Szczepan W. Ślaga
Powstanie życia wobec genezy i
ewolucji wirusów
Studia Philosophiae Christianae 3/1, 193-228
S tu d ia P h ilo so p h ia e C h ristian ae A TK
1/1967
s z c z e p a n w. Sl a ga
POWSTANIE ŻYCIA WOBEC GENEZY I EWOLUCJI WIRUSÓW
W prow ad zen ie ogóln e, I. W sp ółczesn e teo rie g en ezy w iru só w , 1. T eoria en d ogen iczn a p o w sta w a n ia w iru só w , 2. T eoria e w o lu c ji w steczn ej, 3. P ro to b io n ty czn a teo ria p och od zen ia w iru só w . II. T eo rie g en ezy w i r u só w a prob lem p o w sta n ia życia, 1. O cena n a u k o w ej w a rto ści teo rii w iru so g en ezy , 2. K o n tro w ersje w o k ó ł r o li w ir u só w w p ro cesie a b io g e
n e z y , 3. P róba r o zw ią za n ia problem u. Wprowadzenie ogólne
Szczegółowe b ad an ia n a d w iru sam i w sk azu ją n a koniecz ność poczynienia pew n y ch uogólnień i sy n tez celem całościo wego zobrazow ania w yników tej n iezw ykle szybko ro zw ijającej się n a u k i oraz dla dokonania niezbędnych k o re k tu r pojęciow ych h ipo tez i teo rii w ysu w an y ch w w irusologii. K onieczność tak a n a rz u c a się ty m bard ziej, gdy uw zględnić fak t, że w zakresie sam ych badań ek sp ery m en ta ln y c h w y ła n ia ją się problem y, k tó ry ch rozw iązanie je s t m ożliw e dopiero w ram ach biologii teo rety c zn e j, a n a w e t w filozofii biologii i filozofii p rzy ro d y oży w ionej. Je d n y m z zagadnień o ta k szerokim zasięgu je st ciągle o tw a rta sp raw a n a tu r y i pochodzenia w irusów , oraz zw iązek tego ty p u p ro b le m aty k i z zagad n ieniem początków życia orga nicznego na ziemi.
D otychczasow e p ró b y ro zw iązan ia p ro b lem u n a tu ry w iru sów i ich m iejsca w przyrodzie, podejm ow ane tak że przez a u to ró w o o rie n tac ji to m is ty c z n e j1 są, z n a tu ry rzeczy, fra g m e n ta
1 P ro b lem y te poruszają: A d rian M. S., V iru ses: are th e y a live?, N e w S c h o la stic ism , 31(1957) 297— 316; B au ch au A., V ers la sy n th èse
ry czn e i uzależnione od tego, co w bazie a rg u m e n ta c y jn e j uzna się za isto tn e lub c h a ra k te ry sty c z n e cechy biologicznego u k ład u żywego.
Z po d aw anych przez badaczy o k reśleń łatw o uchw ycić ogól n y c h a ra k te r i w łaściw ości w ir u s ó w 2. Pierw sze, co rzuca się w oczy, to ich niezm iern ie m ałe w y m iary (od 15— 200 ιημ) i n a tu ra cząsteczkow a. W skład cząsteczki w iruso w ej wchodzi białko i kw as nuk lein o w y , czasem ty lk o z dom ieszką innych su b stan cji, zw łaszcza lipidów . W iele spośród w irusów , głów nie fito p ato gen ny ch , to czyste, w ysoko spolim eryzow ane nuk leo- pro te id y . Po drugie, isto tn ą cechą w iru só w jest ich w e w n ą trz kom órkow y, b ezw zględny pasożytyzm ; m ogą rozm nażać się ty lk o w e w n ę trz u zaatakow an ej kom órki żyw ej. D otychczasow e p ró b y hodow ania w irusów in v itro nie p rzy n io sły pozyty w ny ch rez u lta tó w . Zdolność w irusów do dokonującego się w obrębie fu n k cjo n u jąc e j kom órki n am n ażan ia zw iązana jest V/ ścisły sposób z procesam i zm ienności i zjaw iskam i g en etyczn ym i tak im i jak m u tacje, tra n sd u k c je , tran sfo rm acje, rek o m b in a cje itp . Po trzecie, specyficzność w irusów p rze jaw ia ją ca się w tym , że są zdolne w yw oływ ać rea k c je odpornościow e, oraz że w y k a z u ją w ybiórczą ten d e n c ję do określonych kom órek, tk a n e k lub ściśle zd eterm inow anego g a tu n k u . Po czw arte, w łaściw ość n azw an a przez L ép in e’a 3 plastycznością, a k tó ra
a r tific ie lle de la v ie? , N o u v e lle R ev u e T héol., 80(1958) 395—409; B osio G., P rod u zion e a r tific ia le d ella v ita e p ro b lem a tica filo so fic o relig io sa , C iv iltà C attolica, 11(1960), 111, s. 561— 73; K. K łósak , H ip oteza sam orod z- tw a w o b ec badań nad w iru sa m i, Znak, 1(1952) 1— 16; К . K łósak , D o św ia d czen ia w B e r k e le y a za g a d n ien ie b io g en ezy , T yg. · P ow sz. z 8. 4. 1956; M oretti J., L es v iru s et la sy n th èse de la v ie , E tu d es, 289(1958) 88—95; R oldân A ., F ron teras de la v id a , R ev ista de F ilo so fia , 17(1958) 207—232; S erra A. M., A l lim ite tra la m a teria in a n im a ta e la cellu la v iv e n te , R iv. fil. n eoscol., 42(1950) 29—44; Serra A . М., I v ir u s e alcu n i a sp e tti d el p rob lem a d ella v ita , ibid., s. 256—273.
2 P. L ép in e, W irusy, tłu m . z franc., W arszaw a 1964, s. 12— 14, por. F. M. B u rn et, V irus as organ ism , C am bridge 1945; S m ith K. M., V iru ses, C am b rid ge 1962; O p rirod e w iru só w , M osk w a 1966.
u jaw n ia się przez to, że w pew nych okolicznościach, np. w cza sie pasażow ania, zm ienia się w iele cech w iru sa, że n ie jest on czym ś stałym , lecz podlega zm ianom i adap tacji.
Te i in n e cechy, o p arte n a w łaściw ościach kw asów n u k lein o w ych i białek, oraz cechy zbliżające w iru sy do m ikroobiektów fizycznych w sk azu ją n a ich szczególną pozycję i ro lę w p rz y ro dzie, oraz sk iero w u ją naszą uw agę ta k w stro n ę chorób in fe k cyjnych, p ro b lem u rak a, patologii kom órki, jak przede w szy st kim k u zagadnieniom isto ty i pochodzenia życia. M ając określo ną s tr u k tu rę fizykochem iczną i będąc w bezpośredniej bliskości ze św iatem drobin, w iru sy stan o w ią zarazem n ajm n iejsze form y m orfologiczne jeste stw obdarzonych w łaściw ościam i życia. W budow ie i fu n k cja ch w irusów , n iezależnie zresztą od in te r p re ta c ji ich n a tu ry , d o p atry w ać się m ożna n a jp ro stsz e j form y, m odelu życia, a to znów pozw ala zarów no na dokładniejsze sprecyzow anie k ry te rió w , p rz y pom ocy k tó ry c h m ożna odróżnić tw ó r żyw y od m artw ego, jak i n a określenie m in im aln ych w a ru n k ó w po trzeb n y ch do p o w stan ia i trw a n ia organizm u żyw e go. P o m ija ją c tu sp raw ę n a tu r y w irusów , k tó re j poświęcono o d ręb n e s tu d iu m 4, pow iedzieć trzeb a, że stan ow ią one odpo w iedni m a te ria ł także dla ty ch b ad ań naukow ych, k tó re zm ie rz a ją do w y św ietlen ia m echanizm ów prow adzących w k ie ru n k u tw o rzen ia się isto t żyw ych. B ad ania n a d w iru sam i stw a rz a ją więc now e p e rsp e k ty w y w podejściu do pro blem u genezy i „dolnych g ran ic ” życia dzięki o dk ry ciu i p oznaniu te re n u m aterialn eg o , na k tó ry m sty k a się św iat fizyczny z biologicz nym . Z am ierzeniem a rty k u łu je s t p rzed staw ien ie ro li i m iejsca w irusów w złożonym procesie p o w stan ia życia organicznego
n a ziemi.
4 Sz. W. Ś la g a , O drębność ży w ej m a terii na p rzy k ła d zie w iru só w , R ocz. F il., XK1963), z. 3, s. 87— 108; por. H. M oriyam a, T h e n a tu re of v iru ses and th e origin o f life , T okyo 1955; S m ith K. M., T h e n a tu re of viru ses, P ra ctitio n er, 183(1959) 557— 566; S ta n le y W. M., On th e n atu re o f v ir u s e s, g en es and life , w : T h e origin .o f life on th e earth , Inst. U nion B ioch em . Sym p . 1959, s. 313— 321; S ta n ley W. M. a. E. G. V alen s, V iru ses and th e n a tu re of life , L ondon 1962.
C elem zbadania m ożliw ości p o śred n ictw a w irusów w zło żonym procesie abiogenezy nieodzow ną rzeczą je s t prześled ze nie ich pochodzenia i ew olucji. P ro b lem genezy i ew olucji w i rusó w jest tru d n y i złożony głów nie z pow odu b ra k u jak ic h kolw iek pozostałości paleontologicznych 5 i dlatego pog lądy w i rusologów w ty m w zględzie o p ierają się najczęściej n a rozum o w aniu, a n aw et dom ysłach. P rzep ro w ad zo n e nad w iru sam i b a d ania ek sp ery m en taln e, n a w e t w aspekcie ak tu aln eg o ich po w staw an ia nie przynoszą, jak w ykazano m. in. n a p rz y k ła dzie dośw iadczeń ja p o ń s k ic h 6, jak ich ś now ych rozw iązań za gad nien ia pochodzenia życia, m ogą jed n a k w w iększym lub m n iejszy m sto p n iu upraw dopodobnić ta k ą czy in n ą teo rię ge n ezy w irusów . R ozpatrzenie w ty m aspekcie różnych teo rii ge n ezy i ew olucji w irusów oraz ich ocena stan ow i cel poniższych rozw ażań.
W odpow iedzi n a p y tan ie, w ja k i sposób po raz pierw szy p o jaw iły się n a ziem i i ja k obecnie p o jaw iają się w iru sy , istn ie je k ilk a teorii, k tó re m ożna sprow adzić do trzech:
a) e n d o g e n i c z n a — zw iązana z teo rią genezy kom ó re k — p rz y jm u je pow stanie w iru só w z usam odzielnionych ele m entów kom órkow ych;
b) e w o l u c j i w s t e c z n e j —- teo ria p rz y jm u ją c a po jaw ien ie się w irusów n a drodze d eg en eracji i stopniow ego p ro cesu reg resy jn eg o z pasożytów od nich w yższych;
c) p r o t o b i o n t y c z n a — w yw odząca w iru sy z p rzed - k om órkow ych isto t żywych; k tó re istn iały p ierw o tn ie n a ziemi.
5 F. R hodes, zn aw ca m ik ro sk a m ielin , w p racy T h e ev o lu tio n o f life ,
H a rm on d sw orth , M id lle se x 1962, w oparciu o geo ch em iczn e m etod y b ad an ia u trzym u je, że w ir u sy , jak i w ięk szo ść n ajp ro stszy ch organ iz m ó w , n ie są znane w fo rm ie sk a m ielin i że w czesn a h isto ria ży c ia jest bardzo n iek o m p letn a (s. 27).
6 Sz. W. S la g a , J a p o ń sk ie d o św ia d czen ia nad w iru sa m i a prob lem p och od zen ia ży cia , Z eszy ty N a u k o w e K U L, VIII(1965), nr. 1, s. 37— 19; por. G. S celzi, F ilo so fia e scien za s u l’o rig in e d ei v iv e n ti, F ilo s. V ita, 5(1964), η. 3, s. 13— 27.
1. Teoria endogenicznego p ow staw ania w irusów
P ro b lem endogenicznego pochodzenia w irusó w zw iązany jest z jed n e j stro n y z teo rią k atality czn eg o ich pow staw ania, a więc i ze znan ą niegdyś teo rią p rek u rso ró w , z d ru g ie j stro n y z n ie rozw iązanym do dziś zagadnieniem cytogenezy. O graniczając się do w łaściw ego to k u rozw ażań, w a rto choćby w spom nieć, że zarodki om aw ianej teo rii w y stę p u ją ju ż w k oncepcji „chorej p ro to p la zm y ” D. Iw anow skiego. P o ja w ien ie się choroby liści ty to n iu a u to r te n w yw odził z d w u źródeł: a. z działania n ie znanych m u bliżej u ltram ik ro b ó w , b. z w p ływ u anorm alny ch , „ ch o ry ch ” elem en tó w pro to p lazm y 7. Ta o sta tn ia m ożliwość ge nezy w iru só w p ow róciła później w p racach w ielu au to ró w i do dziś w nieco zm ienionej form ie m a w ielu zw olenników .
W edług te j teo rii proces zniek ształcan ia n o rm aln y ch ele m en tó w p ro to p lazm y (genów, plazm agenów , m itochondriów , p lasty d ó w itp.) m oże dokonyw ać się po przed o stan iu się ich w sk u tek pew n y ch zaburzeń lu b za pośred n ictw em pasożytów lub ow adów do innego pokrew nego organizm u, w k tó ry m n a stę p u je usam odzielnienie z zachow aniem zdolności do w y tw a rza n ia in n y ch cząstek, albo też d okonuje się w e w łasn y m śro dow isku w sk u tek m u tacji, k tó ra w efekcie prow adzi do p o w sta nia nietypow ego elem entu, atak u jąceg o sw e p ierw o tn e środo w isko 8. P roces te n m ożna b y za M a k o w e re m9 nazw ać „k a n - ceryzacją n a poziom ie subm ikro sk o p ow y m ” .
Endogeniczne p o w staw anie w iru sa tłu m aczy się najczęściej w te n sposób, że w kom órce fu n k cjo n u jąc e j n o rm aln ie jako całość m orfologiczno-fizjologiczna p ew n e e le m en ty cytoplaz- m aty czn e w tra k c ie d o konującej się b iosyntezy b iałk a i kw asów nuk lein o w y ch w y ła m u ją się spod ogólnej k o n tro li nab y w ając
7 D. Iw a n o w sk i, O dw óch b oleźn iach tab ak a. T ab aczn aja p iep ielica . M ozaicznaja boleźń tab ak a. S e lsk o je ch o zja ń stw o i leso w o d ztw o , 1(1892), n. 3; M ozaiczn aja b oleźń tab ak a, W arszaw a 19C2; U eber d ie M ozaik - k ra n k h eit der T ab ak sp flan ze, Z. P fla n zen k r., 13(1903) 1—41.
8 H. M akow er, O n a tu rze w iru só w , w : W iru sologia ogóln a, W ar sza w a 1960, s. 33.
zdolności przenoszenia się drogą n a tu ra ln e j lub sztucznej in je k c ji do w n ę trz a k o m ó rk i innego gospodarza. T ak p rze n ie sione e le m en ty m ogą zachow yw ać się jak n o rm a ln y sk ład nik k om órkow y czy g en ety czn y lu b też działać chorobotw órczo jak o w iru s. P o w sta ły w te n sposób now y w iru s b y łb y polim e re m m n iejszej lub w iększej ilości cząstek białka. S u b stra te m m ogą być także, ja k u trz y m u je R. W yckoff, nici pro top lazm a- tyczne, k tó re w zakażonej kom órce m ogą się rozpadać i usa m odzielniać w w iru sy o k ształtach k u listy ch lu b pałeczko- w a ty c h 10.
Za pochodzeniem w iru só w z m itochondriów i p lastyd ów m ają przem aw iać zm iany w chro m o p ro tein ach plasty d ó w ro ś lin ny ch. W zakażonych ro ślinach zaobserw ow ano zm niejszenie p ro d u k cji chloroplastów i rozpad już istn iejących . C hrom opro- te in y p lasty d ó w s ta ją się m ate ria łe m do tw o rzen ia ciał w iru sow ych n , lu b — ja k chce S. E. L u ria — p la sty d y zm ien iają się w ciała w irusopodobne 12. Badacz te n jest prześw iadczony o zdolności ty ch elem en tó w kom órkow ych do m u ta c ji i dzie dziczenia now ow ytw orzonych cech, co m a dodatkow o p rzem a w iać za „au ten ty czn o ścią” ty ch w irusów .
Z m ienność i zjaw isk a genetyczne d a ły n iek tó ry m badaczom a su m p t do tw ierd zen ia, w yw odzącego w iru sy od genów. Z a w arto ść białka, DNA w p ew nych, a RNA w inn ych w irusach, ta k i sam ty p pod jedn o stek składow ych b iałk a i k w asu n u k le i now ego u w iru só w i w elem en tach g enetyczno-som atycznych kom ó rk i zd aje się p o tw ierdzać tak ie przypuszczenie. Te oczy w iste podobieństw a n a su n ęły ju ż w r. 1920 D uggarow i i A rm stro ng ow i m yśl o pochodzeniu w iru só w w p ro st od genów. O pracow ana przez nich h ip o teza „w olnych genów ” p rzy jm u je , że w iru sy są genam i — k tó re u tra c iły łączność z jąd re m i roz
10 P o d a ję za H . M ak ow erem , op. cit., s. 24.
11 M. W. W oods, D u B u y H. G., E v id en ce for th e ev o lu tio n of p h y to - p a th o g en etic v ir u se s from m ito ch o n d ria and th eir d e r iv a tiv e s, P h y to p a th o lo g y , 33(1943), p. I, s. 637— 655, p. II, s. 766— 777.
12 S. E. L uria, G en eral v ir o lo g y , N e w Y ork 1959, s. 214. W edług L u rii m o żliw o ść p o w sta n ia w ir u s ó w z m ito ch o n d rió w d o ty czy ta k w ir u só w ro ślin n y ch jak i zw ierzęcy ch .
m n ażają się sam odzielnie, n a ru sz a ją c p rz y ty m bilans en e rg e ty cz n y k o m ó rk i13. P odobnie u w ażają: H. J . M iller 14, E. W oll- m an 15, K. L in d eg ren 16, A. Lw off, S. E. L u ria, F. O. Holm es i inni. P rzypu szcza się też, że d an e w iru sy nie m uszą odpo w iadać poszczególnym genom, lecz raczej g rup om genów, lub n aw et w iększym frag m en to m chrom osom ów ; w iru s b y łb y więc tw o rem genety czny m pochodzenia genowego, obdarzonym zdol nościam i tra n sm isy jn o -in fe k c y jn y m i. P rz em a w iają za ty m zjaw isk a lizogenii, tra n sd u k c ji, rekom binacji, dobrze zbadane zwłaszcza na bakterio fag ach . F agi u w a ln ia jąc e się w tra k c ie b a k te rio liz y m ogą nie ty lk o okazać się różnego ro d za ju m u ta n tam i i rek o n m b in ata m i w sk u tek w y m ian y frag m en tó w łań c u cha DNA różnych fagów , ale też przenoszą cechy b a k te rii m a cierzy stej na in n e szczepy 17. Z akażona fagiem łagodnym (tem p e ra te phage) k o m ó rk a lizogenna do jrzew a dokon ując n o r m aln ej rep lik ac ji chrom osom ów . P ro fa g i pow stałe z takiego zakażenia p rze k a z u ją in n y m b a k te rio m o kreślony system d e te rm in a n t genety czn y ch poprzedn ich gospodarzy p raw d on o- dobnie w sk u te k przy łączen ia do sw ej cząstki frag m en tó w DNA. W idać w ięc p raw ie zu pełne zlanie się fag a z a p a ra te m gen e ty czn y m k o m ó rk i18. P ro fa g i odznaczają się całkow itym b ra
13 B. M. D uggar i J. K. A rm stron g, In d ication s r esp ectin g th e n atu re o f th e in fe c tiv e p a rticles in th e m o sa ic d ise a se o f tob acco, A nn. M issouri B ot. G arden. 10(1923) 191— 212 (podaję za L urią, G en eral v iro lo g y , s. 350).
14 V a ria tio n due to ch an ge in th e in d iv id u a l gene. A m er. N a tu rlist, 56(1922) 32— 50; T h e rela tio n b e tw e e n th e g en e and th e ch aracters of organ ism , ibid.
15 R ech erch es sur la b a ctério p h a g ie (P h én o m èn e de T w ort — d’H erelle), A nn. Inst. P a steu r, 41(1927) 883— 918.
16 T h e n a tu re and origin o f filtr a b le v iru ses, Jou rn al o f H eredity, 29(1938) 409; por. M. C apisarow , F ree ch rom osom es as viru ses, N a tu r w isse n sc h a fte n , 42(1955), 4, s. 1/Ί — 102.
17 A . D. H ersey , B a cterio p h a g es as gen etic and b io ch em ica l sy stem s, A d v a n ces in v iru s resea rch , 4(1957) 25— 61.
18 C. L ev in th a l, B a cterio p h a g e g en etics, w : T h e viru ses, ed. by F. M. B u rnet, W. M. S ta n ley , N e w Y ork 1-959, t. II, s. 282— 285. L u ria tw ie r d z i w p ro st, ż e m a teria ł g en ety czn y faga, w fo rm ie profaga, jest częścią ch rom osom u b ak terii. Jako p rofag jest m a teria ln ie i fu n k cjo n a
ł-kiem infekcy jn o ści i zachow aniem rów noczesności sw ej re - p ro d u k ty w n o ści z podziałam i kom órki. Dopóki ta rów now aga u trz y m u je się, fagi nie d o jrz e w a ją i nie zo stają uw aln ian e n a zew nątrz. A by n astąp iło przejście ze sta d iu m profaga w s ta dium b ak terio fag a w eg etaty w n eg o (infekcyjnego), konieczna je st in d u k cja, najczęściej sam oistna, ja k to m a m iejsce w po pu lacjach b a k te ry jn y c h n o rm aln ie rosnący ch 19. L izogenizacja poza ty m i w a ru n k a m i m oże być in d u ko w an a przez czynniki fizyczne (prom ienie UV, X, γ) i chem iczne (n adtlenk i, ip e ry t i inne) i p rzebiega ta k sam o jak p rz y in d u k cji sam oistnej. W edług P. M orand a w szy stk ie czynniki in d u k u ją c e są czyn n ik am i k ancero g en n y m i lu b m u ta g e n n y m i20. Różnice m iędzy lizą sam oistn ą i in d uk o w an ą zaznaczają się ty lk o w czasie trw a n ia tego procesu; zaw sze kom ó rk i u leg a ją rozpuszczeniu, p ro d u k u ją c w ielkie ilości faga.
Szczególnie w ażną i tru d n ą je s t sp raw a pochodzenia m a te ria łu , z którego sy n tety zo w an e są b ak teriofag i. D zięki zasto sow aniu izotopów prom ieniotw órczych m ożna określić, jak ie jedno stk i, w chodzące w sk ład cząstki faga, b y ły sk ład n ik am i b a k te rii, a ja k ie zostały zasym ilow ane z podłoża 21. O kazuje się, że fosfor i azot, ja k rów nież DNA zsy n tety zo w an y ch fagów w przew ażającej ilości, zaznaczonej p ro cen tam i n a rys. 1, po chodzą z su b sta n c ji kom órkow ych b a k te rii m acierzy stych i z su b sta n c ji przy sw ojo n y ch z pożyw ki. A nalogicznie p rze d staw ia się sp ra w a pochodzenia m a te ria łu białkow ego fa g ó w 22.
n ie złączon y z sy stem em g en ety czn y m kom órk i b a k tery jn ej (S. E. L uria, V iru ses: a su r v e y o f som e cu rren t prob lem s, w : V irus G row th and V ariation , sym p., C am bridge 1959, s. 6).
19 A . W. K oziń sk i, B a d an ia nad isto tą lizo g en ii, b a k terio cy n o g en ii i p od ob n ym i z ja w isk a m i, w : W iru sologii o g ó ln ej, s. 296— 297.
20 P. M orand, A u x co n fin s d e la v ie , P e r sp e c tiv e s sur la b io lo g ie d es v iru s, P a ris 1955, s. 123.
21 A. S. K riw isk i, P ro b lem y b a k terio fa g ii, w : A k tu a ln y je w op rosy w ir u so lo g ii (Itogi n au k i, B io ło g ic z e sk ije nauki, 4), M oskw a 1960, s. 63.
22 F. H eräik, B io p h y sik der B a k terio p h a g en , B erlin 1959, s. 123— 126.
O m a w ia n e b ad an ia p rzep row ad zon o n a b a k teria ch E sch erich ia coli,
’ H
6
0
Rys. 1. Schem atyczne przedstaw ienie źródeł materiału do syntezy a) fagów T2, T 4 i T 6, b) faga T7. Oryg. K o z-loff, cyt. wg Herćika (1959, 124— 5).
O pisane tu zjaw iska oraz ro la DNA b a k te ry jn e g o w bio sy n tezie DNA fagów w sk azu ją n a zw iązek pom iędzy ty m i o sta tn im i i su b stra te m gen ety czn y m b a k te rii, z któ reg o po chodzą.
D rugim m ożliw ym , jak w spom niano sposobem p ro w ad zą cym do p o w stan ia w iru só w od genów lu b ich zespołów są m u tacje. Z m u tow ane gen y m ogą stać się w irusam i, a proces te n m ożna b y nazw ać rozw ojem patologicznym 23. Zbadano, że seria m u ta c ji w określonym frag m en cie m a te ria łu genetycznego b a k te rii zd aje się udzielać ty m frag m en to m pew n ej autonom ii i to ta k dalece, że n iek tó re z nich m ogą przenosić się do inn ych kom órek i zakażać je 24. T akie pochodzenie zdaje się m ieć np. w iru s Rousa. G dyby ta h ip o teza została zw eryfikow ana, n a le żałoby p rzy ją ć ja k słusznie sądzi A dam s — b ra k istn ien ia zw iązków filogen ety czn y ch pom iędzy b ak terio fag am i a in ny m i ty p am i w irusów 25. W arto przy to czyć tu zdanie L u rii s tw ie r dzające, że obecny s ta n b ad ań w dziedzinie re p ro d u k c ji faga „prow adzi nas do pojęcia fagów jako g en ety cznie ko m p letn y ch fra g m en tó w dziedziczności b a k te ry jn e j, zdolnych do re p ro d u k cji albo jako profagi, w sy n ch ro n izacji i scaleniu z genom em b a k te ry jn y m , albo jako fag' w eg etaty w n y , p row adzący w nie k o n tro lo w an ej m u ltip lik a c ji do d e stru k c ji b a k te rii. D alszy p ro ces stw a rz a fo rm y w irusow e, albo cząstki in fek cy jn e zdolne do sp ełnien ia ro li w ek to ró w frag m en tó w gen etyczn ych z ko m órki do k o m ó rk i” 2S.
2. Teoria ew o lu cji w ste czn e j
Z godnie z głów nym i założeniam i ew olucji biochem icznej 27
istn ie je in n a jeszcze m ożliwość p o w staw an ia w irusów , a m ia
23 E. K ellen b erg er, G row th o f b acteriop h age, w : V iru s g ro w th and v a ria tio n , s. 22.
24 A . L w o ff, L iso g en y , B act. R ev., 17(1953) 169— 337.
25 M. H. A d am s, B a cterio p h a g es, N e w Y ork — L ondon 1959, s. 8. 26 S. E. L u ria, T h e m u ltip lic a tio n o f v ir u s e s, P r o to p la sm a to lo g ia , IV, 3(1958), s. 21.
now icie: w iru sy m ia ły b y rep rezen to w ać p ro d u k t d łu g o trw a łej ew olucji reg re sy w n e j od sw obodnie żyjącyw ch fo rm kom órko w ych, drobn o u stro jó w . W m yśl tej hipotezy, w y su n iętej n a j p ierw przez G r e e n a28 i L a id la w a 29, w iększość w irusów za w dzięcza swe pochodzenie uw steczn ien iu w iększych dro b n o u stro jó w pasożytniczych, prow adzących sam odzielny try b życia. W raz ze stopniow ym przejściem sw obodnie żyjących m okro- organizm ów n a pasożytniczy try b bytow ania, zwłaszcza w e w nątrzk o m órk o w y , następ o w ała u tra ta zdolności sy n te ty c z nych, nie koniecznych do przeżyw ania, dzięki tem u, że w no w ym środow isku zn alazły się p o trzeb n e m etabo lity. Z ty m następ o w ała re d u k c ja w ielkości. T aki proces d eg en eracji paso żytniczej m ikroorganizm ów , p row adzący do u tw o rzen ia sp o ty k an y c h obecnie w irusów , nie może postępow ać w nieskończo ność; w ed ług L u rii g ran icą tego procesu je s t re d u k c ja do „go łego sy stem u g enetycznego” э0. Jeżeli zestaw ić w iru sy w edług zm niejszającej się w ielkości i ciężarów m o lekularny ch, a więc od n a jb a rd zie j skom plikow anych w sw ej s tru k tu rz e i fu n k cjach biologicznych do n ajp rostszy ch , to zestaw ien ie tak ie p rze d sta w iałoby ró żn e sta d ia deg en eracji aż do w irusów nu kleop roteido - w ych, k tó re m a te ria ł i en ergię czerpią z sam ego niem al pod łoża — gospodarza.
N a poparcie te j teo rii p rzy tacza się istotne, choć p ośrednie ty lk o arg u m e n ty , a m ianow icie z ew olucji w yższych organiz mów: rik e ts ji i b a k te rii. B a k te rie pasożytnicze w sk u tek m u ta c ji w y k a z u ją m n iejsze zdolności sy n tety zo w an ia, aniżeli sp o krew
(L’é v o lu tio n p h y sio lo g iq u e. É tude des p ertes de fu n ctio n s chez le s m icro organ ism es, P a ris 1943) i M. F lo rk in a (B io ch em ica l E v olu tion , tran si. S. M orgulis, N e w Y ork 1949) p rzyjm u je, ż e p e w n e ch a ra k tery sty czn e cech y ż y c io w e m o że organizm n ab yć lu b u tracić n a drodze m u ta cji.
28 R. G. G reen, On th e n a tu re o f filtr a b le v ir u se s, S cien ce, 82(1935) 444—45; V iru ses, p a ra sitism and m a lig n a n t grow th , B io d y n a m ica , 1(1938), n. 39, s. 1.
29 P. P. L a id la w , V iru s d isea ses and v ir u se s (R ede L ecture), C am b rid ge 1938.
nione z nim i postacie sam odzielne, z k tó ry c h p o w s ta ły 31. Liczne m u ta n ty ta k b a k te rii ja k i in n y ch m ikrobów są typow o „deficyto w e”, z re g u ły pozbaw ione są p rz y n a jm n ie j jed nej z w łaściw ości, p rzy słu g u jący ch typow i dzikiem u. Okoliczność ta stw a rz a ła niek ied y podstaw ę do tw ierdzen ia, że w szelkie m u ta c je są w sposób k o n ieczny zw iązane z u tr a tą tak ich czy in ny ch właściwości. P rz e d ta k im tw ierd zen iem b ro n ią się m , in. A. J. K lu y v e r i C. B. V an N i e l32 u trz y m u ją c , że wówczas b y łoby tru d n e , a m oże w ogóle niem ożliw e w y ja śn ie n ie procesów ew olucyjnych; n ależało b y w ów czas p rzy jąć, iż pierw sze orga nizm y posiadały te w szystkie w łaściw ości, jak ie o bserw u jem y u żyjących dziś ro ślin i zw ierząt. S tąd w y d a je się m ało p ra w dopodobne, ab y tw o rzy ły się ty lk o m u ta n ty deficytow e, n a w e t jako s k u te k czynników m u ta g e n n y ch sztucznych 33. N ajsłusz n iejsz y w y d aje się pogląd pośredni,, że w procesach g enety cz n y ch tw o rzą się ta k d o d atn ie ja k i ujem ne, deficy tow e m u ta n ty . Te o statn ie m ogły przejść n a pasożytniczy try b życia. P ato g en iczn e fo rm y b ak terii, jak ich w iele istn ieje w przyro-r dzie, n ie m ogąc rozw ijać się w środow isku odpow iednim dla po k rew n y ch im form , m ogły u tra c ić zdolność sy n te z y jak iejś życiowo w ażnej k o m p o n en ty sw ej kom órki lu b zdolność w y k o n y w an ia ja k ie jś fu n k cji sk u tk iem późniejszego zw iązku z gospodarzem , k tó ry z a o p atru je ją w p o trzeb n e su bstan cje. T ak a kon cep cja je s t w edług A. L w offa 34 pom ocną w p rześle dzeniu k ie ru n k u ew olucji w śród m ikroorganizm ów .
M ając to n a uw adze, n ależy zapytać, w ja k i sposób doko
31 F. M. B urn et, W iru sologia, tłu m z ang., W arszaw a 1958, s. 396. 32 T h e m icro b e’s con trib u tion to b iology, C am b rid ge-H arvard 1956, tłu m . ros., M osk w a 1959, s. 1 6 4 .'A u to rzy ci op ierając się na bad an iach I. M. L ew isa z r. 1934 pod ają, że w w y p a d k a ch m u tacji, w k tó ry ch is t n ie je r z e c z y w isty „ n ab ytek ”, np. u m u ta n tó w E. coli m u t a b i l e , p o ja w ie n ie n o w ej cech y tłu m a czy się tym , że sam a k u ltu ra w y jśc io w a b yła m u tan tem d e fic y to w y m sp o k rew n io n eg o k lonu. J e żeli w e d łu g ty ch badaczy m ożna a n a lo g iczn ie in terp reto w a ć m u ta n ty in n y ch ty p ó w b ak terii, to je s t to d o d a tk o w e p o tw ierd zen ie h ip o tezy d eg en era cji p a sożytn iczej.
33 Ibid., s. 164— 165.
n u je się proces tak ie j degeneracji. Chociaż procesy m etabo liczne n iek tó ry ch p rz y n a jm n ie j b a k te rii są stosunkow o dobrze poznane, ta d ziedzina jest jeszcze m ało zbadana. Nieco szcze gółów p odaje B u r n e t 35. Jego zdaniem m ikro organ izm y są p o d a tn e na podleganie ta k im m utacjom , w k tó ry c h tra c ą pew ne zdolności sy n tety zo w an ia. B a k te ria w środow isku kom órkow ym gospodarza z n a jd u je w szystkie sk ła d n ik i pokarm ow e, k tó re będąc w postaci rozpuszczalnej, m ogą p rzenik ać do w n ę trz a b a k te rii przez jej błonę. „Dopóki — zdaniem B u rn e ta — b a k te ria zachow uje sw oją p raw id ło w ą m orfologię, łącznie z u trz y m aniem pow ierzchni oddzielającej ją od skład nik ów u s tro ju gospodarza, tą g ran icą u w stecznienia, k tó rą m ożem y dostrzec, jest ze stro n y p asożyta zależność od w szystkich am inokw asów i bardziej złożonych m etabolitów , k tó re wciąż jeszcze są jed n a k sk ład n ik am i rozpuszczalnym i. Od takiego zachow ania się jest jeszcze daleko do zachow ania się w irusów . N astęp n y m k rokiem n a tej drodze m oże być „o d krycie”, że skoro pasożyt znajdzie się w obrębie k o m ó rk i gospodarza, to m oże będzie m ógł u zy s kać sw obodniejszy dostęp do rozpuszczalnych m etab olitó w gos podarza przez stopniow e ro zlu źn ien ie błony pow ierzchniow ej aż do jej zupełnego o d rzu cen ia” 36. W ty m sta d iu m n iek tó re b a k te rie z a trac a ją zdolność sy n tety zo w an ia pew nych, a n aw et w szystkich am inokw asów . Mogą też w te d y u tra c ić sw oje sy ste m y en zym atyczne 37. W okresie zan ik an ia błonki p ow ierzchnio wej coraz tru d n ie j jest odróżnić m echanizm y sy n te ty z u ją c e białko od analogicznych m echanizm ów gospodarza a n aw et częściowe ich odrzucenie u pasożyta na sk u te k tego, że narzuca
on sw ój w iru so w y w zór sy n tezy 38.
Poza ogólnym stw ierdzeniem , że obecnie żyjące w iru sy są m niej lub w ięcej zaaw ansow anym i stad iam i d eg en eracji m ik ro organizm ów pasożytniczych pew ne fa k ty e k sp ery m en taln e zd ają się p otw ierdzać hipotezę ew olucji w stecznej dotyczącą
35 F. M. B u rn et, W iru sologia, s. 398. 35 Ibid., 1. с.
37 K. S. S u ch ow , P ro b lem y w iru so lo g ii, P riroda, 41(1952) 25. 38 F. M. B u rn et, W irusologia, s. 399.
pochodzenia w irusów .C iekaw e dośw iadczenia przeprow adzono w Z akładzie B akteriologii A. M. w Łodzi n a d zm iennością ty p u L rodzaj K lebsiella. Otóż w m iarę pasażow ania (różna ilość pasaży) kolonii L n a stę p u je w p o ró w n an iu do w łaściw ości szczepu w yjściow ego osłabienie w łaściw ości enzym atycznych szczepu w y rażające się u tr a tą zdolności do uchw ytnego zakw a szania laktozy, inozytolu, opóźnienie i osłabienie rozk ładu ksy- lozy i m an n ito lu . W okresie w stęp n y m działania czynników doprow adzających do zm ienności L o b serw u je się u K l. p n e u
m oniae zan ik an ie otoczki o raz zm ian y w rozm ieszczeniu su b
s ta n c ji chro m aty n o w ej. W fo rm ie L zan ika lu b ulega osła b ieniu zdolność u chw ytnego ro zk ład u n iek tó ry ch cukrów . W ie lo k ro tn e pasażow anie fo rm y L otoczkowego, zjadliw ego szczepu m oże doprow adzić po dłuższym czasie do m orfologicznej u tra ty otoczki oraz zjadliw ości w sto su n k u do b iałych m y s z y 39. Te dośw iadczenia b y ły b y d odatkow ym fak ty c zn y m p o tw ierd ze n iem o ry g in aln ej h ip o tezy ew olucji reg re sy w n e j, w y su n iętej w r. 1951 przez R. T u la sn e ’a, w edług k tó re j postacie L b a k te rii b y ły b y fo rm am i przejściow y m i pom iędzy b a k te ria m i a dużym i w iru sa m i np. z g ru p y papuzicy.
In n e tego ty p u analogie zauw ażyć m ożna pom iędzy w iru sam i a pasożytam i protozoa (np. Zoochlorella) czy grzybów a n a w e t w ew nątrzk o m ó rko w y m i sy m b io n tam i w ielu p rze d sta w icieli A rth ro p o d a — fo rm am i bak terio p o d obn ym i (nazw anym i przez E. H. S tein h au sa 1946 b ak terioidam i), k tó re uleg ły r e g resji pod w zględem w ielkości, fu n k cji i s tr u k tu ry m orfolo gicznej 40. Z ty ch sym biontów n iek tó ry ch A rthro po da (np.
A rachnoidea) m iały b y też — zdaniem B u rn e ta — w yw odzić się
rik e tsje p a to g e n n e.41
P ew ien paralelizm , ja k i istn ie je pom iędzy lin ią rozw ojow ą
39 A . H oroszew icz, J. J. H o roszew icz, S t. K a łu ży ń sk i, B ad an ia nad zm ien n o ścią ty p u L rodzaju K le b sie lla , II, w : Z m ien n ość i gen ety k a d rob n ou strojów , Zesz. Probl. N a u k i P ol. X IV , W arszaw a 1958, s. 204 i 210.
40 S. E. L u ria, G en eral v iro lo g y , s. 347. 41 F. M. B u rn et, V iru s as organ ism , s. 7,
organizm ów w yższych i w iru só w m ożna zilu strow ać p rz y k ła dem ew olucji w iru sa poliom yelitis, k tó re j o sta tn im ogniw em b y łb y w irus encephalom yocarditis. O dpow iednikam i te j lin ii ew olucyjnej b y ły b y żyjące dziś b a k te rie Escherichia coli, B r u
cella abortus, rik e ts ja gorączki Q, w iru sy p apuzicy i g r y p y 42.
Na p oparcie h ip o tezy reg re sy w n e j ew olucji m ikroorganizm ów m ożna w skazać rów nież n a p rzy k ła d w irusa żó łte j fe b r y (YFV) roznoszonego przez k o m ary (m oskity). Są one pod w zględem ekologicznym bardzo zbliżone do n iek tó ry ch p ierw o tn iak ó w p a sożytniczych i stąd istn ie je p rzypuszczenie (B urnet), że w iru sy te są sy m p listy czn y m i potom kam i jakiegoś p ierw o tn iak a p rz e noszonego przez kom ary . P e w n e postacie np. B artonella m ogą być u zn an e za relik to w e fo rm y pośred n ie pom iędzy p ierw o tn ia kam i a w irusam i.
R easu m ując pow iem y,, że istn ie je w iele fak tó w w sk a z u ją cych n a słuszność h ip o tezy o genezie w irusów drogą degene ra c ji pasożytniczych m ikroorganizm ów . W artości ta k p rze d sta w ionej h ip otezy n ie pom niejsza fak t, że po zm niejszeniu roz m iarów , zan ik u system ów enzym atycznych i zdolności sy ntezy biochem icznej pozostała n iem al jed y n ie zdolność rozm nażania, poniew aż obecnie żyjące w iru sy po p rzejściu ta k w ielkiej r e g resji n ie m ogą być w cale podobne do sw ych sw obodnie ż y ją cych przodków .
3. P rotobio n tyczn a teoria pochodzenia w iru só w
T eo ria ta, zw ana też te o rią ew olucji w stę p u ją c ej, w raz z h ip otezą ew olucji w stecznej p rz y jm u je egzogenne pochodze nie w irusów . W m yśl tej h ip o tezy w iru sy b y ły b y p rzed ko m ó r- kow ym i p rzed staw icielam i życia (W. J . Elford). O becnie istn ie jące fo rm y w iru só w ro zw in ęły się z p ro to b iontó w jako jeszcze b ardziej p ry m ity w n y c h , przedkom órkow ych i zaczątkow ych
42 F. M. B u rn et, W iru sologia, s. 397. B liż sz e d an e n a tem a t w ir u sa p o lio m y e litis i sp o k rew n io n y ch z n im w ir u só w zn aleźć m ożna w pracy D. Ł u k a szew iez-D a ń co w ej, P o lio m y e litis (choroba H ein ego-M ed in a), W ar sza w a 1957, s. 8— 18.
form życia 43. T akim i p ro to b io n tam i m ogły być sw obodnie ży jące „ m ik ro b y ” zam ieszkujące p ierw o tn ie ziem ię 44.
W ielu m ikrobiologów i w irusologów , zw łaszcza radzieckich, w ypow iada się o statnio za tw ierd zen iem , że dzisiejsze w iru sy są potom kam i pierw szych, przedkom órkow ych fo rm życia albo też p ierw szy m i pasożytam i ro zw ijającej się m a te rii żyw ej. K . S. Suchow b azu jąc n a założeniach te o rii A. O p a rin a uw aża, iż całościow e p rzed staw ien ie rozw oju żyw ej p rz y ro d y w ym aga p rzy ję cia p o stu la tu zakładającego, że do czasu po jaw ien ia się isto t kom órkow ych przez dłu g i okres istn ia ły organizm y, k tó re w sw ej budow ie b y ły znacznie pró stsze w p o ró w n an iu z p ry m ity w n y m i fo rm am i kom órkow ym i. Istn ien ie zaś ty ch istot p rzedkom órkow ych było u w aru n k o w a n e i poprzedzone dług im okresem ew olucji m a te rii organicznej 45. P rz ed pow stan iem or ganizm ów istn iał okres ro zk w itu przedk o m ó rk ow ych („doko- m órko w y ch ”) w irusopodobnych form , k tó re zam ieszkiw ały biosferę i przy g o to w y w ały tw o rzen ie się p ro sty ch kom órek w procesie ew olucji p ro g re s y w n e j46. W irusopodobne fo rm y p o w sta ły w edług Ż danow a z p ry m ity w n y c h , nieżyw ych, ale z d o l n y c h do życia p ro tein , k tó re idąc drogą rozw ojow ą m a te rii organicznej zorganizow anej n a b y w a ły zdolności p rzem ia n y m a te rii i ro zm n ażan ia się. M iały one odżyw iać się przez w sy san ie zw iązków organicznych, zn ajd u jący ch się w wodzie, w k tó re j się u tw o rzy ły . Ich ew olucja szła w k ie ru n k u aglom e ra c ji cząstek białkow ych, tw o rzen ia enzym ów i dalszego roz w oju aż do zdobycia zdolności pasożytniczych, k tó re w y ra ż ały się fagocytozą m n iejszy ch isto t p rze d k o m ó rk o w y c h 47. Z p ro
-43 Sz. W. S la g a , J a p o ń sk ie d o św ia d czen ia nad w iru sa m i a prob lem p och od zen ia ży cia , s. 39—40.
44 R. G. G reen, On th e n a tu re o f filtr a b le v ir u se s, s. 443—445. 45 К . S. S u ch ow , O p rirod e w iru só w , M ik rob iołogija, 22(1953), 3, s. 316. P or. G. S chram m , E iw e iss to ffe , V iren und O rgan ism en , B eh rin g w e r k -M itte ilu n g e n 1952, H. 25, s. 147— 159.
46 K. S. S u ch o w , О p rirod e w iru só w , s. 317.
47 W. M. Ż danow , O p red ielitiel w ir u só w c z e lo w iek a i żiw o tn y ch , M osk w a 1953, cyt. w e d łu g L. A . Z ilb era, U czen i je o w iru sa ch (obszczaja w iru so ło g ija ), M oskw a 1956, s. 278.
tobiontów w irusopodobnych p o w sta ły isto ty jednokom órkow e, a w dalszej ew olucji n a s tą p ił p odział ty ch ostatn ich n a ro ślin y i zw ierzęta (rys. 2). Z anim jed n a k doszło do tego, n iek tó re fo rm y w irusopodobne, nie pod leg ające ew olucji lu b tylk o w m n iejszy m stopniu, poprzez fagocytow anie m niejszych p ro - tobiontów sta w a ły się pasożytam i pierw szy ch ro ślin i zw ierząt. Sincovics o p ierając się n a b ad an iach Sm orodincew a i K riw isk i- jego z r. 1953 tw ierd zi, że dziś rów nież istn ie ją w n a tu rz e p ro te in y ty p u saprofitów , bez s tr u k tu r y kom órkow ej, z k tó ry c h
pierwotne rośliny pierwotne zwierzęta
Materia organiczna nieożywiona
R ys. 2. S ch em a t eta p ó w ro zw o jo w y ch m a terii ży w e j od p o czą tk ó w do p od ziału b io n tó w n a ro ślin y i zw ierzęta . Oryg.
po n ab y ciu zdolności pasożytniczych m ogą w y tw o rzy ć się cho robotw órcze w iru sy i fagi 48.
O ryginalnego a rg u m e n tu n a korzyść pro to bio nty cznej teo rii genezy w irusów , zaczerpniętego z im m unologii, dostarczył w spo m nian y w irusolog budapeszteński, Jó zef Sincovics 49. Ew o
48 J. S in k o v ics, D ie G rundlagen der V iru sforsch u n g, B u d a p est 1956, s. 199. Por-. L. A . Z ilber, O p riro d e w ir u só w i ich p ro isch o żd en ii, M i- k ro b io lo g ija , 22(1955) 81— 94.
49 J. S in k o v ic s, op. cit., s. 200.
pierwotne formy komórkowe о О 0) protobionty wirusopodobne ш cząsteczki białka α>• о О <0 N В • н о а aminokwasy, nukleotvdv 14 — S tu d ia P h ilo s o p h ia e C h r is tia n a e
lu cja im m u n ite tu w sk azu je jego zdaniem n a to, iż w ciągu on to - i filogenezy u ja w n ia ją się stopniow o różne w różnym czasie system y odpornościow e. W chorobach w irusow ych w y soko n a w e t zorganizow ane o rganizm y z re g u ły m ob ilizują n a j p ierw n a jp ry m ity w n ie jsz e m echanizm y odpornościow e. Taką n a jsta rsz ą form ę odporności w idać w re la c ji b a k te ria —■ fag w postaci in te rfe re n c ji w irusow ej. In te rfe re n c je 50 m ogą o d gry w ać rów nież ogrom ną ro lę w odporności an ty w iru so w e j w yż szych organizm ów . T ak przez in te rfe re n c ję tłu m aczy się z ja w iska, w k tó ry c h w yb u ch d an ej choroby w irusow ej zostaje p rze rw a n y , zanim rozw inie się w łaściw a odporność u stro ju . W początkow ej fazie epidem ii o etiologii w iruso w ej praw ie zawsze zapobiega się zakażeniu przez in te rfe re n c ję , następ n ie dopiero przez w yw o łan ie w łaściw ych m echanizm ów odpornoś ciow ych. Stosunkow o późno, zdaniem Sincovicsa, uzyskane w przebieg u filogenezy specyficznie u k ształto w an e przeciw ciała m ają p rzy a n ty w iru so w ej odporności bardzo często podrzędne znaczenie w p o ró w n an iu do czynników starszych . T ak rea k c ja lim fokom órkow a jest starszy m sposobem obron ny m ta k ze stano w isk a o nto - ja k i filogenetycznego, aniżeli np. tw orzenie a n ty ciał. T akie p ra re a k c je im m unologiczne w yższych organiz m ów służą zdaniem w ym ienionego a u to ra jako a rg u m e n t na korzyść tezy, że w iru sy były pierw szy m i w z a ra n iu n a tu r y fo r m am i m a te rii ożyw ionej ro zw ijający m i się w k ie ru n k u k om ór ki, oraz, że kom ó rki przy sw o iły sobie n a jb a rd zie j p ry m ity w n e fo rm y m echanizm ów odpornościow ych, k tó re i dziś u ja w n ia ją sw oje działanie.
50 Z ja w isk o in terferen cji, zb ad an e n a jlep iej p rzez B urn eta i L inda w p rzyp ad k u w iru sa gryp y, zach od zi w ó w cza s, gd y do organizm u zak a żon ego w iru sem , k tó r y m oże w y w o ła ć o b ja w y ch orob ow e lu b śm ierć, w p ro w a d zi się drugi w ir u s n ie p o sia d a ją cy zd oln ości w y w o ły w a n ia tak ich o b ja w ó w . W ted y oczek iw a n e od p ierw szeg o w iru sa sy m p to m y n ie p o ja w ią się. W iru sem in terferu ją cy m m oże być ta k że w iru s za b ity (F. M. B urnet, W iru sologia, s. 162— 3). Por. B. M azur, In terferen cja w iru só w , P ost. m i- krob iol., IV(1965), z. 3, s. 367— 377.
II. Teorie genezy wirusów a problem powstania życia
W ty m m iejscu nasze ro zw ażan ia sk o n c en tru ją się n a próbie k ry ty c z n e j oceny om ów ionych trzech hipotez a raczej trzech g ru p teo rii odnoszących się do pro b lem u początków i rozw oju w irusów . W pierw szy m rzędzie zapy tać należy, w jak ie j m ie rze teo rie genezy w irusów , b ra n e sam e w sobie, m ogą być n a u kow o użyteczne i poznawczo płodne (p. 1). A dalej, w zwuązku z p rz y ję ty m przez w ielu w irusologów i biologów poglądem stw ierd zający m , że liczne cechy w iru só w w sk azu ją n a ich oży w ioną n a tu rę , w y ła n ia się p y ta n ie o m iejsce i ro lę w irusów w złożonym procesie pow stan ia życia organicznego n a ziem i (p. 2). K ońcow e rozw ażania (p. 3) pośw ięcone będą zestaw ieniu i próbom w łaściwego u jęcia sto su n k u te o rii genezy w irusów do teo rii genezy życia.
1. Ocena n a u k o w e j w artości teorii w iru so g en ezy
M ając n a uw adze trz y w yżej p rzed staw io n e g ru p y teo rii po w staw an ia w irusów , m ożem y p rzy stą p ić do ich oceny m ery - to ry c z n o -k ry ty c z n e j w św ietle in n y ch faktów . P rz ed te m jed n a k p rzed staw m y , o ile to jest m ożliw e, razem w ym ienione sposoby pochodzenia i ew olucji w irusów , ta k ze sobą, ja k i z ew olucją b a k te rii.
Chociaż w k o n k re tn y m w y p ad k u tru d n o je s t ustalić jak ąś zależność w irusów od b a k te rii czy vice v ersa, pew n a ilość fa k tów w sk azu je na g en etyczne pow iązania w iru sów z w yższym i m ikroorganizm am i. P rz ed sta w ia to schem atycznie ry s. 3 z n a stę p u ją cą 51 legendą: ? — 1 — 2 — . . filogeneza b ak terii; 2 — 3 — 4 . . . (inna) podziałow a form a rozw oju b ak terii; 2 — 5 —
6 — 7 in n a (pleuropneum onio-podobna) fo rm a ontogenezy b a k terii, jako archaiczna re g re sja do p rasta re g o sposobu ro zm n a żania; 1 — 8 — 9 —MO ontogeneza organizm ów p leuro pn eum o - nii; 6 — 11 i 10 — 11 filogeneza w iru só w drogą ew olucji w stecz nej; 11 — 12 — 13 — 14 ontogeneza dużych w irusów z u jaw n ia
-г 4
?
R ys. 3. M ożliw ość e w o lu c ji b a k te r ii i w ir u só w z z a sto so w a n iem praw b io g en ety czn y ch . W g S in k o v ic sa 1956, 198.
jący m i się w łaściw ościam i ataw isty czn y m i (p leuropneum onio- podobnym i). E w olucja w steczna (pasożytyzm kom órkow y) m a łych w iru só w i fagów je s t ta k sta ra , że te w łaściw ości ju ż się n ie u ja w n ia ją ; 11 — 12 — 13 — 10 są to w iru sy abiogennego pochodzenia, a w łaściw ości b a k te ria ln e ich ontogenezy (form y L i p leu ro -pn .) m ogą w skazyw ać n a ew olucję p ro g resy w n ą w k ie ru n k u b a k te rii. A czkolw iek tw o rzen ie i rozw ój m n ie j szych cząstek u b a k te rii d o k on u je się w obrębie ich o ntogene zy, ta o sta tn ia m ożliw ość w p rzy p a d k u pochodzenia w irusów
od b a k te rii je st do pom yślen ia ty lk o w p e rsp e k ty w ie filogene tycznej 52.
E ndogeniczna teo ria p o w staw an ia w irusów , k tó re j a k tu a ln e p ró b y p o tw ierd zen ia pom inięto tu ta j 53, aczkolw iek m a obecnie bardzo w ielu zw olenników , je s t rów nie m ocno k ry ty k o w an a . U w aża się, że ju ż sam o zróżnicow anie m orfologiczne n aw et u w iru sów n ajm n iejszy ch , skom plikow ane s tr u k tu ry w sk azują na to, że są one jeste stw a m i odrębnym i, a n ie usam odzielnio n y m i elem en tam i kom órek organizm ów w yższych. Sw ą specy ficzną n a tu rę zachow ują stale, co m ożna stw ierdzić p rz y w ielo k ro tn y m pasażow aniu. Poza ty m w łaściw ości ta k serologiczne ja k i an ty g en o w e w irusów są różne i niezależne od analogicz nych cech gospodarza. P e w n e dane o rzekom o spon taniczn ym p o w staw an iu w irusów , zw łaszcza b akteriofagów , m ożna zrozu m ieć w św ietle zjaw isk lizogenizacji. B adania zjaw isk lizoge- n i i54 w sk azu ją n a to, że w w y p ad kach w y stęp o w an ia choroby bez zauw ażonego przenoszenia zarazk a nie n a stę p u je s p o n ta niczne pow staw anie w iru sa z jakiegoś elem en tu kom órki, lecz że m am y do czy n ienia z zakażeniem u tajo n y m .
52 Ibid., s. 199.
53 N a le ż y tu za liczy ć m . in.: 1. bad an ia nad ch em iczn y m w y tw a r z a n iem w ir u sa ż ó łta czk i jed w a b n ik ó w — por. K. Y a m a fu ji, M ech an ism of a r tific ia l v ir u s form ation in silk w o rm tissu e s, E n zym ologia, 15(1952), 4, s. 223— 231; ten że, V iro g en esis and p rev iru s, A gric. b ioch em , 1962, n. 22, s. 1— 19; K. Y a m a fu ji, M. Sato, J. K ish ik a w a , C h em ical v ir o g e n e sis and rem o te in fectio n in silk w o rm , E n zym ologia, 19(1958), 3, s. 151— 156; K. Y a m a fu ji, F. Y osh ih ara, In d u ction of p o ly h ed ra l v ir u s by h y p o n itrite, E n zym ologia, 22(1960), 2, s. 89— 92. W y n ik i sw y c h w ie lo le tn ic h prac zebrał Y a m a fu ji w sw e j k sią ż c e N a tritio n a l fa cto rs in v ir u s form ation , London 1964. 2. d o św ia d czen ia W ow k a nad p o w sta w a n iem w ir u só w ro ślin n y ch — A . M. W ow k, P r e w ra szczen ie w iru sa zelenoj m ozaik i ogurca w w iru s bełoj m ozaik i, T rudy Inst. G en., 21(1954) 237— 259; O p ro isch o żd ien i i p r i- rode w iru só w , T rudy In st. Gen., 28(196,1) 244— 268; In a k tiw a c ja w ir u sa m o za ik i ta b a k a w sem en a ch to m a to w pri raźn ych srokach ch ran ien ia, ibid., s. 269— 276; P rob lem p ro isch o żd en ia i p rirod y w iru só w : W iru sn y je b olezn i s. ch. r a sten ii i m iery borby s n im i, M oskw a 1964, s. 32— 44.
N ależy p am iętać, że — ja k stw ierd za M akow er 55 — poza bak terio fag am i, k tó re m ogą być sp o krew nione z m ate ria łe m gen ety czn ym gospodarza nie m a danych, k tó re p rzem aw iały b y w ty m sto p n iu za podobną ro lą in ny ch w irusów .
D ru g a z kolei, teo ria ew olucji w stecznej, potw ierdzo na pew ny m i a rg u m e n ta m i n a tu ry p o śred n iej m a tę słabą stron ę, że nie ty lk o n ie m a za sobą arg u m e n tó w w prost, ale opiera się często n a dom ysłach. To sam o ogólne zastrzeżenie w y p ad nie pow ie dzieć o teo rii p ro to b ionty czn ej. J a k p od aje za A ndrew esem M a kow er, przeciw ew olucji w stecznej p rzem aw ia fa k t istn ien ia fagów , poniew aż nie zn am y żadnych m ałych b a k te rii, k tó re p a so ży tu ją n a w iększych, an i też nie stw ierd zam y przejścia pom iędzy p aso żytu jący m i b a k te ria m i a w ir u s a m i56. Z nane są fo rm y pasożytnicze u w ielu ro ślin i zw ierząt, jed n a k ty p b u dow y tak ic h form m ieści się zawsze w przedziale c h a ra k te ry sty k i d an ej k lasy organizm ów 57. O ile to tw ierd zen ie jest w p ełn i słuszne, w tak im razie m ało praw dopodobne w y d aje się pochodzenie w iru só w od b a k te rii n a drodze re g re s ji ew o lu c y jn e j.
P rzeciw k o teo rii p roto b io n ty czn ej p rzy jm u ją c ej, że w iru sy b y ły pierw szym i, niedoszłym i do stad iu m organizacji kom órki istotam i, p rzem aw ia nie ty lk o to, że opiera się ona częstokroć n a dom ysłach, ale n ad to fak t, że będąc bezw zględnym i pasoży tam i, nie m ogły stanow ić p u n k tu starto w ego w rozw oju w y ż szych organizm ów . C ząstka w irusow a, rozm nażająca się tylk o w żyw ej kom órce, w edług B aw dena nie stanow i n a w e t m odelu p ierw o tn y c h fo rm życia, k tó re zgodnie z ogólnie p rz y ję ty m poglądem , w abiogennym e tap ie rozw oju ziem i m u siały b y być a u to tro fa m i 58. W ydaje się, że tw ierd zen ie B aw dena jest, p rz y
55 O n a tu rze w iru só w , s. 29. 56 Ibid., s. 38.
57 K. S. S u ch ow , O bszczaja w iru so ło g ija , M osk w a 1959, s. 164. 58 F . C. B a w d en , E v o lu tio n and v iru ses, w : S ym p osiu m on evolu tion , P ittsb u rg h 1959, s. 14— 15, por. jego P la n t w ir u se s and v ir u s d esea ses, Y ork 1964, s. 313— 316; S p ecu la tio n is on th e origin is and n atu re o f
n a jm n ie j w sw ej pierw szej części zb yt sk ra jn e , a poza ty m przeciw ko nau ko w ej użyteczności om aw ianej teo rii nie św iad czy to, że nie w nosi ona czegoś pozytyw nego do teo rii genezy życia. Tego n ied o sta tk u zresztą nie w ykazano w p ro st. P rz e ciwko teo rii p ro to b io n ty czn ej, o k tó re j będzie jeszcze m ow a, przem aw ia dodatkow o pośredni a rg u m e n t: obecności w irusów n ie stw ierdzono do tąd u w ielu niższych roślin, u m chów , p a p ro tn ik ó w i d rzew szpilkow ych. Te bow iem ro ślin y są zaliczane do ew olucyjnie n a jsta rsz y ch , z k tó ry c h ro zw in ęły się w yższe form y.
L w off m ów iąc o p o w staw an iu b a k te rio fa g a59 po stu lu je, ab y teo rię endogeniczną i egozgeniczne (p rotobiontyczną, ew o lu cji w stecznej) ujednolicić w n a stę p u ją c y sposób: m a te ria ł genety czn y faga i m a te ria ł g en ety czn y b a k te rii ro zw inął się ze w spólnej s tru k tu ry , genetycznego m a te ria łu p ry m ity w n e j b ak terii. To ujęcie z gó ry w yłącza teo rię p rotobiontyczną. G d y b y udało się udow odnić, co w y d aje m i się niem ożliw e, p olifi- letyczną genezę w irusów , w te d y m ożna b y p rzy ją ć ek lek ty czn e u jęcie L u rii, k tó ry każdej teo rii p o w staw an ia w irusów p rz y z n aje dość du ży stop ień praw dopodobieństw a.
2. K o n tro w e rsje w o kół roli w iru só w w procesie abiogenezy
W iadom o, że obecnie w szy stk ie organizm y, a w ich liczbie tak że w iru sy pochodzą zaw sze z organizm ów poprzednio ist n iejących na drodze dziedziczenia genetycznego czy plazm ag e- nicznego. Z atem , ja k o rganizm y w yższe, w iru sy posiadają sw oją h isto rię ew olucyjną, k tó ra — zdaniem B u r n e ta60 — w te n czy in n y sposób „ k ie ru ją naszą m yśl do praw d ziw y ch źródeł ·—■ ży cia”.
Zachodzi p y tan ie, czy to, ch y b a zb y t m in im alistycznie sfo r
v iru ses, w : P la n t v iro lo g y , ed. by M. C orbert a H . S isler, G a in e sv ille — F lorid a 1964, s. 365— 385.
59 A. L w o ff, B a cterio p h a g e as a m o d el o f h o st — v ir u s rela tio n sh ip , W: T h e v ir u se s, t. II, s. 191—J92.
m u ło w an e tw ierd zen ie B u rn e ta , ro zp a try w a n e w św ietle teo rii p o w staw an ia w irusów , znalazło p o tw ierd zenie w bad aniach e k sp ery m en ta ln y c h o statniego dziesięciolecia. P rz y jrz y jm y się w ty m aspekcie om aw ianym teoriom w irusogenezy.
T eo ria ew olucji w stecznej, m ająca n a swe poparcie ta k ogólne idee ew olucji biochem icznej, jak też p ew n e analogie zaczerp n ięte z fa k tó w d eg en eracji pasożytniczej w yższych orga nizm ów , nie p o tra fi w y jaśn ić p o jaw ien ia się i początkow ej ewo lu c ji w irusów . Z sam ego bow iem założenia te o ria ta w yw odzi w iru sy z ju ż istn iejący ch w yższych fo rm pasożytniczych, a w kon sek w encji p u n k t ciężkości całego zagadnienia p rzesu w a n a p y ta n ie o początek i p o w staw an ie ty ch o statnich . W r a m ach om aw ianej te o rii nie m oże w ięc być m ow y o abiogennym procesie p o w staw an ia w irusów .
P rz ed sta w io n a a rg u m e n ta c ja p ro i co n tra teo rii pro to b io n ty czn ej w sk azu je n a to, że teo ria ta n ie ro k u je w iększych n a dziei n a przyszłość głów nie ze w zględu na niew ielkie szanse je j dośw iadczalnego spraw dzenia. N iem niej istn ie je szereg autorów , k tó rz y w łączają w iru sy w proces abiogennego p o w sta w an ia życia. T ak czyni np. Sinkovics, Suchow , Z ilber, T im a- kow, o p ierając się n a te o rii p o w stan ia życia p rzedstaw ion ej przez A. O parina. Z b ad ajm y więc, w jak ie j m ierze teo ria uczo nego radzieckiego, pow szechnie p rzy jm o w an a, dopuszcza tak ą m ożliw ość.
O p arin w sw ej książce z r. 1938 „T he O rigin of L ife ” 61
pow o łu jąc się na w ypow iedź A. G a rd n e ra („M icrobes and u ltr a - m icro b es”, 1935) utrzy m u jąceg o , że choć je s t m ało p raw d op o dobne, ab y w iru sy m ogły pow stać spontanicznie, a P a s te u r nie b r a ł jed n a k pod uw ag ę subm ikroskopow ych fo rm życia — p rzy jm u je , że praw dopodobieństw o sam orzutnego po w stania w iru só w je st ta k m ałe, ja k p rzek ształcenie się m olek uły w b a k te r ię 62. W p ra c y z r. 1960 O p arin rozw aża m ożliwość po w stan ia tak ie j m o lek u ły k w asu nukleinow ego lu b n u k leo p ro
-61 W yd. 2 -g ie z r .1953, N e w Y ork, s. 26— 27. 82 Ibid., s. 27—28.
teidu, k tó re j budow a w e w n ętrzn a b y łab y p rzystosow ana do sa- m oodtw arzania. M ając w łaściw ości nieograniczonego ro zm n a żania m o lek u ła ta k a m ogłaby być u w ażan a za początek (zaczą tek) życia. O pow iadając s ię (za teo rią m o lek u larn ej n a tu r y w i rusów O p arin p rzy jm u je , że nie m ogły one odegrać ro li tak od tw arzającej się m o le k u ły 6S. R ozw ażając rzecz n a p rz y k ła dzie w irusa m o za iki ty to n io w e j (TMV) O p arin tw ierdzi, że nie zachodzi tu rozm nażanie w iru sa w biologicznym znaczeniu, a jed y n ie n a s tę p u je „no w o tw o rzen ie” specyficznego n u k leo p ro - teid ü p rzy pom ocy system ów biologicznych liścia ty to n iu . „O znacza to — pisze O p arin — now otw orzenie tylk o p rzy obec ności organizacji, k tó ra je st w łaściw a ty lk o życiu, a zatem nie w iru s okazał się zaczątkiem życia, a przeciw nie, on sam m ógł pow stać w sposób podobny in n y m obecnym specyficznym b ia ł kom i kw asom n u k lein ow ym ty lk o jako p ro d u k t biologicznej fo rm y o rg an izacji” 64.
P o d a n e przez O p arin a uw ag i n a te m a t w iru só w są z ra c ji ijego in n ych zain tereso w ań fra g m e n ta ry c z n e i zdają się być m o d y fik acją do dziś jeszcze rozpow szechnionego poglądu, w edług którego org an izm y au to tro ficzn e m ia ły być pierw szym i isto tam i n a ziem i w p o ró w n aniu z h e tero tro ficzn y m i. P r z y j m u je się założenie, że org anizm y h ete ro tro fic z n e w y m ag ały zw iązków organicznych do starczan y ch przez a u to tro fy , k tó re już m ogły odżyw iać się su b stan cjam i nieorganicznym i. W św ie tle now szych bad ań to zagadnienie okazało się b ard ziej skom pliko w any m a w p row adzony przez G a rre t H ard in 65 do badań nad p o w stan iem życia podział dychotom iczny n a hipotezę a u to - troficzn ą i h etero ro ficzn ą należałoby zm odyfikow ać lub całko wicie zarzucić. P ierw sze isto ty żyw e nie m ogły być an i ro śli n am i an i zw ierzętam i, a jeśli już opowiedzieć się za jakim ś ty p em odżyw iania, to jed y n ie za h e te ro tro fic z n y m i to w sen
-63 A . Oparin, Ż izń, jeje priroda, p ro isch o żd ien ie i r o z w itie , M oskw a 1960, s. 61.
64 Ibid., s. 64.
sie o d m iennym od dziś spotykanego. P rz y jm u je się, że procesy u tle n ia n ia , oddychanie, m ają pochodzenie w tó rn e, gdyż w olny tle n nie istn iał w p ierw o tn e j atm osferze ziem skiej, a procesam i, k tó re do starczały p ierw o tn y m organizm om tle n u b y ły procesy p rze m ia n y m o lek u larn ej. W p ierw o tn y m oceanie istniało w iele złożonych su b sta n c ji organicznych, z k tó ry ch p o w stały pierw sze isto ty żyw e i k tó re b y ły źródłem w spom nianych procesów e n e r- g io tw ó rc z y c h 66. S tą d n ależy p rzy jąć, że pierw szy m i istotam i żyw ym i n ie b y ły ani zw ierzęta an i ro ślin y, lecz specyficzne o rg an izm y h e te ro tro fic z n e obdarzone w łaściw ościam i in tra m o - lek u larn eg o u tle n ia n ia , org an izm y n ato m ia st auto tro ficzn e w y tw o rzy ły się w procesie dalszej e w o lu c ji67.
A czkolw iek sam e w ypow iedzi O p arin a n a te m a t w irusów odnośnie om aw ianej k w estii są raczej n eg atyw n e, ogólna teo ria p o w staw an ia życia opracow ana przez tego a u to ra zdaje się, jak z pow yższego w ynika, dopuszczać m ożliw ość jakiegoś udziału czy po śred n ictw a w iru só w w procesie abiogenezy, p rzy n a jm n ie j w ty m sensie, że nie będąc w naszy m pojęciu a u to tro fa m i p ie r w o tn e w iru sy w ów czesnych w a ru n k a ch m ogły znaleść w łaści w e sobie środow isko do egzystencji. Za h e te ro tro fic z n y m t y pem odżyw iania się pierw szych organizm ów opow iadają się poza O p arin em 68 tac y au to rzy , jak: J. B. S. H aldane, A. D au- v illie r i E. D esguin, N. H. H orow itz, S. L. M iller i H. C. U rey, C. v a n Niel, H. B lum . T en o sta tn i w zb ran ia się przed tak o stry m rozgraniczeniem , poniew aż i dziś te dw a ty p y „ m eta bo lizm u ” często n a k ła d a ją się n a siebie, in n y m znów razem ty p h e te ro tro fic z n y w y stę p u je tam , gdzie au to tro ficz n y i vice versa; stąd tru d n o ść ich ro zg raniczen ia 69. H ipoteza O p arina zakłada więc, że p ierw sze org an izm y b y ły h etero tro ficzn e, że uzy sk i w a ły podstaw ow e sk ład n ik i ze środow iska zam iast sy n te ty z o
-56 L . A. Z ilber, U c z e n ije o w iru sa ch , s. 277. Por. A . J. Ig n a to w , P r o - b lem a p ro isch o żd en ia żizn i, M oskw a 1962.
67 L. A. Z ilber, op. cit., 1. с.
68 T h e origin o f life , s. 203—208, 243.
w ać je z CO2 i H 20 . H orow itz w ty m w zględzie idzie d alej podając próbę w y jaśn ien ia, w ja k i sposób p ro sty h e te ro tro - ficzny organizm m ógł rozw inąć sw ą zdolność do sy n te ty z o w a nia różnych skład nik ó w i p rzez to rozw ijać się w k ieru n k u organizm ów au to tro ficzn y ch . P roces tak i, będ ący sk u tk iem przystosow ania i w y k o rz y sty w an ia zw iązków organicznych abiogennie w ytw orzonych, dzięki rów noległości przeb ieg u ew o lu cji czynności z ew olucją s tr u k tu r y m ógł zapoczątkow ać sp on tan iczn ą ew olucję biochem iczną 70. Oczywiście, najw cześniejsze e ta p y p o stęp u jący ch procesów cząsteczkow ych nie m ogły p rz e biegać poprzez ew olucję system ów ferm en ta cy jn y c h , gdyż tak ie system y, zdolne ro zkładać su b sta n c je organiczne i z prod uk tów tego ro zp ad u budow ać ciało żywe, wów czas jeszcze nie istniały . P ie rw o tn e su b stan cje nu k leo p roteid o w e swój p ry m ity w n y m e tabolizm m ogły po d trzym y w ać na drodze prostego przyłączania niew ielkich cżąstek polipeptydow ych i am inokw asow ych z n a j d u jący ch się w p ierw o tn y m oceanie, a więc b y łb y to sposób analogiczny do paratro ficzn eg o ty p u odżyw iania dziś sp o ty k a nego, a polegającego na w y k o rz y sty w an iu pośredn ich p ro d u k -. tów ro zp adu i sy n te z y białek do bud o w y sw ej s t r u k t u r y 7!. G dy w tra k c ie dalszej ew olucji w y tw o rz y ły się organizm y kom ór kow e, p ierw o tn e isto ty p a ra tro fic z n e p rzy sto so w ały się do p a - sożytnictw a w ew nątrzkom órkow ego z n a jd u jąc ta m p ro d u k ty organiczne. W te n sposób w edług Z ilb era w iru sy m ogły pow stać w cześniej od organizm ów kom órkow ych i stać się ich p a sożytam i 72. Za stanow iskiem zbliżonym do przedstaw ionego tu o pow iadają się G. G. S im p s o n 73, W. C. A l l e 74, U rless N. L an ham . T en o sta tn i om aw iając hipotezę O p arin a tw ierdzi, że uczony rad zieck i nie p o piera poglądu, iż pierw sze isto ty
ży-70 N. H. H orow itz, On th e ev o lu tio n o f b io ch em ica l sy n th e se s, P roc. N atl. A cad. S ei. U. S., 31(1945) 153— 157.
71 L. A. Z ilber, O p rirod e w ir u só w i ich p roisch ożd en ii, s. 91. 72 U czen ije o w iru sa ch , s. 287.
73 T h e m in in g o f ev o lu tio n , N e w H a v e n -Y a le I960, rozdz. II.
74 B io lo g y , w : W hat is scien ce? , ed. b y J. R. N ew m a n , N e w Y ork 1961, s. 241— 265, zw l. 247—249.
