WRZESIEŃ 1985

WRZESIEŃ 1985

. ii

JtBSL-- '< #V3& & W ' ' ' '•• :VŁ«

-

TOM 86

Zalecono do bibliotek nauczycielskich i licealnych pism em M inistra Oświaty n r IV/Oc-2734/47

W ydane z pomocą finansow ą Polskiej A kadem ii Nauk

TREŚĆ ZESZY TU 9(2261)

H . K r z a n o w s k a , D laczego p a rte n o g en e ty cz n e za ro d k i m yszy n ie są zdolne do ż y c i a ? ...185 I. W r ó b e l , W odospad i k a n io n O rc h o n u ( M o n g o l i a ) ...188 W. K i l a r s k i , J a k b ia łk a o d n a jd u ją sw o ją drogę prze zn ac ze n ia w k o m ó rce . 192 T. S z c z y p e k , S. W i k a , P iask o w n ia w B ukow nie — in te re su ją c y o b ie k t

d y d a k ty c z n y 194

J. D u 1 a k, Czy żółw iom grozi w y m a r c i e ? ... 198 W. B y c z k o w s k a - S m y k , K ołow acizna p s t r ą g ó w ... 200 Rocznice

Cz. W r o n k o w s k i , A lb e rt E in ste in — 30 ro cznica śm ierci (1879—1955) . . 201 D robiazgi p rzy ro d n icze

„C zarny d ą b ” z L u b lin k a — n a js ta rs z y d ąb k o p a ln y z te re n u P o lsk i (T.

G oslar, M .F. P azd u r) ... 203 Dlaczego w y m a rły olbrzy m ie a u s tra lijs k ie żółwie (J. D ulak) . . . . 204 W szechśw iat p rze d 100 la ty ... 204

R ozm aitości 205

R ecenzje

L . T h u r s o v ś i in. M ały a tla s liećivych r a s tlin (P. S ztokow ski) . . . 207 G. G u z m d n : The Genus Psilocybe (M. Z. Szczepka) . . . . . . . 207 A tlas rozm ieszczenia ssak ó w w P olsce (K. K o w a l s k i ) ... 208

S p i s p l a n s z

la . W O D O SPA D U ŁA N -C U TG A ŁA N . F ot. J. M e n d alu k (do a rt. I. W róbla) Ib. K A N IO N O RCHONU w re jo n ie w odospadu. F ot. J. M e n d alu k (do a rt.

I. W róbla)

II. D O LIN A ORCHO NU poniżej w odospadu. F ot. J . M e n d alu k (do a rt. I. W róbla) III. L A S p o w alo n y przez w ia tr haln y . F ot. J. Vogel

IV. K O M Ó R K A PĘC H ER ZY K O W A T R Z U ST K I N IE T O PE R ZA . P rz e k ró j. F ot. W.

K ila rsk i (do a r t. W. K ilarskiego)

O k ł a d k a : M ŁODY PU SZC ZY K S tr i x aluco. F ot. Z. L ew a rto w sk i

P I S M O P R Z Y R O D N I C Z E

O R G A N P O L S K I E G O T O W A R Z Y S T W A P R Z Y R O D N I K Ó W I M. K O P E R N I K A

TOM 86 W R ZESIEŃ 1985 ZESZ Y T 9

(ROK. 104) (2261)

H A LIN A K RZA NOW SKA (Kraków )

DLACZEGO PARTENOGENETYCZNE ZARODKI M YSZY NIE SĄ ZDOLNE DO ŻYCIA?

Partenogeneza, czyli rozwój potom stwa z jaj niezapłodnionych, u niektórych gatunków zwie­

rząt występuje w naturze jako zjawisko nor­

malne, a u w ielu innych można je wyw ołać doświadczalnie. Partenogenetyczne zarodki pła­

zów powstałe z jaj pobudzonych sztucznie do rozwoju (np. przez nakłucie) stanowią od daw­

na niezw ykle cenny materiał do badań em - briologicznych; rozwój takich zarodków prze­

biega prawidłowo, prowadząc do osiągnięcia postaci dorosłej. Natomiast nie udało się dotąd uzyskać żywotnego potomstwa, w yw ołując do­

świadczalną partenogenezę u ssaków.

Pracowano głównie na myszach. Okazaio się, że działaniem różnych czynników (np. szoku termicznego, prądu elektrycznego lub pew ­ nych substancji chemicznych, jak eter czy al­

kohol) bardzo łatwo udaje się pobudzić nie za­

płodnione jajo m yszy do zapoczątkowania roz­

woju. Trzeba tu przypomnieć, że jaja ssaków owulują jeszcze przed ukończeniem mejozy jako niedojrzałe oocyty i normalnie dopiero po wniknięciu plemnika zachodzi drugi podział redukcyjny, polegający na w ydzieleniu dru­

giego ciałka kierunkowego, zaś z chromosomów pozostałych w komórce jajowej formuje się przedjądrze żeńskie (ryc. 1). Natomiast jaja pobudzone do rozwoju partenogenetycznego zachowują się dwojako. Większość z nich w y ­

dziela drugie ciałko kierunkowe i wówczas powstaje zarodek haploidalny, o pojedynczym zestawie chromosomów matki. W pozostałych przypadkach ciałko kierunkowe nie zostaje wydzielone, wskutek czego obie grupy chro­

mosomów wyodrębnione w drugim podziale redukcyjnym pozostają w jaju formując dwa haploidalne przedjądrza, których chromosomy zespalają się z powrotem przed podziałem bruzdkowania. Powstaje wówczas zarodek di- ploidalny, w wrysokim stopniu homozygotyczny (tylko odcinki chromosomów wym ienione w procesie Crossing over mogą się znajdować w układzie heterozygotycznym). Zarówno zarodki haploidalne, jak i diploidalne bruzdkują pra­

widłowo i po przeniesieniu do dróg rodnych odpowiednio przygotowanej hormonalnie sami- cy-biorczyni mogą się implantować w śluzów­

kę macicy. Początkowo rozwijają się normal­

nie, ale wkrótce potem z niewiadomych przy­

czyn degenerują. Nikomu nie udało się utrzy­

mać przy życiu partenogenetycznych zarodków m yszy dłużej niż do połowy ciąży (10 dni).

Zjawisko to stanowi zagadkę, którą próbowano w różny sposób wyjaśniać.

Najbardziej rozpowszechniona hipoteza za­

kładała, że przyczynę śmiertelności stanowią geny letalne, które w organizmie matki są maskowane przez dominujące allele normalne, . A l i ^{n r}

186 W sz e c h ś w ia t, to m 86, n r 9/1985

O 1- o o 3z o

~ o

N<

i podział |

osłona przejrzysta kom órka jajowa ch ro m o io m y

I

Z podział |

5T e<u n _

c:

c 3

oCl.

Ryc. 1. P rz eb ie g m ejozy w k om órce ja jo w ej m yszy.

D la upro szczen ia w y ry so w a n o ty lk o 2 p ary ch ro m o ­ som ów ; w k o m ó rce w y jśc io w ej k aż d y z nich je s t już podzielony n a dw ie ch ro m a ty d y . P ierw sze ciałko k ie ­ ru n k o w e (I) zo staje w ydzielone jeszcze w ja jn ik u i de­

g e n e ru je zw y k le w k ró tc e po o w ulacji. W ydzielenie drugiego cia łk a k ie ru n k o w e g o (II) zachodzi n o rm aln ie dopiero po w n ik n ię c iu p le m n ik a (p). Z h ap lo id aln ej g ru p y chrom osom ów k o m ó rk i ja jo w ej fo rm u je się s tr u k tu r a ją d ro w a , tzw. p rz e d ją d rz e żeńskie (ż), zaś z h ap lo id aln ej g ru p y chrom osom ów w niesio n y ch przez p le m n ik — p rz e d ją d rz e m ęsk ie (m). Z espolenie ch ro ­ m osom ów z o b u p rz e d ją d rz y n a s tę p u je dopiero w t r a k ­ cie p rzy g o to w a n ia do pierw szego p o d ziału b ru z d k o - w an ia . D rugie ciałko k ie ru n k o w e rów n ież fo rm u je s tr u k tu r ę ją d ro w ą , ale d e g e n e ru je po tem i nie b ierze u d z ia łu w ro zw o ju za ro d k a.

natomiast u partenogenetycznych zarodków ujawniają się albo z powodu haploidalności, albo — u zarodków diploidalnych — z powodu spotkania się letalnych alleli w układzie homo- zygotycznym . Jednakże hipoteza ta była mało przekonująca, gdyż m yszy ze szczepów wsob­

nych, o bardzo w ysokim stopniu hom ozygo- tyczności, są w pełni zdolne do życia. Nasu­

nęło się w ięc przypuszczenie, że u ssaków rola plemnika nie sprowadza się tylko do przekaza­

nia chromosomów ojcowskich i do zainicjowa­

nia rozwoju, ale ponadto polega na wprow a­

dzeniu jakiegoś czynnika niezbędnego dla pra­

widłowego rozwoju embrionalnego. Zastana­

wiano się, czy czynnik ten zostaje zdepono­

w an y w cytoplazm ie komórki jajowej, czy też zawarty jest w przedjądrzu męskim powstają­

cym z chromosomów plemnika (por. ryc. 1).

D otychczasow e próby rozstrzygnięcia tego dy­

lem atu daw ały sprzeczne w yniki w skutek tru­

dności m etodycznych. Jednoznaczną odpowiedź na postawione pytanie przynoszą dopiero dwie prace, jakie ukazały się w r. 1984.

Surani i wsp. posłużyli się haploidalnymi jajami m yszy pobudzonymi do rozwoju in vi- tro działaniem 7% alkoholu. Po 5 dniach ho­

dow li w odpowiedniej pożywce, większość z nich w ydzieliła II ciałko kierunkowe, a w e wnę -

trzu komórki jajowej uform owało się jedyne haploidalne przedjądrze żeńskie. Do takich ko­

mórek wprowadzano przedjądrze z jaj zapłod­

nionych: m ęskie albo żeńskie. Technikę ope­

racji przedstawia ryc. 2. Z zapłodnionego jaja usuwa się otaczającą je osłonę przejrzystą a następnie, bez nakłuwania błony komórkowej, w sysa się do mikropipetki część jaja zawiera­

jącą przedjądrze; w ciągu dalszego zasysania w puklony do pipetki fragm ent komórki odry­

wa się od reszty i zasklepia. W ten sposób pow staje tzw. karioplast zawierający całe, nie­

uszkodzone przedjądrze, otoczone błoną jądro­

wą, cieniutką warstewką cytoplazm y i błoną komórkową. Karioplast taki traktuje się zdna- ktyw ow anym i wirusam i Sendai (które ułatw ia­

ją fuzję błon komórkowych) i wprowadza pod osłonę przejrzystą jaja pobudzonego do rozwo­

ju partenogenetycznego. W toku dalszej hodo­

w li in vitro błona karioplastu łączy się z bło­

ną komórki jajowej, a jego zawartość zostaje w ciągnięta do wnętrza jaja. Dzięki tej pomy­

słowej m etodzie komórka jajowa pozostaje nie­

uszkodzona. Zawiera ona teraz dwa przedją- drza: w łasne i wprowadzone z jaja zapłodnio­

nego. W toku dalszej hodowli następuje zespo­

lenie chromosomów obu przedjądrzy i podziały bruzdkowania. Takie bruzdkujące zarodki wpro­

wadzano do macicy samic-biorczyń, gdzie na­

stępowała implantacja i dalszy rozwój.

Doświadczenia, w których do1 jaj partenoge­

netycznych wprowadzono z jaj zapłodnionych przedjądrze m ęskie, uwieńczone zostały peł­

nym sukcesem. Z 30 zoperowanych pomyślnie jaj uzyskano 9 urodzonych młodych, które po osiągnięciu dojrzałości płciowej normalnie się rozmnażały. Natomiast zdecydowanie nega­

tyw n y w ynik dały doświadczenia polegające na wprowadzeniu przedjądrza żeńskiego. Takie partenogenetyczne jaja zawierające dwa przed­

jądrza żeńskie (jedno własne, drugie wprowa­

dzone operacyjnie) bruzdkowały wprawdzie

|0j0 pobudzone do rozwoju partenogenetycznego

karioplast

jajo zapłodnione

Ryc. 2. W p ro w ad zan ie p rz e d ją d rz a (k arioplastu) z ja ja zapłodnionego do ja ja p artenogenetycznego.

W sz e c h ś w ia t, to m 86, n r 9/1985 187

prawidłowo i około połowa z nich implanto- wała się w śluzówkę m acicy samic-biorczyń, ale po kilku dniach degenerowały. U biorczyń zabijanych w 10 dniu ciąży, _w zgrubieniach implantacyjnych macicy w większości przy­

padków nie znajdowano już wcale zarodków.

Spośród nielicznych pozostałych przy życiu, niektóre były wyraźnie zdeformowane, kilka zaś wyglądało wprawdzie normalnie, ale były one bardzo opóźnione w rozwoju, o połowę mniejsze od kontrolnych, a otaczające je ło­

żysko zredukowane do bardzo niew ielkiej stru­

ktury. Nasunęło się przypuszczenie, że główną przyczynę śmierci zarodków wyposażonych tylko w żeński materiał genetyczny stanowi właśnie niedorozwój łożyska, które nie jest w stanie odżywiać zarodka i podtrzymać jego rozwój.

Wyniki tych interesujących doświadczeń wskazują, że do normalnego rozwoju zarodka ssaka (a być może głównie jego łożyska) ko­

nieczna jest obecność genomu ojcowskiego, za­

wartego w przedjądrzu męskim powstałym z plemnika.

Do takich sam ych wniosków prowadzi dru­

ga z ogłoszonych ostatnio prac autorstwa Man­

na i Lovell-Badge, w której — posługując się podobną do opisanej tu metodą — wym ieniano przedjądrza między jajami zapłodnionymi a partenogenetycznymi. W pierwszej grupie do­

świadczalnej użyto haploidalnych jaj parteno- genetycznych, z których usuwano jedyne przed- jądrze (w postaci karioplastu) a następnie wprowadzano karioplasty z obu przedjądrzami z jaja zapłodnionego. Po jednym lub kilku po- .działach bruzdkowania in vitro, zarodki prze­

noszono do dróg rodnych samic-biorczyń. Z 32 wszczepionych zarodków uzyskano aż 22 uro­

dzone młode. A więc zarodki, których cyto- plazma pochodziła z jaja partenogenetycznego, ale które zawierały cały materiał jądrowy z jaja zapłodnionego, okazały się w pełni zdolne do życia.

W drugiej grupie doświadczalnej posłużono się diploidalnymi jajami pobudzonymi do roz­

woju partenogenetycznego, nie zawierającymi II ciałka kierunkowego, lecz dwa haploidalne przedjądrza. Oba te przedjądrza, w formie ka- rioplastów, wprowadzano do jaj zapłodnionych, z których uprzednio usunięto oba w łasne przed­

jądrza. Operowane jaja dzieliły się prawidłowo, a po przeniesieniu zarodków do samicy-bior- czyni większość z nich implantowała się w ma­

cicy, ale żadne (spośród 21 zaimplantowanycb) nie rozwinęło się nawet do połowy ciąży. Już u samic zabijanych w 6 dniu ciąży zarodki były opóźnione w rozwoju i nieprawidłowo wykształcone, zaś u samic zabijanych w 7— 10 dniu ciąży znajdywano tylko niew ielkie ilości nekrotycznych tkanek zarodkowych. Tak więc materiał jądrowy pochodzący wyłącznie z jaj partenogenetycznych nie był w stanie zapew­

nić prawidłowego rozwoiu, mimo iż cytopla- zma należała do jaja zapłodnionego. Wynik ten wskazuje, że wprowadzony w czasie zapłod­

nienia czynnik, um ożliwiający pełny rozwój zarodka ssaka, nie zostaje zdeponowany w cy- toplazmie, lecz jest związany z przedjądrzem.

Jest to w ynik w pełni zgodny z konkluzją pierwszej z opisanych tu prac, w której w y ­ kazano niezbędność przedjądrza męskiego dla rozwoju zarodka.

Nie wiadomo jeszcze, na czym to zjawisko polega. Wprawdzie przyjmuje się, że genom ojcowski i m atczyny są równowartościowe pod względem swego wkładu w materiał genetycz­

ny potomka, ale widocznie genom ojcowski zo­

staje w jakiś szczególny sposób zmodyfikowa­

ny czy „napiętnowany” (imprinting) w czasie formowania się plemnika. Być może, że jest to związane z przemianami materiału jądrowe­

go zachodzącymi w czasie spermatogenezy, po­

legającymi na zastąpieniu normalnych białek histonowych chromatyny przez bardziej zasa­

dowe protaminy. Albo też może tu grać rolę modyfikacja samego DNA plemnikowego, np.

jego metylacja. W każdym razie modyfikacja genomu związana z procesem spermatogenezy wydaje się konieczna do prawidłowego funk­

cjonowania zarodka ssaka. Genomu ojcowskie­

go nie udaje się więc zastąpić drugim gen o­

mem pochodzenia matczynego, gdyż nie podle­

ga on takim modyfikacjom w czasie oogenezy.

Uważny Czytelnik „W szechświata” spo­

strzegł może, że powyższe wnioski stoją w w y­

raźnej sprzeczności z opisanym przeze mnie kilka lat temu *) doświadczeniem, w którym po usunięciu z zapłodnionego jaja m yszy jednego z przedjądrzy (żeńskiego lub męskiego) i po diplcddyzacji przedjądrza pozostałego w jaju otrzymano żywotne potomstwo. N iestety do­

świadczenia tego, ogłoszonego w r. 1978, nie udało się potem nikomu powtórzyć, a jeden z jego autorów (K. Illmensee) spotkał s ;ę na­

wet z poważnymi zarzutami, że podawał nie­

należycie udokumentowane wyniki. Sprawę tę badała międzynarodowa komisja ekspertów, nie dochodząc jednak do definitywnych konkluzji.

Być może, iż domniemane powodzenie tego do­

świadczenia w ynikało z niedoskonałości użytej techniki. W owym czasie nie była jeszcze opra­

cowana metoda tworzenia karioplastów, toteż przedjądrze usuwano wciągając je do pipety po przekłuciu błony jajowej. W czasie tego za­

biegu przedjądrze ulega często uszkodzeniu i może nie zostać usunięte w całości. N ie w y ­ kluczone, iż pozostała część wystarczyła dla zapewnienia rozwoju zarodka. Tak przynaj­

mniej starają się wytłum aczyć tę rozbieżność wyników autorzy drugiej z opisanych tu prac.

Doświadczenie' Illm enseego zdawało się otwierać rewelacyjne perspektyw y dla nauki i praktyki. W św ietle obecnych danych spe­

kulacje te były przedwczesne, choć oczywiście nie wykluczone, iż z dalszym rozwojem nauki uda się zastąpić genom męski jakąś doświad­

czalną modyfikacją genomu żeńskiego i w ten sposób wyprodukować partenogenetyczne ssaki.

p r o f . d r H a lin a K rz a n o w s k a j e s t k ie ro w n ik ie m Z a k ła d u J e n e ty k i i E w o lu c jo n iz m u w I n s ty tu c ie Z o o lo g ii U J.

* H. K rz a n o w s k a C z y b ę d z ie m y k lo n o w a ć k r o w y ? , W szech ­ św ia t 1979, 80:147.

188 W sz e c h św ia t, to m 86, n r 911985

IR EN EU SZ W R Ó BEL (Zielona G óra)

W ODOSPAD I KANIO N ORCHONU (Mongolia)

W odospad i k a n io n O rc h o n u są je d n y m i z n a j­

ciekaw szych i n a jp ię k n ie jsz y c h tw o ró w p rz y ro d y w M ongolii (plansza la , b). C iągną w ięc tu „ ta b u n y ” tu ry stó w z całego św iata. P rz y w odospadzie m ożna sp o tk a ć N iem ców z R FN i A m ery k an ó w , Ja p o ń c z y ­ ków i R osjan, C zechów i P olaków . W tu ry sty c z n y c h p la n a c h m ongolskiego O rb isu — Ż u łczinu dla k a ż ­ dej w ycieczki z a g ran ic zn e j p rze w id zia n y je st je d n o ­ dniow y p o b y t n a d w odospadem . D ojazd do tego c u ­ dow nego z a k ą tk a je st dość tru d n y , bo n a jp ie rw leci się z U ła n -B a to r do znanego k u r o rtu C h u d ż irt i do­

p ie ro następ n eg o d n ia sam ochodem te re n o w y m po dosyć tru d n e j, n ie ró w n e j drodze g ru n to w e j po p o ­ k o n a n iu odległości około 90 k m dociera się do sa ­ m ego w odospadu. O dcinek te n je st b ard z o ciekaw y.

P oczątkow o n a h oryzoncie w id n ie je czw orobok s u - b u rg a n ó w k la sz to ru E rdeni-D zu, a p o te m d roga p ro ­ w adzi po la w o w y m p o to k u p o ro śn ięty m rz a d k im pio- łunow o-czosnkow ym stepem , w zdłuż u rw isty c h b rz e ­ gów O rchonu, aż do sam ego w odospadu. Z djęcia w o ­ d o sp a d u z n a jd u ją się w e w szy stk ich p rze w o d n ik ach tu ry sty c zn y c h , a ta k ż e u p a m ię tn io n y on je s t przez pocztę m ongolską n a b a rw n y m znaczku.

W odospad z n a jd u je się n a p ra w y m dopływ ie O r ­ chonu — U łan-G oł i nosi nazw ę U łan -C u tg ała n . W li­

te ra tu r z e tu ry sty c z n e j, a często i fachow ej (geogra­

ficznej i geologicznej) o m a w ian y w odospad n az y w an y je st n iesłu szn ie „w odospadem O rc h o n u ”. W lecie n a d 24 m e tro w e j w ysokości w od o sp ad em zaw sze unoszą się b ia łe tu m a n y m gły i p ra w ie zaw sze w pogodne

Ryc. 1. P o d ró ż u jąc em u po M ongolii tow arzyszy „owoo”

— kopiec k a m ie n n y b u d o w an y dla uczczenia d o b ry ch duchów gór. F ot. J. M e n d alu k

słoneczne d n i fa lu je w ielo b a rw n a tęcza. W zim ie w o­

dospad zam arza, a k o lorow a la te m dolina górnego O rch o n u za m ie n ia się w cz arn ą lu b b ru n a tn o -c z a rn ą , le k k o p o falo w a n ą pow ierzchnię, p ełn ą do sto jn ej ci­

szy i tajem n iczo ści. T em u k to oglądał k an io n i w o­

dospad w lecie, zim ą w y d a je się, że w odospad zn ik ­ n ą ł — n ie p rzy p o m in a on o sw ym istn ie n iu hu k iem ro z b ija n y c h o bazalto w e bloki stru m ie n i wody, k łę ­ b am i unoszącej się m gły i tęczą. T ylko niew ielkie

„ow oo” zbud o w an e z b r y ł b a z a ltu gąbczastego (ryc.

1) św iadczy, że z n a jd u je m y się w pobliżu w odospa­

du. Nieco d alej n a k raw ęd z i k a n io n u jeszcze dw a

„ow oo” z n ap isem o strzegaw czym „tu zginęło dw óch rad z iec k ich tu ry s tó w ”. S am w odospad w zim ie je st jeszcze p ię k n iejszy i dostojniejszy, zastygły w lodow ej potężn ej k ask ad z ie. Po bokach zw isają olbrzym ie lo­

dow e s ta la k ty ty . Spod lodow ej k u rty n y , ja k b y spod falb a n ek , sączy się niew ielk i stru m ie ń . B rzegi k a ­ n ionu w re jo n ie w odospadu po ro śn ięte są potężnym i m o d rze w iam i i gdzieniegdzie k rze w a m i brzozy. J e s t to n ie zw y k ła oaza zieleni w śró d ogrom nych c h a n g a j- skich stepów . Ź ró d ła O rch o n u z n a jd u ją się w w ysokim w ęźle g ó rsk im S u b u rg a -c h a jrc h a n w południow o- -w sch o d n ie j części C h a n g a ju (ryc. 2).

O rchon je s t n ajw ięk sz y m p ra w y m dopływ em S e- le n g i; jego długość w ynosi około 1124 km . D olina O rch o n u je s t m orfologicznie b ard z o urozm aicona, w g ó rn y m b ie g u m a c h a ra k te r k a n io n u lu b ja ru , w śro d k o w y m w w ielu m ie jsc ac h je s t w ąsk a i m a u r ­ w iste brzegi, a n ie k ied y rozszerza się, tw o rzy ro zle­

w isk a i k r ę te m e a n d ry (plansza II).

N a o d cin k u o długości około 70 km , to je st od k la sz to ru E rd e n i-d z u do w odospadu U ła n -C u tg a ła n O rch o n p ły n ie p ła sk o d e n n ą d oliną o p ro filu ty p o ­ w ego k a n io n u ze stro m y m i, pionow ym i brzegam i.

W re jo n ie E rd e n i-d z u rz e k a p ły n ie w szerokiej d o j­

rz a łe j dolinie z u rw isty m i zboczam i oraz z dobrze w y k ształc o n y m i dw om a te ra sa m i (czasem z jednym ).

T u ta j w la ta c h sied em d ziesiąty ch dla potrzeb n a j­

w iększego g o sp o d a rstw a rolnego w C h a rc h o rin ie w y ­ bu d o w an o ele k tro w n ię w o d n ą i sy stem iry g ac y jn y , pom im o że -woda w rze ce p ły n ie tylk o od dru g iej połow y k w ie tn ia do p ierw szy ch dni października, a w p ozostałych m iesiącach O rc h o n je st s k u ty lo d a­

m i. N a o d c in k u od C h a rc h o rin u do w odospadu U ła n - -C u tg a ła n k ry szta ło w o czyste w o d y O rch o n u o bjęte zostały ścisłą o ch ro n ą ze w zględu n a stre fę ta rlisk o ­ w ą p strą g ó w i ta jm ie n i. S am w odospad u w aż an y je st p rzez C h ałch asó w za je d e n z sie d m iu cudów p rz y ro ­ dy M ongolii. N ieprzypadkow o w ięc w łaśn ie n a d O r- chonem w re jo n ie k la sz to ru E rd e n i-d z u zbudow ano p ie rw sz ą sto licę im p e riu m m ongolskiego — K a ra k o ­ r u m (ok. 1220 r.), k tó re j w spaniałości opisane zostały p rzez nieliczn ie tu d o cierają cy c h podróżników (Piano de C arpini, S te fa n Czech i B en ed y k t P olak — 1246:

R u b ru k — 1253— 1255; M arco P olo 1271—1295). Dzi­

sia j m ożna oglądać ru in y pozostałe po te j w sp an iałe j stolicy i w y k o p alisk a archeologiczne.

K an io n O rc h o n u i w odospad U ła n -C u tg a ła n są dla p rz y ro d n ik a niezw ykle in te re s u ją c e ta k pod w zglę­

dem m orfologicznym ja k i geologicznym . O ro ślin ­ ności doliny O rc h o n u p isa ła ju ż w e „W szechśw iecie”

J . D ąb ro w sk a (1983, 84:153).

0 100 200 km 1 I--- 1--- 1

W sze c h św ia t, to m 86, n r 9/1985 j

LEGENDA Granica paristwa Rzeki

—«— • Kier g rz b ie tu a 2652 Wys. w metrach

liĄl) ^Wodospad

Ryc. 2. S ch em atyczna m a p a dorzecza S elengi

D olina górnego biegu O rch o n u pow yżej u zdrow i­

ska C h u d ż irt m a przebieg z SW—NE, a je j szerokość dochodzi do 3—4 k m i w y p ełn io n a je st law am i b a ­ zaltow ym i z c h a ra k te ry sty c z n y m i te k s tu ra m i m a ­ syw nym i i trzew iow ym i (ryc. 3, 4). Dno tego odcinka doliny je st lekko faliste, p rzy p o m in ają ce ja k b y tylko co zastygłą plasty czn ą law ę. J e s t to m łoda rzeźba w u lk an iczn a ze słabo „w yspow o” rozw in ięty m i gle­

bam i. D olina ta przeb ieg a przez k ra in ę sta ry c h gór śred n ic h z k o p u la sty m i w ierzchołkam i. S k ałam i b u ­ du jący m i om aw ian e góry są m e tam o rfic zn e u tw o ry paleozoiczne, re p rez en to w an e przez piaskow ce, zle­

pieńce, m ułow ce, łu p k i, fyllity , w ęgle i sk a ły k rz e ­ m ionkow e. K om pleks lito stra ty g ra fic z n y osadow o- -m etam o rficzn y paleozoiku je st ja k b y „p o p rz ety k a - n y ” licznym i dro b n y m i in tru z ja m i gran ito id ó w . M iąż­

szość bazaltów w y p ełn iają cy c h g ó rn y odcinek doliny O rchonu w ynosi około 20—24 m (ryc. 5). W b az al­

ta c h tych n a o d cin k u od C h u d ż irtu do w odospadu U łan -C u tg ała n w ody O rchonu p ły n ą w k o ry cie p rz y ­ p o m in ający m w w ielu m iejscach k a n io n o szerokości około 30 m i w ysokości pionow ych śc ian 20—24 m.

W k raw ęd z iac h k an io n u o d sła n ia ją się p ię k n e p ro ­ file potoków law ow ych. B azalty za le g ają n a dobrze w ysortow anych i obtoczonych żw ira ch i „galeczni- k a c h ” (z otoczaków ) rzecznych pliocenu (?) i w y k a ­ z u ją w y raźn e, niem al h o ry zo n ta ln e „w a rstw o w a n ie” . W rejo n ie w odospadu U ła n -C u tg a ła n w y d zie la ją się co n a jm n ie j trzy s tr u k tu ra ln o -te k s tu r a ln e odm iany b azaltów (ryc. 5):

— bazalty p o row ato-gąbczaste, w y stę p u jąc e w stro p ie p ro filu i w śro d k o w ej jego części. B azalty te po­

sia d a ją pory od u ła m k a m ilim e tra do k ilk u d z ie­

sięciu cen ty m etró w , a n a w e t o długości 1 m etra.

P ory n a ogół są h o ry zo n ta ln ie spłaszczone;

— bazalty m asyw ne, zb ite i nie sp ę k an e ;

— b az alty m asyw ne w y k az u jąc e k ró tk o słu p o w ą od- dzielność.

Na pow ierzchni te re n u , to je s t w stro p ie lawow ego potoku b az alt pocięty je st poligonalnym i spękaniam i,

Ryc. 3. W bortach kanio n u o dsłania się budow a geo­

logiczna „potoku” bazaltow ego. F ot. J. M endaluk

190 W sz e c h św ia t, to m 86, n r 911985

Ryc. 4. S łupow a oddaielność b az altó w m asyw nych. Fot. J. M e n d alu k

-5,0

CO

■21,0O o o •

bazalty gąbczaste , czarne , ciemno - brązowe z porami okrągłym lub owalnymi układającymi sie horyzontalnie 0 do 10 cm

bazalty czarne , ^masywne

bazalty czarne , ciemnobrązowe , gąbczaste z porami do t> 10 cm

bazalty czarne , masywne , wykazujące krótko - słupowa oddzietność

‘r o r

<=> r o r fi r

• r 0p r* r «

<=? r p n ? r

bazalty zbite , czarne , izometrycznie spękane na bloki ® 30 cm

bazalty gabc2aste czarno - brązowe z wydłużo­

nymi porami $ do 15 cm w ilości do 5 0 %

bazalty masywne , czarno - brązowe , izometry­

cznie spękane

żwiry (galeczniki) z otoczakami i piaskiem , materiał dobrze obtoczony rzeczny

Ryc. 5.

chonu

P ro fil litologiczny w re jo n ie w od o sp ad u O r-

k tó ry c h głębokość dochodzi do 6 m . W odsłonięciach geologicznych w k raw ę d z ia c h k a n io n u o b se rw u je się ta k ż e te k s tu ry ty p u fałd ó w o am p litu d z ie 3—30 cm i b ard z o sk o m p lik o w an e j g eom etrii, p rzy p o m in ają ce j n ie k ie d y sp lo ty sz n u ró w o długości 2—5 m (ryc. 6).

W y stęp u jące w b a z a lta c h p ró żn ie n a ś la d u ją k sz tałty z a fałd o w an y c h te k s tu r p łynięcia.

Z ag a d n ien ie ilości w ylew ów oraz ty p u w u lk a n iz ­ m u w dolinie O rch o n u nie zostało jednoznacznie do ko ń ca w y jaśn io n e. B adacze radzieccy w y d zie la ją dw ie lu b trz y g e n e ra c je w iekow e w ylew ów bazaltow ych.

Do n a jsta rsz y c h g ó rn o k re d o w y c h zalicza się b az alty w y p e łn ia ją c e doliny p ra w y c h dopływ ów O rchonu. W d o lin ach ty c h b a z a lty z a le g ają 20—30 m w yżej po­

w ierz ch n i bazaltow ego p o to k u w y p ełn iająceg o dolinę O rch o n u . P rz y jm u je się, że w y lew y la w y w y stąp iły d w u k ro tn ie : p rze d ep o k ą lodow cow ą, tj. w eoplejsto- cenie oraz w ok resie polodow cow ym . N iek tó rzy b a ­ dacze u w aż ają , że w szy stk ie b a z a lty O rchonu są po- lodow cow e i p o w sta w a ły w k ilk u fazach. W iększość b ad aczy p rz y jm u je c e n tra ln y ty p w ylew ów w stre fie źró d lisk o w ej O rchonu, sk ą d sp ły w a ły p otokam i po dn ie s ta re j rzeczn ej doliny. B ardziej p raw d opodobny w y d a je się je d n a k w y lew szczelinow y w zdłuż głę­

bokiego ro zła m u . Na lin ii te j m ogło się znajdow ać ta k ż e k ilk a w ięk szy ch ce n tró w w ylew ow ych (kom i­

nów).

D ow iedzione je st, że fra g m e n t doliny górnego b ie ­ g u O rc h o n u m n ie j w ięcej od m iejscow ości C h u d ż iit do w od o sp ad u U ła n -C u tg a ła n m a przebieg zgodny z k ie ru n k ie m ro zła m u (NE—SW) i ciągnie się n a p rze­

strz e n i około 200 k m (do m iejscow ości B a ja n -C h o n - gor). N a w ysokości C h u d ż irtu n a m a p ac h reg io n a l-

W sze c h św ia t, to m 86, n r 9/198S 191

Ryc. 6. N a pow ierzchni w w ielu m iejscach spotyka się te k s tu ry flu id aln e tzw . „law y trzew io w e”. Fot.

J. M endaluk.

n y ch w yznaczone są dw ie rów noległe lin ie rozłam ów

7. dojiną O rchonu m iędzy nim i. B yłby to w ięc styl budow y te k to n iczn ej p ra-O rc h o n u , ty p u grab en u .

P od koniec pliocenu i w p lejstocenie, w w yniku aktywizacjii neotektonicznej w zdłuż om aw ian ej strefy, n astąp iły w ylew y la w y bazaltow ej ty p u szczelinowego n a p rz e strz e n i całego górnego o dcinka d oliny O rcho- nu. W yrazem tej w u lk an icz n ej działalności są dzisiaj zjaw iska pow ulkaniczne, p rz e ja w ia ją c e się w w ydo­

b y w an iu n a pow ierzchnię p a r y w odnej oraz w ist­

n ie n iu niegłębokich (rzędu 30—50 m) w ód te rm aln y c h i zm ineralizow anych; w zw iązku z n im i w ybudow ano w C hudżircie sa n a to riu m . Po w y sty g n ięciu la w y i za p rzestan iu działalności bezpośrednio w u lk an icz­

nej, rozpoczął się proces epigenezy — „przepiłow y­

w a n ie ” p o to k u bazaltow ego w y p ełn iają ce g o p radolinę O rchonu i tw o rze n ia się now ego k o ry ta rzecznego ty p u k an io n u , p rzy jednoczesnym n ie ró w n o m iern y m w y p iętrz an iu się poszczególnych bloków tek to n ic z­

nych. P ołudnio w o -zach o d n ie skrzydło g ra b e n u O rcho­

nu w y p iętrz a się szybciej od pozostałych — doszło w ięc w te n sposób do p o w sta n ia w odospadu U łan - -C utgałan.

Z dużym p raw dopodobieństw em m ożna p rzy ją ć, że neotektoniczne procesy blokowe m a ją m iejsce w om a­

w ian y m rejo n ie i obecnie. W yrazem blokow ych p ro ­ cesów w y p iętrz ają cy c h je st epigenetyczne k o ry to górnego odcinka O rchonu i p o stę p u ją cy proces roz­

cin an ia jego sta ry c h „przedbazaltow ych” aluw iów . P rz ew aż ają tu ta k że procesy d e n u d a cji n a d a k u m u ­ lacją. P ierw sze te ra sy nadzalew ow e w dolinie O rcho­

nu p o ja w iają się dopiero w re jo n ie k la szto ru E rd e n i- -dzu.

W odospad U łan -C u tg ała n i k a n io n O rchonu s ta ­ now ią n iezapom nianą a tra k c ję tu ry sty c z n ą i godne są większego spopularyzow ania.

I D r I re n e u sz W róbel Je st a d iu n k te m w In s ty tu c ie I n ż y n ie rii

| S a n ita rn e j w W yższej S zk o le I n ż y n ie rs k ie j w Z ie lo n e j

I G ó rze. _____

192 W sz e c h św ia t, to m 86, n r 9/1985

W IN CEN TY K IL A R S K I (K raków )

JAK BIAŁK A O DNAJDUJĄ SWOJĄ DROGĘ PRZEZNACZENIA W KOMÓRCE

W szystkie kom ó rk i, ta k p ro k a rio ty c z n e — b a k te rii o raz sinic, ja k ró w n ież eu k a rio ty c z n e sy n te ty z u ją dw a ro d z a je białek . J e d n e z n ic h p o zo stają w ko ­ m órce, przeznaczone do „o b ro tu w ew n ętrz n eg o ”, d r u ­ gie zaś są k ie ro w a n e n a u ży tek zew n ętrzn y , n a „eks­

p o r t”. N a jw a żn ie jsz y m zag ad n ien ie m w ro zw aż an ia ch n a d p ro ce sam i sy n te zy b iałek je st ic h topologia w e ­ w n ątrz k o m ó rk o w a . W iele b ia łek pozostaje przez całe sw oje „życie” (okres trw a n ia b ia łk a w kom órce) w ty m sa m y m p rzed ziale m o rfofizjologicznym k o m ó rk i, in n e m uszą p rze d o staw a ć się przez k ilk a n ie ra z b a ­ r ie r h y d ro fobow ych — lipidow ych, w k tó ry c h są n ie ­ rozpuszczalne, ab y p rze d o stać się do m ie jsc a sw ojego przezn aczen ia. T ym m ie jsc em m oże być p rz e strz e ń p o zakom órkow a lu b w n ę trz e u k ła d u w odniczkow ego, a b a rie ra m i, o k tó ry c h m ow a, są b ło n y k om órkow e łu b w ew n ątrz k o m ó rk o w e , b u d u ją ce org a.relle k o m ó r­

kow e, głów nie k a n a ły tzw . sia te czk i śró d p laz m a ty cz - n ej. R ozliczne b ia łk a w chodzące w sk ła d b ło n k o ­ m ó rk o w y ch m uszą być w te b łony w b u d o w an e, p rzy czym różne b ia łk a błonow e są w ró żn y c h bło n ach rozm aicie rozm ieszczone. B łony u trz y m u ją c h a r a k te ­ ry sty c z n ą a s y m e trię b u d o w y zarów no w sw ej k o m ­ ponen cie lipidow ej, ja k i b iałkow ej. B iałk a błonow e za te m m uszą być częściow o przem ieszczone w sposób se lek ty w n y , ta k a b y h y d ro filo w a część ich ła ń cu c h ó w po lip ep ty d o w y ch m ogła p rzem ieścić się przez h y d ro ­ fobow ą część lipidow ej f ra k c ji błony, p o zo stającą n a ­ dal n iero zp u szczaln ą d la in n y c h zw iązków .

D roga ja k ą p rz e b y w a ją białk a, a k tó rą ró w n o ­ cześnie p ra g n ę „przeb y ć” z czytelnikiem , b iegnie n a b ard z o k ró tk im o d cin k u : od m ie jsc a sy n tezy b iałk a do św ia tła k a n a łu sia te czk i śró d p laz m a ty cz n ej. G łów ­ n ą p rze g ro d ą leżącą w p o p rze k te j drogi je s t bło n a b u d u ją c a śc ian y k a n a łu siateczki. D rogę tę m uszą przeb y ć trz y g ru p y b ia łek : b ia łk a se k re c y jn e (w y­

d zielane przez k om órkę), b ia łk a lizosom alne oraz b ia łk a in te g ra ln e , k tó re są częścią b łony siateczki śró d p laz m a ty cz n ej. Z a n im p rz e jd ę do prześled zen ia w sp o m n ia n ej drogi, w in ie n je ste m czytelnikow i k ilk a słów w y jaśn ień , a rac zej p rz y p o m n ie n ia roli ja k ą o d ­ g ry w a sia te czk a śró d p laz m a ty cz n a w kom órce, w p ro ­ cesie sy n te zy i m o d y fik a c ji b ia łe k przezn aczo n y ch nu ek sp o rt.

W szystkie k o m ó rk i eu k a rio ty c z n e z a w ie ra ją k a n a ­ ły i c y s te rn y siateczki, k tó re sta n o w ią około 50%

w szy stk ich b ło n k o m ó rk i. D zięki b ard z o siln em u po ­ z w ijan iu b ło n a sia te czk i zam yka p rze strzeń , k tó re j objętość w yn o si 10% o b jętości k o m ó rk i. P rz e strz e ń tę zw a n ą rów n ież w a k u o la rn ą oddziela od m acierzy k o ­ m ó rk i — cytozolu — p o je d y n cz a bło n a lip id o w o -b iałk o - w a, k tó r a r e g u lu je tr a n s p o rt ro zm a ity c h su b sta n c ji z cytozolu do św ia tła siateczki. S iate cz k a śró d p laz m a­

ty c zn a , m ów iąc ogólnie, za p ew n ia kom órce m e c h a ­ n izm se g re g u ją c y now o p o w sta łe w cytozolu cząstecz­

k i od tych, k tó re p o d le g ają dalszym procesom , np.

g likozylacji — p o w iąz an iu z c u k ra m i — w cy stern ac h siateczki. S łuży o n a po n ad to , a m oże p rzed e w szy st­

k im , do m o d y fik a cji b ia łe k p rzeznaczonych do lizo- som ów , b łony k o m ó rk o w ej i n a ek sp o rt. W iększosć opisan y ch pow yżej procesów m ożna prześledzić dzięki te m u , że siateczkę, albo rac zej je j głów ne sk ład n ik i, zw ane potocznie przez b iochem ików m ik ro so m am i, m o żn a w y o d rę b n ić z ko m ó rk i, oczyścić i śledzić „w

p ro b ó w ce” w iększość ty c h czynności, ja k ie one sp e ł­

n ia ją w żyw ej kom órce. N ajlep ie j do ta k ic h do­

św iadczeń n a d a ją się bo g ate w siateczkę śró d p lazm a- ty c zn ą k o m ó rk i trz u s tk i i one to posłużyły do w y ­ św ie tle n ia poszczególnych etap ó w sy n te zy b ia łk a i jego tra n s lo k a c ji p rzez b ło n ę siateczki śró d p laz m a­

ty czn ej. Je d n y m i z pierw szy ch sk ła d n ik ó w b iorącym i udział w ty m p rocesie są cząsteczki ry b o n u k leo p ro - teinow e, odpow iedzialne za ro zpoznanie b ia łk a (ew en­

tu a ln ie jego m ałego fra g m en tu ), k tó re m a ją p rz e p ro ­ w adzić p rzez bło n ę siateczki. C ząsteczki ry b o n u k leo - p ro tein o w e zbu d o w an e są z sześciu b iałek różniących się d ługością sw oich ła ń cu c h ó w polipeptydow ych 0 ciężarze 72, 68, 54, 19, 14 i 9 kd (kilodaltonów j 1 z je d n e j k ró tk ie j cząsteczki k w a su ry b o n u k le in o ­ w ego (300 n ukleotydów ). C ząsteczki te n azw ano w sk ró cie S R P (signal rec o g n itio n particles) czyli czą­

ste cz k am i ro zp o zn ający m i sy g n ał ja k i po siad a łań cu ch p olip ep ty d o w y now o sy n tety zo w an eg o b ia łk a. O ile b ia łk o w a s tr u k tu r a cząsteczek nie je s t osobliwością, 0 ty le ich k o m p o n e n t ry b o n u k lein o w y m a sw oją h i­

sto rię i z a słu g u je n a pośw ięcenie k ilk u słów uw agi.

W ro k u 1970 B ishop ze sw oim i k o legam i opisał tę cząsteczkę ja k o w chodzącą w sk ła d p ew nych w i­

ru só w ty p u on co rn a. N astęp n ie okazało się, że jest ona ró w n ież sk ła d n ik ie m cytoplazm y k o m ó rek zd ro ­ w ych, n ie za ra żo n y c h w iru sem . Z atem um ieszczano ją k o le jn o w cytozolu, rybosom ach, ją d rz e kom ó rk o w y m itp . a b y w k ońcu zlokalizow ać ją p rec y zy jn ie w czą­

steczk ach SR P i dać je j nazw ę „7SL R N A ”. O ile w iem y ju ż w iele o budow ie, pochodzeniu i m e ch a­

nizm ie sy n te zy 7SL RN A, o ty le n a d a l niew iele w ia ­ domo n a m o roli, ja k ą sp e łn ia ona w cząsteczce SR P.

P rz y p u szc za się, że pełn i fu n k c ję „szk ieletu ” u trz y ­ m u jąceg o b ia łk a te j cząsteczki w odpow iedniej k o n ­ fo rm a cji. Jeżeli bow iem oddzielim y 7SL RNA od sk ła d n ik a białkow ego cząsteczki, ta ro zp a d a się n a poszczególne sk ła d n ik i białk o w e — m onom ery lu b h e te - ro d im e ry . A za te m o p ełn ej aktyw ności, rozpozna­

ją ce j sy g n a ł cząsteczki, d ec y d u je jej n ie n aru szo n y sk ła d chem iczny. D rugim sk ła d n ik ie m , u m o ż liw ia ją­

cym fu n k c jo n o w a n ie m aszy n erii tra n slo k u ją c e j b ia ł­

ko przez b a rie rę błony, k tó ry udało się w yizolow ać 1 określić, było białk o rec ep to ro w e dla pierw szego sk ła d n ik a — cząsteczki S R P. W ydzielenie tego b ia łk a z fra k c ji m ik ro so m a ln e j zaw dzięczam y przed e w szy st­

k im R. G ilm orow i i jego a m e ry k a ń sk im kolegom , k tó rz y tego d okonali w ro k u 1981. B iałko re c e p to ­ ro w e je s t in te g ra ln ą częścią b łon siateczki śró d p la ­ zm atycznej. Jego ciężar cząsteczkow y w ynosi 72 kd i w y k a z u je ono w ysokie pow inow actw o z białk iem SR P. W celu w y ja ś n ie n ia roli ja k ą sp e łn ia ją le dw a b ia łk a w p rocesie tra n slo k a c ji b ia łk a posłużono się u k ła d em m odelow ym ; sk ła d a ł się on ze sztucznie w y ­ tw o rzo n y ch polisom ów (kom pleks rybosom ów a k ty w ­ nych w fazie sy n te zy b iałk a) za p ro g ra m o w an y ch od­

p ow ied n im k o m p le k se m RNA m atrycow ego (mRNA), k tó ry n osił w sw o je j se k w e n c ji nukleo ty d o w ej zapis fo rm u ły specyficznych b ia łek w ydzielniczych. D zięki ta k u sta w io n em u dośw iadczeniu m ożna było p rze śle­

dzić k aż d y k ro k i p rzeznaczenie p o w sta jąc y ch b iałek se k re c y jn y c h o raz an alizo w ać poszczególne etap y w sp ó łd z iałan ia ty c h b iałek z cząsteczkam i SR P i ich re c e p to ra m i w czasie tr a n s lo k a c ji przez błonę sia-

II. DOLINAORCHONUponiżej wodospaduzmienia się z kanionuw dolinę z brzegami urwistymi z epizodycznążwirową terasąwspółczesną. Fot.J. Mendaluk

W sze c h św ia t, to m 86, n r 911985 193

teczki śródplazm atycznej. D łu g o trw ale i żm udne ek s­

p ery m en ty pozw oliły dw om uczonym am erykańskim , Blobełowi i D obbersteinow i, sfo rm u ło w ać tzw. hipo­

tezę sygnałow ą, w y ja ś n ia ją c ą tra n slo k a c ję b iałek przez błonę.

C ząsteczki S R P w cytoplazm ie k o m ó rk i pozostają w rów now adze ilościow ej, k tó ra istn ie je pom iędzy S R P „w olnym i” i cząsteczkam i S R P zw iązanym i z błonam i siateczki za pom ocą rec ep to ró w SR P i SRP zw iązanym i z rybosom am i. W procesie tra n sla c ji b ia łk a przeznaczonego n a ek sp o rt, a w ięc sk ie ro w a­

nego ty m sam ym do siateczki śródp lazm aty czn ej i zw iązanej z n ią m a szy n e rii tra n sla c y jn e j s tw ie r ­ dzono, że pow inow actw o cząsteczek S R P z ry b o so m a­

m i za angażow anym i w procesie tra n s la c ji w zrasta cz terokrotnie. S ta ra n n ie pro w ad zo n e dośw iadczenia z u k ła d a m i m odelow ym i błon, siateczk i śró d p laz m a­

tycznej, lizosom ów i b łony kom ó rk o w ej dały asu m p t do sk o n stru o w an ia ogólnego m echanizm u, którj" w y ­ ja śn ia ł to zjaw isko w te n sposób, że cząsteczki SR P ro zpoznają tzw . se k w e n cję sygnałow ą — pierw szy k ró tk i odcinek ła ń c u c h a polipeptydow ego now o p o ­ w stającego b ia łk a. C ząsteczka SR P w chw ili p rz y ­ łączenia się do rybosom u tra n sla c y jn e g o zapobiega dalszem u w y d łu ża n iu się ła ń c u c h a polipeptydow ego, blo k u je chw ilow o sy n tezę b ia łk a n a d an y m ryboso- m ie u n iem ożliw iając ty m sa m y m „n iek o rzy stn ą” w tym m iejscu (przed p rze n ik n ięc ie m przez błonę) d a l­

szą syntezę k o m p le tn e j cząsteczki białk a. Ja k k o lw iek sposób w ja k i SR P ro zpoznaje se k w e n cję sygnałow ą i blo k u je dalszą syntezę ła ń c u c h a polipeptydow ego je st ja k dotąd n ieznany, to przypuszcza się, że SRP rozpoznaje se k w e n cję am inokw asów w sekw encji sygnałow ej, n ie zaś n u k leo ty d ó w m RNA . W ystarczy bow iem zab u rzy ć tę sek w en cję p rzez w bud o w an ie k ilk u in n y c h am inokw asów , a b y została ona n ie ro - poznana przez SRP. N ależałoby się zatem spodzie­

w ać, że w szystkie sek w en cje sygnałow e są hom olo­

giczne. T ak je d n a k nie je st i w y d a je się w ysoce p r a ­ w dopodobne, że SR P ro zp o z n ają nie ty lk o sekw encje am inokw asów , ale raczej k o n fo rm a c ję sekw encji syg­

nałow ej syntetyzow anego b ia łk a. Is tn ie je rów nież możliwość, że 7SL RN A, w chodzący w sk ład SRP, m oże rozpoznaw ać o k reślone se k w e n cje n u k le o ty d ó w mRNA, k tó ry należy do danego a p a r a tu tr a n s la c y j­

nego. P o w ra c a ją c n a to m ia st do b lo k u ją c e j syntezę b ia łk a ro li S R P m ożna spekulow ać, że m echanizm te n z chw ilą jego p o w sta n ia b y ł p re fe ro w a n y przez dobór n a tu ra ln y . O kazał się on k o rz y stn y dla k o ­ m órki, zapobiegając p o ja w ia n iu się w cytozolu białek, np. b ia łek lizosom alnych, niebezpiecznych dla ko ­ m órki p rzed z a m k n ię c ie m ' ich w p ęc h erzy k i b ło n ia­

ste (skom partm entalizow aniem ). P ro c es czasowej b lo ­ k a d y w y d łu ż a n ia się ła ń c u c h a polipeptydow ego w procesie tra n sla c ji, tu ż p rze d zainicjow aniem z ja w i­

sk a tra n slo k a c ji tego p o lip e p ty d u przez bło n ę np. sia ­ teczki śród p lazm aty czn ej, m oże rów n ież stanow ić m echanizm reg u la to ro w y , m o d e rn izu ją cy te dw a p ro ­ cesy w odpow iedzi n a bliżej jeszcze n ieo k reślo n e sy ­ gnały zm ieniających się sta n ó w fizjologicznycn k o ­ m órki.

O pisany pow yżej proces nie p rze b ieg a w kom órce zgodnie ze ściśle o k reślonym schem atem , lecz różnie d la różnych białek . I ta k np. in te g ra c ja n ie k tó ry ch b iałek s tru k tu ra ln y c h do b łony kom ó rk o w ej zachodzi w p raw d zie z ud ziałem S R P ja k o czynnika odpow ie­

dzialnego za tra n s la c ję w ek to ro w ą, n a to m ia st SR P nie h am u je w ty m p rzy p a d k u w y d łu ż a n ia się ła ń cu c h a

polipeptydow ego. A zatem zjaw isko b lokow ania w y ­ d łużania ła ń cu c h a polipeptydow ego przez SR P nie je st o b lig a to ry jn e w procesie docelow ej tra n slo k a c ji białka.

Z chw ilą gdy kom pleks SR P — rybosom — se k ­ w en cja sygnałow a w ejdzie w in te ra k c ję z błoną, zo­

sta je p rz e rw a n a b lokada w y d łu ża n ia ła ń c u c h a poli­

peptydow ego i proces tra n s la c ji p o d ejm u je ponow ­ nie sw ój p rz e rw a n y bieg. D zieje się ta k dzięki n o ­ w ej in te ra k c ji, ja k a m a te ra z m iejsce pom iędzy SR P i jego re c ep to rem — specyficznym b ia łk ie m błony siateczki śródplazm atycznej. R eceptor S R P łączy się tylko przejściow o z cząsteczką SR P odłączają j ją od rybosom u; te n zaś je st ju ż w ty m czasie przyczepiony do innego re c e p to ra rybosom alnego, k tó ry m je st inne specyficzne b iałko błony siateczki — ry b o fo ry n a. Po

„osadzeniu” rybosom u n a w łaściw ym m iejscu n a s tę ­ p u je d ysocjacja kom pleksu SR P —S R P -rec ep to r. S R P po w raca do cytozolu, gdzie ponow nie w chodzi do cy­

k lu N atom iast sa m S R P -rec ep to r nie w y k az u je ża d ­ nego pow inow actw a do rybosom u i jego ro la polega w yłącznie n a zw iązaniu się z SR P i dzięki te m u n a o d erw an iu S R P od sekw encji sygnałow ej, praw d o p o ­ dobnie dzięki zróżnicow anem u pow inow actw u chem icz­

n em u tych trze ch jed n o stek (SRP—S R P -re c e p to r — sekw encja sygnałow a).

W celu w y tłu m a cz en ia tra n slo k a c ji b ia łk a przez błonę siateczki w chw ili k ie d y rybosom został ju ż osadzony n a w łaściw ym m ie jsc u należy założyć, że w dan y m m iejscu błony siateczki, a w ięc pom iędzy rec ep to ram i rybosom u albo w sam ym rec ep to rze p o ­ w sta je czasowo k a n a ł hydrofilow y, pozw alający n a p rzeniknięcie now o pow stałego b ia łk a do św ia tła k a ­ n a łu siateczki.

J a k ie są dalsze losy now ego b ia łk a i jego se k ­ w encji sygnałow ej po tra n slo k a c ji przez błonę sia te cz­

k i śródplazm atycznej? W czasie tra n s la c ji i tran slo ­ k ac ji w św ietle k an a lik ó w siateczki zachodzi w iele r e ­ ak c ji enzym atycznych. P rz ed e w szystkim zostaje od­

cięta se k w e n cja sygnałow a od ła ń c u c h a p o lipeptydo­

w ego przez enzym pep ty d azę sygnałow ą. N astępnie m a m iejsce proces glikozylacji now o syntetyzow anego b ia łk a przez p rzyłączenie do jego końców ek bocz­

n ych resz t cukrow ych, głów nie oligosacharydów , ta k ich ja k N -acetyloglukozam ina, m annoza i glukoza — są one w iązane do re sz t asp araginow ych. P ro c es ton je st k atalizo w an y przez odpow iednie enzym y — tra n s fe - raz y glikozydow e. P ra g n ę jeszcze n a m a rg in esie do­

dać, że glikozylacja b iałek se k re cy jn y c h m oże w n ie ­ k tó ry c h p rzy p a d k ach zachodzić n a —OH końcach

Ryc. 1. S chem at o b raz u jąc y praw d o p o d o b n y przebieg cyklicznych zd a rzeń p o p rzedzających tran slo k ac ję b ia­

łek przez błonę siateczki śró d p lazm aty czn ej z u d zia­

łem cząsteczek S R P oraz ich receptorów . R — ry b o - scm , Sś — sia te czk a śródplazm atyczna, iR — re c e p ­ to r rybosom alny, rS R P — re c e p to r SRP, ss — se k ­ w en cja sygnałow a, ps — p ep ty d az a sygnałow a