w o r d e n gekarakteriseerd.

V o o r de schelpenvisserij in de Oosterschelde g e l d t een jaarlijks c o n t i n g e n t v a n 2 0 . 0 0 0 m^. De uitwisseling m e t schelpen uit de V o o r d e l t a w o r d t g e r i n g g e a c h t sinds de realisering v a n de s t o r m v l o e d k e r i n g ( D e R u i g , 1 9 9 4 ) .

V o o r de Westerschelde bestaat geen q u o t e r i n g s r e g e l i n g v o o r de s c h e l p e n -visserij. G e m i d d e l d w o r d t per jaar ca 1 0 . 0 0 0 m^ schelpen g e w o n n e n aan d e r a n d v a n de plaat v a n Baarland. T o t n u t o e zijn d i t fossiele. Tertiaire schelpen ( D e Ruig, 1 9 9 4 ) . H e t w i n b a r e deel v a n de jaarlijkse n a t u u r l i j k e p r o d u c t i e aan kokkelschelpen is in de Westerschelde geschat o p 6 . 0 0 0 m ^ . D i t cijfer is gebaseerd o p de gegevens v a n de kokkelinventarisaties die h e t R I V O u i t v o e r d e in de j a r e n 1 9 9 2 t / m 1 9 9 4 (De Ruig, 1 9 9 4 ) .

1.5 Dynamiek in ruimte en tijd Strenge winters

Kokkels zijn g e v o e l i g v o o r strenge w i n t e r s . D o o r h u n korte a d e m b u i z e n zijn ze g e b o n d e n t e leven in de bovenste paar centimeters v a n h e t s e d i m e n t . Ze zijn niet in staat o o k maar tijdelijk aan b e v r i e z i n g t e o n t s n a p p e n d o o r zich dieper in t e g r a v e n , zoals een aantal andere b o d e m d i e r -s o o r t e n d a t d o e t . N a -strenge w i n t e r -s zoal-s die v a n 1 9 3 8 / 3 9 (Kreger, 1 9 4 0 ) , 1 9 4 6 / 4 7 ( B a g g e r m a n , 1 9 5 3 ; Kristensen, 1 9 5 7 ) , 1 9 6 2 / 6 3 ( W o l f f , 1 9 7 3 ) , 1 9 7 8 / 7 9 ( B e u k e m a , 1 9 7 9 ; Dörjes, 1 9 9 2 ) , 1 9 8 1 / 8 2 (Jensen, 1 9 9 2 ) e n v a n 1 9 8 5 / 8 6 , 1 9 8 6 / 8 7 en 1 9 8 7 / 8 8 ( B e u k e m a , 1 9 9 2 b ) bleef v a n o n d e r z o c h t e k o k k e l p o p u l a t i e s in de W a d d e n z e e v r i j w e l niets m e e r over. S m i t ( 1 9 9 4 ) n o e m t sterftepercentages na strenge w i n t e r s v a n 5 0 - 6 0 % o n d e r eerstejaars kokkels, 8 0 - 9 0 % o n d e r tweedejaars kokkels en 3 0 - 7 0

% o n d e r derdejaars kokkels.

V a n w e g e deze h o g e kokkelsterfte in strenge w i n t e r s , en o o k d o o r h o g e p r e d a t i e d r u k , bestaan de meeste k o k k e l b a n k e n niet langer d a n drie t o t v i j f jaar. D a a r n a zijn de d i c h t h e d e n v a n o u d e r e kokkels die n o g o v e r b l i j v e n t e l a a g o m n o g als een c o n c e n t r a t i e (bank) v a n kokkels h e r k e n d t e w o r d e n ( D a n k e r s , 1 9 9 3 ) .

D e g e r i n g e aantallen kokkels die n a een strenge w i n t e r in de sublitorale z o n e (en in h e t lage deel v a n h e t litoraal (pers. m e d . M . v a n Stralen, R I V O , Yerseke)) o v e r l e v e n , zijn t o c h in staat een o v e r v l o e d i g e b r o e d v a l in de v o l g e n d e z o m e r t e realiseren ( W o l f f , 1 9 7 3 ) . O n d e r 1.1 w e r d als m o g e l i j k e o o r z a a k al g e n o e m d de geringere predatie d o o r j u v e n i e l e k r a b b e n en g a r n a l e n . Er zijn o o k n o g andere v e r k l a r i n g e n . Smit ( 1 9 9 4 ) n o e m t in d i t v e r b a n d b e v i n d i n g e n v a n Dare (in H u g g e t t , 1 9 9 2 ) : d o o r d a t kokkels in k o u d e periodes o p een laag metabolisch n i v o f u n c t i o n e r e n , z o u d e n de e x e m p l a r e n die overleven in relatief g o e d e conditie d o o r de w i n t e r k o m e n (zie o o k Z w a r t s , 1 9 9 1 b ) . H e t te p r o d u c e r e n zaad z o u d a a r d o o r v a n een h o g e r e k w a l i t e i t zijn en grotere overlevingskansen h e b b e n . U i t n o g t e p u -bliceren o n d e r z o e k v a n H o n k o o p ( N I O Z , Texel) blijkt d a t v o l w a s s e n k o k k e l s n a strenge w i n t e r s méér, en g e m i d d e l d o o k g r ó t e r e eieren per

(20)

i n d i v i d u paaien d a n na zachte w i n t e r s (pers. m e d . J.J. Beul<ema, N I O Z Texel). Tenslotte z o u de v e r m i n d e r d e invloed v a n k a n n i b a l i s m e een rol k u n n e n spelen, o m d a t h e t aantal ouderdieren na een s t r e n g e w i n t e r g e r i n g is.

T o c h zijn er a a n w i j z i n g e n d a t een t é kleine hoeveelheid o u d e r d i e r e n niet meer in staat is de o v e r v l o e d aan broed t e p r o d u c e r e n , zoals d a t n a s t r e n ge w i n t e r s g e b r u i k e l i j k is (Dankers & De Vlas, 1 9 9 2 ) . K w a n t i t a t i e v e i n f o r -matie hierover is echter niet v o o r h a n d e n .

Stormen

O m d a t kokkels in de bovenste laag van het s e d i m e n t l e v e n , spoelen ze gemakkelijk w e g . Bij g r o t e r e kokkels g e b e u r t d a t v o o r a l bij s t o r m . D i t h e e f t vaak h u n d o o d t o t g e v o l g d o o r d a t ze dan meestal s a m e n s p o e l e n o p o n -g u n s t i -g e plekken als -geulen o f d i j k v o e t e n (De Vlas, 1 9 8 2 ) .

Plaatsvastheid

De plaats v a n de k o k k e l b a n k e n is niet elk jaar hetzelfde, o o k al zijn er plaatsen aan te w i j z e n w a a r ze vaak v o o r k o m e n . H e t al d a n n i e t o n t s t a a n v a n een k o k k e l b a n k h a n g t samen m e t het aantal kokkellarfjes o f elders uitgespoelde zeer j o n g e kokkeltjes d a t kans ziet zich o p een bepaalde plaats te vestigen ( B a g g e r m a n , 1 9 5 3 ; De Vlas, 1 9 8 2 ) .

U i t materiaal v a n Essink ( o n g e p u b l . ) is in f i g . 1 de v e r s p r e i d i n g v a n k o k k e l -b r o e d c o n c e n t r a t i e s o p een gedeelte van h e t G r o n i n g e r w a d (ca 5 k m ^ ) nabij N o o r d p o l d e r z i j l , in de periode 1 9 6 9 - 1 9 7 3 in kaart g e b r a c h t . In h e t najaar v a n deze j a r e n w e r d e n daar k o k k e l d i c h t h e d e n b e p a a l d o p een 7 5 -tal m o n s t e r p u n t e n . De h o o g s t e concentraties aan k o k k e l b r o e d zijn v o o r de onderscheiden jaren in f i g . 1 w e e r g e g e v e n . In 1 9 7 1 w a s de b r o e d v a l v a n geen betekenis. A l h o e w e l de d i c h t h e d e n v a n jaar t o t jaar n o g a l verschillen, b e v i n d e n de ( h o o g s t e ) concentraties aan k o k k e l b r o e d zich telkens m i n o f meer o p dezelfde plaatsen: hier in het algemeen r o n d d e uitlopers v a n prielen.

Dankers etal. ( 1 9 9 5 ) brachten de verspreiding v a n k o k k e l b a n k e n (> 5 5 e x / m 2 ) o p g r ó t e r e schaal in beeld. V o o r drie p e n o d e n ( 1 9 8 0 , 1 9 8 4 - 1 9 8 7 en 1 9 9 0 1 9 9 3 ) h e b b e n zij aangegeven w a a r in de W a d d e n z e e c o n c e n traties aan kokkels a a n w e z i g w a r e n . U i t h u n r a p p o r t zijn in f i g . 2 t w e e v e r -spreidingskaarten van k o k k e l b a n k e n o v e r g e n o m e n . V o o r de v e r s p r e i d i n g in 1 9 8 0 g e b r u i k t e n Dankers etal. ( 1 9 9 5 ) gegevens v a n De Vlas ( 1 9 8 2 ) ; de verspreiding in de periode 1 9 9 0 - 1 9 9 3 w e r d o n t l e e n d aan g e g e v e n s v a n Figuur 1

Verspreiding van kokkelbroed in de periode 1969-1973 op het Groninger wad (oostelijke W a d -denzee). De hoogste concentraties voor elk jaar zijn weergegeven, d.w.z.:

1969: > 500 ex/m2 (500-3833) 1970: > 1000 ex/m2 (997-4884) 1972: > 100 ex/m2 (123-1276) 1973: > 100 ex/m2 (115-502) In 1971 was er geen broedval van betekenis.

Bron: Essink, ongepubl.

(21)

h e t R I V O . T e zien is d a t in 1 9 8 0 k o k k e l b a n k e n verspreid over de gehele W a d d e n z e e v o o r k w a m e n . D i t beeld h e e f t t e m a k e n m e t de massale b r o e d v a l n a de strenge w i n t e r van 1 9 7 8 / 7 9 . De b a n k e n in 1 9 8 0

b e s t o n d e n d a n o o k v o o r h e t g r o o t s t e deel u i t kokkels v a n één jaar o u d . In 1 9 9 2 en 1 9 9 3 k o n het k o k k e l b r o e d de v r i j g e k o m e n ruimtes, n a h e t u i t b l i j -v e n -v a n g o e d e broed-vallen in 1 9 8 8 , 1 9 8 9 en 1 9 9 0 en n a de o-verbe-vissing in d e z e l f d e jaren (zie 2 . 1 ) , w e e r v o l l e d i g o p v u l l e n . D a t g e b e u r d e v o o r a l o p de h o g e r e lokaties, zoals langs de k u s t v a n N o o r d - H o l l a n d en langs de Fries-Groningse vastelandskust (de g r o t e cluster bij de afsluitdijk is

o v e r i g e n s sublitoraal). O p h e t G r o n i n g e r w a d w a s plaatselijk m e t n a m e de jaarklasse 1 9 9 2 talrijk in 1 9 9 2 en 1 9 9 3 (gegevens RIKZ, o n g e p u b l . ) .

Figuur 2

Situering kokkelbanken (> 55 ex/m^) in de Nederlandse Waddenzee in twee verschillende periodes: 1980 en 1990-1993. Bron: Dankers ef a/., 1995.

In de W a d d e n z e e zijn plaatsen aan te w i j z e n w a a r r e g e l m a t i g k o k k e l -b a n k e n a a n w e z i g zijn ( -b . v . in de -b u u r t v a n h e t eiland G r i e n d , aan de n o o r d - o o s t zijde v a n Texel v o o r de C o c k s d o r p , o n d e r A m e l a n d , en langs de Fries-Groningse vastelandskust). Daarnaast bestaat de i n d r u k , d a t er v ó ó r de j a r e n ' 8 0 meer k o k k e l b a n k e n v o o r k w a m e n in de centrale W a d -denzee d a n daarna ( m o n d . m e d . M . v a n Stralen, R I V O , Yerseke).

(22)

(23)

2. Huidige situatie

O m d a t de k o k k e l s t a n d aan g r o t e jaarlijkse f l u c t u a t i e s o n d e r h e v i g is, w o r d t als " h u i d i g e " situatie de periode v a n de a f g e l o p e n vijf t o t zes jaar ( 1 9 9 0 ¬ 1 9 9 5 ) b e s c h o u w d . Een andere reden v o o r h e t h a n t e r e n v a n deze p e r i o d e is h e t f e i t , d a t pas sinds 1 9 9 0 gegevens o v e r de o p p e r v l a k t e aan

d r o o g v a l l e n d e k o k k e l b a n k e n in de Nederlandse k u s t w a t e r e n v o o r h a n d e n zijn, n.1. d e bestandsopnames die o n d e r v e r a n t w o o r d e l i j k h e i d van h e t Rijksinstituut v o o r Visserljonderzoek ( R I V O ) jaarlijks w o r d e n u i t g e v o e r d in de m a a n d m e i .

In de verschillende r a p p o r t e n v a n h e t R I V O (Van Stralen, 1 9 9 0 ; V a n Stralen & Kesteloo-Hendrikse, 1 9 9 2 ; K e s t e l o o - H e n d r i k s e & V a n Stralen, 1 9 9 2 ; Kesteloo-Hendrikse, 1 9 9 4 a ; K e s t e l o o - H e n d r i k s e , 1 9 9 4 b in v o o r b e r . ; Kesteloo-Hendrikse & V a n Stralen, 1 9 9 5 in v o o r b e r . ) zijn de gegevens v a n de b e s t a n d s o p n a m e s o p g e n o m e n . Tabel 2 g e e f t een overzicht v a n de o p p e r v l a k t e aan litorale k o k k e l b a n k e n in de verschillende w a t e r s y s t e m e n g e d u r e n d e de periode 1 9 9 0 - 1 9 9 5 . H e t b e t r e f t hier de o p p e r v l a k t e v a n i n m e i a a n w e z i g e , b o v e n de g e m i d d e l d - l a a g w a t e r l i j n g e l e g e n k o k k e l b a n k e n ( 5 0 o f m e e r kokkels per m^ van alle jaarklassen t e z a m e n ) . De o p p e r v l a k t e n zijn uitgesplitst naar de in h e t project " W a t e r s y s t e e m v e r k e n n i n g e n " ( A n o n y m u s , 1 9 9 4 ) gehanteerde w a t e r s y s t e m e n . O o k is per w a t e r s y s t e e m een o p s p l i t s i n g g e m a a k t naar de v a n a f 1 9 9 3 v o o r de visserij op

mosselzaad en kokkels g e l d e n d e o p e n en g e s l o t e n g e b i e d e n . Als g e s l o t e n g e b i e d e n zijn daarbij die gebieden a a n g e h o u d e n die in de S t r u c t u u r n o t a Zee- en kustvisserij ( A n o n y m u s , 1 9 9 3 ) zijn a a n g e g e v e n (sluiting l e fase, zie Bijlage 1 en 2) én het gebied d a t in b e h e e r is bij de V e r e n i g i n g t o t B e h o u d v a n N a t u u r m o n u m e n t e n in N e d e r l a n d . V o o r d e overzichtelijkheid is deze opsplitsing o p e n / g e s l o t e n g e b i e d e n o o k a a n g e h o u d e n v o o r de j a r e n 1 9 9 0 , 1 9 9 1 en 1 9 9 2 , t o e n s l u i t i n g v a n g e b i e d e n in de W a d d e n z e e en Oosterschelde zoals vastgelegd in de S t r u c t u u r n o t a Zee- en kustvisserij n o g niet v a n toepassing was.

H e t R I V O te Yerseke was bereid de verschillende o p p e r v l a k t e n , zoals gepresenteerd in tabel 2 , te b e r e k e n e n , a a n g e z i e n deze niet direct uit de b o v e n g e n o e m d e R I V O - r a p p o r t e n k o n d e n w o r d e n afgelezen.

2.1 W a d d e n z e e

H e t o p p e r v l a k aan litorale k o k k e l b a n k e n ( > 5 0 e x / m ^ ) in de m a a n d mei in de gehele W a d d e n z e e liep in de periode 1 9 9 0 - 1 9 9 5 uiteen v a n r u i m 4 . 8 0 0 h a in 1 9 9 1 t o t bijna 1 4 . 0 0 0 h a in 1 9 9 3 (zie t a b e l 2 ) . Daarbij g e e f t h e t v e r l o o p in h e t westelijke deel v a n de W a d d e n z e e een grotere variatie t e zien d a n d a t in h e t oostelijke deel. W a a r in de oostelijke W a d d e n z e e h e t k o k k e l b e s t a n d f l u c t u e e r d e tussen 2 0 1 8 h a (in 1 9 9 4 ) en 4 5 4 1 h a (in 1 9 9 0 ) , liepen de o p p e r v l a k t e n aan litorale k o k k e l b a n k e n in de westelijke

W a d d e n z e e uiteen van 8 0 8 ha (in 1 9 9 1 ) t o t 1 0 . 0 9 1 ha (in 1 9 9 3 ) (zie f i g . 3 ) . Als scheiding tussen de westelijke en de oostelijke W a d d e n z e e w o r d t hier h e t w a n t i j v a n Terschelling a a n g e h o u d e n .

In f i g . 2 (biz. 1 7 ) is t e zien h o e in de p e r i o d e 1 9 9 0 - 1 9 9 3 de v e r s p r e i d i n g w a s v a n de k o k k e l b a n k e n in de W a d d e n z e e . M e t n a m e o p de h o g e r g e l e -g e n delen zijn na 1 9 9 1 w e e r b a n k e n o n t s t a a n .

(24)

Tabel 2 Oppervlakte (ha) aan litorale kokkelbanken (> 50 ex/m^) in de maand mei voor de jaren 1990 t / m 1995 in het Eems-Dollard estuarium, de oostelijke en de westelijke Waddenzee en de Ooster- en Westerschelde. Open, gesloten = voor de visserij op mosselzaad en kokkels open resp. gesloten (permanent gesloten sinds 1993 vigs Structuurnota danwel bezit Natuurmonumenten) gebied. Voor de overzichtelijkheid zijn de waarden voor 1 9 9 0 , 1 9 9 1 en 1992 ook uitgeplitst naar de vanaf 1993 voor de visserij op mosselzaad en kokkels geldende open en gesloten gebieden, n.g.: niet geïnventariseerd. Gegevens berekend door RIVO-Yerseke.

1990 1991 1992 1993 1994 1995

Eems-Dollard open n.g. n.g. n.g. 101 202 176

estuarium gesloten n.g. n.g. n.g. 908 807 1,009

Waddenzee oost open 3.330 3.229 2.523 3.128 1,614 1.941

gesloten 1.211 807 807 605 404 958

Waddenzee west open 1.614 404 2.825 6,559 2,018 4,140

gesloten 605 404 2.422 3,532 2,119 2,524 Oosterschelde open 2.957 2.851 3.142 2.614 2.798 2,270 gesloten 370 317 449 528 502 422 Westerschelde open n.g. n.g. 1.346 1,505 1,241 1.082 gesloten n.v.t n.v.t. n.v.t. n,v,t. n.v.t. n,v,t. Figuur 3

Verloop van het oppen/lak aan litorale kokkelbaken in de westelijke en de oostelijke Waddenzee (1990-1995), 1990 1991 1992 1993 1994 1995 jaar De k o k k e l s t a n d w a s in 1 9 9 1 o p een a b s o l u u t d i e p t e p u n t . Drie a c h t e r e e n -v o l g e n d e zachte w i n t e r s ( 1 9 8 7 / 8 8 , 1 9 8 8 / 8 9 en 1 9 8 9 / 9 0 ) -v e r o o r z a a k t e n slechte b r o e d v a l l e n , o o k bij de mossel (Mytilus edulis). D a a r d o o r o n t s t o n d een t e k o r t aan volwassen kokkels in h e t Nederlandse W a d d e n g e b i e d , d . w . z . d a t alleen al v o o r de v o e d s e l v o o r z i e n i n g v a n vogels h e t bestand aan kokkels o n t o e r e i k e n d w a s . H e t t e k o r t w e r d vastgesteld o p basis v a n een inventarisatie v a n h e t R I V O ( V a n Stralen, 1 9 9 0 ) . H e t voorstel v a n de M i n i s t e r v a n L a n d b o u w , N a t u u r b e h e e r en Visserij o m een deel v a n h e t W a d d e n g e b i e d v o o r de visserij t e sluiten, w e r d , na bezwaar v a n de visserijsector, d o o r de Raad v a n State t e n i e t g e d a a n . In 1 9 9 0 w e r d e n d e

(25)

n o g a a n w e z i g e l<ol<kelbanken d a a r n a z w a a r bevist. Extra g r o t e p r e d a -t i e d r u k d o o r v o g e l s , m e -t n a m e scholeks-ters en e i d e r e e n d e n v o n d plaa-ts d o o r d a t o o k de mosselstand was g e d e c i m e e r d ( B e u k e m a , 1 9 9 2 b , 1 9 9 3 ; Dankers & De Vlas, 1 9 9 2 ; Dankers, 1 9 9 3 ) .

De broedval v a n kokkels in 1 9 9 1 bleek zeer m a t i g t e zijn. In 1 9 9 1 w e r d de visserij o p kokkels in de W a d d e n z e e gesloten ( V a n Stralen & Kesteloo-Hendrikse, 1 9 9 2 ) . Schaarste aan kokkels en mosselen h a d t o t g e v o l g , d a t h e t succes v a n de r e p r o d u c t i e bij scholeksters g e r i n g w a s en d a t

eidereenden v e r h o n g e r d e n o f d o o r parasitaire infecties o m k w a m e n d o o r d a t ze als alternatief voedsel k r a b b e n g i n g e n e t e n ( D a n k e r s , 1 9 9 3 ) .

2.2 E e m s - D o l l a r d estuarium

D o o r h e t R I V O w e r d e n in h e t Eems-Dollard e s t u a r i u m in de p e r i o d e 1990¬ 1 9 9 2 alleen b e s t a n d s o p n a m e s u i t g e v o e r d in het b u i t e n g e b i e d , d . w . z . h e t gebied tussen de b e g r e n z i n g m e t de N o o r d z e e en de E e m s h a v e n . Daar w e r d e n t o e n k o k k e l b a n k e n (> 5 5 e x / m ^ ) a a n g e t r o f f e n o p h e t U i t h u i z e r w a d . H e t o p p e r v l a k v a n deze b a n k e n varieerde in deze p e r i o d e v a n naar s c h a t t i n g 2 0 0 - 4 0 0 h a . In t a b e l 2 zijn de o p p e r v l a k t e n aan k o k k e l b a n k e n o p h e t U i t h u i z e r w a d en h e t H o r s b o r n z a n d g e r e k e n d bij die v a n de

oostelijke W a d d e n z e e . D i t is g e d a a n o m d a t d i t g e b i e d o n d e r d e e l is v a n het grotere areaal in h e t o o s t e n v a n de W a d d e n z e e , o n d e r R o t t u m , d a t v o o r de visserij o p kokkels en mosselzaad p e r m a n e n t is gesloten ( A n o n y m u s , 1 9 9 3 ) . B o v e n d i e n zijn v a n h e t o v e r i g e deel van h e t b u i t e n g e b i e d v a n h e t Eems-Dollard e s t u a r i u m (de n o o r d e l i j k e , Duitse zijde v a n de Eems en h e t platengebied v a n de Ransel o n d e r B o r k u m ) geen o p p e r v l a k t e n aan k o k k e l b a n k e n b e k e n d , o m d a t deze g e b i e d e n niet in de R l V O i n v e n t a r i s a -ties zijn o p g e n o m e n .

Sinds 1 9 9 3 v o e r t h e t R I V O o o k in h e t m i d d e n g e b i e d v a n h e t e s t u a r i u m bestandsopnames uit. Daar k w a m e n in 1993 o p enkele lokaties (langs de Bocht v a n W a t u m en in h e t g e b i e d v a n de H o n d & Paap) kokkels o p d r o o g v a l l e n d e delen v o o r in d i c h t h e d e n v a n meer d a n 5 5 e x / m ^ : in t o t a a l ruim 1.000 ha. H e t g r o o t s t e gedeelte hiervan ( r u i m 9 0 0 ha) b e v o n d zich o p de H o n d & Paap. V a n w e g e h e t v ó ó r k o m e n v a n zeegrasvelden is h e t platengebied v a n de H o n d & Paap v o o r visserij o p kokkels en mosselzaad gesloten. O p h e t U i t h u i z e r w a d w e r d e n o o k in 1 9 9 3 w e e r k o k k e l b a n k e n a a n g e t r o f f e n .

In j u n i 1 9 9 4 w e r d tijdens een b o d e m f a u n a s u r v e y één enkele k o k k e l b a n k ( < 5 ha) a a n g e t r o f f e n o p h e t n o o r d e l i j k e deel v a n de H o n d & Paap ( g e g e -vens R I K Z - H a r e n , o n g e p u b l . ) . In h e t b i n n e n g e b i e d ( D o l l a r d ) w e r d e n in 1 9 9 4 bij halfjaarlijkse b e m o n s t e r i n g e n in h e t kader v a n h e t

b i o m o n i t o r i n g p r o g r a m m a v a n de Rijkswaterstaat een enkele maal kokkels a a n g e t r o f f e n (Dekker, 1 9 9 5 ) . De g e v o n d e n d i c h t h e d e n w a r e n e r g laag; er kan n i e t v a n b a n k e n w o r d e n g e s p r o k e n .

2.3 O o s t e r s c h e l d e

O o k v o o r de Oosterschelde is in t a b e l 2 v o o r de jaren 1 9 9 0 - 1 9 9 5 h e t o p p e r v l a k (ha) aan k o k k e l b a n k e n w e e r g e g e v e n . In de periode 1 9 9 0 - 1 9 9 5 s c h o m m e l t h e t b e s t a n d aan k o k k e l b a n k e n r u w w e g tussen de 3 . 0 0 0 en 3 . 5 0 0 h a , m e t een lagere w a a r d e v a n 2 6 9 2 h a in 1 9 9 5 .

V a n w e g e de lage k o k k e l s t a n d (zie o o k 2 . 1 ) w e r d in 1 9 9 1 de visserij o p kokkels in delen v a n de O o s t e r s c h e l d e g e s l o t e n . Alleen in h e t oostelijke deel v a n de Oosterschelde bleek sprake v a n een redelijke b r o e d v a l in d a t jaar ( V a n Stralen & K e s t e l o o - H e n d r i k s e , 1 9 9 2 ) .