R O C Z N I K I G L E B O Z N A W O Z E T . X I I , W A R S Z A W A 1962
MARIAN GÓRSKI WANDA SOKÓŁ
W STĘPN E BADANIA NAD IN TEN SY W N O ŚCIĄ PO B IER A N IA I PR ZEM IE SZC Z A N IA FO SFO R U PO DAW ANEGO
D O LISTN IE I DOKORZENIOW O Rolnicza Pracow nia Izotopowa PAN W arszawa
W lite ra tu rz e k ilk u o sta tn ic h la t [11, 15, 17] znaczenie dolistnego do k a rm ia n ia p od k reślan e jeslt n ie ty lk o jak o m ożliw ość doraźnego d o s ta r czania częściom n ad ziem n y m 'b rakujących im m in e raln y c h elem entów , lecz rów nież jak o b ard ziej ekonom iczny sposób żyw ienia, w y ra ż a ją c y się w procen tow o w yższym w y k o rz y sta n iu przez ro ślin y dostarczo ny ch soli m in e raln y c h .
Inten sy w no ść p o b iera n ia dostarczo n ych ro ślin ie soli m in eraln y ch , ja k i efekty w n ość w y k o rz y sta n ia ty ch soli są w d użej m ierze zależne od łatw o ści ich przem ieszczania d o pozostałych, n iep o b ierający o h części roślin.
W zw iązku z ty m in te re s u ją c ą s p ra w ą w y d a je się zbadanie liści nie ty lk o jak o o rg an ów pobierających , lecz jak o organ ów odpro w adzających p o b ra n y zw iązek do pozostałych części, w p o ró w n an iu z analogiczną d ziałaln o ścią korzeni.
W stęp ne b ad an ia w ty m k ie ru n k u p rzeprow adzono w n aszej praco w n i sto su ją c ra d io a k ty w n y fosfor 32P.
В u с о V а с i W i t t w e r [7] k la sy fik u ją c szereg zw iązków m in e ra l
n y c h pod w zględem ich ruchliw ości w ro ślin ie um ieszczają fosfor na c z w a rty m m iejscu po Rb, N a i K. Szybkość jego przem ieszczania się p odaw an a przez różnyćh au to ró w [1, 11, 13, 16], w ah a się w g ran icach 30— 300 cm/godz. Z korzen i do części n ad ziem n ych fosfor posuw a się głów nie w ra z z p rą d e m w odn y m przez k sy lem [6, 8, 9], z Mści do korzeni p rzez floem . J a k stw ie rd z a P r o k o f i e w i S o b o l e w [13], p rz e m ieszczanie fo sforu w k ie ru n k u w ierzch o łk a roślin je st szybsze (3 m /godz.) niż w k ie ru n k u o d w ro tn y m (2 m /godz.). In tensyw n ość przem ieszczania się fosforu d o w ierzchołk a ro ślin y i do korzeni zm ienia się p eriodycznie w ciągu dn ia. W p rz y p a d k u p o b ieran ia fosforu przez liście i korzenie n a
j-M. Górski, W. Sokół
in ten sy w n iejsze przem ieszczanie fosforu k u górze stw ierd zo n o w godzi n ach przedpołudniow ych, k u dołow i-popołudniow ych [2, 3]. J e s t to p rzy puszczalnie zw iązane z nasileniem procesów asy m ilacji w godzinach r a n n ych i odpływ em asym ilató w w godzinach popołudniow ych.
Inten sy w no ść p rzem ieszczania się fosforu, ja k i jego pobierania, za leżne są od zaw artości fosforu w roślinie. J a k w y n ik a z p rac B i d - d u l p h a i R u s s e l a, m a ła zaw artość fo sforu w roślinie, spowodo w ana jego o kresow ym n ied o starczeniem bądź n isk ą daw ką, zw iększa in tensyw ność przem ieszczania się fo sforu z korzeni do części nadziem nych. A nalogiczna zależność m oże zachodzić w p rzy p a d k u .przem ieszczania się fosforu z liści. Z badanie tej zależności w y d a je się isto tn e ze w zględu n a to, że d o listn e d o k a rm ian ie m ożna stosow ać dopiero po p ew n y m o k re sie ro zw o ju roślin, gdy w y tw o rz y się odpow iednia pow ierzch nia liści. B ra k w ty m ok resie fosforu m oże zakłócić jego n o rm aln e p rzem ieszcza nie się po do listn y m d o karm ien iu .
W p rzep row ad zonej w naszej praco w n i p ra c y sta ra n o się te n p ro b lem w yjaśnić. W zw iązku z ty m przeprow adzono dośw iadczenia, w k tó ry c h określono:
— dośw iadczenie I — in ten sy w no ść oraz k ie ru n e k przem ieszczania się fosforu podanego dolistnie, p rz y jego jednoczesnym p o b ieran iu przez korzenie;
— dośw iadczenie II — w p ły w okresow ego nied o starczan ia fo sforu n a intensyw ność jego p o bierania i przem ieszczania w p rzy p a d k u d o k a r m ian ia dolistn ego lub doikarzeniiowego.
W ty ch obu dośw iadczeniach ograniczono się do b ad an ia k ró tk ic h okresów czasu p o b ieran ia i przem ieszczania (4— 52 godz.).
MATERIAŁ DOŚWIADCZALNY
Oba dośw iadczenia przepro w adzo n o n a fasoli Saxa Gold, hodow anej w okresie letn im w h a li w e g etacy jn ej w k u ltu ra c h w odnych. C zterodn io w e roślin k i (rozchylone liścienie) przenoszono po trz y n a jed n o litro w e w azony i hodow ano przez 4 ty go d n ie n a pożyw ce o n a stę p u ją c y m składzie:
NH4NO3 — 0,400 g NaCl — 0,100 g
Ca(H2P04)2H20 — 0,200 g M g S 0 47H20 — 0,200 g CaCl26H20 — 0,250 g cytr. Fe — 0,026 g KH2S 04 — 0,250 g 1 ml pożyw ki A -Z Hoaglanda
W p rzy p a d k u okresow ego n ied o starczan ia roślinom С а Щ г Р О ^ -Н г О nie dodaw ano uzu p ełn iającej ilości w ap n ia ze w zględu na d o stateczn ą jego ilość w pożywce; p H pożyw ki b y ło w obu p rzy p a d k a c h jed n ak o w e i w ynosiło 6,5.
Pobieranie fosforu podaw anego dolistnie i dokorzeniowo 41
P o czterotygodniow ym okresie w zro stu n a pożyw ce pod aw ano ro śli nom znak o w an y fosfor 32P d o listn ie bądź dokorzeniow o.
Oba dośw iadczenia przep ro w ad zon o w trz y k ro tn y m pow tórzeniu. METODA NANOSZENIA FOSFORU NA LIŚĆ
ORAZ ZNAKOWANIA FOSFORU W POŻYWCE
W dośw iadczeniu I o trz y m a n y z IB J izotop fo sforu w postaci ro z tw o ru H332P 04 nanoszono m ik ro p ip e tą w ilości 0,01 m l n a podstaw ę b la szek p ierw szy ch tró jb laszk o w y ch liści. Łącznie n a w azon podaw ano do listn ie 1,061 m g P205 o ogólnej aktyw ności 57,31 \ic.
W dośw iadczeniu II środkow ą blaszkę pierw szych tró jb laszk o w y ch liści zan urzon o w 10 m l pożyw ki o ty m sam ym składzie co w p rz y p a d k u p o b ieran ia przez korzenie. P ożyw kę w ty m dośw iadczeniu znakow ano w n a stę p u ją c y sposób: beznośnikow y izotop fosforu 32P dodaw ano do pożyw ki za w iera ją c y fosfor 31P w postaci Ca(H2P 04)2-H 20 i pozostaw iano n a k ilk a godzin, ab y zaszła w y m ian a izotopowa. D okorzeniow o podano n a w azon 66,3 m g P205 o ogólnej aktyw ności 30 jic, d o listn ie 1,98 m g P205 o ogólnej akty w n ości 30 \ic.
ANALIZA M ATERIAŁU ROŚLINNEGO
P o 5, 28 i 52 godz. p o b ieran ia fosforu w dośw iadczeniu I i po 4 godz. w dośw iadczeniu II ro ślin y ścinano, dzielono n a odpow iednie części, oznaczano suchą m asę i sp a la n o n a m okro m ieszaniną kw asu azotow ego, nadchlorow ego i siarkow ego w sto su n k u 16:4:5. Spalon y m a te ria ł p rz e noszono d o kolb n a 50 lu b 100 m l. F osfor ogólny oznaczano k o lo ry m e try czn ie m etodą h yd rochinonow ą [18]. Fosfor ra d io a k ty w n y oznaczano szk lan y m cieczow ym licznikiem GM.
Ilość pobranego i przem ieszczonego fosforu obliczano ze sta n d a rd u . Stosow ano czas p o m iaru od 3 do 30 m in., ta k aby b łąd pomiairu nie p rze k raczał 2%i. Rozm ieszczenie fosforu w dośw iadczeniu I oznaczono ró w nież m etodą au to rad io g ram ó w . R adioak ty w ne ro ślin y suszono w p rasie w 70°C, a następ n ie um ieszczano w kasecie z kliszą ren tgen ow ską. Czas ekspozycji odnośnie w szystkich ro ślin b y ł te n sam .
OMÓWIENIE DOŚWIADCZEŃ ORAZ WYNIKÓW
D ośw iadczenie I. Fasolę S axa G old hodow ano przez 4 ty g od nie n a jed n ak o w ej pożyw ce; po ty m o k resie czasu nanoszono p u n k to w o ro ztw ó r H332P 04 n a p ierw sz y tró jb la sz k o w y liść. P o 5, 28, 52 godz. od m o m en tu n an iesien ia fo sfo ru n a liście ro ślin y ścinano, o dd zielając korzenie, łodygi, kw iaty , jednoblaszkow e liście, tró jb laszk o w e liście, dzieląc je w ed łu g
42 M. Górski, W. Sokół
w iek u oraz p ierw sz y tró jb la sz k o w y liść, z którego w ycin an o m iejsce, n a k tó re b y ł n an iesio n y fo sfo r (1 cm 2). W szystkie w yżej w y m ien ion e części spalono i analizow ano osobno. R adioaktyw ność w yciętego sk ra w k a p rz y ję to jak o rad io ak ty w n o ść o d p o w iad ającą ilości nie pobranego fosforu. J a k w sk a z u je rys. 1, ilość fosforu p o b ran eg o przez liście w z ra sta w czasie i po 52 godz. stanow i 70% n aniesionego fosforu. Ilość fosforu
Rys. 1. Pobieranie fosforu podanego do listn ie przez poszczególne części rośliny
fasoli 1 — ło d y g a , 2 — p i e r w s z y l iś ć t r ó j b l a s z k o w y , n a k t ó r y n a n o s z o n o y2P ( S k a l a k r z y w e j 1 : 100), 3 — k o r z e n i e , 4 — 7-6 liś ć t r ó j b l a s z k o w y , 5 — 2-3 liś ć t r ó j b l a s z k o w y , 6 — 4-5 liś ć t r ó j b l a s z k o w y , 7 — k w i a t y , 8 — liś ć j e d n o b l a s z k o w y
Uptake of phosphorus applied to leaves by the in dividual plant parts (bean)
1 — s t e m , 2 — 1 -st t r i f o l i a t e 32P - t r e a t e d l e a f ( C u r v e s c a l e r e d u c t i o n 1 : 100, 3 — r o o t s , 4 — 7-6 t r i f o l i a t e le a f , 5 — 2-3 t r i f o l i a t e l e a f , 6 — 4-5 t r i f o l i a t e l e a f , 7 — f l o w e r s , 8 — s i m p l e
l e a f
Rys. 2. Przem ieszczenie fosforu m igra cyjnego do poszczególnych części rośliny fasoli. Wyrażone w procentach całko w itej ilości fosforu m igracyjnego, przy jętego w poszczególnych odstępach czasu
za 100°/o
1 — ło d y g a , 2 — k o r z e n i e , 3 — 7-6 liś ć t r ó j b l a s z k o w y , 4 — 2-3 liś ć t r ó j b l a s z k o w y , 5 — 4-5 liś ć
t r ó j b l a s z k o w y , 6 — k w i a t y
Translocation of m igrating phosphorus to individual plant parts in bean, e x pressed in percent of total m igrating phosphorus (taken as 100% for the re
spective tim e periods
1 — s t e m , 2 — r o o t s , 3 — 7-6 t r i f o l i a t e l e a f , 4 — 2-3 t r i f o l i a t e l e a f , 5 — 4-5 t r i f o l i a t e l e a f ,
Pobieranie fosforu podawanego dolistnie i dokorzeniow o 43
przem ieszczającego się z pierw szego tró jblaszkow ego liścia (pobierające go) do inn y ch części roślin, a określonego jak o fosfor m ig racy jn y , ró w n ież w z ra sta w czasie. Są to jed n a k ilości b ard zo m ałe d po 52 godz. s ta n o w ią jed y n ie około 2% ogólnej ilości po b ran eg o przez liść fosforu.
P rocen to w e rozm ieszczenie fo sfo ru m igracyjnego, p rz y ję te g o d la po szczególnych o kresów czasu p o b iera n ia za 1 0 0*% (rys. 2), p rz e d sta w ia się n astęp u jąco : w ciągu pierw szy ch 5 godz. p rzem ieszczania n ajw ięk sze jego ilości znaleziono w łodygach {64%), korzen iach (12%) o raz w 4— 5 tró j- b laszk ow y m liściu, położonym n a jb liż e j liścia p o b ierająceg o (9°/o).
Po 28 godz. p o b ieran ia i przem ieszczania p ro cen tow a zaw artość fosfo ru m ig racy jn eg o w z ra sta w k orzeniach do 30%, obniżając się jednocześnie w łodydze do 56% o raz w 4— 5 tró j blaszkow ym liściu do 2% . W pozosta ły ch częściach ro ślin y u trz y m u je się o n a n a ty m sam y m poziom ie. P o 52 godz. p o b ieran ia i przem ieszczania o b se rw u je m y d alszy sp ad ek p ro centow ej zaw artości fosforu m ig racy jn eg o w łodygach do 39%. Je d n o cześnie obniża się jego procen to w a zaw artość w korzeniach do 2 0% i ró w n o m ie rn ie w z ra sta w pozostałych częściach ro ślin y : n a jw ię k sz ą ilość fo sforu m ig racy jn eg o znaleziono w 6 tró jb la sz k o w y m liściu,, z n a jd u jąc y m się m iędzy liściem p o b iera ją c y m a korzeniem .
Rozm ieszczenie fosforu m ig ra cy jn e g o w ciągu 52 godz. w y k azu je, że początkow o głów nym k ieru n k iem jego p rzem ieszczania są korzenie; stąd fosfor p o w tó rnie w ę d ru je do części nad ziem nych. N ależy podkreślić, że przem ieszczanie fo sforu z p o b ierający ch liści do k orzeni zachodziło w okresie, gdy korzenie b y ły zanu rzo ne w pożyw ce z n ie znak ow an ym fosforem . P rzem ieszczanie fo sfo ru w roślinie p rzed staw io n o rów nież na au to rad io g ram ach (rys. 3, 4, 5).
D ośw iadczenie II. Fasola hod o w ana przez 4 tygodnie n a pożyw ce N P K lu b NK w ed łu g n a stęp u jący ch k om b inacji (po 10 w azonów w (każdej):
— pierw sze 2 tygodnie N PK , d ru g ie 2 ty g o d n ie NK, — p ierw sze 2 tygodnie NK, d ru g ie 2 tygo dn ie N PK , — 4 tyg o d n ie N PK .
W azony w szy stk ich k om binacji podzielono n a 2 części; w jed n ej b a dano p o bieran ie i przem ieszczanie fosforu podanego dolistnie, w d ru g im p odanego dokorzeniow o. W p rz y p a d k u d o starczen ia fosforu dokorzenio w o ro ślin y w szystkich trz e ch ko m b in acji przenoszono na jednakow o z nako w aną pożyw kę N P K . G dy zn ako w an y fosfor dostarczono dolistnie, pożyw ka, w k tó rą zanurzone b y ły korzenie, zróżnicow ana b y ła n a N K i N P K ja k w p o p rzedn im okresie. Liście zanurzono w e w szystkich trzech kom b inacjach do jed n akow ej, znakow anej pożyw ki N PK . P o 4 godz. po b ie ra n ia i przem ieszczania ro ślin y ścinano i dzielono n a korzenie i części
44 M. Górski, W. Sokół
Rys. 3. R ozm ieszczenie podawanego dolistnie fosforu 32p w częściach nadziem nych fasoli (bez liścia, na który nanoszono fosfor) po 24 godz. pobierania i przem ieszczania D istribution of leaf-applied И2Р in green bean parts (except the ;î-P-treated leaf)
P obieranie fosforu podawanego dolistnie i dokorzeniowo 45
B ys. 4. R ozm ieszczenie podawanego dolistnie fosforu 32p w częściach nadziem nych fasoli (bez liścia, na który nanoszono fosfor) po 52 godz. pobierania i przem ieszczania D istribution of leaf-app lied згр in green bean parts (except the 32p_treated leaf)
Rys. 5. R ozm ieszczenie podaw anego dolistnie fosforu 32P w korzeniach fasoli
a — p o 5 g o d z . p o b i e r a n i a p r z e m i e s z c z a n i a , b — p o 24 g c d z . p o b i e r a n i a i p r z e m i e s z c z a n i a , с — p o 52 g o d z . p o b i e r a n i a i p r z e m i e s z c z a n i a
D istribution of leaf-app lied 32P in bean roots
a — a f t e r 5 h r s u p t a k e a n d t r a n s l o c a t i o n , b — a f t e r 24 h r s u p t a k e a n d t r a n s l o c a t i o n , с — a f t e r 52 h r s u p t a k e a n d t r a n s l o c a t i o n
Pobieranie fosforu podawanego dolistnie i dokorzeniowo 47
n adziem ne; w p rzy p a d k u p o b ieran a p rzez liście oddzielono rów n ież p o b ie ra ją c ą b laszk ę liściow ą, k tó rą analizow ano oddzielnie. U zyskano n a stęp u jące w yniki.
1. W p ł y w okresowego b raku fosforu w p ożyw ce na produkcją suchej
m a s y oraz zawartość fosforu ogólnego w roślinie.
Poniew aż zarów no w dolistnym , ja k i w d okorzeniow ym p o d aw aniu fosfo ru stosow ano ten sam m a te ria ł roślinny, w y n ik i p rzedstaw io no su m ary czn ie d la w szystkich roślin, u zy sk u ją c 1 0 pow tórzeń d la każdej kom b inacji (tabl. 1). O kreso w y b ra k fosforu w pożyw ce w kom b in acji 1 i 2 spow odow ał obniżenie suchej m a sy ro ślin y w p o ró w n an iu z kom bi n a c ją 3. Poziom fosforu w ro ślin ach b y ł zależny od okresu, w k tó ry m fosfor nie by ł d o sta rc za n y roślinie.
T a b l i c a 1 Sucha masa oraz zaw arto ść f o s f o ru ogółem w f a s o l i Iś re d n ia z 10 wazonów;
Dry m a tte r and phosphorus c o n te n t in F h ase o lu s (mean o f 10 p o ts )
Kombinacje Combination C zęści r o ś l i n P a r ts o f p la n ts S.m. g/wazon Dry m a tte r g /p o t I lo ś ć P205 ogółem g/wazon T o ta l amount P2°5 g /p o t mg Р20^ / g . s.m . ag P2°5 /ß d.m. 2 ty g . HPK + 2 ty g . HK 2 weeks NPK, + 2 weeks HK nadziemne - sh o o ts k o rz e n ie - r o o ts ogółem - t o t a l 5,360 1,345 6,705 48,24 16,14 64,38 9 ,0 12,0 9 ,61 2 ty g . HK + nadziemne - sh o o ts 5,570 128 Д1 2 3 ,0 2 ty g . HPK 2 weeks NK + k o rz e n ie - ro o ts 1,109 27,72 25,0 2 weeks HPK ogółem - t o t a l 6,679 155,83 23,3 4 ty g . HPK nadziemne - sh o o ts 6,677 8 6,80 4 weeks HPK k o rzen ie - r o o ts 1,401 40,63 2 9,0 ogółem - t o t a l 8,78 ' 127,43
P = 0,05; części nadziem ne |nt = i0,826, korzenie ц-t = 0,187.
W p rz y p a d k u nied o starczan ia fo sfo ru p rzez p ierw sze 2 ty g o d n ie (kom b in a c ja 2) ogólna ilość fosforu w ro ślin ach (pobranego w ciągu dalszych 2 tygodni) je s t p rzeszło d w u k ro tn ie w yższa w sto su n k u do ro ślin kom b in acji 1, p o b ierający ch fosfor przez p ierw sze 2 tygodnie. In te n sy w n e m u p o b ie ra n iu fo sfo ru przez ro ślin y k o m b inacji 2 to w arzyszy ło in te n sy w n e jego przem ieszczanie do części nadziem n y ch, gdzie ilość fosforu je s t p r a w ie d w u k ro tn ie w yższa niż w k o m b in acji 3.
48 M. Górski, W. Sokół
2. Pobieranie znakow anego fosforu przez korzenie i jego p r z e m ie s z
czanie (tabl. 2).
C zterogodzinne p o b iera n ie i p rzem ieszczanie znakow anego fo sfo ru w ykazyw ało' po'dobny w pływ okresow ego b ra k u fosforu w pożyw ce na intensyw ność jego p o bierania i przem ieszczania, ja k om ów iono w yżej. R ośliny rosn ące przez 2 o sta tn ie ty g od n ie n a pożywce bezfosforow ej (kom binacja 1) p o b rały w ciągu 4 godz. znaczne ilości fosforu — około 10 m g P20 5, co stanow i 16% całkow itej ilości fosforu w pożywce. W ty m czasie 38% pobranego fosforu przeszło do części nadziem nych.
T a b l i c a 2 Wyniki radiom etrycznego oznaczania» p o b ie ra n ia i p rzem ieszc zan ia s ię fo s f o ru pobranego dokorzeniowo p rzez 4-tygodniow e r o ś lin y f a s o li.C z a s p o b ie ra n ia i p rzem ieszc zan ia s ię - 4 godz.
R adiom etrie d e te rm in a tio n o f a b s o rp tio n and tr a n s lo c a tio n o f phosphorus a p p lie d to r o o ts o f 4 w eeks-old bean p lan t.T im e o f P -a b e o rp tio n and t r a n s lo c a tio n - 4 h r s .
Kombinacje Combination Części r o ś l i n P a r ts o f p la n ts Pobranie fo e fo ru Uptake o f P im p ./m in / wazon co u n t/m in / ^-pot mg P205/ wazon mg P205/ p o t % fo s f o ru pobranego Ogólne p o b ran ie P-100% % of a b so r bed P T o ta l ab so r bed P-100% Pobranie P z pożywki A p p licated P % 2 ty g . HPK + 2 tyg.ïîK 2 weeks HPK + 2 weeks ПК nadziemne - sh o o ts k o rzen ie - r o o ts ogółem - t o t a l 19275-380 31063*520 3,930 6,330 10,260 33,31 61,’69 16,2 2 tyg.HK + 2 tyg.KPK 2 weeks NK + 2 weeks DPK nadziemne - sh o o ts k o rz e n ie - r o o ts ogółem - t o t a l 2077*100 3981*150 0,330 0,716 1,106 35,24 64,76 1,7 4 ty g . NPK 4 weeks NPK nadziemne - sh o o ts k o rz e n ie - r o o ts ogółem - t o t a l 1046*80 2442+120 0,195 0,458 0,663 30,05 69,95 1,0
R ośliny kom binacji 2 (2 tygodnie NK, 2 tygodnie N PK ) p o b rały 1,7% d ostarczonego fosforu, w kom binacji 3 (4 tygodnie N PK ) jed y n ie 1%. Dowodzi to, że n a w e t dw utygodniow y okres pobierania fosforu nie z a ta rł w pływ u jego u przedniego b ra k u w pożywce. O kresow y b ra k fosforu za rów no w kom b inacji 1, ja k i 2 pow odow ał w zrost intensyw ności jego przem ieszczania się do części n adziem nych.
3. Pobieranie i przem ieszczanie znakow anego fosforu p rzez liście
(tabl. 3).
O kresow y b ra k fosforu w pożyw ce w p ły w a rów nież n a inten sy w no ść jego p o b ierania przez liście. W pływ te n je s t o w iele słabszy niż w p rz y p a d k u p o b ieran ia p rzez k orzen ie i zaznacza się jed y n ie w kom bin acji 1.
Pobieranie fosforu podawanego dolistnie i dokorzeniowo 49
T a b l i c a 3 Wyniki radiom etrycznego o znaczania p o b ie ra n ia i p rzem ieszc zan ia s ię fo s fo ru podawanego d o l i s t n i e 4 - tygodniowym roślinom f a s o l i . Czas p o b ie ra n ia i p rzem ieszc zan ia s ię f o s f o ru 4 godz.
R adiom etrie d e te r m i n a t i o n o f a b s o rp tio n and tr a n s lo c a tio n of phosphorus a p p lie d to le a v e s of 4-weeks o ld bean p l a n t . Time of P -a b s o rp tio n and t r a n s lo c a tio n - 4 h rs
Kombinacje Combination Części r o ś l i n P a r t s o f p la n ts P o b ie ra n ie P im p./m in / wazon uptake of p c o u n t/ m in/pot mg Р2О5/ wazon mg Р2О5/ p o t % f o s fo ru pobranego. Ogólne po b r a n i e P - 100% % o f a b so r bed P T o ta l ab so r bed P - 100 Pobranie P z pożywki A p p lic a te d P % 2 ty g . HPK + 2 ty g . UK 'Л weeks HPK + 2 weeks NK b la s z k i liś c io w e tr a k t o wane 32p l e a f b lad es tr e a te d w ith 32p (0,343g) 11305Î220 0,06125 97,35 c z ę ś c i nadziemne bez b le - szek liśc io w y c h trak to w a nych 32p overground p a r t s w ith no 32p- tr e a te d b lad es 225±25 0,00129 2,05 k o rz e n ie - r o o ts 42Î 0,00025 0,39 3 ,3 0 ogółem - t o t a l 0,06279 2 ty g . HK + 2 ty g . NPK 2 weeks NK+2 weeks NKP b la s z k i liś c io w e t r a k t o wane 32p l e a f b la d e s tr e a te d w ith 32p (0,331g) 677Й180 0,0370 95,73 c z ę ś c i nadziemne bez b la szek liścio w y c h tre k to w a - nych 32p overground p a r t s w ith no 32p - tr e a te d bladee 249*30 0,00140 3,62 k o rz e n ie - r o o ts 40i5 0,00025 0,64 2,03 ogółem - t o t a l 0,03865 4 ty g . NPK 4 weeke NPK b la s z k i liśc io w e t r a k t o wane 32p l e a f b lad es tr e a t e d w ith 32p (0,411g) 8 1 9 2 il9 0 0,04420 93,75 c z ę ś c i nadziemne bez b la szek liśc io w y c h trak to w a ne 32p overground p a r t s w ith no 32p- tr e a te d b lad es 437*38 0,00245 5 ,19 k o rz e n ie - r o o ts 83*10 0,00050 1,06 ogółem - t o t a l 0,04715 2,47 4 R o c z n ik i G le b o z n a w c z e
50 M. Górski, W. Sokół
R ośliny tej ko m bin acji p o b rały 3 ,3 % podanego im fosforu w sto su n k u d o 2,3 °/o w k o m b in acji 3. N ajm n iejsze ilości fosforu p o b rały ro ślin y w kom b in acji 2 (ok. 2% ). J e s t to p rzy pu szczaln ie zw iązane ze słabszym rozw ojem pob ierający ch liści (najniższa su cha m asa) o raz z d o b ry m za o p a trz en ie m ich w fosfor.
W iększej inten sy w n ości p o b iera n ia P przez liście roślin w k o m b in a cji 1 to w arzy szy słabsze przem ieszczanie się pobranego fo sforu do in n y ch części roślin. W kom bin acji tej z p o b ierający ch liści przem ieściło się je d y n ie 2,45°/o p obranego P w sto su n k u do 5 % w kom binacji N P K . R ośli n y kom binacji 2 z a jm u ją pod w zględem in ten sy w n o ści przem ieszczania P pośrednie m iejsce (4,27%).
DYSK U SJA
J a k w y n ik a z p rzytoczonych danych, sto sunkow a w ysoka in te n sy w ność p o b ieran ia fosforu przez liść u zy sk an a została w p rz y p a d k u n a n o szenia w ysokich k o n c e n trac ji H3P 04 n a podstaw ę blaszki liściow ej. J e s t to zgodne z d a n y m i inny ch autorów , w ed łu g k tó ry c h n a jb a rd z ie j p rz y sw a jaln y m p rzez liście je st kw as o rto-fosforow y, a częścią liścia n a j in te n sy w n ie j p o b ierającą fosfor — p o d staw a blaszki liściow ej oraz ogonek liściow y [15, 17].
Ilość p ob ran ego przez roślinę fosfo ru d o starczonego d o listn ie m ożna zw iększyć p rzez n ano szenie go w w iększej k o n c e n trac ji lu b w ie lo k ro tn e nanoszenie w niższej k o n cen tracji, bądź nan oszenie go n a w iększą ilość liści [11, 17].
W n in iejszej p rą c y nie zajm ow ano się ty m szerzej.
Na in ten sy w ność p o b ieran ia fosforu zarów no przez liście, jak i przez korzen ie w p ły w a w d u ży m sto pn iu u p rzed n ie zaopatrzen ie roślin w fosfor.
W p rzy p a d k u m ałej zaw artości fosfo ru w roślinie, spow odow anej okreso w y m n ied o starczan iem fo sfo ru do pożyw ki, intensy w no ść p o b iera n ia fosforu zarów no przez liście, ja k i korzenie w z ra sta (tabl. 2, 3). W zrost ten jed n a k jest o w iele w iększy w p rzy p a d k u p o b ieran ia p rzez korzenie. K orzenie ro ślin słabo zaopatrzo n ych w fosfor p o b ierając go in ten sy w n iej, in te n sy w n ie j o d tra n sp o rto w u ją go do części nad ziem n ych . W p rzy p a d k u p o b iera n ia przez liście nieco w iększej intensyw ności p o b ieran ia to w a rzyszy obniżenie intensyw ności przem ieszczania się fosforu do pozosta łych części roślin.
D ane te w skazu ją, że w zrost inten sy w n o ści p ob ieran ia fosforu p rzez k o rzenie ro ślin słabo zao p atrzon y ch w fosfor spow odow any b y ł zap otrze bow aniem fosforu przez całą roślinę, w p rz y p a d k u po b ieran ie p rzez li ście — b rak ie m fo sfo ru jed y n ie w liściach po bierających .
Pobieranie fosforu podaw anego dolistnie i dokorzeniowo 51
W yn ik a stąd, że d o listn e d o k arm ian ie roślin fosforem zapew nia jego szybkie d o starczen ie głów nie ty m liściom, n a k tó re został on bezpo śred n io naniesiony.
LITERATURA
[1] A r n o n D. J., S t a u t P. R., S i p e s F.: R adioactive phosphorus as an indicator of phosphorus absorption of tomato fruits at various stages of developm ent. Am. J. Bot., t. 27, 1940, s. 791.
[2] B i d d u l p h O.: D iurnal m igration of injected radiophosphorus from bean leaves. Am. J. Bot., t. 28, 1941, s. 348.
[3] B i d d u l p h O.: The diurnal variation in the translocation of m ineral across bean roots. Plants Physiol., t. 28, 1953, s. 356.
[4] B i d d u l p h O., B i d d u l p h S., С o r r y R.: The absorption and transloca tion of sulphur in Read K indney bean. Plant Physiol., t. 31, 1956, s. 28. [5] B i d d u l p h О., W o o d b r i g e C. G.: The uptake of phosphorus by bean
plants w ith particular reference to the effect of iron. Plant Physiol., t. 27, 1952, s. 431.
[6] B r o y e r Т. С., H o a g i a n d D. R.: M etabolic activités of roots and their bearing on the relation of upward m ovem ent of salts and w ater in plants. Am. J. Bot., t. 30, 1943, s. 261—273.
[7] В u с о V а с М. I., W i 11 w e r S. H.: Absorption and m obility of foliar appl. nutriens. Plant Physiol., t. 32, 1957, s. 429—435.
[8] C h e n S. L.: Am. J. Bot., t. 38, 1951, s. 203.
[9] C o l w e l l R.: The use of radioactive phosphorus in translocation studies. Am. J. Bot., t. 29, 1942, s. 798.
[10] G u n a r I. I., K r a s t i n a K. K., P i e t r o w - S p i r i d o n o w A. E.: R itm icznost’ pogłoszczajuszczej i w yd ielitieln ej diejatielnosti korieniej. Izwiest. Tim. Siei. Akad., t. 4, 1957, s. 181.
[11] J e g o r o w W. A.: W niekorniew oje pitanije rastiennij fosforom. Izw. Tim. Sielsk. Akad., t. 3, 1957, s. 164.
[12] L o u g h m a t n B. C., S c o t t R u s s e l R.: A study of the absorption and utilization of phosphate by young barley plant. J. Exp. Bot., t. 8. 1957, s. 280. [13] P r o k o f i e w A. A., S o b o l e w А. М.: O p ieredw iżenji fosfora iz listiew
w siem ienia. F izioł Rast., t. 4, 1957, s. 14.
[14] S c o t t R u s s e l R., M a r t i n D. P., B i s h o p B.: A study of the absorp tion and utilization of phosphorus by young barley plants. J. Exp. Bot. t. 4, 1952, s. 136.
[15] S i l b e r s t i e n S., W i t t w e r S. H.: Foliar application of phosphatic nu triens to certain vegetable crops. Proc. Am. Soc. Hort. Sei., t. 58, 1951, s. 179. [16] S w a n s o n C. A., W h i t n e y S. В.: Studies of the translocation of foliar
appliad 32P and other radioisotopes in bean plants. Am. J. Bot., t. 40, 1953, s. 816.
[17] T u k e y H. B.-, W i t t w e r S. H., T e u b n e r F. G., L o n g F. G.: U tili zation of radioisotopes in resolving the effectiven ess of foliar absorption of plant nutrients. Proc. Intern. Conf. P eaceful U ses Atom ic Energy. Geneva 1955, s. 138.
[18] O fficial m ethods of analysis of the association of offical agric. ehem., Wa szyngton 1955, s. 115.
52 M. Górski, W. Sokół M . Г У Р С К И и В . С О К У Л ПРЕДВАРИТЕЛЬНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ИНТЕНСИВНОСТИ ПОСТУПЛЕНИЯ И ПЕРЕМЕЩЕНИЯ ФОСФОРА, ВНОСИМОГО В ЛИСТЬЯ И В КОРНИ И з т р у д о в А г р о т е х н и ч е с к о й И з о т о п н о й Л а б о р а т о р и и П о л ь с к о й А к а д е м и и Н а у к , В а р ш а в а Р е з ю м е При изучении поступления и перемещения Р, вводимого в листья и в корни, длл исследований была использована фасоль S axa Gold, выращиваемая в тече ние 4 недель в водных культурах, в питательной среде с одинаковой дозой ф о с фора и при периодическом исключении ф осф ора. Задача автров заключалась в том, чтобы определить: а) интенсивность и направление перемещения ф осф ора вводимого в листья, при одновременном поглощении его корнями; б) Блияние Р, вносимого периодически, на интенсивность его поглощения и пере мещения в случае подкормки листьев и корней. Меченый ф осф ор рз*- вносился или: а) путем нанесения капли раствора Н3РЗ2О4 на основу листовой пластинки (57 ис на вегетационный сосуд), или б) посредством помещения листовой пластинки или корней в одинаковой мече ной питательной среде (30 jxc на вегетационной сосуд). Результаты показали, что в случае нанесения Н3РО4 в виде капли на основу листовой пластинки, листья поглотили около 70°/о нанесенного на них ф осф ора; однако перемещение ф осф ора из листа протекает относительно слабо и состав ляет около 2% количества поглощенного ф осф ора. Главным образом перемещ е ние ф осф ора происходит по направлению к корням. Периодический перерыв в подаче ф осф ора растениям вызывал усиление интенсивности его поглощения корнями. Одновременно отмечался рост интенсив ности перемещения поглощаемого корнями ф осф ора к надземным частям и уменьшение перемещения ф осф ора, поглощенного листьями. М . G Ó R S K I, W . S O K Ó Ł
PRELIMINARY STUDIES ON UPTAKE AND TRANSLOCATION OF PHOSPHORUS APPLIED TO LEAVES AND ROOTS
A g r i c u l t u r a l I s o t o p e L a b o r a t o r y , P . A . S e e s., W a r s a w
S u m m a r y
Uptake and translocation of P applied to leaves and roots w as studied during 4 w eeks on Saxa Gold bean plants grown in w ater cultures w ith uniform doses of P, w hich periodically w ere excluded. The object of the investigations w as to determine:
a) rate and direction of translocation of phosphorus given to the leaves w ith sim ultaneous uptake by the roots,
Pobieranie fosforu podawanego dolistnie i dokorzeniowo 53
b) influence of periodic lack of P -sup ply on the rate of its uptake and trans- location w hen P w as applied to leaves or roots.
32p w as given in case a) by dropped of H3PO4 solution to the base of the leaf blades (57.3 \ic per pot), in case b) by im m ersing the leaf blade of root in the labelled nutrient solution.
The result indicated that in the case of dropped H3PO4 at the base of the lam ina the leaves absorbed about 70°/o of the applied solution, but the translocation of the phosphorus from the uptaking leaf is relatively w eak, am ounting to about 2% of P-uptake. Main phosphorus translocation w as in the direction of the roots.
Periodic lack of phosphorus in the m edium increased the rate of uptake by the plants, especially by their roots. Sim ultaneously, the rate of translocation of the phosphorus taken up by the roots to the overground parts of the plant increased, w hereas that of phosphorus taken up by the leaves declined.
