ZESZYT 9PAŃSTWOWE WYDAWNICTWO NAUKOWE mm

O R G A N PO L SK IE G O TO W A R ZYSTW A PR ZY R O D N IK Ó W IM. K O P E R N IK A

mm

WRZESIEŃ 1959 ZESZYT 9

P A Ń S T W O W E W Y D A W N I C T W O N A U K O W E

Zalecono do b ib lio te k n a u c zy c ie lsk ic h i lic ea ln y c h pism em M in isterstw a O św iaty n r IV/Oc-2734/47

T R E Ś Ć Z E S Z Y T U 9 (1901)

G r o d z i ń s k i Z., S tu le c ie D a rw in o w sk ie j „W alki o b y t” ...

W r ó b l e w s k i R., M echanizm p o w ie la n ia o raz in fo rm a c ji biologicznej u w i­

ru só w ...( ...

Z u r z y c k i J., B a d a n ia K a ro la D a rw in a n ad ru ch a m i r o ś l i n ...

M a d e j Z., N a czym polega p rzy sto so w a n ie się w ęży do ich try b u życia . K w i a t k o w s k a Z. A., M edycyna za czasów Z agłoby a dzisiejsze lecznictw o

l u d o w e ...

R o z m a i t o ś c i ...

R ecenzje

B iblioteczka P rz y ro d n ic z a P W N ( K a - M a r ) ...

S p ra w o z d an ia

Z W y staw y — C hiny p ro d u k u ją je d w a b (D. S m y k ) ...

S p ra w o z d an ie O d d zia łu T o ru ń sk ieg o P olskiego Tow. P rz y ro d n ik ó w im. K o p e r n i k a ... , ...

S p ra w o z d an ie K ra k o w sk ieg o O d d zia łu P olskiego Tow. P rz y ro d n ik ó w im. K o p e r n i k a ...

K o m u n ik a ty

R e ze rw a ty p rz y ro d y u tw o rzo n e za rząd z en iem M in iste rstw a L eśn ictw a i P rz em y słu D r z e w n e g o ...

S p i s p l a n s z

I. M ŁODA Ł A N IA z la só w koło P rz e m y śla — fot. J. M ałecki

II. S K A Ł A O RG A N O G EN IC ZN A ZŁOŻON A z k o lonii m szyw iołow ych (m iocen okolic K ra śn ik a ) — fot. J. M ałecki

III. a. S K R Z Y P LEŚN Y (E qu ise tu m s ilv a tic u m L.) — fot. J. S iudow ski III. b. REZER W A T ŚC ISŁY NA Ł Y SIC Y (G óry Ś w iętokrzyskie) — fot.

J. S iu d o w sk i

IV. BĄK (B o ta u ru s ste lla ris L.) okaleczony, u w olniony z łapicy (żelaza) z a sta w io n e j n a piżm ow ce — fot. T. G aliń sk i

227 233 237 244 246 247 251 252 254 255

256

Na okładce: W rzos zw yczajny (C alluna vu lg a ris L.) — fot. B. S iem aszko

P I S M O P R Z Y R O D N I C Z E

O R G A N P O L S K I E G O T O W A R Z Y S T W A P R Z Y R O D N I K Ó W I M. K O P E R N I K A

W R Z E S I E Ń 1 9 5 9 Z E S Z Y T 9 ( 1 9 0 1 )

ZYGM UNT G RO D ZIN SK I (K raków )

S T U L E C IE D A R W I N O W S K IE J „ W A L K I O B Y T ”

D a r w i n nie tylko obalił naukę o niezmien­

ności gatunków, lecz także przedstaw ił mecha­

nizm pow staw ania nowych roślin i zwierząt.

Mechanizm ten jest bardzo prosty i działa nie­

zawodnie. Jeżeli bowiem: 1. dzieci (potomstwo) nie w yglądają jak powielona odbitka rodziców, lecz różnią się od nich choćby nieznacznie, 2. je­

żeli norm alny rozród prow adzi w krótkim czasie do przeludnienia tzn. do braku odpowiedniej przestrzeni życiowej i pokarm u — to pomiędzy mieszkańcam i danego środowiska wybucha w al­

ka o byt. W ygrywa ją, czyli szczęśliwie prze­

żywa czas dłuższy i może zostawić potom stwo ten, kto jakąś cechą góruje n ad swoimi konku­

rentam i. Jeżeli stosunki tak ie trw ają czas dłuż­

szy, to po wielu pokoleniach cecha korzystna (ubarwienie, budowa zębów, poroże, płodność, instynkt wędrówki) udoskonalają się i nowe osobniki staną się pod względem morfologicz­

nym lub fizjologicznym niepodobne do swoich praszczurów. Dobór n atu ra ln y prowadzi tedy, posługując się walką o byt jako swym narzę­

dziem, do pow stania nowego gatunku.

Rozumowanie to poparł D arw in wielką ilością przykładów, doświadczeń i obliczeń, które ze­

staw ił w swej książce O powstaniu gatunków (1859). Zmienność, w alka o byt i dobór natu ­ raln y są kam ieniam i węgielnymi jego teorii.

Zwolennicy i przeciw nicy ewolucjonizmu tym w łaśnie zagadnieniom poświęcali najwięcej uw a­

gi. A rtykuł nasz m a skonfrontow ać poglądy D ar­

w ina z poglądami dzisiejszymi na jeden tylko w ycinek jego teorii, mianowicie na w alkę o byt.

Darwin pisze: „Walka o byt jest nieuniknio­

nym następstw em faktu, że wszelkie istoty or­

ganiczne w ykazują dążność do szybkiego tem pa rozmnażania się. Wszelkie istoty produkujące w ciągu swego życia kilka jaj lub nasion, muszą w jakim ś okresie swego życia, w jakiejś porze łub jakim ś szczególnym roku ulegać zniszczeniu, w przeciwnym razie liczebność ich na skutek praw a postępu geometrycznego w zrastałaby do tak olbrzymich rozmiarów, że żadein kraj nie byłby w stanie ich wyżywić. Dlatego też, po­

nieważ rodzi się zawsze więcej osobników, niż ich może wyżyć, musi w każdym przypadku następować walka o byt albo między osobnikami tego samego gatunku, albo między osobnikami rozm aitych gatunków, czy też wreszcie z fizycz­

nym i w arunkam i życia” (str. 71, wydanie pol­

skie z r. 1955).

„są liczne znane przykłady zadziwiająco szyb­

kiego rozmnażania się rozm aitych zw ierząt w stanie natury, gdy w arunki sprzyjały im podczas dwóch lub trzech kolejnych la t” (str.

72).

„ilość pożywienia zakreśla zwykle dla każ­

dego gatunku ostateczną granicę, do której może się on rozmnażać” (str. 74).

„Jaja lub bardzo młode zwierzęta zdają się w ogóle najłatw iej ulegać zniszczeniu” (str. 74).

G wałtowne zm iany ilości zwierząt

Przegląd obecnych zapatryw ań na to zagad­

nienie dał D. L a c k 1 i z jego książki w ybrano w szystkie tu przedstawione przykłady. Szybki wzrost ilości zwierząt, na określonej i zamknię-

31

228 W S Z E C H S W I A T

tej w sobie przestrzeni, obserwowano w ielokrot­

nie. Na m ałą wyspę Protection, położoną n a Oce­

anie Spokojnym u północnych brtzegów Stanów Zjednoczonych w prowadzono w r. 1937 dw a ko­

guty i sześć k u r bażanta łowtnego Phasianus

kości geograficznej zbliżonej do K rakow a. P o­

siada k lim at i roślinność odpow iednią dla ba­

żantów. Ptaków tych nigdy n a w yspie nie było i nie mogły się na nią przedostać z lądu stałego z powodu dużej odległości. D w a razy w roku, w jesieni i na wiosnę, liczono pogłowie bażantów (ryc. 1). W ciągu sześciu lat ilość ich wzrosła z 8 na 1838 sztuk. Co zimę pew na ilość ptaków

LATA

Ryc. 1. W zro st ilości b aż a n tó w n a w y sp ie P ro te c tio n

ginęła, ale pozostałe, niezagrożone przez m yśli­

wych i drapieżców, m nożyły się ooraz szybciej.

W r. 1942 przysłany tu oddział w ojska p rzerw ał sielankę i bażanty zostały mocno przetrzebiane.

Podobne obserwacje zrobiono z muchołówką żałobną Muscicapa hypoleuca P all. w Finlandii.

W lasach, w okolicy Lemsjóholm, gnieździły się rok rocznie muchołówki żałobne i zajm ow ały w szystkie dostępne im dziuple. Od roku 1941 zaczęto rozwieszać w lesie budki i zaraz ilość ptaków gnieżdżących się zaczęła w zrastać. Po kilku latach ustaliła się na poziomie około 40 p ar (ryc. 2). B rak mieszkań ograniczał począt­

kowo ilość muchołówek w tym lesie. Rozwie­

szone budki ściągnęły je w w iększych ilościach.

Jednakże m usiał działać tu jeszcze inny jakiś

Ryc. 2. Ilość gnieżdżących się m uchołów ek w lesie L em sjó h o lm p o zaw ieszen iu b u d ek lęgow ych

czynnik ograniczający pogłowie muchołówek, skoro budki rozwieszano w nadm iarze. Wiele z nich pozostało pustych. Można się domyślać, że gęstość zaludnienia zależy także od wielkości lasu albo od ilości dostępnego pokarmu.

Czynniki, któ re regulują zagęszczenie pogło­

w ia zw ierząt przedstaw ia w sposób nam acalny następujący przykład. Na płaskowyżu K aibab (USA, stan Arizona) żyło w roku 1905 około 4 000 sztuk jelenia Odocoileus hemionus. W tym czasie w ytępiono tam ssaki drapieżne, zakazano także polować. W ciągu następnych dw udziestu lat ilość jeleni rosła bardzo szybko i w r. 1925 doszła do 100 000 sztuk. W tedy rozpoczął się gw ałtow ny spadek ilości zw ierząt w populacji;

w ciągu dw u la t ubyło 60 000 sztuk. W n astęp­

nych latach ilość jeleni m alała znacznie wolniej, aby wreszcie w r. 1940 osiągnąć poziom 10 000 sztuk (ryc. 3). Przez pierwsze dwadzieścia lat doświadczenia ilość jeleni rosła bardzo szybko, bo zw ierzęta m iały paszy pod dostatkiem a n ik t nie zagrażał ich życiu. Już w r. 1918 zauważono pierw sze objaw y zbyt intensyw nego spasania ro ­ ślinności. W -trzy lata później padły pierw sze

Ryc. 3. Z m ia n y ilościow e w p o p u la c ji je le n ia O docoi­

leu s h em io n u s n a p łask o w y żu K aibab, po w y tę p ie n iu d rap ie żc ó w i z a p rz e s ta n iu polow ania. 1 — p ierw sze w y ra ź n e śla d y n ad m iern eg o sp a sa n ia roślinności. 2 —

pie rw sz e jelen ie p a d a ją z głodu

jelenie z głodu. Nie wpłynęło to jeszcze ham u­

jąco na w zrost ilości pogłowia. Zw ierząt przy­

bywało coraz więcej, stan paszy staw ał się coraz gorszy. Wreszcie w r. 1925 nastąpiła katastrofa.

Olbrzymie stada jeleni nie m iały co jeść, ginęły masowo. Mimo tego upłynęło kilkanaście lat, zanim roślinność zdołała się odrodzić do stanu takiego, aby wyżywić ocalałe zwierzęta. Jelenie ginęły z głodu w pew nej kolejności, najpierw młode zwierzęta, potem samice, wreszcie samce.

Więcej zw ierząt ginęło zimą niż w innych po­

rach roku. Zmniejszała się także rozrodczość;

znacznie rzadziej widywano łanie z bliźniakami niż poprzednio. W śród padłych zwierząt znaj­

dowano okazy silnie zarobaczone. Jednakże w okolicach nieprzeludnionych osobniki podob­

nie zarobaczone żyły dobrze. Na płaskowyżu Kaibab jelenie osłabione głodem łatwo ulegały swoim pasożytom.

B rak pokarm u jest groźny także dla ptaków, które na pozór mogłyby z łatwością odlecieć z niegościnnych okolic. Na wyspach przybrzeż­

nych P eru gnieżdżą się w tak w ielkich ilościach trzy gatunki dużych ptaków morskich, m iano­

wicie pelikany Pelecanus occidentalis thagus, głupy Sula variegata i korm orany Phalacrocorax

przem ysłowej eksploatacji. P tak i te żywią się głównie sardelam i Engraulis ringens. Jak długo chłodny P rąd Peruw iański (Humboldta) przy­

nosi bogaty plankton, sardele żywiące się nim w ystępują masowo. Co kilka la t jednak Wstecz­

ny Prąd Równikowy dociera do brzegów P eru daleko na południe (ryc. 4). W tedy wody rów ­ nikowe ubogie w plankton nie mogą wyżywić ryb, k tó re giną z głodu w wielkich ilościach.

P taki pozbawione swego podstawowego pokar­

mu także muszą wymierać. Tego rodzaju klęski obserwowano w latach 1899, 1911, 1917, 1925, 1932, 1939— 41. W czasie jednego z tych k ata­

strofalnych łat w ym arło około 6 000 000 w/w ptaków na 11 000 000 osiadłych.

Plenność

Takie gwałtowne przyrosty w populacji i k a­

tastroficzne spadki znane są także wśród owa­

dów szczególnie tam, gdzie człowiek przez do­

stosowaną do swych doraźnych potrzeb gospo­

darkę zachwiał biologiczną równowagę (osnuja gwiaździsta — Łyda stellata Chr., strzygonia choiinówka — Panolis flam m ea Schiff.). Ale jak jest „na codzień”, z rok u na rok, w przeciętnych w arunkach życiowych? Czy także są fluktuacje liczebności? Od czego zależą? Przykłady zaczer­

pnięte z życia ptaków rzucają silny snop światła na to zagadnienie. U podstaw liczebności ptaków tkw i rozrodczość, tzn. ilość lęgów rocznie, ilość jaj w każdym lęgu, możliwości w ykarm ienia i wychowania potom stwa. Niedaleko Oxfordu znajduje się las o powierzchni 25 ha, w którym od wielu lat prowadzi się obserwacje popula­

cyjne nad ptakam i. P łot otaczający dookoła las

W rzesień 1959 229

Ryc. 4. R ozkład prąd ó w m orskich u w ybrzeży P eru , od k tó ry ch zależy sta n ilościow y p ta k ó w n a w yspach

guanow ych

doświadczalny chroni przed niepożądanym i od­

wiedzinami ludzi i zwierząt. Budki rozmieszczo­

ne obficie zapewniają sikorkom nieograniczone możliwości gniazdowania. Przez pięć łat liczono sikorki bogatki Parus major L. kilka razy w ro­

ku. Ilość par gnieżdżących się wzrosła w ciągu trzech lat z 14 na 60 i utrzym yw ała się przez lata następne n a tym miniej więcej poziomie.

Ilość osobników wahała się jednak bardzo znacz­

nie (ryc. 5), zależnie od sezonu. W środku lata, kiedy młode opuściły gniazda było ich najw ię­

cej, na jesień i zimę ilość ptaków malała, po­

nieważ część wyginęła, a większość wyemigro­

wała. Na wiosnę przybywało trochę sikorek, które wróciły, aby tu taj gniazdować.

Letni przyrost młodych tłumaczy się tym, że sikorki znoszą dużo jaj (do 12) i że potrafią wy- karm ić wszystkie młode. Innym i słowy lęgną się w tym okresie, kiedy ilość gąsienic m ierni­

kowców Geometridae i zwójkowatych Tortrici-

świadczalnie we wspomnianym poprzednio lesie pod Oxfordem, w tych samych latach, w któ­

ry ch liczono ilość ptaków. Ilość gąsienic można oceniać na podstaw ie ilości ich kału spadającego z liści drzew na ziemię. Kał zbierano na tacki jednakowych rozmiarów, rozstaw ianych w lesie n a ziemi. Ilość kału ważono dokładnie w okre­

ślonych odstępach czasu i na tej podstawie moż­

na było stwierdzić, kiedy gąsienice zaczynały

31*

230 W S Z E C H Ś W I A T

Ryc. 5. Z m iany sezonow e w ilości sik o rek bogatek, zam ieszk u jący ch las koło O x fo rd u

żerować, kiedy się poczwarczyły i kiedy było ich najw ięcej (ryc. 6). Pokazało się, że sikorki lęgły się w tedy właśnie, kiedy gąsienic było dużo. Pokazało się dalej, że z roku na rok okres w ystępow ania gąsienic przesuw ał się w sposób nie dający się obserw atorom przewidzieć. Si­

korki lęgły się również co roku w nieco innym term inie, zgodnym jednak z czasem w ystępo­

w ania największej ilości gąsienic, którym i były karmione. Trudno wyjaśnić, jak dochodzi do takiej zgodności pojawów gąsienic m otyli i lę­

gów sikorek; czy zjawiska te sprzężone zostały z identycznym i bodźcami klim atycznym i, czy też sikorki znoszą jaja w zależności od tego, ile jaj tych m otyli zbiorą szukając pokarm u dla siebie. W każdym razie dobór n atu raln y przy-

Ryc. 6. Z bieżność lęgów sik o rek z o b fito ścią gąsienic, k tó re służą do k a rm ie n ia m łodych. G ó rn y w y k re s o b ra z u je ilość k a łu sp ad ają ce g o z d rzew o b ja d an y c h przez te gąsienice. D olny w y k re s oznacza ilość g niazd

sikorek z m łodym i

stosował rozród sikorek do okresu obfitości po­

karm u. Sikorki zakładające gniazda w innych porach roku nie w ychow ują młodych lub tylko małą ilość.

Inny rodzaj przystosow ania do pokarm u po­

trzebnego dla pisikłąt w ystępuje u ptaków ży­

jących w tych samych lasach obok siebie, a m ia­

nowicie u rudzika Erithacus rubecula L., kop- ciuszka pleszki Phoenicurus phenicurus L., i muchołówki szarej Muscicapa striata Pall.

(ryc. 7). P taki te, podobnej wielkości, gnieżdżą się w różnych okresach wiosny i lata. Rudzik żywi swe pisklęta gąsienicami motyli, które że­

ru ją na liściach drzew w kw ietniu, muchołówka m a lęgi 6—7 tygodni później i karm i sw e młode owadami przeobrażonymi, latającym i. Pleszka w suw a się ze swymi młodymi pomiędzy lęgi rudzika i muchołówki i karm i je zarówno gą­

sienicami jak i owadami przeobrażonymi. Dzięki tem u m ieszkańcy tego samego laisu mogą szczę­

śliw ie wychować swe młode nie robiąc sobie konkurencji w zdobywaniu pokarm u dla m ło­

dych. Ten rodzaj przystosowania jest zapewne także rezultatem w alki o byt. Nie m a zwycięz­

ców i pokonanych, w alka zakończyła się — uży­

wając w yrażenia bokserskiego — „unikiem ”.

Krzywodziób je st naszym ptakiem osiadłym, któ ry w sposób niezwykle jaskraw y synchroni-

Ryc. 7. O k re s w ylęgu m łodych u trzech g atu n k ó w p ta k ó w zam ieszk u jący ch te n sam las, lecz żyw iących się o dm iennym pokarm em . L iczby rzy m sk ie I II —V III

o znaczają m iesiące m arzec do sie rp n ia

żuje swe lęgi z pokarm em potrzebnym dla m ło ­ dych. Gnieździ się w zimie, w tedy bowiem owo­

cują drzew a szpilkowe. Finlandczyk R e i n i k a- i n e n kontrolow ał przez jedenaście lat gnież­

dżenie się krzywodzióbów. W tym celu wędro­

wał co roku w m arcu na nartach przez lasy szpilkowe i liczył ilość par krzywodzióbów Lo-

długości 120 kilom etrów. Ilość par gnieżdżących się w ahała się od 0—40 i zależała od tego, czy dany rok był nasienny, czy też nie (ryc. 8). Drze­

wa szpilkowe nie owocują co roku, przy tym

okresy owocowania w ypadają w różnych okoli-

W rzesień 1959 231

cacbi w innych latach. Krzywodzióby, ptaki ko­

czownicze, przystosowały się do tego stanu.

Przenoszą się z m iejsca na miejsce, latam i nie­

obecne w jakiejś miejscowości, pojawiają się nagle w niej w dużych ilościach. Dzięki tym zwyczajom koczowniczym osiedliły się w XIX w ieku w Irlandii a w XX we wschodniej Anglii, dokąd dostały się z kontynentu europejskiego.

L a t a

Ryc. 8. Z ależność n a s ile n ia lęgów krzyw odzióba od ilości szyszek, w ciągu 10 la t

Wszystkie ptaki z w yjątkiem może tylko al­

batrosa gnieżdżą się co roku. Albatros znosi jedno jaje co drugi rok i to wystarcza, aby ilość ptaków dorosłych utrzym ała się na tym samym poziomie. Ale albatrosowi nikt nie zagraża; s tra ­ ty roczne dorosłych ptaków ocenia się n a 3°/o zaledwie, co jest wyjątkowo, jak na ptaki, niską śmiertelnością. W naszym klimacie ptaki śpie­

wające gnieżdżą się przeważnie 2— 3 razy rocz­

nie, inne w yprowadzają młode przeważnie raz w roku. Plenność ptaków jest za tym różna, ptaki zagrożone atakam i drapieżników znoszą więcej jaj na raz lub odbywają kilka lęgów.

Istnieje jeszcze jeden sposób przystosowań, który umożliwia znoszenie większej ilości jaj mianowicie wędrówka z okolic podzwrotniko­

wych ku biegunom. Zjawisko to ilustrują obser­

wacje nad rudzikiem (ryc. 9). P tak ten gnieździ się w bardzo szerokim zasięgu od Wysp K ana­

ryjskich po północną Szwecję. Przeciętna ilość znoszonych jaj w jednym lęgu waha się od 3,5 na południu do 6,3 na północy; rośnie więc z szerokością geograficzną. Z szerokością geo­

graficzną rośnie także długość dnia roboczego;

jeżeli w- Afryce nie dochodzi naw et do 12 go­

dzin, to u nas może wynosić 18 godzin. W dłuż­

szym dniu mogą ptaki zebrać więcej pokarmu niż w krótkim , mogą za tym wykarmić więcej młodych. Całkiem podobnie zachowuje się biało- rzytka Oenanthe oenanthe L. Sikorka bogatka, która u nas posiada rekordowo wielkie lęgi, znosi

w Indiach zaledwo trzy jaja.

Można jeszcze inaczej uzgadniać ilość młodych z ilością pokarmu; sposób ten działa z nieza­

wodną bezwzględnością wtedy, gdy braknie po­

karm u. Odnosi się to do ptaków, które w ysia­

dują jaja od razu po zniesieniu pierwszego a nie czekają na pełny lęg np. do sów i jastrzębi. So­

wa płomykówka T yto alba Soop. znosi 8 a cza­

sem naw et więcej jaj, w odstępach dw udnio­

wych każde; w ysiadyw anie rozpoczyna od znie­

sienia pierwszego jaja. Na skutek tego ostatnie

Ryc. 9. P rz e c ię tn a ilość ja j zn a jd o w an a w gnieździe ru d z ik a rośnie z szerokością g eograficzną teren u ,

w k tó ry m ru d z ik gnieździ się

pisklę lęgnie się 16 a naw et więcej dni po pierw ­ szym, które tymczasem już znacznie podrosło.

Jeżeli rodzice m ają trudności ze zdobyciem po­

karm u i donoszą go do gniazda w niedostatecz­

nych ilościach, w tedy pisklęta podrośnięte po­

ry w ają i zjadają wszystko a świeżo wylęgłe giną w krótkim czasie z głodu. W razie pomyślnych łowów rodzice wychowują szczęśliwie cały lęg.

Śmierć części piskląt, młodszych i słabszych, ratu je starsze.

Śmiertelność

Stosunkowo łatwo jest ustalić, ile jaj prze­

ciętnie znoszą przedstawiciele danego gatunku ptaków, ile odbywają lęgów rocznie. Duże tru d ­ ności nastręczają się wtedy, kiedy chodzi o stw ierdzenie strat, jakie ptaki ponoszą. Należy bowiem uwzględnić zniszczenie jaj lub piskląt w gnieździe, śmierć ptaków już lotnych a także dorosłych. Obserwacje muszą rozciągać się na w szystkie pory roku i na kilka lub kilkanaście lat. Obrączkowanie ptaków ułatw ia kontrolę śmiertelności. Z góry można powiedzieć, że ptaki wielkie są mniej zagrożone. U m ałych ptaków Straty zależą od środowiska, w którym żyją, od sposobu gnieżdżenia się.

Z załączonej tabelki wynika, że dziuplaki wy­

prowadzają z gniazda najwięcej młodych już latających, bo Od 63— 81%. Jedynie m azurek jna duże straty . Bezpieczne mieszkanie daje ro ­ dzicom duże szanse na wychów młodych. Gniaz­

da odsłonięte, szczególnie zakładane na ziemi,

AZORY

232 W S Z E C H Ś W I A T

Nazwa ptaka

jaj wylęgłych >5 przeżycia dosa- | modzielności « samodzielnych3 doilościjaj g śmiertelnośćdo- ^ rosłych rokowaniaN. §" w hodowli“ ST

gniazdowniki

T3O N C

0) c -2_”Ć/5

TJO

drozd śpiewak kos

jemiołuszka amerykańska rudzik

71 64 77 71

78 79 70 76

55 51 54 54

47 42

62 1.6 1.9

1.1 11 18

11

d

'o,2

‘n

T3

£

dzięcioł czarny sikorka bogatka muchołówka szara wróbel mazurek jaskółka dymówka

86 76 78 60 92

89 86 81 74 88

77 66 63 44 81

46 50 55 63

1.7 1.5 1.3 1.1

9

zagniazdowniki

kaczka edredonowa mewa srebrzysta kuropatwa bażant łowny łyska

78 92 74 32 35

65 41 48 56 67

51 38 35 18 23

30 2.8 44

5 27

nie dają tego bezpieczeństwa. S tra ty pow stają przez zniszczenie jaj lub m łodych karm ionych przez rodziców. Jeżeli rodzice zginą, przepadają całe lęgi niezależnie od tego, w jakim stanie się znajdują. Na ogół nieco więcej niż połowa jaj ptaków śpiewających d aje młode zdolne do lotu.

Jeżeli jeszcze uwzględni się, że stra ty te w ypa­

dają na 13— 18 dni w ysiadyw ania i 14—20 dni karm ienia, to są one bardzo wysokie. Ś m iertel­

ność śpiewaków dorosłych je st też olbrzymia, waha się około 50% rocznie. W przeniesieniu na stosunki ludzkie, przypom ina w ielkie epidemie dżumy, tyfusu, cholery lub ospy w średnich wiekach, w których um ierał co drugi człowiek.

Na podstawie znanej śm iertelności ptaków dorosłych można wyliczyć — m etodam i stoso­

walnymi przez tow arzystw a ubezpieczeń na ży­

cie — przypuszczalny okres życia, jaki czeka przeciętnego ptaka po usam odzielnieniu się spod opieki rodziców. Liczby w ypadają bardzo niskie, niewiele ponad rok do dwu. Tymczasem przed­

stawiciele tych sam ych gatunków hodowani przez człowieka żyją kilka do k ilkunastu lat.

Kos hodowany żyje 18 lat, w n atu raln ym śro­

dowisku poniżej dw u lat, rudzik 11 lat, zam iast nieco dłużej niż rok. N aw et mewa, której horo­

skopy przeżycia na wolności są dość wysokie, bo sięgają blisko trzech lat, w hodowli żyje 44 lata. Jedynie albatrosowi, olbrzym iem u królow i mórz, rokuje się 36 lat życia. Podane tu liczby zdają się być zaskakująco niskie, ale gdyby było inaczej sikorki lub kosy stałyby się w krótkim czasie plagą ludzkości, tak jak króliki stały się plagą w A ustralii.

Robiono już próby, nielicznie co praw da, aby sprawdzić, co dzieje się z jakąś grupą zw ierząt

zam ieszkujących określony teren. W Anglii, gdzie czajka jest ptakiem osiadłym, zaobrącz­

kowano około 600 młodych ptaków i przez lat 14 zbierano system atycznie obrączki z padłych osobników. W pierwszym roku nadesłano 198 obrączek, w drugim 134, w trzecim 90, w na­

stępnych coraz to m niej. W ykres (ryc. 10) spo­

rządzony w ten sposób, że ilość obserwowanych ptaków sprowadzono do 1000 zaobrączkowanych osobników, unaocznia jeszcze lepiej los czajek niż podane tu liczby. Po gwałtownym spadku ilości ptaków w roku pierwszym a także drugim tem po w ym ieralności słabnie. Czyli że w pierw -

_c

1300

T 600

j>

' M N łOO a . y 200

o

“ o

Ryc. 10. Ś m ierteln o ść czajek, k tó re jako m łode p ta k i zaobrączkow ano w jed n y m ro k u w A nglii

szych dw u latach giną te ptaki, k tó re choćby na chwilę zgrzeszą przeciwko czujności i ostrożno­

ści, k tó re odznaczają się m niejszym sprytem , k tó re są powolniejsze w locie lub biegu, które są słabsze lu b które zachorują. Jeżeli jednak młodej czajce uda się przeżyć dw a pierwsze lata, to szanse na następnych kilka lat życia są już lepsze. Tylko w ybrani z najlepszych, w ciężkiej walce o byt, utrzym ują się przy życiu.

*

* *

Powyższe przykłady, wszystkie i wiele innych nie wspom nianych tutaj, popierają całkowicie poglądy D arw ina n a prężność rozrodu zw ierząt i na czynniki ograniczające ich liczebność. Od klim atu zależy, jakie zwierzęta mogą żyć w określonym środowisku. Zasób pokarm u d e­

cyduje o tym , ile zw ierząt w danym terenie może się utrzym ać. Ile tych zw ierząt rzeczy­

wiście się tam znajduje, izależy od czynników takich, jak: plenność zwierząt, możliwości m ie­

szkaniowe, natężenie chorób infekcyjnych i in ­ w azyjnych, liczebność drapieżców a naw et od tego, jak często zdarzają się klęski żywiołowe.

Nowsze obserw acje rozw ijają założenia D arw i­

na, dają lepszy w gląd w zawiłości i różnorod­

ność procesu zwanego walką o byt. Wnoszą w ię­

cej spraw dzalnych liczb i obejmują, praktycznie biorąc, w szystkie grupy system atyczne zwierząt, bez względu n a środowisko, w którym żyją.

1 D. L a c k, T h e n a tu ra l reg u la tio n o f a n im al n u m - bers. O x fo rd 1954, str. 343 ryc. 52. Ilość p ra c c y to w a ­ n y ch w ynosi 1003 pozycje, z tego dw ie p ra c e n a p isa n e przez polskich autorów .

Lata.

W rzesień 1959 233

RYSZARD W RÓ BLEW SKI (Rokdtnica)

MECHANIZM P O W IE L A N IA ORAZ INFORMACJI BIOLOGICZNEJ U W IR U S Ó W

A r ty k u ł te n je s t odrębną i sam odzielną całością, k o r z y s tn y m je d n a k będzie dla C zyte ln ik a , gdy p rze d stu d io w a n ie m słów ty c h p o w tó rn ie p rze czy ta ogólny a r ty k u ł o w iru sa ch z poprzedniego n u m e ru W szech ­ św iata.

W a rty k u le p o p rze d n im sta n ęliśm y n a stanow isku, iż w iru sy n ie są organizm am i, n ie są żyw ym i istotam i i że o b jaw y życia m a n ife stu ją ty lk o poprzez p ro to p la - zmę żyw iciela. P o d k re ślić p rag n iem y jednakże, iż ta k ie ujęcie sp ra w y je s t w p ra w d zie n a jb a rd z ie j p raw d o p o ­ dobne i n a jb a rd z ie j zgodne z o sta tn im i osiągnięciam i nau k i, ale że istn ie je jednocześnie w ielu badaczy, k tó ­ rzy się z ty m nie zgadzają, i dla k tó ry c h w iru sy to ży­

w e istoty, żyw e organizm y. D la ty c h uczonych k rą g w i­

ru só w to o d ręb n e p a ń stw o św ia ta żywego, z odręb n ą sy stem a ty k ą, m orfologią i fizjologią. P rzypom inam y, że z założenia zdecydow aliśm y się n a pew ne uproszczenia, k tó re pozw olą lep iej w n ik n ąć w tru d n e d la n ie fa ­ chow ca p roblem y. U n ik am y zasadniczo w obu a r ty k u ­ ła ch w ielu p o d sta w o w y c h d yskusji, ja k ie toczą się w o­

kół w irusologicznych za g ad n ień n a tu ry ogólnej. Z rezy­

gnow aliśm y z p o le m ik i gw oli p ro sto ty i jasności. M y­

ślim y, że ta k n aszk ico w an e tło pozw oli jeszcze w p rzy ­ szłości n a p rze d staw ie n ie poru szan y ch problem ów od stro n y w ątp liw o ści i zastrzeżeń.

P o zn an e d o tą d w iru sy są p rze w a żn ie n u k le o p ro tei- dow ym i u k ła d a m i m akrocząsteczkow ym i, a w ięc zb u ­ dow ane są w y łąc zn ie z b ia łk a i k w asów nukleinow ych.

0 ile w procesie z a k aż en ia ro la b ia łk a w irusow ego je st isto tn a i w y ra źn a , to d la sam ego p o m n ażan ia m a te rii w iru sa przez p ro to p la zm ę gospodarza znaczenie m a ty lk o i w yłącznie k w a s nukleinow y. U d o w ad n ia ją to zw łaszcza b a d a n ia n a d b ak terio fag a m i, k tó re to w irusy n ie w n ik a ją do k o m ó rk i b a k te ry jn e j w całości, ale

„ w strz y k u ją " ty lk o poprzez bło n ę kom órkow ą sw e k w asy n ukleinow e. R ów nie in te re su ją c e b a d a n ia nad w iru sa m i m ozaiki ty to n io w ej z d a ją się p rzem aw iać za analogiczną sy tu a c ją , bo choć do w n ę trz a ko m ó rek liści ty to n io w y c h d o sta ją się ca łe w irusy, to je d n a k k o m p o n e n ta b ia łk o w a ulegać m a rów nież o d erw an iu 1 rozkładow i. M ożna w ięc przy jąć, że w iru s w y z w a la ­ ją c p rocesy a u to re d u p lik a c y jn e sa m ja k o ta k i m usi ulec ro zk ład o w i i dezintegracji.

W zespole n u k le o p ro teid o w y m w iru sa w iodącą rolę o d g ry w a ją k w asy nuklein o w e, k tó ry m je d y n ie (nie c a ­ łym w irusom !) p rzy p isa ć m ożna p raw d o p o d o b n ą z d o l ­ n o ś ć a u t o k a t a l i t y c z n e g o o d d z i a ł y w a ­ n i a , w y zw alają ce g o w p ro to p laźm ie gospodarza sy n ­ tezę tw o ró w id e n ty cz n y ch , oraz z d o l n o ś ć i n f o r ­ m a c j i , tzn. p rze k azy w a n ia tejże pro to p laźm ie danych o s tru k tu rz e i jakości biologicznej syntetyzow anego w tó rn ie b ia łk a w irusow ego. Nic też dziwnego, że od p a r u la t p ro w a d zi się b ard z o in te n sy w n e b ad a n ia w k ie ru n k u m ożliw ie dokładnego p o zn an ia chem ii k w a ­ sów n u k le in o w y ch w iru só w oraz znalezienia istoty zw iązku, ja k i istn ie je pom iędzy s tr u k tu rą a fu n k c ją tego p ołączenia biochem icznego.

D la dalszych ro zw ażań niezb ęd n e jest, choćby k r ó t­

kie, za trzy m a n ie się n a d elem e n ta rn y m i dan y m i o składzie chem icznym k w asów nukleinow ych. Is tn ie ją w p rzyrodzie d w a ty p y k w asó w n u k le in o w y ch (KN):

k w a s ry b o n u k lein o w y (inny te rm in : drożdżow y lu b ro ślin n y — obie nazw y m ało używ ane) i kw as dezo­

k sy ry b o n u k lein o w y (inne nazw y: g rasiczy czyli ty m o - nuklein o w y — o sta tn ia n az w a już ty lk o historyczna).

W w iru sac h w y stę p u ją oba te kw asy, p rz y czym w obu m odelow ych w iru sa c h różne, a m ianow icie w w iru sie m ozaiki tyto n io w ej w yłączn ie k w as ry b o n u k lein o w y (RN) podczas gdy dro b in a b ak te rio fa g a je st p o łą ­ czeniem b ia łk a i k w a su dezoksyrybonukleinow ego (DRN). O ba ro d za je k w asów m a ją budow ę p o lim e- ryczną, p o linukleotydow ą, bow iem k aż d a d ro b in a s k ła ­ d a się z b ardzo w ielu ogniw nukleotydów . K ażdy z t a ­ kic h członów ła ń cu c h a p o linukleotydow ego w obu k w asach za w ie ra 3 składow e: d ro b in ę c u k ru 5-ciow ę­

glowego (pentoza), d ro b in ę k w asu ortofosforow ego oraz dro b in ę organicznej zasad y p u ry n o w e j lu b p iry ­ m idynow ej. W łaśnie różnica w ja k o ści c u k ru n a d a ła nazw ę obu typom kw asów , od rybozy (wzór 1) w zięły nazw ę k w a sy rybonukleinow e, a od dezoksyrybozy (wzór 2) u k u to te rm in k w asy dezoksyrybonukleinow e.

C H O

1 ^{C H O}1

1 C H O H

|

C H a

C H O H 1

l C H O H 1 i

C H O H

i ^{C H O H}1

i

c h2o h 1

CHz O H

Ryc. 1. W zór rybozy Ryc. 2. W zór dezoksyrybozy Szczególnie dobrze poznano s tr u k tu r ę chem iczną (DRN), podczas gdy o bud o w ie k w a su ry b o n u k lein o ­ w ego w iem y d o tą d znacznie m niej. P oniew aż k aż d y n u k le o ty d d ezoksyrybonukleinow y z a w iera ta k i sam c u k ie r (dezoksyrybozę) i ta k i sam k w as fosforow y, po ­ szczególne n u k le o ty d y m ogą się różnić ty lk o sw ym i zasadam i azotow ym i. Z naleziono an a lity cz n ie w DRN cz te ry ro d za je nuk leo ty d ó w : d w a p iry m id y n o w e — k w a s cytydynofosforow y z cytozyną i k w as ty m id y n o - fosforow y z ty m in ą, oraz d w a pu ry n o w e — kw as a d e - nozynofosforow y z a d e n in ą i kw as gw anozynofosforo- w y z gw aniną. D la zilu stro w an ia om ów ionych i d alej p o ru szan y ch dan y ch o chem izm ie k w asó w n u k le in o ­ w ych zasto su jem y sym boliczne p rz e d staw ie n ie poszcze­

gólnych sk ła d n ik ó w nukleotydow ych. K w as fosforow y oznaczm y daszkiem (wzór 3), d ro b in ę c u k ru sc h em a­

te m ła ń cu c h a pięciow ęglow ego (wzór 4), a zasady azo­

to w e kółkiem je d n y m (pirym idynow e — w zór 5) lu b dw om a (purynow e — w zór 6) z pie rw sz ą lite rą nazw y zasady w śro d k u (wzór 6 i 7, oraz 9 i 10). W ta k im raz ie kw as adenozynofosforow y czyli adenilow y m o ­ żem y p rzed staw ić w sposób p rze d staw io n y n a ry c i-

234 W S Z E C H Ś W I A T

symboi daszek

Ryc. 3. W zór k w a su ortofosforow ego CHO

H ■ H ■ H ■

■H

■OH

■OH symbol

CH2 OH i

H C

x

H C ' N

sumbot

CH O

Ryc. 5. W zór p ie rśc ie n ia p iry m id y n o w eg o NH2

cI

HO

y

x .

sym bol

©

Ryc. 6. W zór cytozyny OH

CI

N

CH HO

C — CHj

symbol

©

Ryc. 7. W zór ty m in y

n ie 11 z zastrzeżeniem , iż n ie u w zg lę d n ia m y tu do­

k ła d n ie j, z k tó ry m w ęglem c u k ro w y m łączy się k w a s fosforow y czy za sa d a azotow a.

S ą sie d n ie n u k le o ty d y zw ią za n e są za p o śre d n ic ­ tw em d ro b in k w a s u ortofosforow ego, k tó ry e s try fik u je rów nież c u k ie r n a stęp n e g o n u k le o ty d u , d lateg o m ały fra g m e n t d ro b in y p o lin u k leo ty d o w e j k w a su d ezo k sy ­ ry b o n u k lein o w e g o w y ry so w ać m ożem y schem atycznie, ta k ja k to p rz e d sta w ia ry s u n e k 12. W ty m w zorze k o ­ lejn o ść n u k le o ty d ó w w y b ra liśm y zu p e łn ie dow olnie, z ró w n y m pow odzeniem k o lejność t a m o g łab y być zu ­ p e łn ie in n a . Ł ań c u c h p o lin u k leo ty d o w y je d n e j d ro b in y DRN o cięż arze d ro b in o w y m w g ra n ic a c h od se tek

N ' C A/

\

H C C AT

A/ sy m b o l

Ryc. 8. W zór p ie rśc ie n ia p u rynow ego MHm

0 O

Ryc. 4. S ch em atyczne p rz e d sta w ie n ie w zoru dezoksy- rybozy

N

- N H

\

/

Ryc. 9. W zór ad e n in y OH

I

N r

0 o

N

H „ N ‘

y

r

X

/

Ch

■ <V

H

N

Ryc. 10. W zór g w aniny

tysięcy do m ilio n ó w sk ła d a się z ty sięcy nukleotydów , p rz y czym — ja k d o tą d — w iem y nieco o p ro p o rc jac h ilościow ych pom iędzy poszczególnym i zasad am i (a w ięc i n u k le o ty d am i), n a to m ia st p ra w ie zu p e łn ie nic nie m ożem y pow iedzieć o kolejności i n a s tę p stw ie ogniw ta k ie g o łańcucha.

W skazyw aliśm y ju ż n a n a jisto tn ie js z e w łaściw ości biologiczne k w asó w nuklein o w y ch , a to na zdolność au to k a ta lity c z n e g o o d d ziały w a n ia oraz n a zdolność in fo rm ac ji. J a k i je s t m ech an izm ty c h w łasności k w a ­ sów n u k le in o w y ch ? Z dobyczą p rz e d o sta tn ic h l a t było stw ie rd z e n ie p odw ójnej, s p ira ln e j s tr u k tu r y m a k ro c zą­

steczek p o lin u k leo ty d o w y ch k w asó w d e z o k sy ry b o n u ­ k le in o w y ch (ryc. 13). C ząstk a biologicznego k w a su n u ­ klein o w eg o to w łaściw ie w ią z k a dw óch d ro b in ró w ­ nolegle sk ręc o n y ch w p o d w ó jn ą sp iralę, p rzy czym od­

ległości p om iędzy o b u n ićm i są s ta le jed n ak o w e. W iele p rz e m a w ia za tym , że d e c y d u ją o ty m siły w iążące za sa d y azotow e są sia d u ją c y c h w obu niciach n u k le o ­ tydów . D o k ład n a an a liz a siły w iąz ań pom iędzy zasa­

d am i p u ry n o w y m i i p iry m id y n o w y m i d o sta rc zy ła in ­ te re su ją c y c h danych, k tó re pozw oliły dość znacznie zrozum ieć zależności s tru k tu ra ln e pom iędzy obu nićm i.

O kazało się, że m o ste k w iążący obie nici w ytw orzony je s t n ie p rzez dow olne za sa d y z dow olnym i, a le je d y ­ n ie p u ry n o w e z p iry m id y n o w y m i i to ty lk o przez ad e -

W rzesień 1959 235

n in ę z ty m in ą, a g w an in ę z cytozyną. S tą d n ie ­ u c h ro n n y w niosek, że sk ła d je d n ej nici n u kleinow ej w iązk i d e c y d u je całkow icie i bezw zględnie o składzie n ic i d ru g iej. P a m ię ta ją c sc h em a t fra g m e n tu d robiny k w a su dezok sy ry b o n u k lein o w ej (ryc. 12) z łatw ością p o tra fim y podać sc h em a t d w u d ro b in y tegoż kw asu (ryc. 14).

P rz y ję c ie ta k ieg o w ła śn ie u k ła d u w iązk i dw óch d ro b in k w a su d ezoskrybonukleinow ego pozw ala na

Ryc. 11. S ym boliczny sc h em a t n u k le o ty d u aden in o - wego, k w a su adenozynofosforow ego inaczej k w asu adenilow ego. Z m o dyfikow any sc h em a t W eidla (po­

do b n ie ryc. 12, 14, 15, 16, 17)

® © © © © © © © ( / p ( £ )

Ryc. 12. S ym boliczny sc h em a t fra g m e n tu nici d robiny k w a su dezoksyrybonukleinow ego

n ie z m ie rn ie ła tw e zrozum ienie sposobu identycznego p o w ielan ia się d ro b in , a raczej d w u d ro b in n u k le in o ­ w ych, a w ięc zro zu m ien ia problem u, k tó ry nazw ano a u to k a ta lity c z n ą r e d u p lik a c ją czy au to k ata lity czn y m p om nażaniem . Je ż e li p o w sta ją okoliczności rozdziela­

jące, ro z ry w a ją c e m o stk i zasadow e obu d ro b in w iązki k w a su dezoksyrybonukleinow ego, to k aż d a z n ic h od­

tw o rzy z d o starczonych w olnych n u k le o ty d ó w b r a k u ­ ją c ą nić drogą, ta k że p o w sta n ą d w a u k ła d u d w u d ro - binow e, całkow icie id en ty cz n e (ryc. 15, 16, 17).

O czyw iście to, co opisujem y, toczy się w podłożu p ro to p la zm a ty cz n y m i d la teg o nie je s t n ig d y sam opo- w ielan ie m się k w asó w n u k le in o w y ch p e r se, a w p rz y ­ p a d k u p o m n a ża n ia w iru s a n ie je s t sam opom nażaniem w iru só w p e r se, a le po w ielan iem k w a su nukleinow ego w iru sa przez p ro to p la zm ę gospodarza. T rzeb a przyznać, że p rzytoczona koncepcja, choć n ie udow odniona d otąd d o sta te czn ie i bez reszty, u rz e k a sw ą p ro sto tą i j a ­ snością. P ow yższy sc h e m a t sp ira ln e j podw ójnej s tr u k ­ tu r y k w a su d ez oksyrybonukleinow ego odnosi się n ie ty lk o do w iru só w b ak terio fag ó w , ale do w szelkich s tr u k tu r biologicznych dezoksyrybonukleinow ych, a w ięc p rze d e w szy stk im do chrom osom ów . N ie t r u ­ d n o w ięc zastosow ać o p isan y sc h em a t i cy k l do po ­ d w a ja n ia chrom osom ów , sk ą d w a g a om aw ianego p ro ­ b le m u i d la cytologii i d la g enetyki, a w ięc i dla bio- logi ogólnej.

J a k d o tą d n ie w iele w iem y o d elik atn iejsze j s tru k ­ tu rz e k w asó w ryb o n u k lein o w y ch . P odobnie sp iraln ej p o d w ó jn ej budow y, jak w k w asie dezoksy, ra c z e j nie potw ierdzono. W iele d an y c h p rze m aw ia n ie ty le za n itk o w a tą , ile za rozgałęzioną s tr u k tu r ą d ro b in k w asu

rybonukleinow ego, za w cześnie w ięc jeszcze n a gen e­

ralizo w an ie opisanego m echanizm u d u p lik a cji kw asów n u k le in o w y ch d la obu ro d zajó w kw asów . Ze je d n a k i kw asy ry b o n u k lein o w e m a ją zdolności a u to k a ta li- tyczne i in fo rm ac y jn e w sk az u je choćby dobrze zn a n y p rzy k ła d pow ielan ia w iru sa m ozaiki tyto n io w ej. Być m oże zasada pow ielan ia k w asó w ry b o n u k lein o w y ch okaże się w zary sie id en ty czn a jak DRN, ale nie w y ­ kluczony je s t i całkow icie o d ręb n y m echanizm d u p li- kacyjny. P rz y ro d a bow iem je s t niezm iern ie b o g ata i n ie zaw sze k o rzy sta z dróg n ajp ro stszy c h i n a jła t­

w iejszych w naszym m niem an iu .

P o d a n a w zary sie bu d o w a w iązk i d ro b in k w asów n u kleinow ych rzu ca ta k ż e snop św ia tła n a zagadkow y proces in fo rm acji, k tó ry m to te rm in e m oznacza się zdolność p rze k aza n ia pro to p lazm ie zainfekow anego go­

sp o d arza p ew n y ch w zorów i sch em ató w s tru k tu r y b ia łk a w irusow ego, ja k ie w odpow iedniej fazie z a k a ­ że n ia sy n te ty z u je ko m ó rk a żyw iciela. R az jeszcze p rz y ­ pom inam y, że do p ro to p lazm y w n ik a je d y n ie n u k le i­

now a składow a w iru sa. W sam ym w ięc kw asie n u k le i­

now ym m u szą tk w ić d la teg o „w skazów ki" co do j a -

Ryc. 13. S ch em at fra g m e n tu w iązki dw óch sp ira ln ie zw iniętych d ro b in k w asu dezoksyrybonukleinow ego (wg W atsona i Cricka). C zarn a lin ia p rze d staw ia te o ­

rety c zn ą oś sp irali

Ryc. 14. S ym boliczny sch em at fra g m e n tu d w u d ro b in y k w asu dezoksyrybonukleinow ego

s ity rozdzielająca

Ryc. 15. Sym boliczny sc h em a t p ro cesu rozdzielającego w iązkę DRN n a d w ie sk ład o w e

32

236 W S Z E C H Ś W I A T

kości otoczek p rzy sz ły ch d ro b in w iru so w y ch ; k w as n u k le in o w y m u si te ż o dpow iadać w zasadzie zaró w n o za z a k re s zakaźności w iru sa, ja k i za c h a r a k te r i sto ­ p ie ń p ato g en n o ści (b y w a ją za k a ż e n ia u ta jo n e , m n ie j czy w ięcej złośliw e itp.), w re szc ie za szereg in n y c h objaw ów , ja k ie m ożem y p rz y an a liz ie w iru sa w y ró ż n ić (dla p rz y k ła d u te n sam g a tu n e k b a k te rio fa g a m oże d aw a ć n a b a k te ry jn y m posiew ie a g a ro w y m a lb o duże, albo m a łe łysinki, o stro odg ran iczo n e czy też n ieo stre).

S tałość cech poko leń danego w iru s a odnoszą uczeni

tycznej w ięc w ielkości drobiny, p rzy identycznych w łasn o ścia ch fizycznych i chem icznych istn ie je p r a k ­ ty czn ie rzecz b io rąc n ieograniczona różnorodność m oż­

liw y c h s tr u k tu r śróddrobinow ych. Is tn ie je znaczna ilość p rz e sła n e k p o zw alający ch n a przyjęcie, że dla w szelk ich w łasn o ści in fo rm a c y jn y c h w iru sa z a sa d n i­

cze znaczenie m a w ła śn ie rozm ieszczenie i se k w e n cja poszczególnego ty p u n u k le o ty d ó w w d robinie. S tru k ­ tu r a ta i odpow iedniość n a s tę p stw a n u k leo ty d ó w zacho­

w y w a n e są całkow icie p rzy p o w ielan iu w iru só w przez

Ryc. 16. P ro c e s d u p lik a c ji w ią z k i d ro b in DRN kosztem w o ln y ch n u k le o ty d ó w

d la teg o do za ch o w a n ia identyczności s tr u k tu r y d ro b in n u k le in o w y ch p ochodnych w sto s u n k u do w yjściow ej, a u ja w n ia ją c e się tu i ów dzie w n a tu rz e i w e k s p e ry ­ m en cie n o w e cechy w iru s a (zm ieniony proces z a k a ż a ­ nia, zm ieniony p rzeb ieg choroby, z a k re s zakaźności, sp ecy fik a serologiczna, ty p k o lo n ii ag a ro w y c h i w iele, w iele innych), u trz y m u ją c e się w n a s tę p n y c h „poko­

le n iac h ", w iąże się rów n ież z trw a ły m i i n ie o d w ra c a l­

n ym i zm ian a m i c h a r a k te ru d ro b in y k w a s u n u k le in o ­ w ego. Z ro d ziła się d la teg o no w a gałąź d y sc y p lin y w i­

ru sologicznej: n a u k a o dziedziczności w iru só w , g e n e ­ t y k a w i r u s o l o g i c z n a . A b s tra h u ją c od tego, czy zgadzam y się, czy negow ać b ędziem y stanow isko, że w i­

ru sy n ie są żyw e i że chodzi o m a rtw e u k ła d y n u - k leo p ro teid o w e, m ożna się spodziew ać, że n a t e j d ro ­ dze ro zw ią zan e zo stan ą arc y sk o m p lik o w a n e z a g a d n ie ­ n ia dziedziczności, p rze k azy w a ln o ści in fo rm a c ji biolo­

gicznej z p o k o len ia n a pokolenie, w ła śn ie dzięki tem u, że o p e ru je m y u k ła d a m i p ro sty m i, m o d e lam i c z ąstk o ­ w ym i, za ja k ie w d a n y m w y p a d k u u w aż ać m ożem y w iru sy . Być m oże zw rócenie się g e n e ty k i do w iru só w będzie d la n a u k i d la dziedziczności i d la biologii ogól­

nej p o d o b n y m przełom em , ja k im sta ło się w sw oim czasie rozpoczęcie b a d a ń p rz e m ia n y m a te r ii (a zw łasz­

cza ferm e n ta c ji) in v itr o p rz y pom ocy fra g m e n tó w kom órkow ych, a z czasem w yoso b n io n y ch enzym ów , a k tó r e d oprow adziło do w spółczesnego sta n u w iedzy biochem icznej, a enzym ologicznej w szczególności.

P ow róćm y do o pisanej s tr u k tu r y d ro b in y k w a su de­

zo k sy rybonukleinow ego: sp ira ln e j, p o lin u k leo ty d o w e j, p o d w ó jn ej. P am ię ta m y , że w w ielo ty się cz n o n u k leo ty - dow ej d ro b in ie DRN re p re z e n to w a n e są ty lk o c z te ry ro d z a je n u k leotydów . P rzy to czo n e d o tą d w iadom ości p o zw a lają n a m j.uż zo rie n to w ać się, że p rz y c a łk o w i­

cie su m a ry c zn ie id e n ty cz n y m sk ła d zie n u k le o ty d o w y m d ro b in y k w asu d ez oksyrybonukleinow ego, p rzy id e n -

p ro to p la zm ę żyw iciela. D latego też p o zn an ie u k ła d u n u k le o ty d ó w w o b ręb ie n ic i d ro b in y k w a s u n u k le in o ­ w ego, to zu p e łn ie k luczow e i zasadnicze za d an ie n a u k i n a n ajb liż szą przyszłość. N iew ą tp liw ie w ty m w łaśn ie k ie ru n k u id ą i p ó jd ą w przyszłości n a jin te n sy w n ie jsz e b a d a n ia b iochem ików w irusologicznych. P oziom w sp ó ł-

Ryc. 17. P o w sta łe po p o d w o jen iu d w ie identyczne w iąz k i d w u d ro b in DRN, o d p o w iad ające ściśle w iązce

w yjściow ei (vide ryc. 14)

czesnej m e to d y k i la b o ra to ry jn e j g w a ra n tu je , że to z a d a n ie w p ra w d z ie tru d n e , ale o siąg aln e i w ykonalne.

M ożna sobie w yobrazić, że in fo rm a c ja biologiczna z a p isa n a je s t w nici p o lin u k leo ty d o w ej zn a k am i n u - kleotydow ym i, sw oistym a lfa b e te m czteroznakow ym : A G C T (ad en in a, g w an in a, cytozyna, tym ina). T ak a k o n ce p cja n ie n a s trę c z a żad n y ch logicznych trudności, ja k o że np. w alfa b ec ie M orse’a k o rz y sta się ty lk o z dw óch znaków : k ro p k i i k resk i. A przecież a lfa b e ­ te m ty m n a p isa ć m ożna n ie ty lk o w szy stk ie lite ry i pojed y n cze słow a, ale n a w e t dzieła n a u k o w e i to

Wrzesień 1959 237

w różnych językach. W ydaje się w ięc, że ta k im i „li­

te ra m i n u k le o ty d o w y m i" m oże być u trw a lo n y zapis in fo rm a c y jn y np. d la odpow iedniej s tr u k tu r y b ia łek w irusow ych, b u d o w an y c h w szak n ie z w ięcej ja k 30 am inokw asów . Z teo rety czn eg o p u n k tu w idzenia np. p oprzez ścisłe z b a d a n ie se k w e n cji n u k leotydow ej w w iru sie ty p o w y m oraz w w iru sie ze zm utow anym ro d za jem b ia łk a m ożna będzie w n ik n ą ć w sposób „za­

p is u ”, m ożna będzie odczytać poszczególne lite ry a lf a ­ b e tu czteronukleotydow ego. D uże n ad zieje budzi d la ­ tego p ra c a z o sta tn ic h m iesięcy ( M u n d r y i G i e r e r z NRF) o d o k o n an iu po ra z p ierw szy in v itro chem icz­

n e j „ m u ta c ji" w iru sa m o zaiki ty to n io w e j, w k tó ry m pod w p ły w em k w a su azotaw ego uleg ły u tle n ie n iu p o ­ szczególne za sa d y p u ry n o w e i piry m id y n o w e (adenina p rze szła w h y p o k sa n ty n ę, g w an in a w k sa n ty n ę, a cy- tozyna w uracyl). W irus ta k i w yk azy w ał np. działanie n e k ro ty z u ją c e w o d m ia n ie ty to n iu , n a k tó rej dośw iad­

czalny szczep w iru s a m a rtw ic y n o rm aln ie n ie daw ał.

Z b a d a ń w sp o m n ian y ch w ynika, że d la odm iany n a ­ tu r y dziedzicznej w iru s a w y sta rc za zm ian a je d n ej che­

m icznej g ru p y , je d n e j ty lk o d ro b in y p irym idynow ej (w d an y m w y p a d k u g ru p a —N H 2 cytozyny przechodzi w g ru p ę —OH u rac y lu ) d ro b in y ry b o n u k lein o w ej w i­

r u s a p rz y n ie n a ru sz e n iu b iałk o w ej k o m ponenty w i­

ru sa . M u n d ry i G iere r sp o d z iew a ją się n a drodze ch e­

m icznych m u ta c ji u zy sk ać z je d n e j stro n y osłabione czy n ie p a to g e n n e szczepy w iru só w chorobotw órczych, z dru g iej stro n y m a ją n ad z ie ję zlokalizow ać zm ienione n u k leo ty d y , a w te n sposób odczytać ja k ieś „słow a", czy choćby „ lite ry " a lfa b e tu nukleotydow ego.

Czy pow yższa d ro g a n ie bud zi zastrzeżeń? O czyw i­

ście n ie je s t ona n a p ew n o u sła n a różam i. W d ro b in ie k w a su ry b o n u k lein o w e g o w iru sa m ozaiki tytoniow ej z n a jd u je się około 6000 n u k leotydów , podczas gdy d ro ­ b in a b ia łk o w a tegoż w iru sa sk ła d a się z ca 2500 f r a g ­ m e n tó w p ep ty d o w y c h po 147 am inokw asów każdy, a w ięc z ca 367500 am inokw asów . G dybyśm y chcieli poszukiw ać ja k ic h ś b ezpośredniej szych zw iązków po­

m iędzy k w ase m n u k le in o w y m a b iałkiem , to za s tr u k ­ tu r ę je d n eg o p o lip e p ty d u 147-mio am inokw asow ego m ia łb y odpow iadać o d cin ek tró jn u k le o ty d o w y (6000 : 2500), a n a w e t k ró tsz y nici nuk lein o w ej. P rz y k ła d te n

w y k azu je złożoność p ro b lem u i n a pew no n ie p ro ste zależności pom iędzy łań cu ch am i p o lipeptydow ym i a łańcu ch am i polinukleotydow ym i u k ła d ó w n u k le o - proteidow ych.

A naliza białk o w a w y przedziła w spółcześnie dość znacznie analizę nukleinow ą, ja k o że w iele b ia łe k j e ­ steśm y w sta n ie określić z d okładnością do jednego (dosłownie) am inokw asu. T ak ie w ła śn ie b a d a n ia b ia ­ łek w iru só w m ozaiki tytoniow ej p ro w a d zi m . in. M el- ch ers z T uebingen, k tó ry w ykazał, że cząstki 147-mio am inokw asow e różnych szczepów w iru sa, będących n a tu ra ln ą m u ta c ją szczepu w yjściow ego (iiulgare) róż­

n ią się p ro p o rcjam i am inokw asów , p rz y czym istn ie ją o dm iany różniące się ty lko je d n y m am in o k w asem (np.

je d n a a la n in a m n ie j lu b w ięcej). P ra c e te m a ją dw o­

ja k i asp ek t: z je d n ej stro n y w sk az u ją , że n a w e t przy całym u zn a n iu w agi k w asó w nu k lein o w y ch n ie m ożna p rzy b a d a n iu dziedziczności i chem izm u w iru só w strac ić z oczu białka, z d ru g ie j stro n y — być m oże — ta k rozbudow ana an a liz a am inokw asow a b ia łk a w i­

rusow ego pozw oli w tó rn ie n a zbad an ie jakości drobiny p o linukleotydow ej k w asu nukleinow ego. In try g u ją c e np. m ogłoby być zbad an ie k w a su rybonu k lein o w eg o szczepu w iru sa m ozaiki ty to n io w ej różniącego się trze m a czy czterem a cząstk am i am inokw asow ym i w sto su n k u do d robiny k w a su n ukleinow ego szczepu różniącego się od w yjściow ego v u lg a re ty lk o np. je d ­ n ym am inokw asem .

*

W a rty k u le n iniejszym sta ra liśm y się sk o n c en tro ­ w ać je d y n ie n a dw óch problem ach: au to k ata lity czn e g o pow ielan ia oraz in fo rm ac ji biologicznej w irusów , d la ­ tego też pom inęliśm y z konieczności szereg nie m niej ciekaw ych i ch y b a ró w n ie ow ocnych dziedzin b a d a ń w irusologicznych. W skazane zag ad n ien ia zd a ją się je d n a k ż e m ieć i obecnie i n a przyszłość n ajw ięk sz ą w agę ogólnobiologiczną. W łaśnie nieżyw e i stosunkow o pro ste, a w ięc b a rd z ie j p rzy stę p n e dla ścisłych b ad a ń elem en ty w irusow e, p o zw a lają — być m oże — n a od­

k ry c ie szeregu ta jem n ic p rzy ro d y żyw ej, k tó re przy b a d a n iu fo rm w yżej zorganizow anych n ie d a ją się obnażyć.

JA N ZU RZY CK I (K raków )

B A D A N I A K A R O L A D A R W I N A N A D R U C H A M I R O Ś L IN

W ro k u 1880 u k a z a ła się d ru k ie m k siążk a K aro la D a r w i n a pfe T h e P o w er o f M o ve m e n ts in P lants.

N a b lisk o 500 stro n a c h streszcza ona w y n ik i długo­

le tn ic h b a d a ń tego uczonego n a d ru c h a m i roślin. W y­

n ik i te są sto sunkow o m ało znane. G en ia ln e koncepcje D a rw in a dotyczące ew o lu cji i p o w sta w a n ia g atu n k ó w o raz o stre polem iki, ja k ie one w yw ołały, spraw iły, że n azw isko D a rw in a łą cz y m y p rze d e w szystkim z p ro ­ b le m a ty k ą ew olucjonizm u, a jego p ra c e z in n y c h dzie­

dzin z n a n e są w y łącznie w ąsk iem u gro n u specjalistów . Dziś, k ie d y czcim y 100 rocznicę w ielkiego dzieła K a ­

ro la D arw ina, celow ym w y d a je się p rzypom nienie jego zasług położonych n ie ty lk o dla za g ad n ień ew o­

lucji. Pozw oli to n a p ełn iejsze n aśw ie tle n ie niezw ykłej um ysłow ości tego uczonego. Celem n iniejszego a r ty ­ k u łu je s t k ró tk ie streszczenie w spom nianego n a w stę ­ p ie dzieła o ru ch a ch ro ślin i p o ró w n a n ie poglądów D a rw in a opublikow anych p rze d 80 la ty z dzisiejszym sta n e m w iedzy w tej dziedzinie.

W d w u n a stu rozdziałach sw ej k siążk i opisu je D a r­

w in różne ro d z a je ru ch ó w ro ślin w yższych — ru c h y w zrostow e, tropizm y, ru c h y senne itd. o p ie ra jąc się

32*

238 W S Z E C H Ś W I A T zaró w n o n a o b se rw ac ja ch w p rzyrodzie, ja k i p rze d e

w szy stk im n a w y n ik a c h se te k żm u d n y ch dośw iadczeń.

W szystkie te ty p y ru c h ó w w ią ż e p e w n a w sp ó ln a ce­

ch a — w szy stk ie one są w ed łu g a u to ra m o d y fik a cją p ew nego ty p u ru c h u zw anego ru c h e m c y rk u m n u ta c y j- n ym . N a długi czas p rze d D arw in em w iadom o było, że w ierz ch o łe k ro ślin w iją cy c h się z n a jd u je się w u s ta ­ w icznym ru ch u , z a ta cz ają c sta le k rę g i w p rze strzen i.

P o n iew aż w ierz ch o łe k p ę d u w s k u te k w z ro stu p rz e ­ m ieszcza się w górę, je g o d ro g a je s t w za sa d zie sp i­

ra lą . T e n ro d z a j ru c h ó w b ęd ą cy p rzy sto so w a n ie m do p o sz u k iw an ia o p a rc ia w p rze strzen i, zo stał n az w a n y p rzez S ach sa n u ta c ją obrotow ą, a D a rw in u ży w a n a jego o k reśle n ie te rm in u do dziś p rz y ję te g o w n a u c e — c y rk u m n u ta c ja . D a rw in w y k a z u je w sw ym dziele, że w y stę p o w a n ie ru c h ó w c y rk u m n u ta c y jn y c h n ie o g ra ­ nicza się do ro ślin w iją cy c h się, a le je s t znacznie sze­

rzej rozpow szechnione. R u c h y te w y k o n u je k a ż d y ro ­ sn ą cy o rg an ro ślin n y , choć zw y k le w zn aczn ie m n ie j­

szej sk ali. D la u d o w o d n ien ia sw ego p o g lą d u p rz e p ro ­ w ad za a u to r liczn e dośw iad czen ia w sposób p ro sty , ale j a k n a o w e czasy b ard z o ścisły. D o szczytow ej części pędu, k o rze n ia lu b liśc ia p rz y k le ja za p o ­ m ocą szelak u cien k ą nić sz k lan ą . N ić m a gru b o ść w ło sa i w zw iązk u z ty m znikom y ciężar, n ie m ogący w p ły w ać n a w y n ik dośw iadczenia; długość n ic i w y ­ nosi k ilk a cali. N a k o ń cu nici z n a jd u je się m a leń k i,

n ej. P u n k ty o k re śla ją c e ch w ilo w e położenie ko ń ca nici połączone lin ia m i p ro sty m i d a ją w y k re s ru ch u . O trzy ­ m a n e w te n sposób w y k re sy sta n o w ią p ra w ie zaw sze sk o m p lik o w an e lin ie zygzakow ate, p e łn e załam ań i p ę tli (ryc. 1). P ro ste z a ła m a n e odcinki, z ja k ic h s k ła ­ d a ją się w y k re sy au to ra , n ie o b ra z u ją d o k ła d n ie r u ­ chów roślin y . S ą p e w n y m uproszczeniem ty c h r u ­ chów — ich c h a r a k te r zw iązany je s t z fak te m , że p o ­ m ia ró w d o k onyw ano w dłuższych, godzinnych, a n a ­ w e t czasem k ilk u g o d z in n y c h od stęp ach czasu. D arw in d o sk o n a le z d a je sobie sp raw ę, że w istocie ru ch w ierz ch o łk a p ę d u czy k o rze n ia je s t b ard z iej łagodny, a le i b a rd z ie j skom plikow any. W k ilk u dośw iadczeniach zasto so w ał a u to r b a rd z ie j p rec y zy jn ą m e to d y k ę p o ­ m ia ró w — k o n iec nici sz k lan e j k re śli lin ię n a zacz er­

n io n e j sad zą p ły tc e szk lan ej. O trzy m a n y w y k re s w y ­ k a z u je m n ie j o stry ch za ła m ań i p ro sty ch odcinków . D ro g a ru c h u je s t zw ykle p o w y g in an a łukow ato, falisto i w y k a z u je liczne d ro b n e w ahnięcia, n iem ożliw e do u ch w y c en ia za pom ocą pop rzed n io stosow anej m etody.

(Ryc. lc). Is tn ie n ie d ro b n y ch ru ch ó w oscylacyjnych trw a ją c y c h k ilk a sekund, a m a jąc y ch a m p litu d ę 0,001—

0,002 ca la stw ie rd z a też a u to r ob se rw u ją c koniec nici pod m ikroskopem . T ym i su b te ln y m i szczegółam i ru c h u , sto jąc y m i n a g ran ic y d okładności stosow anych przez niego m etod, n ie pośw ięca je d n a k D arw in szerszej uw agi. P o d sta w ą jego ro zw ażań są opisan e w yżej zy-

Ryc. 1. N a lew o — ru c h c y rk u m n u ta c y jn y m łodego p ę d u Q uercus re je s tro w a n y n a p łycie poziom ej w c ią ­ gu 48 godz. P ow iększenie około 10 X. W śro d k u — ru c h c y rk u m n u ta c y jn y k o le o p ty la Z ea M ays re je stro w a n y w płaszczyźnie poziom ej w ciągu 48 godz. P ow iększe­

n ie około 25 X . N a p ra w o — ru c h w ierz ch o łk a k o rz e ­ n ia A esc u lu s h ip p o c a sta n u m re je stro w a n y n a p łycie

za czernionej (wg D arw ina)

ła tw o d o strze g aln y p u n k t w y k o n a n y z k ro p li czarn eg o lak u . P rz y cz ep io n a sztyw no do ro sn ąceg o o rg a n u ro ­ ślin n eg o nić w y k o n u je w ra z z n im w szy stk ie ru c h y i c z a rn e zakończenie nici z a k re śla p o d o b n ą ty lk o nieco p o w iększoną (ze w zględu n a długość nici) drogę, ja k ą za k re śla szczyt p ę d u czy liścia. B ezp o śred n io k o ło z a ­ k o ńczenia nici z n a jd u je się poziom o (w p rz y p a d k u re ­ je s tr a c ji ru ch ó w p ę d u i k orzenia) lu b pionow o (przy r e je s tr a c ji ru c h ó w liści) u sta w io n a szyba szklana. N a szybę tę k ła d zie się a rk u sz b iałeg o p a p ie ru u sta w io n y zaw sze w ty m sam ym położeniu w o d n ie sie n iu do j a ­ kiegoś stałego, ściśle oznaczonego p u n k tu i zaznacza się n a n im co p ew ie n czas położenie ko ń ca nici sz k la -

g z a k o w ate w y k resy , b ęd ą ce p ew n y m uproszczonym o b razem ru c h u , a le o d d ając e je d n a k jego ogólny ch a ­ r a k te r.

W k ilk u p rz y p a d k a c h m ierzy D a rw in szybkość opi­

sa n y c h ru c h ó w cy rk u m n u ta c y jn y c h . P o m ia ru dok o n u je o b se rw u ją c przez m ikroskop z p o działką ru c h y końca n ic i sz k lan e j, zw iązane z ro sn ąc y m pędem . S tw ierd za np., że d la siew ek B rassica oleracea odcinek ró w ny 1/100 ca la z o sta je p rz e b y ty w ciągu 1,5—15 m in u t (za­

leżn ie od rośliny), co po p rze licz en iu o d pow iada szyb­

kości 2—20 u /m in .

O bszerne s tu d ia pośw ięca D arw in ru ch o m siew ek ro ślin . P rz e b a d a n y o b fity m a te ria ł — z b a d a n e przez