G E N E R A L R E M A R K S T h i s r e p o r t d e s c r i b e s t h e p h y t o p l a n k t o n m o d e l B L O O M I I » w h i c h i s a n e x t e n d e d a n d t n o d i f i e d f r e s h w a t e r v e r s i o n o f t h e A l g a e B l o o m M o d -e l d -e v -e l o p -e d b y t h -e R a n d C o r p o r a t i o n f o r t h -e O o s t -e r s c h -e l d -e s -e a e s t u a r y . T h e m o d e l c o m p u t e s t h e m a x i m u m p o t e n t i a l b i o m a s s c o n s i s t -e n t w i t h a n u m b -e r o f -e n v i r o n m -e n t a l c o n d i t i o n s . T h i s r e s e a r c h i s p a r t o f a m u i t i d i s e i p 1 ï n a r y p r o j e c t c a l l e d K A , t e r B A 5 X n J J o d e l s ( W A B A S I M ) , w h i c h i s j o i n t r e s e a r c h p r o j e c t o f t h e E n v i r o n m e n t a 1 D t v i s i o n o f t h e D e l t a D e p a r t m e n t a n d t h e E n v i r o n -m e n t a l H y d r a u l i c s B r a n c h o f t h e D e l f t H y d r a u l i c s L a b o r a t o r y . S e v e r a l m e m b e r s o f t h e R a n d C o r p o r a t i o n * i n p a r t i c u l a r J . H . B i g e -l o w , h a v e a -l s o c o n t r i b u t e d t o t h i s p r o j e c t . O t h e r m a t h e m a t i c a -l m o d e l s d e v e l o p e d f o r W A B A S I M c o n c e r n w a t e r c h e m i s t r y ( C H A R O N ) a n d b o t t o m b i o c h e m i s t r y ( S E D M O D ) . T h e n i e a s u r e m e n t s ) w h i c h a r e n e c e s s a r y t o d e v e l o p t h e s e m o d e l s , havfc b « e n c o l l e c t e d in f o u r s e p a r a t e b o d i e s o f w a t e r in t h e d r i n k -i n g w a t e r r e s e r v o -i r ' G r o t e R u g ' b y t h e N a t -i o n a l I n s t -i t u t e f o r D r i n k i n g w a t e r s u p p l y ( R I D ) a n d t h e E n v i r o n m e n t a l D i v i s i o n . T h e p r e s e n t r e p o r t d ï f f e r s c o n s i d e r a b l y f r o m t h e d r a f t w h i c h w a s p u b l i s h e d in J a n u a r y 1 9 8 1 . I n p a r t i c u l a r C h a p t e r s 4 a n d 5 h a v e b e e n c o m p l e t e l y r e w r i t t e n in r e a c t i o n t o t h e c o m m e n t s w e r e c e i v e d . A l s o t h e n u m b e r o f i 1 l u s t r a t i o n s i s e x t e n d e d . F i n a l l y s o m e n e w d e v e l o p -t n e n -t s a r e b r i e f l y i n c l u d e d , n o -t a b l y o n -t h e c o u p l i n g b e -t w e e n -t h e m o d e l s C H A R O N a n d B L O O M I I » w h i c h w a s e s t a b l i s h e d a f t e r p u b l i c a t i o n o f t h e d r a f t r e p o r t . O u t s i d e t h e W A B A S I M ( R 1 3 1 0 ) p r o j e c t , t h e m o d e l B L O O M I I w a s a l s o a p p l i e d in s e v e r a l o t h e r p r o j e c t s : t h e P o l i c y A n a l y s i s f o r t h e W a t e r M a n a g e m e n t o f t h e N e t h e r l a n d s ( P A W N ; R 1 2 3 0 ) ; a s t u d y o n t h e i m p a c t s o f m a n a g e m e n t m e a s u r e s in L a k e I J s s e l ( R 1 5 5 2 ) ; a s t u d y o n t h e i m p a c t s o f m a n a g e m e n t m e a s u r e s in a D u t c h p o l d e r a r e a c a l l e d R i j n l a n d ( R 1 6 5 1 ) . B 1 0 0 M I I w a s d e v e l o p e d b y F, J . L o s o f t h e D e l f t H y d r a u l i c L a b o r a -t o r y » w h o h a s a l s o w r i -t -t e n -t h i s r e p o r -t .
4.7.2 Photosynthetic efficiency and temperaturs 49 4.7.3 Retrospective and additional remarks 53 4.3 Respiration . * 55 4.9 Natural mortality 58 5.AVERAGING THE PRODUCTION 62 5.1 Introduction . . . 62 5.2 Averaging over time: baste assumptions 63 5.3 An approximate salution for the average efficiency . . . . 64 5.4 Solution of BLOOM II for the average efficiency 68 5.5 Timescale of phytoplankton growth . . . 70 5.5.1 Introduct ï on 70 5.5.2 Steady state assumption 71 5.6 Minimum efficiency requirement 74 5.7 Buoyancy ragulation . 76 5.8 Extinction of dead phytoplankton 81 5.9 Formulation of energy constraints . . . 83 6.SOLUTION ALGOR1THM 84 6.1 Construction of extinction intervals 84 6.2 Time aspects 35 6.2.1 Variable time-steps , 35 6.2.2 Dynamic recycling of detritus 86 6.2.3 Memory on total extinction . 86 6.2.4 Additional growth constraints . . 87 7.ZOÖPLANKTON 89 7.1 Introduction 89 7.2 Incorporati on into BLOOM II 89 7.3 Results 92 7.4 Discussion 95 7.4.1 Sensitivity and predictions . . . 95 7.4.2 The algorithm and mutiple steady states 95 8.CALIBRATION AND VALIDATXON 98 8.1 Inputs to the model 98 3.1.1 Lake specific inputs 98 8.1.2 Universal inputs 99 8.1.3 Chlarophyll to biomass ratio . . . 99 8,2 Model outputs 101 8.3 Calibration procedure 101 3.4 Calibration results 103 8.4.1 Grote Rug> Ring 2, 1977 103 8.4.2 Grote Rug, Ring 2 and Ring 3i 1976 104 8.5 Nominal validation results 105 3.5.1 Grote Rug cases 105 8.5.2 PAWN lakes 106 8.6 Other validation results 108 8.6.1 Dynamic nutriënt recycling 108 8.6.2 Additional growth constraints 109 9.SENSITIVITY ANALYSIS 112 9.1 Introduction 112 9.2 Results 112 10.CONCLUSIONS 117 10.1 Overview of BLOOM II 117 10.2 Recommendations for further research 119 REFERENCES 121
SUMMARY
S.l PRQBLEM DËSCBIPTION
M a n ' s a c t i v i t i e s h a v e f o r a long t i m e a f f e c t e d t h e e n v i r o n m e n t a l c o n d i t i o n s o n e a r t h b u t n e v e r o n sucb a global scale as w i t n e s s e d d u r i n g t h e last o n e or t w o c e n t u r i e s . S i n c e t h e n t h e a m o u n t s o f v a r -ious s u b s t a n c e s i w h i c h a r e r e l e a s e d into t h e e n v i r o n m e n t » h a v e i n c r e a s e d d r a m a t i c a l l y . T h i s is p a r t l y b e c a u s e t h e h u m a n p o p u -l a t ï o n h a s g r o w n m o r e or -l e s s e x p o n e n t i a -l -l y > b u t a -l s o b e c a u s e i n d u s t r i a l a n d a g r i c u l t u r a l p r o d u c t i o n p e r c a p i t a g r e w to u n p r e c e d e n t e d l e v e l s . M a n y of t h e s e s u b s t a n c e s a r e s e r i o u s l y t o x i c . B u t o t h e r C h e m i c a l s » w h i c h a r e o n t h e c o n t r a r y b e n e f i c i a l to c e r t a i n o r g a -n i s m S ) a r e a l s o r e l e a s e d i-n e -n o r m o u s q u a -n t i t i e s . A m o -n g t h e s e a r e s e v e r a l c o m p o u n d s o f t h e e l e m e n t s n i t r o g e n a n d p h o s p h o r w h i c h a r e r e q u i r e d b y s p e c i e s o f p h y t o p l a n k t o nf a m o n g o t h e r s . A s a r e s u l t t h e c o n c e n t r a t i o n s of t h e s e p l a n t s h a v e i n c r e a s e d up t o a l e v e l w h e r e t h e y a r e c o n s i d e r e d a n u i s a n c e . T h i s p r o c e s s » w h i c h is c a l l e d e u t r o p h ï c a t i o n > is a c c o m p a n i e d b y s e v a r a l o b j e e t i o n a b l e s y m p t o m e s : it g i v e s t h e w a t e r a g r e e n » t u r b i d a p p e a r a n c e J it c a n c a u s e b a d o d o u r s f it m a y harm o t h e r o r g a n i s m b e c a u s e t h e m i n i m u m d a i l y o x y g e n l e v e l c a n b e c o m e e x t r e m e l y l o w d u r i n g t h e n i g h t d u e t o p h y t o p l a n k -t o n r e s p i r a -t i o n » i-t c a n e v e n c a u s e -t h e w a -t e r -to b e c o m e c o m p l e -t e l y d e p r i v e d o f o x y g e n ( a n a e r o b i c ) w h e n a b l o o m d e c l i n e s r a p i d l y , s i n c e the b i o l o g i c a l d e g r a d a t i o n p r o c e s s a s c o n s u m e l a r g e a m o u n t s o f o x y -g e n ; it m a y c a u s e c l o -g -g i n -g of f i l t e r s in w a t e r t r a n s p o r t a t i o n systems, In t h e N e t h e r l a n d s t h e s i t u a t i o n is w o r s e t h a n in m a n y o t h e r c o u n t r i e s b e c a u s e ( 1 ) i t is d e n s e l y p o p u l a t e d » ( 2 ï it r e c e i v e s a m a j o r p a r t o f i t s w a t e r f r o m t h e p o l l u t e d a n d n u t r i ë n t l o a d e d r i v e r R h i n e a n d C 3 ) m o s t o f i t s l a k e s a r e s h a l l o w . H e n c e it w a s d e c i d e d t h a t e u t r o p h i c a t i o n w o u l d b e t h e f i r s t m a j o r t o p i c o f t h e M A t e r B A S I n H a d e l s ( W A B A S I M ) j o i n t r e s e a r c h p r o j e c t o f t h e E n v i r o n m e n t a l D i v i s i o n o f t h e D e l t a D e p a r t m e n t a n d t h e E n v i r o n m e n t a l H y d r a u l i c s B r a n c h o f t h e D e l f t H y d r a u l i c s L a b o r a t o r y . T h i s r e p o r t d e s c r i b e s o n e o f t h e r e s u l t s o f t h i s s t u d y : t h e p h y t o p l a n k t o n m o d e l B L O O M I I . O t h e r m o d e l s c o n c e r n w a t e r c h e m t s t r y ( C H A R O N ) a n d b o t t o m b i o -c h e m i s t r y t S E D M O D ) . T h e m e a s u r e m e n t s , w h i c h a r e n e c e s s a r y t o d e v e l o p t h e s e m o d e l s » h a v e b e e n c o l l e c t e d in f o u r s e p a r a t e b o d i e s o f w a t e r in t h e d r i n k -ing w a t e r r e s e r v o i r ' G r o t e R u g ' b y t h e N a t i o n a l I n s t i t u t e f o r D r i n k i n g w a t e r s u p p l y C R I D ) a n d t h e E n v i r o n m e n t a l D i v i s i o n .
S.2 PUPPOSE AND APPROACH
B i o l o g i c a l l y s p e a k i n g , p h y t o p l a n k t e r s a r e r e l a t i v e l y p r i m i t i v e p l a n t l i k e o r g a n i s m s . T h e y r e q u i r e c o n s i d e r a b l e a m o u n t s o f n i t r o g e n » p h o s p h o r » s o l a r e n e r g y a n d s o m e t i m e s s i l i c o n t o b e c o m e a n u i s a n c e . In t h e o r y e a c h o f t h e s e f a c t o r s c o u l d b e c o m e l i m i t i n g » b u t t h e q u e s t i o n is w h e r e a n d w h e n . A l s o t h e p h y s i o l o g i c a 1 d a t a i n d i c a t e t h a t s p e c i e s o f p h y t o p l a n k t o n d i f f e r g r e a t l y in n u t r i ë n t r a q u i r e m e n t s , e f f i c i e n c y o f s o l a r e n e r g y f i x a t i o n ( p h o t o s y n t h e s i s ) a n d ( p o t e n t i a l ) n e t g r o w t h r a t e s .
T o u n d e r s t a n d t h i s c o m p l e x i t y a n d p r e d i c t t h e i m p a c t s o f c h a n g i n g c i r c u m s t a n c e s * a m o d i f i e d a n d e x t e n d e d v e r s i o n ( B L O O M I I ) w a s d e v e l o p e d f r o m R a n d ' s A l g a e B l o o m M o d e l , uihich w a s a p p l i e d t o t h e O o s t e r s c h e l d e s e a e s t u a r y b y B i g e l o w e t a l 1 1 9 7 7 1 . l t s p u r p o s e is t o c o m p u t e t h e m a x i m u m t o t a l b i o m a s s c o n c e n t r a t i o n o f s e v e r a l p h y -t o p l a n k -t o n s p e c i e s a -t e q u i l i b r i u m in a c e r -t a i n -t i m e - p e r i o d u n d e r a g i v e n s e t o f e n v i r o n m e n t a l c o n d i t i o n s , T h e m a x i m u m b i o m a s s e s p e -c i e s -c o m p o s i t i o n » a n d l i m i t i n g f a -c t o r s a r e -c o m p u t e d b y a n o p t i m i 2 a t i o n t e c h n i q u e c a l l e d L i n e a r P r o g r a m m i n g ( L P ) , B L O O M I I c a l c u l a t e s m a x i m u m r a t h e r t h a n a c t u a l b i o m a s s e s f o r t h e f o l l o w i n g r e a s o n s : 1 . T h e l a r g e s t b l o o m s a r e a m a n a g e r ' s m a i n i n t e r e s t , 2 . O t h e r w i s e m o r e p h y s i o l o g i c a 1 k n o w l e d g e w o u l d b e r e q u i r e d . 3 . It i s a s s u n e d t h a t t h o s e s p e c i e s * w h i c h c a n p r o d u c e m o s t o f f s p r i n g u n d e r t h e p r e v a i l i n g c o n d i t i o n s w i l l u l t ï m a t e l y o u t c o m p e t e t h e o t h e r s . T o c o m p u t e v a l u e s f o r t h e e n v i r o n m e n t a l c o n s t r a i n t s i t h e m o d e l n e e d s i n f o r m a t i o n o n t h e c o n c e n t r a t i o n s o f t o t a l a v a i l a b l e n u t r i -e n t s » t -e m p -e r a t u r -e » t h -e i n f l u x o f s o l s r r a d f a t S o n a n d c -e r t a i n l a k e s p e c i f i c c h a r a c t e r i s t i e s t d e p t h a n d t u r b i d i t y ) . T h e s e c o n d i t i o n s c a n a l l b e d e t e r m i n e d d i r e c t l y o r i n d i r e c t l y f r o m m e a s u r e -m e n t s a n d a r e s u f f i c i e n t f o r t h e -m o d e l " s c a l i b r a t i o n a n d v a l i d a t i o n . U n d e r m a n y c o n d i t i o n s » p h y t o p l a n k t o n s p e c i e s c a n a c h i e v e h i g h n e t g r o w t h r a t e s e n a b l i n g t h e m t o d o u b l é t h e i r b i o m a s s s e v e r a l t i m e s a w e e k , s o m e t i m e s e v e n a d a y . T h u s t h e m o d e l a s s u m e s s t e a d y s t a t e s f o r b o t h p h y t o p l a n k t o n b i o m a s s a n d n u t r i ë n t r e c y c l i n g w i t h a n o m i n a l t i m e - s t e p o f o n e w e e k . I n B L O O M I I , t h e r e f o r e , s u c c e e d i n g t i m e - s t e p s a r e c o m p l e t e l y i n d e p e n d e n t » a l t h o u g h s l o w l y c h a n g i n g e n v i r o n m e n t a l c o n d i t i o n s t e n d t o g i v e t h e m o d e i ' s o u t p u t a s m o o t h a p p e a r a n c e . B e s i d e s t h e s e n o m i n a l o p t i o n s * B L O O M I I h a s h a s a d d i -ti o n a l o p t i o n s t o ; 1 . I n c r e a s e i t s n o m i n a l t i m e - s t e p d u r i n g t h e e n t i r e y e a r o r sotne p a r t s o f i t . 2 . S o l v e t h e e q u a t i o n s f o r n u t r i ë n t r e c y c l i n g d y n a m i c a l l y » m a i n t a i n i n g t h e s t e a d y s t a t e f o r p h y t o p l a n k t o n [ S e c , 3 . 6 1. 3 . C o n s t r a i n s p e c i e s » w h i c h w e r e n o t p r e s e n t a t t h e p r e v i o u s t i m e - s t e p b y a l a r g e r e x t i n c t i o n v a l u e t h a n s p e c i e s , w h i c h w e r e a l r e a d y i n t h e b l o o m [ S e c . 6 . 2 . 3 ] . 4 . I n c l u d e c o n s t r a ï n t s f o r t h e m a x i m u m g r o w t h r a t e s o f i n d i -v i d u a l s p e c i e s d u r i n g o n e t i m e - s t e p [ S e c . 6 . 2 . 4 1 . I n a d d i t i o n t o t h e a b i o t i c c o n d i t i o n s » z o ö p l a n k t o n b i o m a s s e s m a y b e p r o v i d e d t o t h e m o d e l t o c o m p u t e l o s s e s d u e t o g r a z i n g , N o a t t e m p t w a s m a d e , h o w e v e r , t o a c t u a l l y c o m p u t e z o ö p l a n k t o n c o n c e n -t r a -t i o n s w i -t h -t h e m o d e l b e c a u s e 8 0 p e r c e n -t o f -t h e c o m p u -t e d b l o o m s in t h e G r o t e R u g c a s e s w e r e d o m i n a t e d b y p r e s u m a b l y u n e d i b l e s p e -c i e s s u -c h a s b l u e - g r e e n a l g a e . I n t e r m s o f b i o m a s s t h e d o m i n a n -c e o f t h e s e u n e d i b l e s p e c i e s is e v e n m o r e o v e r w h e l m i n g . M o d e l l i n g z o ö -p l a n k t o n m i g h t b e r e c o n s i d e r e d if e d i b l e s -p e c i e s i n c r a a s a d s i g n i f i c a n t l y u n d e r n e w , s i m u l a t e d c o n d i t i o n s .
S . 3 S T R U C T Ü R E O F B L O O M I I S . 3 . 1 R e g u ï p e m e n t f o r s o l a r e n e r g y A l l p l a n t s r e q u i r e r a w m a t a r i a l s ( n u t r i e n t s ) a n d e n e r g y i n o r d e r t o g r o w . T h e s u n p r o v i d e s t h e e n e r g y , a t a r a t e p e r s q u a r e m e t e r o f s u r f a c e a r e a t h a t d e p e n d s u p o n l a t i t u d e i c l o u d c o v e r » t i m e o f d a y » a n d s e a s o n o f y e a r . T h e e n e r g y m u s t b e s h a r e d a m o n g a l l t h e p h y -t o p l a n k -t o n c e l l s f l o a -t i n g i n -t h e w a -t e r c o l u m n b e l o w -t h a -t s q u a r e m e t e r o f s u r f a c e a r e a » w i t h a n a l l o w a n c e s e t a s i d e f o r r e f l e c t i o n f r o m t h e w a t e r s u r f a c e a n d a b s o r p t i o n b y t h e b u l k w a t e r a n d i t s c o n -t e n -t s o -t h e r -t h a n p h y -t o p l a n k -t o n ( -t h e b a c k g r o u n d e x -t i n c -t i o n ) . T h e m o r e p h y t o p l a n k t o n t h e r e i s » t h e l e s s s o l a r e n e r g y i s a v a i l a b l e f o r e a c h » u n t i l t h e e n e r g y p e r p h y t o p l a n k t o n c e l l i s t o o s m a l l t o s u s -t a i n g r o w -t h . A -t -t h a -t p o i n -t » s o l a r e n e r g y b e c o m e s l i m i -t i n g -t o -t h e p h y t o p l a n k t o n b i o m a s s . S . 3 . 2 N u t r i ë n t r e q u i r e m e n t s P l a n t s a l s o r e q u i r e a b o u t a d o z e n C h e m i c a l e l e m e n t s f o r a n o r m a l d e v e l o p m e n t , a m o n g w h i c h a r e n i t r o g e n , p h o s p h o r u s » s u l p h u r » c a l c i unii p o t a s s i u m , m a g n e s i u m , a n d i r o n . T h e r e q u i r e m e n t s f o r e a c h e l e -m e n t v a r y w i d e l y a n d , p a r t i c u l a r l y i n t e r r e s t r i a l e c o s y s t e -m s , e l e m e n t s w h i c h a r e o n l y r e q u i r e d i n s m a l l a m o u n t s ( t r a c é e l e m e n t s ) a r e f r e q u e n t l y l i m i t i n g . B e c a u s e a q u a t i c s y s t e m s a r e m u c h m o r e h o m -ogeneous t a n d u s u a l l y r e c e i v e w a t e r f r o m s o u r c e s w h i c h ars h e a v i l y l o a d e d w i t h m a n y c h e m i c a l e l e m e n t s , i t i s r a t h e r u n l i k e l y t h a t t r a c é e l e m e n t s w i l l l i m i t p h y t o p l a n k t o n i n e u t r o p h i c w a t e r s , a l t h o u g h t h e p o s s i b i l i t y c a n n o t b e r u l e d o u t c o m p l e t e l y . T h u s w e h a v e n o t i n c l u d e d t r a c é e i e m e n t s a s p o t e n t i a l p h y t o p l a n k t o n b i o -m a s s l i -m i t i n g f a c t o r s . F o u r m a c r o n u t r i e n t s a r e o f t e n r e p o r t e d a s l i m i t i n g f a c t o r s : c a r -b o n , n i t r o g e n , p h o s p h o r u s » a n d s i l i c o n , o f w h i c h t h e l a t t e r i s e s s e n t i a l t o o n l y o n e p h y t o p l a n k t o n g r o u p , d i a t o m s . T h e s e s p e c i e s u s e s i l i c o n t o b u i l d s t r o n g s k e l e t o n s s u r r o u n d i n g t h e c e l l w a l l s . A s c a l c u l a t i o n w i t h t h e n u t r i ë n t m o d e l C H A R Q N h a s s h o w n t h a t d e p l e t i o n o f c a r b o n i s r a t h e r u n l i k e l y u n d e r t y p i c a l D u t c h c o n d i -t i o n s , i-t i s n o -t i n c l u d e d a s a l i m i -t i n g f a c -t o r i n B L O O M I I . T h i s l e a v e s t h e t h r e e m a j o r n u t r i e n t s , n i t r o g e n , p h o s p h o r u s , a n d s i l i -c o n , w h i -c h a l o n g w i t h s o l a r e n e r g y a r e -c o n s i d e r e d in t h e m o d e l t o b e p o t e n t i a l b i o m a s s l i m i t i n g f a c t o r s f o r p h y t o p l a n k t o n . N i t r o g e n a n d p h o s p h o r u s a r e v i t a l t o a l l p h y t o p l a n k t o n s p e c i e s . N i t r o g e n i s a n e s s e n t i a l c o m p o n e n t o f c e l l p r o t e i n s s u c h a s e n z y m e s , f o r g e n e t i c m a t e r i a l , a n d o f 1 i g h t - s e n s i t i v e p i g m e n t s l i k e c h l o r o p h y l l - a , w h i c h a r e u s e d f o r f i x a t i o n o f s o l a r e n e r g y . B e c a u s e o f i t s i m p o r t a n c e t o m a n y v i t a l p h y s i o l o g i c a 1 p r o c e s s e s , n i t r o g e n d e f i c i e n c i e s c a n n o t b e t o l e r a t e d f o r l o n g . P h o s p h o r u s i s a n i m p o r t a n t c o m p o n e n t o f p r o t e i n s , n u c l e i c a c i d s , a n d l i p i d s ( e . g . , in t h e c e l l w a l l s ) . C o u p l i n g a n d u n c o u p l i n g o f o r t h o - p h o s p h a t e g r o u p s t o c e r t a i n s u g a r s a r e t h e m a i n r e a c t i o n s b y w h i c h e n e r g y i s s t o r e d o r r e l e a s e d i n t h e c e l l . P h y t o p l a n k t o n c e l l s a r e u s u a l l y l e s s s e n s i t i v e t o p h o s p h o r u s t h a n t o n i t r o g e n d s f i c i e n
-c i e s » h e n -c e s u r v i v a l a t e x t r e m e l y l o w i n t e r n a ! p h o s p h o r u s c o n c e n t r a t i o n s is o f t e n p o s s i b l e f o r s o m e t i m e . N u t r i e n t s a p p e a r in m a n y f o r m s in a p h y t o p l a n k t e r ' s e n v 1 r o n m e n t > of w h i c h u s u a l l y o n l y a f r a c t i o n c a n b e a s s i m i l a t e d . A n e v e n s m a l l -er n u m b e r o f f o r m s m a y b e u s e d d i r e c t l y in m e t a b o l ï c p r o c e s s e s . B u t t h i s d o e s n o t i m p l y t h a t a n y n u t r i ë n t is l i m i t i n g a s s o o n a s t h e m e t a b o l i c a 11y p r e f e r r e d f o r m s a r e d e p l e t e d . C h e m i c a l a n d b a c t e r i a l p r o c e s s e s in t h e w a t e r m a y c o n v e r t o n e f o r m o f a n u t r i ë n t i n t o a n o t h e r » p h y t o p l a n k t o n s p e c i e s m a y s o m e t i m e s s h i f t t h e i r u p t a k e p r e f e r e n c e b e t w e e n d i f f e r e n t forras» a n d p h y t o p l a n k t o n c e l l s c a n o f t e n i n t e r n a l l y c o n v e r t o n e f o r m o f a n u t r i ë n t i n t o a n o t h e r b y e n z y m e - c a t a l y z e d r e a c t i o n s . F o r e x a m p l e N H 4 + is o f t e n p r e f e r r e d a s n i t r o g e n s o u r c e , b u t m a n y s p e c i e s c a n i n t e r n a l l y c o n v e r t N 0 3 - , N 0 2 » o r v a r i o u s o r g a n i c n i t r o g e n c o m p o u n d s t o N H 4 + » a n d s o m e s p e -c i e s o f b l u e - g r e e n a l g a e -c a n e v e n u s e a t m o s p h e r i -c N 2 . T h o s e f r a c t i o n s o f a n u t r i ë n t w h i c h m a y b e u s e d d i r e c t l y o r a f t e r s o m e r a p i d c o n v e r s i o n p r o c e s s w i l l b e c a l l e d a v a i l a b l e , in c o n t r a s t t o t h e u n a v a i l a b l e f r a c t i o n s » w h i c h e i t h e r c a n n o t b e u s e d o r c a n o n l y b e u s e d a f t e r s o m e s l o w c o n v e r s i o n p r o c e s s .
S.3.3 Usi'rm the model for predictions
T o e s t i m a t e t h e i m p a c t s o f v a r i o u s m a n a g e m e n t m e a s u r e s o n t h e p o t e n t i a l b l o o m m a x i m a » w e s h o u l d b e a b l e t o p r e d i c t e f f e c t s on t h e a v a i l a b l e n u t r i e n t s a n d s o l a r e n e r g y , T h i s is n o t s o d i f f i c u l t f o r s o l a r e n e r g y a s t e m p e r a t u r e » i n f l u x o f s o l a r r a d i a t i o n a n d d e p t h a r e a l l w e l Z k n o w n . O n l y t h e p r e d i c t i o n o f t h e f u t u r e t u r b i d ï t y p r o v i d e s s o m e d i f f i c u l t i e s . C a l c u l a t i n g f u t u r e n u t r i ë n t c o n c e n t r a t i o n s r e q u i r e s in f a c t a t r a n s p o r t a t i o n m o d e l t o r e l a t e t h e i n f l o w s of a l a k e t o d i s c h a r g e s in r i v e r s a n d c a n a l s . C h e m i c a l a n d b i o l o g i c a l p r o c e s s e s s t r o n g l y i n t e r a c t in t h e lake» d e t e r m i n i n g t h e f a t e o f t h e i n f l o w i n g n u t r i -e n t s . H o w m u c h b -e c o m -e s a v a i l a b l -e t o p h y t o p l a n k t o n ? W h a t h a p p -e n s w i t h t h e r e s t ? H o w m u c h n u t r i e n t s a r e t r a n s p o r t e d t o t h e b o t t o m ? H o w m u c h n u t r i e n t s a r e r e i e a s e d b y t h e b o t t o m ? A n s w e r i n g a l l o f t h e s e q u e s t i o n s in d e t a i l is t o o g r e a t a t a s k f o r t h e p h y t o p l a n k t o n m o d e l B L Ö O M I I . F o r t h i s w e n e e d t h e i n t e g r a t e d v e r s i o n of t h e t h e c u r r e n t m o d e l s C H A R O N a n d B L G O M I I , w h i c h is n o w a v a i l a b l e a t t h e D e l f t H y d r a u l i c s L a b o r a t o r y .
S.4 RESULTS OF THE MODEL
B L O O M II h a s b e e n c a l i b r a t e d f o r o n e o f t h e G r o t e R u g b a s i n s ( R i n g 2» 1 9 7 7 ) . D a t a of o t h e r c a s e s C R i n g 2 , 1 9 7 6 ; R i n g 3 , 1 9 7 6 ) h a v e » h o w e v e r » b e e n u s e d t o s o m e e x t e n t t o e s t a b l i s h c o ë f f i c i ë n t v a l u e s e . g . b y l i n e a r r e g r e s s i o n b e t w e e n t w o s e t s o f m e a s u r e d v a r i a b l e s . A l l o t h e r r e s u l t s in t h i s r e p o r t » b o t h f o r G r o t e R u g a n d n a t u r a l l a k e s r c a n b e c o n s i d e r e d a s v a l i d a t i o n s of t h e m o d e l . F o u r t e e n o u t of a t o t a l of a b o u t t w e n t y v a l i d a t i o n c a s e s in d i f -f e r e n t p r o j e c t s are i n c l u d e d in t h i s r e p o r t ( n i n e -f o r G r o t e R u g a n d f i v e f o r n a t u r a l l a k e s ) . T h e o c c u r r e n c e a n d m a g n i t u d e o f o b s e r v e d b l o o m s is w e l l r e p r o d u c e d b y t h e m o d e l » a l t h o u g h it h a s a c l e a r t e n -d e n c y t o c o m p u t e h i g h e r t h a n o b s e r v e -d l e v e l s p a r t i c u l a r l y in t h o s e p e r i o d s w h e n t h e o b s e r v e d b i o m a s s l e v e l s a r e b e l o w t h e s t a n d a r d o f
a n o b j e c t i o n a b l e b l o o m . T h i s , h o w e v e r , h a s l ï t t l e p r a c t i c a l s i g -n i f i c a -n c e fro-nt a m a -n a g e r ' s p o i -n t o f v i e w . B e c a u s e f a c t o r s n o t i n c l u d e d in t h e m o d e l m a y s o m e t i m e s b e l i m i t -i n g » o r b e c a u s e t h e g r o w t h h -i s t o r y o f t h e p h y t o p l a n k t o n h a s r e s u l t e d in a n o t h e r c o m b i n a t i o n o f s p e c i e s b e i n g p r e s e n t t h a n t h a t c o m p u t e d b y t h e m o d e l » t h e c o m p u t a t i o n s w i l l t e n d t o o v e r s t a t e t h e r i s k o f l a r g e b l o o m s . A l s o n o t i c e t h a t t h e a g r e e m e n t b e t w e e n o b s e r v e d a n d c o m p u t e d h i omasses i s c o n s i s t a n t l y b e t t a r in t h e n a t u r a l l a k e s t h a n in G r o t e R u g . T h i s m a y b e d u e t o t h e i r r e g u l a r M a t e r i n t a k e a n d d o s i n g w i t h i r o n a n d a l u m i n u m s a l t s t o r e m o v e p h o s p h a t e s i n t h e l a t t e r , B e s i d e s o v e r p r e d i e t i o n , u n d e r p r e d i e t i o n i s a l s o p o s s i b i s d u e t o u n c e r t a i n t i e s in s o m e m o d e l p a r a m e t e r s , n o t a b l y t h e m o r t a l i t y r a t e o f p h y t o p l a n k t o n . L i m i t i n g f a c t o r s t o t h e b l o o m s a r e h i g h l y s i t e a n d t i m e s p e c i f i c . F o r i n s t a n c e p h o s p h o r i s t h e m a i n l i m i t i n g f a c t o r in m a n y G r o t e R u g c a s e s d u e t o t h e a d d i t i o n o f i r o n a n d a l u m i n u m s a l t s . B u t n i t r o g e n i s m o s t i m p o r t a n t i n L a k e V e l u w e a n d e n e r g y i s t h e s o l e i m p o r t a n t l i m i t i n g f a c t o r in L a k e I J s s e l . T h e s e r e s u l t s i n d i c a t e t h a t i n d e e d s e v e r a l f a c t o r s a r e i n v o l v e d in e u t r o p h i c a t i o n a n d n o t j u s t p h o s -p h o r a s s u g g e s t e d in s o m e -p u b 1 i c a t i o n s . H e n c e s t u d i e s o n t h e i m p a c t s o f m a n a g e m e n t t a c t i c s l o o k i n g a t o n l y o n e f a c t o r a r e p r o n e t o g i v e e r r o n e o u s r e s u l t s . M a n y c o m p u t e d b l o o m s a r e l i m i t e d b y s e v e r a l f a c t o r s a t t h e s a m e t i m e . A s a c o n s e q u e n c e o f t h e m a t h e m a t -i c a l s t r u c t u r e o f B L O O M I I , t h e s e b l o o m s c o n s -i s t o f a s m a n y s p e c -i e s a s t h e r e a r e l i m i t i n g c o n s t r a i n t s . T h e t i m e a n d s i t e s p e c i f i c d i f f e r e n c e s in l i m i t i n g f a c t o r s a l s o r e s u i t in s u b s t a n t i a l l y d i f f e r e n t s p e c i e s c o m p o s i t i o n s o f c o m p u t e d b l o o m s f o r v a r i o u s c a s e s , B o t h in G r o t e R u g , w h e r e d e t a i l e d o b s e r v a t i o n s sre a v a i l a b l e f r o m t h e R I D » a n d in t h e n a t u r a l l a k e s s p e -c i e s d o m i n a n -c e i s o f t e n -c o m p u t e d in r e m a r k a b l e a g r e e m e n t w i t h t h e o b s e r v a t i o n s . U s u a l l y t h e d o m i n a n t g r o u p o f s p e c i e s i s d e p i c t e d c o r r e c t l y , o f t e n c o m p u t a t i o n s are c o r r e c t a t t h e s p e c i e s l e v e l . T h e s e r e s u l t s a r e t h e m o r e i m p r e s s i v e s i n c e t h e y w e r e o b t a i n e d w i t h a f i x e d s e t o f c o e f f i c i e n t s w h i c h 1 . R e p r e s e n t s o n l y a s u b s e t o f a l l i m p o r t a n t f a c t o r s . 2 . I s n o t c h a n g e d s e a s o n a l l y o r r e g i o n a l l y . A s f o r t h e n o m i n a l r e s u l t s , t h o s e o b t a i n e d b y a s y s t e m a t i c s e n s i -t i v i -t y a n a l y s i s o f l a k e - s p e c i f i c a n d s o m e u n i v e r s a l i n p u -t s , v a r y r e g i o n a l l y a n d s e a s o n a l l y . F o r e x a m p l e p e r t u r b a t i o n s o f t h e n i t r o -g e n c o n c e n t r a t i o n s h a v e a l m o s t n o e f f e c t in a n y o f t h e G r o t e R u -g c a s e s , b u t in L a k e V e l u w e t h e y c h a n g e t h e c o m p u t e d b l o o m s , i n c l u d -i n g t h e y e a r m a x -i m u m , m o r e t h a n a n y o t h e r f a c t o r . B L O O M I I i s r a t h e r u n i q u e in i t s a b i l i t y t o c o n s i d e r m o r e t h a n o n e p o t e n t i a l l i m i t a t i o n a n d a r e l a t i v e l y l a r g e n u m b e r o f s p e c i e s . T h e i m p a c t o f p e r t u r b i n g o n e f a c t o r i s d e t e r m i n e d b y t h e e n t i r e s e t o f p o t e n t i a l l i m i t a t i o n s a n d s p e c i e s , a n d i s u s u a l l y n o n - l i n e a r . I n m a n y c a s e s t h e o b s e r v e d c h a n g e i n t o t a l b i o m a s s f o l l o w i n g a p a r t u r -b a t i o n i s s m a l l e r t h a n p e r h a p s e x p e c t e d , -b e c a u s e a s h i f t in l i m i t i n g f a c t o r a n d / o r b l o o m c o m p o s i t i o n p a r t l y c o m p e n s a t e s t h e i m p a c t o f t h e p e r t u r b a t i o n . T h e m o d e l p r o v e s t o b e r e l a t i v e l y i n s e n s i t i v e t o m a n y o f i t s u n i -v e r s a l i n p u t s . F o r i n s t a n c e , a 5 0 p e r c e n t c h a n g e in t h e n o m i n a l v a l u e s o f t h e r e m i n e r a l i z a t i o n r a t e s o f t h e n u t r i e n t s a f f e c t s t h e m o d e i ' s r e s u l t s in a s i m i l a r w a y a s a 2 0 p e r c e n t c h a n g e in n u t r i ë n t c o n c e n t r a t i o n s , u h i c h i s s m a l l r e l a t i v e t o p o s s i b l e m e a s u r e m e n t errors. B L O O M I I i s s e n s i t i v e , h o w e v e r , t o t h e n a t u r a l m o r t a l i t y r a t e c o n s t a n t f o r w h i c h a m i n i m u m e s t i m a t e i s n o r m a l l y u s e d . W i t h a 5 0
p e r c e n t i n c r e a s e » t h e c o m p u t e d t o t a l b i o m a s s e s a r e s i g n i f 1 c a n t l y l o w e r e d . T h i s i m p r o v e s t h e m o d e l ' s r e s u l t s w h e n n o m i n a l l y t h e y w e r e t o o h i g h . b u t at t h e s a m e t i m e m a n y c o m p u t e d p e a k l e v e l s a r e r e d u c e d b e l o w t h e o b s e r v a t i o n s . U n l i k e m o s t o t h e r f a c t o r s » p e r t u r b a t i o n s of t h e m o r t a l i t y r a t e s p r o d u c e e s a e n t i a l l y sitnilar r e s u l t s in a l l c a s e s . T h e s p e c i e s a n d g r o u p s p e c i f i c c o e f f i c i e n t s o f t h e c a l i b r a t e d m o d e l w e r e n o t v a r i e d , b e c a u s e ( 1 ) t h e n u m b e r o f c o m b i n a t i o n s is t o o l a r g e C t h e r e a r e a b o u t o n e h u n d r e d c o e f f i c i e n t s ) , a n d ( 2 ) t h e t o t a l b i o m a s 5 is l i t t l e a f f e c t e d . T h e r e a s o n is t h a t t h e e x i s t i n g v a r i a t i o n s in t h e n o m i n a l s e t of c o e f f i c i e n t s a l r e a d y c o v e r s m o s t of t h e v a l u e s f o u n d in t h e l i t e r a t u r e . H o w e v e r i t h e b l o o m c o m p o s -i t -i o n s a r e s t r o n g l y d e t e r m -i n e d b y t h e v a l u e s o f t h e s e c o e f f -i c -i e n t s .
S.5 BECOMMENDATIONS FOP FURTHER RESEARCH
T h e d e v e l o p m e n t o f B L O O M II w a s f a v o r e d b y t h e a v a i l a b i l i t y o f a n e x c e p t i o n a l l y 1 a r g e , h i g h q u a l i t y d a t a b a s e f r o m G r o t e R u g . N e v e r -t h e l e s s -t h e m o d e l c o u l d be f u r -t h e r i m p r o v e d ïf w e . h a d m o r e » b e -t -t e r or n e w d a t a on : • M o r t a l i t y r a t e c o n s t a n t s . • B u o y a n c y c o n t r o l . • B i o m a s s t o c h l o r o p h y l l1 r a t i o s . • T h e r e l a t i o n s b e t w e e n s e v e r a l f a c t o r s d e t e r m i n i n g t h e n e t g r o w t h r a t e sa ( t h e m a x i m u m g r o s s p r o d u c t i o n » a n d r e s p i r a t i o n r a t e c o n s t a n t s ; t h e p r o d u c t i o n e f f i c i e n c y a s a f u n c -t ï o n of -t h e l i g h -t i n -t e n s i -t y » -t e m p e r a -t u r e » d a y l e n g -t h ) . « T h e a t t e n u a t i o n o f l i g h t in t h e w a t e r b y o t h e r t h a n d e a d or l i v e p h y t o p l a n k t o n p a r t i c l e s ( t h e b a c k g r o u n d e x t i n e t i o n ) . I n t « g r a t i o n of B L O O M II w i t h t h e n u t r i ë n t m o d e l C H A R O N , w h i c h h a s n o w b e e n a c c o m p 1 i s h e d > i m p r o v e s t h e a p p 1 i c a b i 1 i t y o f b o t h m o d e l s . T h e p r e s e n t v e r s i o n of B L O O M II is r e s t r i c t e d to h o m o g e n e o u s b o d i e s of w a t e r . H o w e v e r » o n e m a y w a n t t o a p p l y t h e m o d e l t o h y d r a u 1 i c a 1 ly c o m p l e x s y s t e m s w i t h f o r e x a m p l e d i f f e r e n c e s in d e p t h or a r e s i -d e n c e t i m e of o n l y a f e w w e e k s . 1 T h e o n l y c o m m o n l y m e a s u r e d p h y t o p l a n k t o n i n d i c a t o r . 2 C u r r e n t l y i n v e s t i g a t e d a t t h e M i c r o b i o l o g i c a 1 D e p a r t m e n t o f t h e A m s t e r d a m U n i v e r s i t y .
PREFACE P.l EUTROPHICATION PROCESS E u t r o p h i c a t i o n is g e n e r a l l y r e c o g n i z e d a s o n e o f t h e w o r l d ' s m a j o r p o l l u t i o n p r o b l e m s , i n f l u e n c i n g e c o s y s t e m s in m a n y p l a c e s . l t s i m p o r t a n c e is w e l l i l l u s t r a t e d b y L u n d 1 1 9 7 2 ] » q u o t i n g R i d l e y » w h o e s t i m a t e d t h e n u m b e r of p u b l i c a t i o n s on t h e s u b j e c t o v e r 2 0 0 0 . No d o u b t » t h i s n u m b e r h a s i n c r e a s e d m a r k e d l y s i n c e 1 9 7 2 . R e c e n t p u b l i c a t i o n s o n e u t r o p h i c a t i o n f o r e x a m p l e a r e b y R e y n o l d s [ 1 9 7 9 ] a n d B a r i c a a n d M u r Ï 1 9 8 0 ] . It m a y b e s u r p r i s i n g t h o u g h » t h a t f e w d e f i n i t i o n s o n e u t r a p h i c -a t i o n c o v e r -a l l -a s p e c t s . O f t -a n t h e y -a r e l i m i t e d t o : • P h y t o p l a n k t o n o n l y » n o t t o w e e d s a n d o t h e r p l a n t s . • O n e o r t w o m a j o r n u t r ï e n t s i n e g l e c t i n g o t h e r s a n d e n e r g y r e q u i r e m e n t s . • A l t e r a t i o n s o f t h e e c o s y s t e m s » d i r e c t l y r e l a t e d t o h u m a n a c t i vi ti e s , A m o r e d e t a i l e d d e s c r i p t i o n is g i v e n b y P a r m a [ 1 9 8 0 ] » w h o ' s b r o a d d e f i n i t i o n w e w i l l f o l l o w h e r e : ' E u t r o p h i c a t i o n is t h e p r o c e s s in w a t e r , a t w h f c h t h o s e f a c t o r s b e c o m e o p t i m a l » t h a t p r o m o t e a u t o t r o p h i c g r o w t h .1 A l t h o u g h t h e m o d e l i n g a c t i v i t i e s r e p o r t e d h e r e a r e l i m i t e d t o p b y t o p l a n k t o n , t h e y d o c o n s i d e r c o n s t r a i n i n g i n f l u e n c e s o f n u t r ï -e n t s a n d -e n -e r g y , w i t h o u t d i s t i n g u i s h i n g b -e t w -e -e n h u m a n a n d n a t u r a l c a u s e s of e u t r o p h i c a t i o n ' . B e c a u s e of i t s c o m p l e x i t y » t h e s y m p t o m s o f e u t r o p h i c a t i o n v a r y b e t w e e n p l a c e s a n d in t i m e . A l s o , t h e s e v e r i t y o f t h e p r o b l e m s d e p e n d s o n t h e f u n c t i o n of a p a r t i c u l a r b o d y o f w a t e r : d r i n k i n g w a t e r r e s e r v o i r s » f i s h p o n d s » r e c r e a t i o n a l l a k e s » o r l a k e s in n a t u r e r e s e r v e s h a v e s u c h d i f f e r e n t f u n c t i o n s , t h a t w h a t is a c c e p t -a b l e o r e v e n d e s i r -a b l e in o n e t y p e of l -a k e , is o b j e c t 1 o n -a b l e in a n o t h e r . S o m e r a t h e r c o m m o n s y m p t o m s o f e u t r o p h i c a t i o n a r e ; 1. B a d a p p e a r a n c e o f t h e w a t e r ( c o l o r : g r e e n ' s o u p ' , v i s i -b i l i t y : r e d u c e d t o a f e w d e c i m e t e r s ) . 2 . B a d o d o u r s of f o r i n s t a n c e s u l p h i d e s , if a b l o o m d i e s o f f s u d d e n l y Ca c o l l a p s e ï . 3. L a r g e v a r i a t i o n s in t h e d i u r n a l c o n c e n t r a t i o n o f d i s -s o l v e d o x y g e n b e c a u -s e d u r i n g a b l o o m , o x y g e n c o n -s u m p t ï o n by r e s p i r a t i o n of p h y t o p l a n k t o n c o n t i n u e s d u r i n g t h e n f g h t » w h i l e o x y g e n p r o d u c t i o n b y primsry p r o d u c t i o n js c o n f i n e d t o t h e d a y t i m e . 4 . A m a j o r r i s k o f a n a e r o b i c c o n d i t i o n s f o l l o w i n g a c o l l a p s e » p o s s i b l y f o r s e v e r a l d a y s , l e a d i n g t o m a s s i v e k i l l i n g s o f o r g a n i s m s in t h e u p p e r l e v e l s o f t h e f o o d c h a i n s u c h a s f i s h e s . 5 . A l o w d i v e r s i t y o f t h e e c o s y s t e m C r e g a r d l a s s w h i c h d e f i -n i t i o -n of d i v e r s i t y is a p p l i e d ) . 6. C l o g g i n g of f i l t e r s at t h e i n t a k e s o f w a t e r f o r i n d u s t r i a l or d r i n k i n g w a t e r p u r p o s e s .
7. T o x ï c e f f e c t s o n o t h e r o r g a n i s m . a l t h o u g h l i t e r a t u r e i n f o r m a t i o n o n t h i s s u b j e c t is r a t h e r s c a r c e . T h e s e a n d o t h e r s y m p t o m e s a r e c o n s i d e r e d o b j e e t i o n a b l e f o r m a n y r e a s o n s » a l t h o u g h b y i t s e l f e u t r o p h ï c a t i o n is n o d i r e c t t h r e a t t o p u b l i c h e a l t h a s p o l l u t i o n of w a t e r s w i t h p e s t i c i d e s , P C B ' s i or h e a v y m e t a l s . N e v e r t h e l e s s » m a j o r a l t e r a t i o n s o f t h e w o r l d ' s e c o -s y -s t e m -s u -s u a l l y h a v e -s e r i o u -s c o n -s e q u e n c e -s f o r a n y k i n d of l i f e o n e a r t h a n d in t h ï s s e n s e c o n c e r n a b o u t e u t r o p h i c a t i o n is f u l l y j u s -t i f i e d . P.2 DUTCH SITUATION E u t r o p h ï c a t i o n p r o b l e m s ïn t h e N e t h e r l a n d s a r e m u c h m o r e s e r i o u s t h a n in m a n y o t h e r c o u n t r i e s t o r s e v e r a l r e a s o n s : • T h e c o u n t r y is ( a n d in r e c e n t t i m e s h a s a l w a y s b e e n ) d e n s e l y p o p u l a t e d ; u a n ' s i n f l u e n c e is e x t r a m e l y l a r g e . • A r e l a t i v e l y l a r g e p a r t of t h e c o u n t r y is c o v e r e d b y w a t e r ( r i v e r s i c a n a l s » n a t u r a ! - a n d m a n - m a d e l a k e s , d i t c h e s , p i t s ) . • M o s t o f t h e s e w a t e r s a r e v e r y s h a l l o w Cin t h e o r d e r o f 1 t o a f e w m e t e r s ) a n d n o t s t r a t i f i e d in s u m m e r . T h u s n o n u t r i -e n t s a r -e r -e m o v -e d t o t h -e h y p o l i m n ï o n , w h -e r -e t h -e y b -e c o m -e t e m p o r a r ï l y u n a v a i l a b l e f o r g r o w t h o f p r i m a r y p r o d u c e r s . Q u i t e t h e o p p o s i t e , D u t c h b o t t o m s m a y w e l l s e r v e a s an e x c e l l e n t s o u r c e f o r n u t r i e n t s . • C o n c e n t r a t i o n s o f n u t r i e n t s in m a n y w a t e r s are to a l a r g e e x t e n t d e t e r m i n e d by t h e l o a d i n g s froiti r i v e r s i o f w h i c h t h e m o s t i m p o r t a n t (the r i v e r R h i n e ) h a p p e n s t o b e h e a v i l y l o a d e d w i t h n u t r i e n t s . • P o l l u t i o n o f t h e R h i n e is an i n t e r n a t i o n a l p r o b l e m » b e c a u s e it is a b o r d e r c r o s s i n g r i v e r . H e n c e t h e r e is a l i m i t to t h e a t t a i n a b l e r e d u c t i o n s o f n u t r i e n t s t h a t m a y be a c h i e v e d by m a n a g e m e n t t a c t i c s in t h e N e t h e r l a n d s . F u r t h e r r e d u c t i o n s a r e o n l y p o s s i b l e in c o o p e r a t i o n w i t h o t h e r c o u n t r i e s .
P.3 THE GROTE RUG PROJECT
O n e o f t h e m o s t i m p o r t a n t i n v e s t i g a t i o n s i n t o t h e c a u s e s o f e u t r o p h i c a t i o n a n d p o s s i b l e m e a s u r e s t o r e v e r s e t h e p r o c e s s » i s t h e s o - c a l l e d ' G r o t e R u g ' p r o j e c t , i n w h i c h t h e D e l t a D e p a r t m e n t o f t h e R i j k s w a t e r s t a a t C m i n i s t e r y o f P u b l i c W o r k s ) a n d t h e N a t i o n a l I n s t i t u t e f o r D r i n k i n g w a t e r s u p p l y ( R I D ) c o o p e r a t e . G r o t e R u g i s a s t o r a g e d r i n k i n g w a t e r r e s e r v o i r n e a r t h e c i t y o f D o r d r e c h t f e d b y w a t e r f r o m t h e W a n t i j ( i n f a c t t h e r i v e r R b ï n e ) . T h e r e a r e t h r e e l a r g e e n c l o s u r e s i n t h e b a s i n ( c a l l e d R i n g s ) o f b u t y l r u b b e r , w i t h a d i a m e t e r o f 4 6 m a n d t h e s a m e w a t e r r e g i m e a s t h e m a i n b a s i n . S i n c e t h e i r i n s t a l l a t i o n i n 1 9 7 5 , e x t e n s i v e m e a s -u r e m e n t s a r e m a d e w e e k l y o r e v e n d a i l y o f b i o l o g i c a l a n d c h e m i c a l v a r i a b l e s i n b u l k w a t e r a n d b o t t o m i n c l u d i n g c o n c e n t r a t i o n s o f n u t r i e n t S i c h l o r o p h y l l , w e t w e i g h t s o f p h y t o - a n d z o ö p l a n k t o n , s o l a r i n t e n s i t i e s , e x t i n c t ï o n c o e f f i c i e n t s , p r i m a r y p r o d u c t i o n b y t h e 1 4C m e t h o d .
T h e p r o j e c t w a s i n i t i a t e d t o c o m p a r e t h e r e s u l t s o f t w o i n - w a t e r t Y e a t m e n t s a f o n e n u t r i ë n t » n a m e l y p h o s p h o r u s ; R i n g 1 ( a n d t h e m a i n b a s i n ) a r e d o s a d w i t h F e 2 + > R i n g 2 w i t h A 1 3 + s a l t s a n d R i n g 3 i s a c o n t r o l » r a c e i v i n g R h i n e w a t e r w i t h o u t a n y t r e a t m e n t . I t w a s e x p e c t e d t h a t p h o s p h o r u s c o n c a n t r a t i o n s a n d h e n c e p h y t o p l a n k t o n l e v e l s w o u l d b e l o w e s t in R i n g Z, b e c a u s e o f t h e l o w e q u i l i b r i u m c o n s t a n t o f A 1 P 0 4 ; p h o s p h o r u s c o n c e n t r a t i o n s w o u l d b e l o w i n R i n g 1 t o o » a n d R i n g 3 o f c o u r s e w a s l i k e l y t o s u f f e r h e a v i l y f r o m p h y -t o p l a n k -t o n b l o o m s . T h e p a r t o f t h e p r e d i c t i o n c o n c e r n i n g t h e p h o s p h a t e c o n c e n t r a t i o n s w a s c o n f i r m e d : g e n e r a l l y » R i n g 2 h a s t h e l o w e s t c o n c e n -t r a -t i o n s o f b o -t h o r -t h o - a n d -t o -t a l P» f o l l o w e d b y R i n g 1» w h i l e -t h e a v e r a g e c o n c e n t r a t i o n s in R i n g 3 a r e m u c h h i g h e r t h a n i n t h e o t h e r t w o R i n g s . U n f o r t u n a t e l y » t h e i m p l i e d o n e t o o n e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n p h o s p h o r u s a n d p h y t o p l a n k t o n b i o m a s s w a s i n c o r r e c t » a s R i n g 2 h a s h a d b y f a r t h e l a r g e s t p h y t o p l a n k t o n b l o o m s o v e r t h e p e r i o d 1 9 7 5 t r o u g h 1 9 7 8 , f o l l o w e d a t a l o n g d i s t a n c e b y R i n g 3 ( o n l y a m a j o r b l o o m i n 1 9 7 6 ) a n d R i n g 1> w i t h c o m p a r a t i v e l y l o w p h y -t o p l a n k -t o n c o n c e n -t r a -t i o n s f o r a l l y e a r s o f o b s e r v a -t i o n s . I n s p i t e o f t h e s e r e s u l t s » p e r h a p s e v e n t h a n k s t o t h e s e r e s u l t s , t h e t n e a s u r e m e n t p r o g r a m w a s i m p r o v e d a n d e x t e n d e d o v e r t h e y e a r s in o r d e r t o o b t a i n e n o u g h f i e l d d a t a t o g e n e r a t e a n d t e s t h y p o t h e s e s a b o u t h h e m a i n p r o c e s s e s in t h e r i n g s . A s a r e s u l t » t h e p r e s e n t d a t a b a n k f o r G r o t e R u g i s a m o n g t h e b e s t e x i s t i n g in t h e w o r l d I D i T o r o i p e r s . c o m m . I ; h e n c e it i s v e r y w e l l s u i t e d f o r d e v e l o p i n g m a t h e m a t i c a l m o d e l s . M o s t r e s u l t s o f t h e s t u d i e s h a v e o n l y b e e n p u b l i s h e d in a n n u a l r e p o r t S f b u t s o m e a r e m o r e g e n e r a l l y a v a i l a b l e ; s e e f o r e x a m p l e [ B a n n i n k e t a l . , 1 9 8 0 1 . T H E M A B A S I M P R O J E C T I n F e b r u a r y 1 9 5 3 e x t e n s i v a t e r r i t o r i e s in t h e S o u t h - W e s t e r n p a r t o f t h e N e t h e r l a n d s w e r e i n u n d a t e d , w h e n a n e x c e p t i o n a l l y h i g h t i d e c o i n c i d e d w i t h a s e v e r e N o r t h - W e s t e r n s t o r m » l a s t i n g f o r s e v e r a l d a y s . E s p e c i a l l y t h e p r o v i n c e o f Z e e l a n d s u f f e r e d h e a v i l y a n d t h e n u m b e r o f c a s u a l t i e s r o s e t o o v e r 1 8 0 0 . T o i m p r o v e t h e s e c u r i t y o f t h e c o u n t r y a n d p r e v e n t a r e p e t i t i o n o f t h e 1 9 5 3 e v e n t s i t h e D e l t a a c t w a s p a s s e d t h r o u g h P a r l i a m e n t : d i k e s w o u l d b e r e b u i l d a t 3 h i g h e r l e v e l t h a n b e f o r e t h e d i s a s t e r a n d m o s t o f t h e p r e s e n t e s t u -a r i e s w o u l d b e c l o s e d o f f f r o m t h e s e -a b y l -a r g e d i k e s , c o n n e c t i n g t h e f o r m e r t s l a n d s . T h u s t h e e c o l o g i c a l c o n d i t i o n s in m a n y o f t h e D e l t a w a t e r s ' h a v e c h a n g e d o r w i l l c h a n g e d r a m a t i c a l l y in t h e y e a r s t o c o m e . T o o p t i -m i z e t h e f u n c t i o n s o f t h e i n d i v i d u a l b a s i n s , t h e E n v i r o n -m e n t a l D i v i s i o n o f t h e D e l t a D e p a r t m e n t i n i t i a t e d t h e H A t e r B A S I n ü o d e l s ( W A B A S I M ) p r o j e c t . T h e w o r d ' m o d e l ' a l r e a d y i n d i c a t e s » t h a t m a t h -e m a t i c a l m o d -e l s a r a r -e g a r d -e d a s a n i m p o r t a n t t o o i t o a c c o m p l i s h t h i s g e n e r a l o p t i m i .zat i o n p u r p o s e . T h e p r o j e c t i s i n t e n d e d t o c o v e r s e v e r a l y e a r s » b u t f i r s t b e c a u s e m a n y i m p o r t a n t r e s u l t s a r e e x p e c t e d b e f o r e i t s c o m p l e t i o n a n d s e c -o n d t -o h a v e a p r -o j e c t w i t h a w e l l d e f i n e d -o b j e c t i v e a s a s -o r t -o f t r a i n i n g p r o j e c t , t h e p u r p o s e w a s d i v i d e d i n t o a l o n g - a n d a s h o r t t e r m o b j e c t i v e ; ' T h e l o n g t e r m o b j e c t i v e o f t h e p r o j e c t i s t o p r o d u c e t h e n e c e s s a r y u n d a r s t a n d i n g o f a q u a t i c e c o s y s t e m s f o r t h e d e r i v a t i o n o f a d e q u a t e
g u i d e l i n e s f o r e n v i r o n m e n t a l m a n a g e m e n t » in o r d e r t o r e a l t z e o p t i -m a l l y t h e f u n c t i o n s a s s i g n e d t o e a c h w a t e r b a s i n . ' ' T h e short t e r m o b j e c t ï v e is t o d e v e l o p a s a m i - s t a g n a n t f r e s h w a t e r m o d e l o f t h e m o d e l r e s e r v o i r s in t h e ' G r o t e R u g ' a n d o f t h i s s t o r a g e r e s e r v o i r i t s e l f . ' W A B A S I M is o r g a n i z e d a s a m u i t i d ï c i p i i n a r y c o - p r o j e c t o f t h e E n v i r o n m e n t a l D i v i s i o n o f t h e D e l t a D e p a r t m e n t a n d t h e E n v i r o n -m e n t a l H y d r a u l i c s B r a n c h o f t h e D e l f t H y d r a u l i c s L a b o r a t o r y * w i t h t e c h n i c a l a s s i s t a n c e o f t h e R a n d C o r p o r a t i o n in t h e U . S . A . » r e s p o n -s i b l e f o r t h e £ £ L L i c y A Ü a l y -s i -s o f t h e fio-ster-schelde ( P O L A N Q ) » o f w h i c h W A B A S I M is a p a r t i a l f o l l o w u p , B e c a u s e c h e m i c a l a n d b i o l o g i c a l p h e n o m e n a a r e i n v o l v e d in e u t r o -p h i c a t i o n a n d b o t h a r e d i f f i c u l t t o m o d e l , t w o d i f f e r e n t m o d e l s h a v e b e e n d e v e l o p e d t o a c c o m p l i s h t h e s h o r t t e r m o b j e c t i v e . C h e m i -c a l d a t a » e i t h e r f r o m m e a s u r e m e n t s o r t h e -c h e m i -c a l m o d e l C H A R O N h a v e b e e n u s e d a s b o u n d a r y c o n d i t i o n s . d e s i g n i n g a n d c a l i b r a t i n g t h e p h y t o p l a n k t o n m o d e l . F o r C H A R O N a s i m i l a r a p p r o a c h w a s a d o p t e d » b y w h i c h o b s e r v e d p h y t o p l a n k t o n l e v e l s h a v e b e e n u s e d in t h e m o d e l . T o m a k e o p t i m a l u s e o f t h e p r e d i c t i v e c a p a b i l i t i e s o f b o t h m o d e l s , a n i n t e g r a t e d v e r s i o n h a s b e e n d e v e l o p e d a n d a p p l i e d d u r i n g s e v e r a l p r o j e c t s . T h i s r e p o r t » h o w e v e r » p r e s e n t s t h e r e s u l t s o n o n l y o n e o f t h e t w o : t h e p h y t o p l a n k t o n m o d e l B I O O M I I » a l t h o u g h s o m e r e m a r k s o n t h e i n t e g r a t e d m o d e l w i l l b e m a d e .
Ï.THE PHYTOPLANKTON MODEL BLOOM II 1.1 INTPOPUCTION O n e o f t h e m o d e l s d e v e l o p e d d u r i n g P O L A N O is t h e A l g a e B l o o m M o d -el» r e p o r t e d in v o l u m e IV [ B i g e l o w et a l , ( 1 9 7 7 ] , T h ï s m o d e l w a s a p p l i e d to a s a l t w a t e r b a s i n ( t h e O o s t e r s c h e l d e ) » n o t s o m e e u t r o -p h i c f r e s h w a t e r l a k e . D a t a f r o m t h e b a s i n w e r e in s h o r t s u -p -p l y a n d m o r e o v e r t h e a v a i l a b l e t i m e f o r l i t e r a t u r e s t u d i e s w a s l i m i t e d . T h e W A B A S I M m o d e l B L O O M II h a s k e p t p a r t o f t h e s t r u c t u r e o f i t s p r e d e c e s s o r s u c h a s t h e o b j e c t i v e a n d s o m e o f t h e b a s i c a s s u m p t i o n s , b u t m a n y m o d i f i c a t i o n s a n d e x t e n s i o n s a r e d i s c u s s e d in t h i s r e p o r t , To u n d e r s t a n d t h e B L O O M II m o d e l » it is n o t s t r i c t l y n e c e s s a r y t o k n o w t h e P O L A N O r e p o r t , b e c a u s i t h e c o m p l e t e m o d e l f o r m u l a t i o n w i l l b e p r e s e n t e d h e r e .
1.2 APPROACH: A MANAGEMENT MODEL
T h e g e n e r a l p u r p o s e o f t h e W A B A S I M p r o j e c t » a s p o i n t e d o u t in S e c . P,4> is to h e l p m a n a g i n g a q u a t i c e c o s y s t e m s . V a r i o u s t y p e s o f m o d e l s c o u l d b e c o n s t r u c t e d f o r s u c h a g e n e r a l p u r p o s e : s c i e n t i f i c or a p p l i e d » d e t e r m i n i s t S c or s t o c h a s t i c ( e m p i r i c a l ) m o d e l s e t c . It was» h o w e v e r » e a r l y d e c i d e d d u r i n g t h e p r o j e c t t h a t t h e b e s t w a y t o p r e d i c t f u t u r e s i t u a t i o n s w o u l d be by d e t e r m i n i s t i c m o d e l s . T h u s t h e W A B A S I M m o d e l s s u c h a s B L O O M II c a n b e d e s c r i b e d a s a p p l i e d » d e t e r m i n i s t i c i m a n a g e m e n t o r i e n t e d m o d e l s » t h a t is t h e y s h o u l d i n f o r m a m a n a g e r » w h a t k i n d of s y s t e m r e s p o n s e s he m i g h t e x p e c t u n d e r s p e c i f i c c o n d i t i o n s . M a n y p r o c e s s e s i n v o l v e d in e u t r o p h i c a t i o n p r o c e e d s l o w l y ; it t a k e s m a n y y e a r s b e f o r e a l a r g e b o d y of w a t e r b e c o m e s e u t r o p h i c a n d it w i l l a l s o t a k e m a n y y e a r s t o s t o p a n d p o s s i b l y r e v e r s e t h i s p r o c -e s s . On t h -e o t h -e r h a n d , p h y t o p l a n k t o n s p -e c i -e s a r -e u s u a l l y r a p i d l y g r o w i n g ; o n e or t w o d i v i s i o n s p e r d a y a r e n o e x c e p t i o n . T h u s B L O O M II h a s a r e l a t i v e l y s h o r t c o m p u t a t i o n a l t i m e - s t e p of o n e w e e k [ S e c , 5 . 2 ] , b u t s i n c e c h a n g e s in t h e e u t r o p h i c s t a t e o f w a t e r s o c c u r o v e r m u c h l o n g e r p e r i o d s » t h e m o d e l w i l l n o t b e a p p l i e d t o p r e d i c t t h e i m p a c t of a c h a n g e in c o n d i t i o n s s a y n e x t w e e k , b u t r a t h e r w h a t w i l l be t h e l o n g t e r m e f f e c t of t h e s e c h a n g e s o v e r s e v e r a l y e a r s . T h e p e r f o r m a n c e of a m a n a g e m e n t m o d e l s h o u l d n o t s i m p l y b e j u d g e d by l o o k i n g a t a p r e d i c t i o n v s , o b s e r v a t i o n c o u r s e o f s o m e v a r i a b l e s for e a c h t i m e - p e r i o d » b e c a u s e it d e p e n d s on i t s p u r p o s e , w h e n a m o d e l s h o u l d b e c o r r e c t a n y h o w a n d w h e n t h i s is l e s s i m p o r t a n t , T h u s w h a t m a y s e e m to b e a l a r g e d i s a g r e e m e n t » c o u l d be u n i m p o r t a n t to t h e o v e r a l l p o l i c y c o n c l u s i o n , f o r i n s t a n c e if t h e c o m p u t a t i o n s i n d i c a t e t h a t p r o b a b l y n o e u t r o p h i c a t i o n s p r o b l e m s w i l l o c c u r in a p a r t i c u l a r w a t e r b o d y . H o w e v e r , if t h e m o d e l p r e d i c t s s e v e r e p r o b -l e m s d u r i n g a t -l e a s t a c e r t a i n p e r t o d , t h e n a n y m a j o r d i f f e r e n c e b e t w e e n o b s e r v a t i o n s a n d p r e d i c t i o n s b e c o m e s c r i t i c a l . D e s i g n i n g m a n a g e m e n t m o d e l s a l w a y s i n v o l v e s a n e s t i m a t i o n of t h e p e n a l t i e s f o r m a k i n g i n c o r r e c t d e c i s i o n s » f o r w h i c h t h e r e a r e t h r e e p o s s ibi1i t i es : 1. T a k i n g i n c o r r e c t tneasures w h e n m e a s u r e s a r e n e c e s s a r y C fa lse r e a c t i o n ) .
2 . T a k ing m e a s u r e s , w h e n t h e y a r e n o t n e c a s s a r y ( f a l s e a l a r m ) . 3 . T a k i n g n o m e a s u r e s w h e n t h e y s h o u l d h a v e b e e n t a k e n C o v e r -l o o k i n g a n a -l a r m ) . E s t i m a t i n g t h e p e n a l t i e s f o r t h e s e t h r e e a r r o r t y p e s is d i f f i c u l t » b e c a u s a e c o n o m i e » e c o l o g i c a l a s w e l l a s s o c i a l a s p e c t s a r e i n v o l v e d » w h i c h c a n n o t b e e x p r e s s e d in c o t n p a r a b l e u n i t s ( f o r i n s t a n c e m o n e y ) . T h e u l t i m a t e d e c i s i o n w h i c h e r r o r s s h o u l d b e m i n i -m i z e d is t h e r e f o r e p o l i t i c a l . M o d e l s m a y h e l p t h e m a n a g e r t o m i n i m i z e t y p e 1 e r r o r s , b e c a u s e t h e i m p a c t s o f m a n y c o m b i n a t i o n s o f m a n a g e m e n t m e a s u r e s m a y b e a n a -l y s e d . In a n i d e a -l c a s e » b o t h t y p e 2 a n d t y p e 3 e r r o r s s h o u -l d b e m i n i m a l a t t h e s a m e t i m e b u t g e n e r a l l y m i n i m i z i n g t y p e 2 e r r o r s , i n c r e a s e s t h e p r o b a b i l i t y o f t y p e 3 e r r o r s a n d v i s a v e r s a . In t h e c a s e o f B L O O M II» it w a s d e c i d e d t o m i n i m i z e t h e n u m b e r o f t y p e 3 e r r o r s , i . e . it is b e t t e r t o h a v e s o m e f a l s e a l a r m s » t h a n t o o v e r -l o o k a n y t r u e a -l a r m s . T h e m o d e -l t h e r e f o r e is c o n s e r v a t i v e r a t h e r t h a n ( o v e r ? i o p t i m i s t i c : if it p r e d i c t s n o p r o b l e m s , a m a j o r b l o o m is u n l i k e l y , b u t if it p r e d i c t s a l a r g e b l o o m , it m a y n o t o c c u r in r e a 1 i t y . 1.3 PURPOSE OF BLOOM II T h e p h y t o p l a n k t o n m o d e l B L O O M II h a s b e e n d e s i g n e d a c c o r d i n g t o t h e f o l l o w i n g o b j e c t i v e :
BLOOM II maxi'mi zes the total biomass concentration of several phy-toplankton species at equilibrium in a certain time-period given a set of environmental conditions.
W h a t a r e t h e i m p l i c a t i o n s o f t h i s o b j e c t i v e f o r t h e m o d e l ? 1. T h e m e t h o d o f c a l c u l a t i o n is l i n e a r p r o g r a m m i n g » a n o p t i m i z a t i o n t e c h n i q u e . U n t i l r e c e n t l y m a t h e m a t i c a l o p t i -roization m e t h o d s w e r e i n f r e q u e n t l y u s e d in b i o l o g i c a l m o d e l s . A p r o p o s a l b y P a t t e n 1 1 9 6 8 ] w a s o n e o f t h e f i r s t in t h e e c o l o g i c a l a n d l i m n o l o g i c a l l i t e r a t u r e , R e c e n t l y t h e r e is a n i n c r e a s i n g i n t e r e s t in t h e s e m e t h o d s » h o w e v e r » [ J a m e s o n , 1 9 7 9 ] , T h e p r i n c i p l e o f l i n e a r p r o -g r a m m i n -g C L . P . ) is e a s y t o u n d e r s t a n d a n d c o m p u t a t i o n a 1 ly it is m u c h m o r e i n e x p e n s i v e t h a n a c o m p a r a b l e d i f f e r e n -t i a l e q u a -t i o n m o d e l w i -t h a s i m i l a r n u m b e r o f e q u a -t i o n s . 2 . T h e m o d e l c o m p u t e s t h e m a x i m u m r a t h e r t h a n t h e a c t u a l b ï o -m a s s c o n c e n t r a t i o n s , b e c a u s e : • T h e l a r g e s t b l o o m s a r e a m a n a g e r ' s m a i n i n t e r e s t . • Q t h e r w i s e m o r e p h y s i o l o g i c a 1 k n o w l e d g e w o u l d b e r e q u i r e d . • I t is a s s u m e d t h a t t h o s e s p e c i e s , w h i c h c a n p r o d u c e m o s t o f f s p r i n g u n d e r t h e p r e v a i l i n g c o n d i t i o n s w i l l u l t i m a t e l y o u t c o m p e t e t h e o t h e r s . R e m e m b e r i t h a t l i k e a n y o t h e r e q u i l i b r i u m m o d e l * B L O O M II g i v e s n o i n f o n m a t i o n o n t h e k i n d o f t r a n s i t i o n s b e t w e e n d i f f e r e n t p e r i o d s i t h u s t h e w a y t o w a r d s e q u i l i b r i u m c o u l d w e l 1 b e i n f e a s i b l e .
3 . B l o o m s c a n b e c o n s t r a i n e d b y t w o k i n d s o f e n v i r o n m e n t a l c o n d i t i o n s : • N u t r i e n t s ( n i t r o g e n , p h o s p h o r u s a n d s i l i c o n ) f o r c e l l s t r u c t u r e a n d m e t a b o 1 i s m . • E n e r g y ( c o m p l e x o f i n t e r a c t i o n s b e t w e e n p r i m a r y p r o -d u c t i o n » r e s p i r a t i o n a n -d v a r i o u s c a u s e s o f m o r t a l i t y ) f o r m a i n t e n a n c e a n d r e p r o d u c t i o n . 4 . A l l e n v i r o n m e n t a l c o n d i t i o n s a r e s p e c i f i e d e x t e r n a l l y t o t h e m o d e l f o r e a c h t i m e p e r i o d . T h e s e i n c l u d e m e t e o r -o l -o g i c a l a n d p h y s i c a l v a r i a b l e s » s u c h a s t h e t e m p e r a t u r e $ t h e i n f l u x o f s o l a r r a d i a t i o n a n d t h e m i x i n g d e p t h . A s t h e m o d e l is d e s c r i b e d h e r e » t h e c o n c e n t r a t i o n s o f t h e t o t a l a v a i l a b l e n u t r i e n t s a r e p r e s p e c i f i s d a s w e l l » w h i c h is t h e m a i n d i f f e r e n c e b e t w e e n B L O O M II a n d t h e n o w e x i s t i n g i n t e g r a t e d v e r s i o n o f B L O O M II a n d C H A R O N . 5 . E n v i r o n m e n t a l c o n d i t i o n s a r e s p e c i f i e d t o t h e m o d e l b a s e d u p o n : • O b s e r v a t i o n s ( f o r c a l i b r a t i o n ) . • O t h e r m o d e l s C C H A R O N ) . • T a c t i c s ( t o i n v e s t i g a t e i m p a c t s o f m a n a g e m e n t s c e n a r -i o s ) . T h i s r e p o r t is m a i n l y r e s t r i c t e d t o t h e f i r s t : o b s e r v a -t i o n s . 6. U n d e r m a n y c o n d i t i o n s , p h y t o p l a n k t o n s p e c i e s c a n a c h i e v e h i g h n e t g r o w t h r a t e s e n a b l ï n g t h e m t o d o u b l é t h e i r b i o -m a s s s e v e r a l t i -m e s a w e e k » s o -m e t i -m e s e v e n a d a y . T h u s t h e m o d e l a s s u m e s s t e a d y s t a t e s f o r b o t h p h y t o p l a n k t o n b i o -m a s s a n d n u t r i ë n t r e c y c l i n g w i t h a n o -m i n a l t i -m e - s t e p o f o n e w e e k . N o r m a l l y s u c c e e d i n g t i m e - s t e p s a r e c o m p l e t e l y i n d e p e n d e n t ) b u t s l a w l y c h a n g i n g e n v i r o n m e n t a l c o n d i -t i o n s -t e n d -t o g i v e -t h e m o d e i ' s o u -t p u -t a s m o o -t h a p p e a r a n c e . B e s i d e s t h e s e n o m i n a l o p t i o n s » B L O O M I I h a s a d d i t i o n a l o p t i o n s t o : a . I n c r e a s e i t s n o m i n a l t i m e - s t e p d u r i n g t h e e n t i r e y e a r o r s o m e p a r t s o f i t. b . S o l v e t h e e q u a t i o n s f o r n u t r i ë n t r e c y c l i n g d y n a m i c a l l y , m a i n t a i n i n g t h e s t e a d y s t a t e f o r p h y t o p l a n k -t o n [ S e c . 3 . 6 1 . c . C o n s t r a i n s p e c i e s , w h i c h w e r e n o t p r e s e n t a t t h e p r e -v i o u s t i m e - s t e p b y a l a r g e r e x t i n c t i o n -v a l u e t h a n s p e c i e s » w h i c h w e r e a l r e a d y in t h e b l o o m [ S e c . 6 , 2 . 3 1 . d . I n c l u d e c o n s t r a i n t s f o r t h e m a x i m u m g r o w t h r a t e s o f i n d i v i d u a l s p e c i e s d u r i n g o n e t i m e - s t e p [ S e c . 6 . 2 . 4 1 . 7 . Z o ö p l a n k t o n c o n c e n t r a t i o n s c a n n o t b e c a l c u l a t e d in t h e p r e s e n t v e r s i a n o f B L O O M II» b u t m a y a l t e r n a t i v e l y b e s p e -c i f i e d a s a n i n p u t t o t h e m o d e l . T h i s a p p r o a -c h h a s b e e n a d o p t e d f o r t w o r e a s o n s : a . It h a s n o t b e e n p r o v e d u n e q u i v o c a l l y t h a t m o r t a l i t y d u e t o g r a z i n g b y z o ö p l a n k t o n is a n i m p o r t a n t s o u r c e o f m o r t a l i t y f o r p h y t o p l a n k t o n s p e c i e s in e u t r o p h i c l a k e s . A c c o r d i n g t o m a n y a u t h o r s , t h e m o s t f r e q u e n t l y d o m i n a t i n g s p e c i e s : t h e b l u e - g r e e n s » a r e n o t g r a z e d a t a l l [ C h a p . 7 ] .
M o d e l l i n g z o ö p l a n k t o n p r o v e s t o b e d i f f i c u l t » t h e r e f o r e it s e e m s m u c h m o r e a p p r o p r i a t e f i r s t t o c a l i -b r a t e t h e p h y t o p l a n k t o n S e c , o f t h e m o d e l w i t h k n o w n ( o b s e r v e d ) z o ö p l a n k t o n d e n s i t i e s a n d t h e n d e c i d e w h e t h e r a s e p a r a t e z o ö p l a n k t o n m o d u l e h a s t o b e i n c l u d e d o r n o t . S P E C I E S I N T H E M O D E L N a t u r a l b l o o m s o f t e n c o n s i s t o f a s s e m b l a g e s o f d i f f e r e n t p h y -t o p l a n k -t o n s p e c i e s , s o m e -t i m e s o f r a -t h e r d i s -t i n c -t g r o u p s o f s p e c i e s s u c h a s d i a t o m s , g r e e n o r b l u e - g r e e n a l g a e . H o w e v e r » g r o u p s o r e v e n s p e c i e s w i t h i n a g r o u p r o f t e n h a v e r a t h e r d i s t ï n c t c h a r a c t e r i s t i e s . T h e r e f o r e m a n y o f t h e a d v e r s e i m p a c t s o f e u t r o -p h i c a t i o n d e -p e n d o n t h e d o m i n a n t C g r o u -p o f ) s -p e c i e s . F o r e x a m -p l e a b l o o m o f b l u e - g r e e n a l g a e i s u s u a l l y c o n s i d e r e d f a r w o r s e t h a n o n e w h i c h ï s d o m i n a t e d b y f o r e x a m p l e d i a t o m s o r g r e e n a l g a e . T h u s it m a k e s s e n s e t o d i s t i n g u i s h b e t w e e n g r o u p s . B u t p a r t i c u l a r l y w i t h i n t h e g r o u p o f b l u e - g r e e n a l g a e s t i l l m o r e d e t a i l s a r e r e q u i r e d , b e c a u s e t h e i m p a c t s o f a b l o o m o f , f o r e x a m -p l e » O s c T 1 l a t o r i a a a a r d h i i a r e q u i t e d i s t i n c t f r o m a b l o o m o f M i c r o c y s f r i s a a r u a i n o s a , I f t h e r e i s a b l o o m o f t h e l a t t e r » t h e p r o b a b i l i t y o f a s u d d e n c o l l a p s e , h e n c e o f a n a e r o b i c c o n d i t i o n s » s e e m s m u c h g r e a t e r . M i c r o c v s t i s i s a l s o t h e ' m o s t i m p o r t a n t b l u e - g r e e n a l g a l s p e c i e s f o r w h i c h t o x i c e f f e c t s h a v e b e e n r e p o r t e d b y G o r h a m [ 1 9 6 4 ] a n d o t h e r s . T h u s it i s a m a j o r a d v a n t a g e i f a m a n -a g e m e n t m o d e l i n c l u d e s -a m o d e r -a t e l y l -a r g e n u m b e r o f s p e c i e s w i t h d i s t i n c t e c o l o g i c a l c h a r a c t e r ï s t i e s . M a n y p h y t o p l a n k t o n m o d e l s d o c o n s i d e r s o m e ' s p e c i e s ' » b u t it s h o u l d b e n o t e d , t h a t t h e s e a r e n o t r e a l l y s p e c i e s a c c o r d i n g t o t h e s t a n d a r d s o f b i o l o g i c a l t a x o n o m y . U s u a l l y t h e s e m o d e l u n i t s a r e g e n e r a ( g r o u p s o f r e l a t e d s p e c i e s ) » o r w o r s e : m a j o r t a x o n o m i c a l d i v i s i o n s . T h e s e m o d e l s t h e r e f o r e d o n o t c o n t a i n t h e d e t a i l s , w h i c h a r e v i t a l l y i m p o r t a n t f o r a e u t r o p h i c a t i o n m o d e l , M a n y o f t h e s p e c i e s c o n s i d e r e d in B L O O M I I a r e t a x o n o m i c a l s p e -c i e s . O t h e r s a r e m o r e -c l o s e l y r e l a t e d t o g e n e r a , b e -c a u s e C l ) s o m e t a x o n o m i c a l s p e c i e s o f t h e s a m a g e n u s a r e r a t h e r h o m o g e n e o u s in t h e i r e c o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s , ( 2 ) a v a i l a b l e d a t a o n s p e c i e s i d e n t i f ï c a t i o n s s o m e t i m e s d o n o t c o n s i d e r s m a l l e r u n i t s t h a n g e n -e r a . l t s s t r u c t u r e a s t e a d y s t a t e m o d e l a n d i t s m e t h a d o f c a l c u -l a t i o n - -l i n e a r p r o g r a m m i n g - e n a b -l e B L O O M I I t o h a n d -l e a r e -l a t i v e -l y l a r g e n u m b e r o f e c o l o g i c a l l y r e a l i s t i c s p e c i e s . T h u s t h e p r e s e n t v e r s i o n o f t h e m o d e l r u n s w i t h t e n s p e c i e s » w h i c h w e r e s e l e c t e d f r o m a n o r i g i n a l l i s t o f f i f t e e n . T h e s e f i f t e e n s p e c i e s s e e m e d m o s t i m p o r t a n t a c c o r d i n g t o t h e D u t c h l i t e r a t u r e a n d t h e s p e c i e s f d e n -t i f i c a -t i o n s in G r o -t e R u g b y -t h e R I D F i v e s p e c i e s a r e n o -t i n c l u d e d in t h e m o d e l » b e c a u s e ( 1 ) e i t h e r a v a i l a b l e d a t a d e m o n s t r a t e d t h a t s o m e s p e c i e s w a s i n f e r i o r t o a t l e a s t o n e o t h e r in a l l a s p e c t s c o n s i d -e r -e d b y t h -e m o d -e l , o r ( 2 ) t h -e r -e w -e r -e s i m p l y n o t -e n o u g h r -e l ï a b l -e i n p u t d a t a . A s m i g h t h a v e b e e n e x p e c t e d r h o w e v e r , l a c k o f d a t a w a s w o r s e f o r s p e c i e s o f r e l a t i v e l y m i n o r i m p o r t a n c e , w h i c h t h e y d i d n o t b l o o m f r e q u e n t l y .
