Nades∏ano: 10.11.2009
Zatwierdzono do druku: 2.03.2010
Streszczenie
Za∏àczona publikacja koƒczy trzycz´Êciowe opracowa- nie podsumowujàce wspó∏czesnà wiedz´ na temat istot- nych medycznie owadów b∏onkoskrzyd∏ych. PoÊwi´cono jà rodzinie mrówkowatych. Podobnie jak w opublikowa- nych wczeÊniej dwóch cz´Êciach i tutaj przedstawiono przydatne w badaniach medycznych i Êrodowiskowych aspekty biologii wybranych podrodzin tych owadów.
Szczegó∏owo wyjaÊniono rol´ i znaczenie sk∏adników ich jadów. W ich kontekÊcie omówiono celowoÊç potencjal- nych dzia∏aƒ diagnostycznych i leczniczych. Zwrócono uwag´ na zachowania mrówek. Przedstawiajàc podrodzi- ny Formicidae, zarysowano nie tylko wywo∏ywane przez nie reakcje alergiczne u ludzi ale równie˝ inne niebez- pieczne zaburzenia zdrowotne i istotne ekonomicznie za- k∏ócenia w Êrodowisku.
Abstract
The enclosed publication completes the set of three parts of manuscript summarising the present know how of medically important Hymenoptera insects. It is devot- ed to Formicidae family. Similarly to published two parts before the present one introduces medically effective bio- logical aspects and environmental studies of selected sub- families of these insects. The role and importance of their venom components has been discussed in detail including the purpose for potential modern diagnostic and thera- peutic aspects. Attention was paid to their behaviour. In presentation of Formicidae subfamilies one proved not only human allergic reactions caused by them (Formicidae) but also other dangerous health disorders and economically important environmental disturbances.
ZNAJOMOÂå BIOLOGII B¸ONKÓWEK
ZE SZCZEGÓLNYM UWZGL¢DNIENIEM IMMUNOCHEMII ICH JADÓW MA ISTOTNE ZNACZENIE
WE WSPÓ¸CZESNEJ MEDYCYNIE ÂRODOWISKOWEJ*
Cz´Êç III. Rodzina: Formicidae – mrówkowate
THE KNOW HOW OF HYMENOPTERA BIOLOGY PARTICULARLY COVERING IMMUNOCHEMISTRY OF THEIR VENOM IS OF VITAL IMPORTANCE IN CONTEMPORARY
ENVIRONMENTAL MEDICINE. Part III. Family Formicidae Piotr Z. Brewczyƒski
1,2,3,4, Edmund Anczyk
5, Joanna Kasznia-Kocot
1,4, Anna Hom
2,3, Maja Muszyƒska-Graca
1, Beata Dàbkowska
1, Magda Skiba
1, Adam Brewczyƒski
6, Renata Z∏otkowska
1Instytut Medycyny Pracy i Zdrowia Ârodowiskowego w Sosnowcu (IMPiZÂ):
1Zak∏ad Zdrowia Ârodowiskowego i Epidemiologii (ZZÂiE)
2Oddzia∏ Chorób Zawodowych, Wewn´trznych i Alergologii (OChZWiA)
3Pracownia Diagnostyki Alergologicznej (PDA)
4Poradnie Alergologiczne dla Doros∏ych i Dzieci
5Zak∏ad Polityki Zdrowotnej (ZPZ)
Dyrektor Instytutu: Dr n. med. Piotr Z. Brewczyƒski Kierownik ZZÂiE: Dr hab. n.med. Renata Z∏otkowska Ordynator OChZWiA: Lek. med. Anna Hom Kierownik ZPZ: Dr n.med. Edmund Anczyk
6Âlàski Uniwersytet Medyczny – student Wydzia∏u Lekarskiego
* Artyku∏ stanowi ostatnià cz´Êç pracy kontynuujàcà poprzednie dwie publikacje w Medycynie Ârodowiskowej – Environmental Medicine 2008 (11) 2, 97-115 (37) oraz 2009 (12) 1, 93-102 (38)
RZÑD PODRZÑD LEGION NADRODZINA RODZINA PODRODZINA RODZAJ GATUNKI
Aculeata Apoidea Apidae ApisBombus
Symphyta Vespoidea Vespidae Polistinae PolistesSolenopsis
MyrmicinaePonerinaeMyrmecinaeFormicinae PachycondylaMyrmeciaFormica
Vespinae Vespa A. mellifera A. cerana A.dorsata
B. terrestis B. lapidarius B. agrorum B. pennsylva- nicus V. crabro V. orientalis V. mandarinia gr V. vulgaris gr V. rufa gr V. squamosa D .media D. saxonica D. maculata D. arenaria i inne P. gallicus P. fuscatus P. esclamans P. metricus P. dominulus P. annularis S. invicta S. richteri i inne
P. barbatus P. rugosus P. occidentalis P. badius P. maricopa P. sennaarensis P. solitaria P.chinensis
M. pilosula M. forficata M. nigrocincta M. pyriformis M. symillima M. tarsata
F.rufa
VespulaDolichovespula
Formicidae
Formicoidea Pogonomyrmex
Hymenoptera Apocrita Rycina 1.Taksonomia owadów b∏onoskrzyd∏ych z wyszczególnieniem gatunków uznanych dotàd za wywo∏ujàce odczyny alergiczne u ludzi [1, 2, 12] Figure 1.Taxonomy ofHymenoptera listing ofspecies recognized for causing allergic reaction in people [1, 2, 12]
Mrówki – podobnie jak opisane wczeÊniej pszczo∏y, osy i trzmiele – nale˝à do rz´du b∏onko- skrzyd∏ych i sà owadami spo∏ecznymi [1, 2]. Stano- wià one istotne zagro˝enie dla zdrowotnoÊci ludno- Êci w rejonach endemicznego wyst´powania poje- dynczych gatunków [3–9, 11, 16, 43], a wywo∏ywanie przez nie odczynów alergicznych u ludzi jest w skali ca∏ego Êwiata rzadsze ale i te˝ s∏abiej poznane w po- równaniu z alergià na jady os i pszczó∏ [11–13].
Najwa˝niejszymi cechami budowy, wykorzysty- wanymi w taksonomii mrówek jest stylik ∏àczàcy odw∏ok z tu∏owiem sk∏adajàcy si´ z jednego lub dwóch cz∏onów oraz silne ˝uwaczki majàce najcz´- Êciej na wewn´trznej powierzchni z´by s∏u˝àce do çwiartowania ∏upu, przenoszenia poczwarek, gro- madzenia budulca itp. [12].
Jedynie prymitywniejsze podrodziny mrówek za- chowa∏y ˝àd∏o – najdalej wysuni´tà cz´Êç aparatu jadowego. Mrówki bez˝àd∏e nadal posiadajà zazwy- czaj aparat jadowy, kàsajà przeciwników szcz´kami, po czym spryskujà zadane rany ˝ràcà wydzielinà za- wierajàcà kwas mrówkowy. Potrafià te˝ tryskaç wspomnianym kwasem bezpoÊrednio na wroga.
Mrówki sà w wi´kszoÊci owadami bezskrzyd∏ymi.
Robotnice sà zawsze pozbawione skrzyde∏. Osobni- ki m´skie sà uskrzydlone. Królowe poczàtkowo ma- jà skrzyd∏a, a po od∏amaniu pozostajà im w ˝yciu osobniczym Êlady ich zawiàzków na segmentach tu-
∏owia.
W stosunku do pozosta∏ych b∏onkówek, mrówki sà owadami ma∏ymi. Mo˝na je znaleêç w bardzo wie- lu Êrodowiskach. Z wyjàtkiem rejonów polarnych ˝y- jà na wszystkich kontynentach. Zale˝nie od gatunku sà drapie˝nikami, spo∏ecznymi paso˝ytami innych mrówek, polifagami lub monofagami o Êcis∏ej specja-
lizacji pokarmowej. Karmià si´ materià pochodzenia zwierz´cego i roÊlinnego zawierajàcà bia∏ka, t∏uszcze i cukry. Mi´dzy innymi ch´tnie zjadajà mi´so, inne owady, spadê produkowanà przez mszyce, czerwce, czy koniki polne. O wyrafinowanym sposobie zdoby- wania po˝ywienia Êwiadczy fakt, i˝ niektóre spoÊród mrówek potrafià interesownie czuwaç nad bezpie- czeƒstwem producentów wspomnianej spadzi.
Mrówki zjadajà tak˝e nasiona roÊlin i grzyby.
Wszystkie nale˝à do jednej rodziny Formicidae sk∏adajàcej si´ z jedenastu podrodzin. Pomimo wy- st´powania na Êwiecie ponad 14.000 gatunków mró- wek tylko niektóre (ryc. 1) majà znaczenie jako wy- wo∏ujàce reakcje alergiczne u ludzi. W nast´pstwie ukàszeƒ lub u˝àdleƒ mrówek, mieszkaƒcy pozosta-
∏ych kontynentów znacznie cz´Êciej ni˝ mieszkaƒcy Polski, mogà byç nara˝eni na wystàpienie zarówno lokalnych jak i uk∏adowych objawów alergicznych o charakterze IgE-zale˝nym. Sà one podobne do powstajàcych po u˝àdleniach pszczó∏ i os (tab. 3, cz. I, str. 104).
Podrodzina Myrmicinae
Przedstawiciele rodzaju Solenopsis
Termin „importowane mrówki ogniste” dotyczy dwóch istotnych z punktu widzenia alergologiczne- go gatunków Solenopsis invicta i Solenopsis richte- ri oraz ich hybrydy – cz´sto ujmowanej w piÊmien- nictwie jako Solenopsis invicta x richteri.
Potoczna nazwa tych mrówek wià˝e si´ z historià ich przypadkowego zawleczenia do USA z Ameryki Po∏udniowej oraz bolesnych piekàcych ukàszeƒ z nast´pujàcymi po nich, cz´sto wielokrotnymi u˝à- dleniami, jakie wywo∏ujà one atakujàc swe ofiary
Rycina 2. Stopniowe rozprzestrzenianie si´ mrówek z rodzaju Solenopsis na kontynencie amerykaƒskim Figure 2. Expansion of imported fire ants on North American Continent commencing 1918
W 2001 r. liczne mrówki z gatunku Solenopsis invicta zidentyfikowano w Australii (Brisbane, Ipswich), a w roku 2007 w formie poje- dynczego przypadku klinicznego w Hiszpanii (Malaga) [12, 45].
(ryc. 3, 4, 5). Mrówki S. richteri rozprzestrzeni∏y si´
ostatecznie na niewielkim terytorium po∏o˝onym wzd∏u˝ pó∏nocnej granicy stanów Missisipi oraz Alabama. S. invicta zaadoptowa∏a si´ lepiej i w cià- gu minionych 60 lat rozprzestrzeni∏a si´ znacznie na terenach po∏udniowo-wschodnich stanów, zajmujàc powierzchni´ ponad 124 mln ha [ryc. 2]. Oblicza si´
˝e S. invicta rozprzestrzenia si´ po kontynencie pó∏- nocnoamerykaƒskim w tempie 5–12 mil na rok, a jedynà z istotnych naturalnych przyczyn ograni- czajàcych jej podbój sà warunki klimatyczne. Oka- za∏o si´ równie˝, ˝e hybryda S. invicta x richteri jest lepiej zaadoptowana do ch∏odniejszego klimatu od ka˝dego z przedstawicieli obu wspomnianych ga- tunków z osobna. Stàd owady te kontynuujà migra- cj´ na pó∏noc [3, 4].
Mrówki z rodzaju Solenopsis sà ma∏ymi b∏on- kówkami o d∏ugoÊci 2 do 5 mm i zabarwieniu od czerwonawo-bràzowego po czarne. Cechà charakte- rystycznà pozwalajàcych na ich identyfikacj´ jest budowa stylika, z∏o˝onego z dwóch cz∏onów. W po- równaniu z ojczystymi mrówkami pó∏nocno-amery- kaƒskimi sà to owady wyjàtkowo ruchliwe, agresyw- ne i zdolne do aktywnego ˝àdlenia (nie tylko w przypadku ich niepokojenia).
Rycina 5. Rozleg∏e owrzodzenie na d∏oni jako na- st´pstwo wtórnej infekcji wywo∏anej u˝àdleniem mrówki ognistej z rodzaju Solenopsis (fot. Tx Dept.
Agric. file photo)
Figure 5. Large and deep hand ulceration as the consequence of secondary infection caused by fire ant sting
Rycina 3. Mrówka robotnica z gatunku Solenopsis invicta w trakcie ataku kàsania i ˝àdlenia (fot. Tx Dept. Agirc. file photo)
Figure 3. Fire ant Solenopsis invicta during attack is biting and stinging
Atak jest z regu∏y procesem dwuetapowym. Najpierw mrówka przyczepia si´ do skóry za pomocà szcz´k co wywo-
∏uje krótkotrwa∏y ból. Nast´pnie ∏ukowato wygina cia∏o i po umocowaniu wprowadza do powierzchniowej warstwy na- skórka lancetowate ˝àd∏o d∏ugoÊci zaledwie 0,5 mm. JeÊli nie zostanie szybko usuni´ta jest w stanie w ciàgu kilu sekund u˝àdliç wielokrotnie. U˝ywajàc g∏owy jako osi obrotu, mrów- ki te sà zdolne do wycofywania ˝àd∏a i poprzez obrót w∏asne- go cia∏a do ponownego wbijania go w ró˝nych miejscach.
Najcz´Êciej zakreÊlajà w ten sposób charakterystyczny i sta- rannie wykonany kolisty wzór. W przypadkach koniecznoÊci ratowania si´ ucieczkà, przemieszczajàc si´ szybko po skórze atakowanego, mrówki z rodzaju Solenopsis mogà ˝àdliç bez fazy wst´pnego kàsania. W miejsce okr´˝nego, pozostawiajà wówczas linijny wzór pou˝àdleniowych zmian skórnych.
Rycina 4. Mnogie p´cherzyki i krosty utworzone w nast´pstwie wielokrotnych u˝àdleƒ mrówek ogni- stych Solenopsis invicta w okolicy ramienia i przed- ramienia. W lewym dolnym rogu widoczne zbli˝enie zmian (fot. Tx Dept. Agric. file photo)
Figure 4. Blisters and pimples resulted from ma- nifold stings of fire ants around the arm and fore- arm. In the bottom left-hand corner approximation of changes.
Czas od momentu
u˝àdlenia Ocena kliniczna Ocena
histopatologiczna
30 minut
Centralnie u∏o˝ona obrz´kowa grudka otoczona ró˝owà obwódkà
Silniejsze zaczerwienienie obwódki
Przekszta∏cenie si´
centralnej grudki w krost´
o Êrednicy 4 mm (bez uwzgl´dnienia obwódki)
Wybitne uwidocznienie centralnej krosty
Powierzchniowe owrzodzenie (powsta∏e z przekszta∏cajàcej si´ krosty) wcià˝
otoczone rumieniowatà obwódkà
Powierzchniowe blizny
Obrz´k skóry powierzchniowej z wczesnym obrz´kiem mi´dzykomórkowym
Rozszerzenie naczyƒ powierzchniowych skóry
Naciek skóry powierzchniowej neutrofilami wraz z objawami wczesnej martwicy tkanki ∏àcznej
Intensywnie
rozprzestrzeniajàcy si´
naciek neutrofili wraz z rozwini´tà martwicà tkanki ∏àcznej
Powierzchniowa martwica skórna
PrzejaÊnia∏e w centrum plamy zanikowe skóry 60 minut
24 godziny
72 godziny
1 tydzieƒ
1 miesiàc
Mrówki z rodzaju Solenopsis wywo∏ujà u wszystkich ˝àdlonych okreÊlone uszkodzenie tkanki. W powy˝szej tabeli przeanalizowa- no jego powstawanie i ust´powanie po przeprowadzeniu wielokrotnej oceny klinicznej oraz histopatologicznej. Obserwacj´ udokumen- towano przy pomocy serii zdj´ç. Badany ochotnik zosta∏ u˝àdlony dwukrotnie przez tego samego owada. Przez ca∏y miesiàc nie zasto- sowano u niego ani leków, ani opatrunku. B´dàc sam z zawodu lekarzem, rozmyÊlnie unika∏ jakiegokolwiek dotykania, drapania czy wycierania uszkodzenia. Zadbano o to, by zdj´cia wykonywane by∏y na tym samym sprz´cie, w tych samych warunkach oÊwietlenia i z zachowaniem takich samych procedur fotograficznych.
Tabela I. Kliniczny i histopatologiczny obraz odczynu pou˝àdleniowego wywo∏anego przez mrówki z rodza- ju Solenopsis. Przedstawiono zmiany typowe dla osób zdrowych nie cierpiàcych na alergie (wg God- darda J, Jarratta J i de Castro F.R. JAMA 2000; 284, 17: 2162-2163) [14]
Table I. Clinical symptoms and histopathologic findings after fire ant (Solenopsis invicta) sting. Presented data are representative for healthy not allergic people
˚yjà w koloniach o liczebnoÊci 100.000 do 500.000 robotnic i nie wi´cej ni˝ kilkuset osobników uskrzydlonych wraz z królowymi. Królowe mogà
˝yç 7 i wi´cej lat, okres ˝ycia robotnic nie przekra- cza zwykle 5 tygodni, chocia˝ mo˝e trwaç znacznie d∏u˝ej.
Mrówki te budujà kopce z d∏ugimi, promieniÊcie od nich odchodzàcymi, podziemnymi tunelami.
Kopce mogà byç znaczàco wi´ksze na terenach o cieplejszym klimacie.
Istniejà dwa rodzaje zachowania mrówek S. invic- ta: jedne zwiàzane z pojedynczà i jedynà królowà – prezentujàce reakcje terytorialne; inne pochodzàce z kolonii tworzonych przez wi´kszà iloÊç królowych, potrafiàce swobodnie w´drowaç z kopca do kopca – co jest jednà z przyczyn wybitnego zwi´kszania si´
mrówczej populacji tego gatunku w USA. I tak ob- liczono [11], ˝e na terenach obj´tych koloniami z je- dynymi królowymi wyst´puje na powierzchni 1 akra (równej ok. 0,40 ha) od 40 do 150 kopców (tj. rzad- ko wi´cej ni˝ 7 milionów mrówek w ca∏ej populacji).
Z kolei na terenach z koloniami zawierajàcymi wi´kszà liczb´ królowych, na tej samej powierzchni mo˝e wyst´powaç ponad 200 kopców. Wià˝e si´ to z obecnoÊcià ponad 40 milionów mrówek. Tunele pomi´dzy kopcami mogà mieç d∏ugoÊç ponad 40 metrów (rys. 6).
W rejonach rolniczych S. invicta i S. richteri za- mieszkujà pastwiska oraz ∏àki z koniczynà i trawà.
Od˝ywiajà si´ tak˝e nasionami bawe∏ny, zbó˝, pro- sa afrykaƒskiego (sorgo). Na terenach zurbanizo- wanych mo˝na je znaleêç na trawnikach i w par- kach. Coraz cz´Êciej docierajà do domostw ludz- kich atakujàc ob∏o˝nie chore osoby w wieku star- czym [4, 15]. Cz´sto niszczà wyposa˝enie farm, in- stalacje elektryczne, systemy nawadniajàce wreszcie grunty rolne. Mogà dziesiàtkowaç p∏azy, gady i ptactwo (ryc. 7).
Jak wynika z badaƒ entomologicznych mrówki z rodzaju Solenopsis zazwyczaj nie przemieszczajà si´ w lotach godowych na du˝e odleg∏oÊci. Upraw- nione jest wi´c twierdzenie, ˝e do ich rozprzestrze- nienia si´ w Stanach Zjednoczonych musia∏o dojÊç za pomocà mechanizmów biernych wynikajàcych zarówno z dzia∏alnoÊci cz∏owieka (przenoszenie p∏odnych królowych w glebie i na roÊlinach) jak i zachowania si´ kolonii w czasie powodzi.
Jady i ich alergeny
Jady mrówek z rodzaju Solenopsis istotnych za- równo z punktu widzenia alergologicznego jak i sze- roko poj´tego zdrowia Êrodowiskowego ró˝nià si´
zasadniczo od bogatych w bia∏ka jadów osich i jadu pszczó∏ [14].
O ich wyjàtkowoÊci stanowi niska, bo zaledwie ok. 0,1%, zawartoÊç bia∏ek alergogennych przy jed-
A
B
C
Rycina 6. Gniazda mrówek ognistych z rodzaju Solenopsis.
A. Przekrojowy schemat budowy (Tx Agric Ext. Serv. file photo);
B. Przyk∏ad licznych kopców wyst´pujàcych na pastwisku (fot. B. Drees);
C. Naziemna cz´Êç gniazda usytuowana w pobli˝u kraw´˝- nika szosy i pod p∏ytami chodnika (fot. S.C. Vinson)
Figure 6. Fire ant nests Solenopsis spp.
A. Cross-section of a nest (building schema) B. Illustration of numerous nests on pasture
C. Overground nest part situated in the viscinity of a road curb and under pavement tiles.
Tunele s∏u˝àce szeroko poj´tym kontaktom z otocze- niem sà budowane na g∏´bokoÊci 2–8 cm pod po- wierzchnià gleby. Specjalna – podobna na przekroju do plastra miodu – konstrukcja kopca przyczynia si´
do faktu, ˝e gleba z której jest zbudowany ogrzewa si´
i wysusza szybciej ni˝ jej otoczenie. Kopce mogà osià- gaç do 1 metra Êrednicy i pó∏ metra wysokoÊci.
noczeÊnie wysokim st´˝eniu toksyn piperydyno- wych. Te ostatnie sk∏adajà si´ w 90–95% z nieroz- puszczalnych w wodzie alkaloidów n-alkyl i n-alke- nyl piperydynowych i sà odpowiedzialne za tworze- nie ja∏owych krost. Alkaloidy hamujà prac´ pompy sodowo-potasowej b∏on komórek mi´Êniowych i blo- kujà funkcjonowanie p∏ytek motorycznych [15]. Po- nadto stwierdzono, ˝e wywo∏ujà one zaburzenia cy- totoksyczne, hemolityczne i neurologiczne [15, 43].
Z jadu S. invicta wyizolowano i dokonano cha- rakteryzacji czterech, a z jadu S. richteri trzech aler- genów odpowiedzialnych za wyzwalanie mediowa- nych przez swoiste przeciwcia∏a klasy E rozleg∏ych, lokalnych oraz uk∏adowych reakcji alergicznych [18, 19, 21].
Zgodnie z kryteriami przyj´tymi przez IUIS/
/WHO (Mi´dzynarodowà Uni´ Nauk Immunolo- gicznych Âwiatowej Organizacji Zdrowia), do wspo- mnianych alergenów nale˝à:
Sol i 1, Sol i 2, Sol i 3, Sol i 4 oraz Sol r 1, Sol r 2, Sol r 3.
Sol i 2 ma mas´ czàsteczkowà ok. 26 kD a punkt izoelektryczny (pI)49,63 i stanowi 67% wszystkich bia∏ek jadu. W formie natywnej jest dimerem sk∏a- dajàcym si´ z dwóch homologicznych podjednostek, po∏àczonych wiàzaniami dwusiarczkowymi. Ka˝dy monomer sk∏ada si´ ze 119 aminokwasów, wÊród których stwierdzono obecnoÊç 7 czàsteczek cyste- iny. W pozycji 70 tego bia∏ka wyst´puje wiàzanie peptydowe mi´dzy asparginà i prolinà, wra˝liwe na hydrolityczne dzia∏anie kwasów. W monomerach Sol i 2 wyst´pujà pojedynczo czàsteczki aminokwa- sów aromatycznych: tryptofanu i tyrozyny, co po- woduje wzgl´dnie niskà absorbancj´ fal UV w ana- lizie spektrofotometrycznej. W 1993 roku poznano sekwencj´ genu kodujàcego bia∏ko Sol i 2 [21]. Zsyn- tetyzowano, a nast´pnie sklonowano komplemen- tarny DNA (cDNA) z u˝yciem baculowirusa. Po- znanà sekwencj´ nukleotydów w genie kodujàcym Sol i 2 potwierdzi∏y wyniki badaƒ budowy tego aler- genu uzyskane metodami klasycznymi [19].
Monomer Sol i 3 ma mas´ czàsteczkowà ok.
24 kD a pI)48,24 i stanowi 20% wszystkich bia∏ek jadu mrówek tego gatunku. Analiza struktury
pierwszorz´dowej Sol i 3 ujawni∏a obecnoÊç 212 aminokwasów z oÊmioma czàsteczkami cysteiny [19]. JednoczeÊnie wykazano istotne – bo 44–50% – podobieƒstwo tego alergenu do poznanych wcze- Êniej bia∏ek antygenu 5 pochodzàcych od os Vespu- la spp., Dolichovespula spp. i Vespa crabo. Najwi´k- sze podobieƒstwo odnotowane zosta∏o w budowie Sol i 3 oraz Ves v 5. Wynios∏o ono 44% ca∏kowitej zgodnoÊci i 37% fragmentów o ma∏ej zmiennoÊci, w których wykryto obecnoÊç regionów ró˝niàcych si´ zaledwie pojedynczymi nukleotydami [23, 25].
Sklonowano komplementarne DNA (cDNA) dla Sol i 3, a jego zrewidowana metodà sekwencjono- wania bia∏ka sekwencja aminokwasów jest porów- nywalna do sekwencji w antygenie 5 pochodzàcym z Vespula vulgaris [25]. Pomimo istotnej homologii w zakresie sekwencji aminokwasowej Hoffman i wsp. nie byli w stanie wykazaç zgodnej immunolo- gicznej reaktywnoÊci krzy˝owej mi´dzy Sol i 3 i osim antygenem 5 [15, 19, 22, 23].
Monomer Sol i 4 mas´. czàsteczkowà ok. 13 kD i stanowi oko∏o 9% wszystkich bia∏ek jadu. Sk∏ada si´ ze 117 aminokwasów z szeÊcioma resztami cyste- inowymi [19]. Chocia˝ Sol i 4 ma cz´Êciowà, si´ga- jàcà ok. 35%, homologi´ w zakresie sk∏adu i struk- tury z podjednostkami Sol i 2, czàsteczki tych aler- genów ró˝nià si´ od siebie antygenowo i immuno- chemicznie, tj. nie wykazujà reakcji krzy˝owej.
Tryptofan nie wyst´puje w sk∏adzie Sol i 4, którego czàsteczka ma dwie odmienne formy ró˝niàce si´
zaledwie dwoma aminokwasami.
Sol i 1 ma najwi´kszà mas´ czàsteczkowà spoÊród wszystkich czterech alergenów g∏ównych Solenopsis invicta, wynoszàcà ok. 37 kD. Natywna czàsteczka Sol i 1 nie jest trwa∏a [15]. Przy pomocy chromato- grafii jonowymiennej wykazano istnienie trzech izo- form Sol i 1. Chocia˝ alergen ten stanowi jedynie 2–5% bia∏ek ca∏ego jadu, jest szczególnie interesujà- cà czàsteczkà. Ma aktywnoÊç fosfolipaz A i B spo- tykanych w jadach osich [3, 24]. Hoffman poda∏ se- kwencj´ Sol i 1 od N-koƒca oraz sekwencje pewnej iloÊci uzyskanych drogà proteolizy fragmentów pep- tydowych. Nast´pnie porównujàc je z sekwencjà Rycina 7. Spo∏eczno-gospodarcze zagro˝enia wynikajàce z rozprzestrzeniania si´ mrówek z rodzaju Solenopsis [12].
Figure 7. Social-economic threats due to Solenopsis spp. ants spreading [12].
fosfolipazy pochodzàcej z jadu Vespula maculifrons autor ten odnotowa∏ obszary ca∏kowitej lub prawie ca∏kowitej mi´dzy nimi zgodnoÊci w obr´bie reszt aminokwasowych w pozycjach: 40–52; 75–88 oraz 130–143 [3, 19, 23, 25].
Nie jest wykluczone, ˝e stàd mo˝e pochodziç ob- serwowana wczeÊniej reaktywnoÊç krzy˝owa mi´- dzy Sol i 1 a g∏ównymi alergenami osimi b´dàcymi fosfolipazami [19, 24].
Z tego powodu niektóre spoÊród osób, które sà nadwra˝liwe na jad pszczeli lub osi reagujà na pierwsze u˝àdlenie „importowanej mrówki ogni- stej” [3, 12, 15, 22].
Obecnie, podejmuje si´ próby pe∏nego sklonowa- nia komplementarnego DNA (cDNA) dla Sol i 1 [15].
Zarówno Sol i 2 jak i Sol i 4 sà niepowtarzalne – niepodobne do ˝adnych z poznanych dotàd bia∏ek.
Odkrycie, ˝e zarówno Sol i 1 jak i Sol i 3 sà ho- mologiczne w stosunku do bia∏ek znalezionych w jadach osich, potwierdza stanowisko nowoczesnej taksonomii, która umieszcza mrówkowate (Formici- dae) w tej samej nadrodzinie ˝àd∏ówek (Vespoidea) co osy z rodziny Vespidae (ryc 1). Mysie przeciwcia-
∏a monoklinalne rozpoznajà gatunkowo swoiste de- terminanty na alergenach Sol i 2 oraz Sol i 3. Jak dotàd nie potwierdzono, aby jakiekolwiek inne frakcje jadu mrówek Solenopsis invicta, poza opisa- nymi powy˝ej, mia∏y istotnà zdolnoÊç wiàzania ludzkiego IgE. Wykazano równie˝, ˝e wszystkie omówione wy˝ej alergeny g∏ówne nie reagujà mie- dzy sobà krzy˝owo. Donosi si´ o wyst´powaniu re- aktywnoÊci krzy˝owej mi´dzy jadem mrówki S. in- victa i jadami innych gatunków rodzaju Solenopsis, najsilniejszej pomi´dzy S. invicta a S. richteri oraz pomi´dzy S. invicta a S. xyloni i S. aurea. Obserwo- wana by∏a równie˝ reaktywnoÊç krzy˝owa pomi´- dzy S. invicta i przedstawicielami rz´du b∏onko- skrzyd∏ych (osy, pszczo∏y).
Badajàc bia∏ka jadu Solenopsis richteri okaza∏o si´, ˝e wyizolowano spoÊród nich trzy homologiczne do bia∏ek S. invicta alergeny g∏ówne (Sol. r 1, Sol. r 2, Sol. r 3).
JednoczeÊnie w jadzie S. richteri nie stwierdzono bia∏ka odpowiadajàcego Sol i 4. Jad hybrydy S. in- victa richteri zawiera alergeny obu gatunków [23].
W laboratorium Hoffmana przeprowadzono ca∏- kowite sekwencjonowanie Sol r 2 i Sol r 3 oraz uzy- skano N-koƒcowà sekwencj´ Sol r 1 i stwierdzono,
˝e jest ona identyczna z Sol i 1. Sol r 2 jest to˝samy z Sol i 2 w 78%, zaÊ Sol r 3 jest znacznie bli˝ej spo- krewniony z Sol i 3.
Z dalszych badaƒ Hoffmana [3] wynika, ˝e aler- geny jadu „importowanej mrówki ognistej” nale˝à do grupy najmocniejszych spoÊród dotàd pozna- nych. Âwiadczy o tym bardzo niewielka porcja bia∏-
ka zawarta w równie niewielkiej, bo wynoszàcej za- ledwie 0,04 do 0,11 µl obj´toÊci jadu uwalnianego przy pojedynczym u˝àdleniu. Porcja bia∏ka, której iloÊç waha si´ ka˝dorazowo w przedziale od 10 do 100 ng jest u silnie uczulonych chorych, wystarcza- jàca do wyzwolenia alergicznych reakcji uk∏ado- wych, a nawet objawów anafilaksji.
Alergiczne reakcje uk∏adowe mogà byç prowoko- wane zaledwie pojedynczym u˝àdleniem. Dla po- równania jednostkowe u˝àdlenie pszczo∏y wià˝e si´
ze wstrzykni´ciem oko∏o 50 µg, zaÊ w przypadku osy od 1,7 do 17 µg bia∏ka.
U oko∏o 25% pierwotnie nie uczulonych, u˝àdlo- nych przez mrówk´ S. invicta, obserwowana odpo- wiedê immunologiczna zale˝y od przeciwcia∏ typu IgE.
Pomimo, ˝e wi´kszoÊç pacjentów reaguje jedno- czeÊnie na wszystkie cztery omawiane alergeny g∏ów- ne Solenopsis invicta, zdarza si´, ˝e niektórzy ludzie reagujà jedynie na pojedyncze spoÊród nich. Podob- ne zjawisko spostrzec mo˝na w odniesieniu do in- nych owadów b∏onkoskrzyd∏ych [1, 2]. Obecnie sto- sowana jest metoda immunoelektroforezy (wester- blotting). Pozwala ona na precyzyjne okreÊlenie, na który z alergenów jadu uczulony jest pacjent [1, 23].
Wynik tego badania jest wykorzystywany w celowa- nej immunoterapii mieszaninami peptydów stano- wiàcych epitopy rozpoznawane przez limfocyty T.
Przedstawiciele rodzaju Pogonomyrmex
Rodzaj ten liczy co najmniej 22 gatunki [Cole 1968]. „Mrówki ˝niwne” (harvester ants) zawdzi´- czajà swojà nazw´ zwyczajowi zbierania i od˝ywia- nia si´ ziarnem. Majà szerokie ˝uwaczki, które umo˝liwiajà robotnicom przenoszenie ziaren i przy- czyniajà si´ do niszczenia przez te mrówki rozle- g∏ych po∏aci roÊlinnoÊci. Budujà zwykle gniazda w piasku lub w glebie; cz´sto w rejonach, gdzie
Rycina 8. Robotnice mrówek z rodzaju Pogono- myrmex (fot. B. Drees)
Figure 8. Ant workers from Pogonomyrmex species
mogà byç w pe∏ni eksponowane na s∏oƒce (ryc. 9).
Gniazdo „mrówek ˝niwnych” mo˝e mieç ponad 5 m g∏´bokoÊci i mo˝e byç zamieszkane przez 20.000 osobników. Wyst´powanie rodzaju Pogonomyrmex w Ameryce Pó∏nocnej dotyczy znacznej cz´Êç za- chodnich i po∏udniowych rejonów Stanów Zjedno- czonych rozpoÊcierajàcych si´ od Kanady po Mek- syk.
Jady i wywodzàce si´ z nich alergeny
Jady przedstawicieli rodzaju Pogonomyrmex sà mieszaninami typu wodnego. Cechujà si´ pewnymi podobieƒstwami do jadu pszczó∏ i os [1, 2, 27, 28].
Zawierajà histamin´ i inne aminy biogenne.
G∏ówne ich sk∏adniki (stanowiàce oko∏o 70% suchej masy) sà biologicznie czynnymi bia∏kami i peptyda- mi. W jadzie Pogonomyrmex badius wykryto wiele aktywnych enzymów. Nale˝à do nich fosfolipazy A2
i B, hialuronidaza, esterazy, kwaÊna fosfataza i lipa- za. Doniesiono równie˝ o wyst´powaniu w sk∏adzie jadów mrówek z tego rodzaju peptydów o aktywno- Êci kininopodobnej, zbudowanych z 10–20 reszt aminokwasowych [27, 28].
Niewiele wiadomo na temat alergenów „mrówek
˝niwnych”. Istniejà wst´pne przes∏anki by uwa˝aç,
˝e nadwra˝liwoÊç na „mrówki ˝niwne” z rodzaju Pogonomyrmex ma charakter rodzajowo swoisty.
Hipotez´ t´ potwierdza fakt, i˝ jednoczeÊnie wyka- zano znaczàcà reaktywnoÊç krzy˝owà wÊród dzie- wi´ciu gatunków wywodzàcych si´ z tego rodzaju.
Jad mrówek z rodzaju Pogonomyrmex cieszy si´
opinià jednego z najmocniejszych wÊród wszystkich b∏onkówek. Powoduje hemoliz´, degranulacj´ ko-
mórek tucznych i jest 100 razy mniej toksyczny dla stawonogów ni˝ dla ssaków, co sugeruje ˝e zosta∏
ukszta∏towany na drodze naturalnej selekcji jako czynnik obronny, w∏aÊnie przeciwko ssakom.
Podrodzina Myrmecinae
Przedstawiciele rodzaju Myrmecia
Mrówki te sà prawdopodobnie najprymitywniej- szymi jakie przetrwa∏y do naszych czasów. Chocia˝
na ich szersze wyst´powanie w przesz∏oÊci istniejà dowody w postaci skamienia∏oÊci, 89 spoÊród ˝yjà- cych obecnie gatunków z rodzaju Myrmecia wyst´- puje na terytorium Australii i Nowej Kaledonii. ˚à- dlà cz´sto, a alergia na ich jad w tym rejonie Êwiata jest pospolita i niebezpieczna (stosunkowo wysoki odsetek reakcji uk∏adowych) [5–7].
Myrmecia pilosula (potocznie: „Jack jumper ant”, „Jumper ant”, „Jumping jack”, „Hopper ant”) wyst´puje licznie na Tasmanii oraz na po∏u- dniowym-wschodzie kontynentu australijskiego.
Podobna do niej – najpewniej spokrewniona – mrówka wyst´puje w górach Darling w Zachodniej Australii. Myrmecia pilosula ma przeci´tnie od 10 do12 mm d∏ugoÊci, jest kruczoczarna, z ˝ó∏to-po- maraƒczowymi koƒczynami i niektórymi cz´Êcia- mi aparatu g´bowego. Mo˝na jà zatem stosunkowo
∏atwo odró˝niç od 30 mm zupe∏nie czarnej Myrme- cia pyriformis (potocznie: „Bull ant”, „Bulldog ant”).
Rycina 9. Gniazdo mrówek z rodzaju Pogonomyr- mex (fot. B. Drees)
Figure 9. Pogonomyrmex ants’ nest
Rycina 10. Mrówka z gatunku Myrmecia pilosula (A). Powi´kszenie g∏owy owada z uwidocznionymi
˝ó∏to-pomaraƒczowymi ˝uwaczkami (B) (fot. V.
Draffin)
Figure 10. Jumper ant (Myrmecia pilosula) (A) Enlargement of Yellow jumper ant’s (Myrmecia pilosula) head with yellow-orange jaws (B)
B A
Rycina 11. Mrówka z gatunku Myrmecia pyrifor- mis (fot. V. Draffin)
Figure 11. Bull ant (Myrmecia pyriformis)
Ponadto, o ile Myrmecia pyriformis ˝àdli jedynie z powodu jej mechanicznego podra˝nienia czy uszkodzenia to Myrmecia pilosula jest z natury znacznie agresywniejsza i w celu pokàsania i po˝à- dlenia swojej ofiary zdolna jest do wykonania sko- ku na odleg∏oÊç oko∏o 10 cm. W warunkach nor- malnych mrówki tego gatunku przemieszczajà si´
skaczàc na odleg∏oÊç do 5 cm. Uwa˝a si´, ˝e M. pi- losula sà aktywne w nocy i wykazujà aktywnoÊç w zimie. Ich gniazda majà ró˝norodnà budow´.
W swej cz´Êci naziemnej mogà przybieraç postaç kopca o Êrednicy 20–60 cm, ale przy ulokowaniu ca∏ego gniazda pod kamieniem czy ska∏à mogà równie˝ okazaç si´, nie rzucajàcym si´ w oczy, nie- wielkim otworem czy szczelinà, stanowiàcà w isto- cie jedynie wejÊcie do podziemnego gniazda. Warto wiedzieç, ˝e obecnoÊç gniazd mrówek z rodzaju Myrmecia zaznaczona jest rozrzuconymi w ich po- bli˝u stosami drobnoziarnistego ˝wiru lub gleby o Êrednicy ok. 6 cm z centralnie po∏o˝onym otwo- rem o Êrednicy. ok. 1 cm. M. pilosula jest mi´so- i ka∏o˝erna. Chwyta ofiar´ za pomocà ˝uwaczek i ˝àdli u˝ywajàc zmodyfikowanego pok∏ade∏ka (ovi- positor). Tak wi´c struktury anatomiczne zaanga-
˝owane w proces ˝àdlenia sà tu analogiczne do tych, które wykorzystujà inne b∏onkoskrzyd∏e (psz- czo∏y czy osy). Mrówki z rodzaju Myrmecia sà wa˝- nym ogniwem ∏aƒcucha pokarmowego dla ma∏ych ssaków, do których nale˝y mi´dzy innymi kolczat- ka.
Rozpowszechnienie wielu innych mrówek z ro- dzaju Myrmecia jest znaczne, a niektóre spoÊród liczniej wyst´pujàcych gatunków majà swoje po- toczne nazwy np „mrówki calowe” lub „mrówki by- cze” i wszystkie one sà zdolne do ˝àdlenia w razie prowokacji. Jak dotàd anafilaksja na te ostatnie mrówki by∏a opisywana rzadko.
Jady i wywodzàce si´ z nich alergeny
Jady mrówek Myrmecia pilosula i Myrmecia pyri- formis, zawierajà du˝o histaminy. Stanowi ona 1–3% ich suchej masy [23, 25, 26]. Oprócz zawarto- Êci endogennej histaminy [23, 25, 26], jad jest zdol- ny do uwalniania histaminy z w∏asnych zasobów ˝à- dlonej ofiary [44]. Nie znaleziono dowodów na to,
˝eby jad tych mrówek zawiera∏ acetylocholin´, bra- dykinin´ lub 5-hydroksy-tryptamin´. Obecne sà w nim równie˝ hialuronidaza i wra˝liwe na podgrze- wanie sk∏adniki o aktywnoÊci hemolitycznej. Jad M. pyriformis posiada równie˝ aktywnoÊç fosfolipa- zy A2 [44]. Ponadto stwierdzono, ˝e powoduje on uwalnianie produktów cyklooksygenazy. Z kolei jad pochodzàcy od Myrmecia gulosa hamuje ∏aƒcuch oddechowy w mitochondriach owadów.
Wyciàg z jadu M. pilosula okaza∏ si´ podatny na badanie technikà SDS-PAGE. W wyniku czego
ujawniono 17 prà˝ków o masie czàsteczkowej wa- hajàcej si´ mi´dzy 5000–200.000 daltonów. SpoÊrod 17 rozpuszczonych polipeptydów jedynie 3 (o ma- sach czàsteczkowych 14.000, 12.000 i 10.000) majà zdolnoÊç wiàzania si´ z przeciwcia∏ami IgE. Zbada- no to na panelu 50 surowic pochodzàcych od pa- cjentów, którzy ujawniali objawy nadwra˝liwoÊci na jad tych mrówek. Z wyjàtkiem dwóch pacjen- tów, wszyscy mieli przeciwcia∏a IgE wià˝àce si´ za- równo ze sk∏adnikami o masie czàsteczkowej 14.000 jak i 12.000; zaÊ 39% surowic wykaza∏o zdolnoÊç wiàzania si´ ze sk∏adnikiem o masie 10.000 [32].
W dalszych badaniach [30–33, 44] peptydy te zo- sta∏y zidentyfikowane, sklonowane i scharakteryzo- wane jako: Myr p I, Myr p II i Myr p III.
Sekwencja aminokwasowa Myr p II jest podobna z Myr p I. Ró˝nià si´ one jedynie 3 aminokwasami w zakresie pierwszych 47 reszt aminokwasowych.
Baldo i wsp. dokonali sklonowania i zdefiniowa- li struktur´ determinanty alergenowej [30, 31]. Oka- za∏o si´, ˝e w przypadku Myr p 1 jest nià sk∏adajàcy si´ z 14 reszt aminokwasowych peptyd usytuowany w pobli˝u koƒcówki C czàsteczki, majàcy mas´ czà- steczkowà 7500 daltonów, a w alergenie Myr p 2 fragment o masie czàsteczkowej 8500 daltonów. Au- torzy ci stwierdzili, ˝e jad zawiera∏ co najmniej, pi´ç sk∏adników wià˝àcych IgE.
Równie˝ w 1994 [30, 33] badajàc jady szeÊciu ga- tunków z rodzaju Myrmecia (M. pilosula, M. pyri- formis, M. nigrocincta, M. tarsata, M. gulosa) stwierdzono, ˝e wszystkie one sà zdolne do induko- wania przeciwcia∏ IgE; 4 z 6 sk∏adników wià˝àcych IgE mia∏y ci´˝ar czàsteczkowy od 2000 do 25.000 daltonów i zosta∏y rozpoznane w ka˝dym z jadów.
Jeden z tych sk∏adników – alergen Myr p. 1 zosta∏
w roku 1993 zidentyfikowany, sklonowany i scha- rakteryzowany.
Podobieƒstwa w masach czàsteczkowych i pokre- wieƒstwo taksonomiczne miedzy wspomnianymi szeÊcioma gatunkami rodzaju Myrmecia sugeruje,
˝e wspólne lub podobne peptydy mogà byç obecne w ró˝nych jadach [32].
Zsyntetyzowano najwi´kszy spoÊrod polipepty- dów jadu Myrmecia pilosula. Nosi on nazw´ pilosu- lina 1. Jego czàsteczka sk∏ada si´ z 56 aminokwa- sów. Wyniki wst´pnych badaƒ opartych przeprowa- dzonych w oparciu o cytometri´ przep∏ywowà wskazujà, ˝e polipepetyd ten wykazuje aktywnoÊç hemolitycznà (dzia∏a silniej ni˝ melityna) oraz hy- drolitycznà wobec proliferujàcych limfocytów B.
Stwierdzono, ˝e pilosulina 1 niszczy te krwinki w ciàgu kilku minut. Zarówno pilosulina 1 jak i me- lityna oddzia∏owujà mocniej na leukocyty jedno- jàdrzaste ni˝ na granulocyty [34, 35].
Podrodzina Ponerinae
Przedstawiciele rodzaju Pachycondyla
Pachycondyla sennaarensis jest szeroko rozpo- wszechniona na Pó∏wyspie Arabskim oraz w tropi- kalnej Afryce pod nazwà miejscowà „Samsum ant”. Ta ma∏a mrówka jest znana z powodu bole- snych u˝àdleƒ i utrzymujàcego si´ po nich lokalnie, przez okres do trzech dni, Êwiàdu. U˝àdlenia nie prowadzà jednak do tworzenia si´ krost ani zbli- znowaceƒ.
W roku 1992 w Zjednoczonych Emiratach Arab- skich opisano grup´ 40 pacjentów, u których w wy- niku u˝àdleƒ P. sennaarensis dosz∏o do ujawnienia uk∏adowych reakcji alergicznych [10]. Do roku 2000
∏àcznie udokumentowano pi´ç przypadków zgonów wywo∏anych u˝àdleniami tej mrówki, z czego jeden dotyczy∏ Êmierci wewnàtrzmacicznej p∏odu w wyni- ku oderwania si´ ∏o˝yska [38].
Innymi wyst´pujàcymi na terenie Azji gatunkami mrówek z rodzaju Pachycondyla zdolnymi do wywo-
∏ywania anafilaksji w wyniku u˝àdleƒ sà Pachycon- dyla chinensis i Pachycondyla. solitaria [11, 40].
Wszystkie opisane przypadki anafilaksji pochodzà z Korei. Jak si´ wydaje, alergie na jad mrówek wy- st´pujà tam jednak o wiele rzadziej ni˝ na Pó∏wyspie Arabskim.
Jady i ich alergeny
Mimo tego, ˝e jad mrówek „Samsum” znacznie ró˝ni si´ od jadu „mrówek ognistych”, u ponad po-
∏owy pacjentów wykazano dodatnie testy skórne, a u prawie jednej trzeciej oznaczalne miana swo- istych IgE skierowanych w∏aÊnie przeciw alergenom pochodzàcym od mrówek z rodzaju Solenopsis [10].
Ostatnie wyniki sugerujà istnienie reaktywnoÊci krzy˝owej mi´dzy alergenami obydwu owadów. Wy- daje si´ to tym bardziej prawdopodobne, ˝e cz∏on- kowie podrodziny Ponerinae majà w sk∏adzie swych jadów fosfolipaz´ A, której obecnoÊç wykazano równie˝ w jadzie S. invicta.
W roku 1995 sporzàdzono alergenowy wyciàg z ca∏ego cia∏a mrówek P. sennaarensis, który pos∏u-
˝y∏ do skutecznego przeprowadzania zarówno dia- gnostycznych testów skórnych jak i oznaczenia mian swoistych IgE technikà RAST [39]. Obecnie kontynuowane sà badania nad identyfikacjà alerge- nów jadu tego gatunku.
Na podstawie badaƒ wczeÊniejszych [10] i da- nych opublikowanych w 2001 roku [40] dowiedzio- no, ˝e do rozwoju anafilaksji indukowanej u˝àdle- niami przez P. chinensis jak i P. solitaria równie˝
przyczyniajà si´ reakcje mediowane przez IgE (do- datnie testy skórne, oznaczalne miana swoistych IgE).
W wyniku zastosowania 12% SDS-PAGE i anali- zy immunoblotingowej w jadzie P. chinensis zidenty- fikowano 8 sk∏adników wià˝àcych przeciwcia∏a kla- sy E o masach czàsteczkowych: 58, 46, 31, 29, 27, 25, 22 i 12 kD. Sk∏adnik o masie czàsteczkowej 12 kD wiàza∏ si´ z 85% zbadanych surowic i okaza∏
si´ najcz´Êciej znajdowanym alergenem jadu P. chi- nensis. Zgodnie z nomenklaturà przyj´tà przez IUIS/WHO, okreÊlono go mianem alergenu g∏ów- nego. U cz´Êci uczulonych wykryto równie˝ miana sIgG4. WyjaÊnienie ich roli w patogenezie alergii na mrówki z rodzaju Pachycondyla wymaga dalszych badaƒ (40). Podobnie, ustalenia wymagajà zale˝no- Êci alergenowe pomi´dzy jadami tych mrówek a g∏ównymi alergenami pszczelimi i osimi.
Na podstawie testu zahamowania ELISA wyklu- czono istnienie reaktywnoÊci krzy˝owej mi´dzy wy- ciàgami P. chinensis i P. solitaria oraz mrówek z ro- dzaju Solenopsis. JednoczeÊnie potwierdzono du˝à reaktywnoÊç krzy˝owà pomi´dzy gatunkami P. chi- nensis i P. solitaria [10].
Podrodzina Formicinae
Przedstawiciel rodzaju FormicaFormica rufa – mrówka rudnica wyst´puje w la- sach Europy Ârodkowo-Wschodniej w tym w Pol- sce. W niektórych krajach okreÊlana jest mianem czerwonej mrówki leÊnej.
F. rufa nale˝y do mrówek Êredniej wielkoÊci. G∏o- wa, tu∏ów i stylik odw∏okowy u samic i robotnic sà czerwonobrunatne; odw∏ok czarny. Cia∏o samca jest w ca∏oÊci czarne.
Robotnice mierzà od 4 do 9 mm. D∏ugoÊç cia∏a samic i samców waha si´ od 9 do 11 mm. Rudnica buduje gniazda w formie kopców z podziemnymi ga- leriami. Prowadzi drapie˝ny tryb ˝ycia. Formica rufa nale˝y do mrówek pozbawionych w toku przemian ewolucyjnych ˝àd∏a. Wyposa˝ona jest jednak w na- rzàd jadowy [1] (ryc. 3 cz. I), a w sk∏adzie produko- wanego przez nià jadu przewa˝a kwas mrówkowy,
Rycina 12. Przedstawiciel rodzaju Formica [41]
Figure 12. Formica ant representative
chocia˝ stwierdzono w nim równie˝ znikome wyst´- powanie aminokwasów i peptydów. Podobnie jak mrówki innych gatunków kàsa ofiary za pomocà szcz´k, a nast´pnie wtryskuje jad do powsta∏ej rany.
Na podstawie kazuistycznych doniesieƒ o prze- biegu reakcji chorobowej po ukàszeniach przez mrówk´ rudà Formica rufa, wÊród mieszkaƒców Eu- ropy mo˝liwe sà nast´pujàce hipotetyczne warianty rozwoju reakcji alergicznych [29, 42]:
1. Pierwotna alergia na jad „mrówek ognistych”.
Wywo∏ywana jest na drodze uczuleƒ podczas poby- tu w amerykaƒskich rejonach endemicznego wyst´- powania Solenopsis invicta lub Solenopsis richteri.
Z jednej strony u chorych istniejà miana krzy˝o- wo reagujàcych przeciwcia∏ na jad „mrówek ogni- stych” przy istniejàcym latentnym uczuleniu na jad os i w jednym przypadku dosz∏o do wywo∏ania re- akcji anafilaktycznej po pierwszym w ˝yciu u˝àdle- niu przez mrówk´ z rodzaju Solenopsis. Z drugiej jednak strony hipotez´ t´ potwierdza przypadek siedmioletniego ch∏opca, który dzieciƒstwo sp´dzi∏
w Brazylii, gdzie mia∏ kontakt z mrówkà Solenopsis invicta, a po zamieszkaniu w Europie ujawni∏y si´
u niego uk∏adowe odczyny alergiczne po ukàsze- niach przez mrówki europejskie Formica rufa.
2. Pierwotna alergia na jad mrówek rudych. Mo-
˝e o tym Êwiadczyç obecnoÊç swoistych IgE w suro- wicy krwi chorych, którzy wczeÊniej nie mieli kon- taktu z tymi owadami oraz stwierdzone w jednym tylko przypadku uk∏adowe objawy alergiczne spo- wodowane z ca∏à pewnoÊcià (badanie entomolo- giczne) przez Formica rufa [29, 42].
3. Pierwotna alergia na jad osi. W przypadku jej zaistnienia mo˝liwe jest ujawnienie reakcji uczule- niowych na jad Formica rufa. Âwiadczà o tym reak- cje krzy˝owe pomi´dzy jadami tych owadów.
Aktualny stan wiedzy na temat budowy chemicz- nej jadu mrówek europejskich jest fragmentaryczny [1, 2, 12, 29, 42]. Uzyskanie oczyszczonych sk∏adni- ków jadu pozwoli na potwierdzenie lub obalenie po- wy˝szych hipotez, a tym samym ostatecznie zaowo- cuje dok∏adniejszà ocenà epidemiologicznà alergii na jad Formica rufa.
Na zakoƒczenie warto podkreÊliç, ˝e opracowa- no ju˝ sposoby leczenia objawowego [(mieszanina roztworów 0,5% kamfory i 0,5% mentolu), antyhi- staminiki, sterydy miejscowe i uk∏adowe] i leczenia przyczynowego [immunoterapia alergenowa] reakcji poukàszeniowych i pou˝àdleniowych wywo∏ywa- nych przez przedstawicieli omówionych podrodzin [12].
Jak uczy doÊwiadczenie, pomimo sta∏ego dosko- nalenia metod chemicznego zwalczania mrówek uzyskanie praktycznego post´pu w walce z zagra˝a- jàcymi ludziom przedstawicielami staje si´ mo˝liwe
dopiero po uwzgl´dnieniu ich biologii i w∏aÊciwym respektowaniu istotnych dla ich ˝ycia parametrów Êrodowiskowych. Taktyka ta zaowocowa∏a ju˝
wprowadzeniem wielu praktycznych zaleceƒ [12].
Wspó∏czesne dzia∏ania opierajà si´ zarówno na me- chanizmie przyn´t jak i substancji dzia∏ajàcych kon- taktowo. Wytwarzane insektycydy wyst´pujà w po- staci ró˝nych preparatów zewnàtrz i wewnàtrz- mieszkalnych.
Podsumowanie
Wspó∏czesna wiedza na temat medycznie przy- datnych aspektów biologii Hymenoptera ze szcze- gólnym uwzgl´dnieniem biochemicznych, farmako- logicznych i immunologicznych w∏asnoÊci ich ja- dów, Êrodowiska ich wyst´powania coraz cz´Êciej pozwala na lepsze zrozumienie patogenezy odczy- nów po u˝àdleniach i po ukàszeniach u ludzi. Z ro- ku na rok daje te˝ podstaw´ do doskonalenia zarów- no metod diagnostycznych jak i sposobów leczenia osób poszkodowanych przez owady.
PiÊmiennictwo:
1. Brewczyƒski P.Z., Anczyk E., Kasznia-Kocot J., Hom A., Dàbkowska B., Muszyƒska-Graca M., Pypno B., Skiba M., Z∏otkowska R.: ZnajomoÊç biologii b∏onkówek ze szczegól- nym uwzgl´dnieniem immunochemii i ich jadów ma istotne znaczenie we wspó∏czesnej medycynie Êrodowiskowej. Cz.
I Rodzina Apidae – pszczo∏owate. Medycyna Ârodowiskowa – Environmental Medicine 2008, 11 (2) 97-115
2. Brewczyƒski P.Z., Anczyk E., Kasznia-Kocot J., Hom A., Dàbkowska B., Muszyƒska-Graca M., Pypno B., Skiba M., Z∏otkowska R.: ZnajomoÊç biologii b∏onkówek ze szczegól- nym uwzgl´dnieniem immunochemii i ich jadów ma istotne znaczenie we wspó∏czesnej medycynie Êrodowiskowej. Cz.
II Rodzina Vespidae – osowate. Medycyna Ârodowiskowa – Environmental Medicine 2009, 12 (1) 93-102
3. Hoffman DR. Fire ant venom allergy. Allergy 1995; 50: 535- 544.
4. Stafford ChT. Hypersensitivity to fire ant venom. Annals of Allergy, Asthma, Immunology. 1996; 77: 87-95.
5. Clarke PS. The natural history of sensitivity to jack jumper ants (Hymenoptera formicidae Myrmecia pilosula) in Tasma- nia Med. J. Aust. 1986; 145,11-12: 564-566.
6. Brown SGA, Qi Xuan Wu, Kelsall GRH, Heddle R.J., Baldo B.A.: Fatal anaphylaxis following jack jumper ant sting in so- uther Tasmania MJA 2001; 175: 644-647
7. Brown SGA, Franks R.W., Baldo B.A., Heddle R.J.: Preva- lence, severity, and natural history of jack jumper ant venom allergy in Tasmania. J. Allergy Clin Immunol 2003; 87-92 8. Cho YS, Lee Y-M., Lee C-K., Yoo B., Park H-S., Moon H-B:
Pevalence of Pachycondyla chinensis venom allergy in an ant- infested area in Korea. J. Allergy Clin Immunol 2002; 110: 54- 57
9. Dumpert K. The social biology of ants. Boston: Pitman Ad- vanced Publishing brak rocznika
10. Dib G, Freguson RK, Sljivic V. Hypersensitivity to samsum ant The Lancet. 1992; 339: 552-553.
11. Yun YY, Ko SH, Park JW, Hong CS. Anaphylaxis to venom of the Pachycondyla species ant. J. Allergy Clin Immunol.
1999; 104 (41): 879-882.
12. Brewczyƒski PZ. Alergia na u˝àdlenia i ukàszenia przez mrówki Formicidae w: Alergia na jad owadów b∏onkoskrzy- d∏ych red. Marita Nittner-Marszalska, Mediton, ¸ódê 2003:
119-144. Seria: Alergologia w praktyce t. II.
13. Brewczyƒski PZ. Uczulenia na owady w: Choroby alergiczne red. Edward Zawisza i Boles∏aw Samoliƒski, Wydawnictwo Lekarskie PZWL, Warszawa 1998: 277-326.
14. Goddard J., Jarrat J., de Castro F.R.: Evolution of the Fire Ant Lesion JAMA, 2000:284.17, 2162-2163
15. Ralston J.P., Rapini R.P., Fire ant Bites. eMedcine Journal 10.11.2009: http://www.emedicine.com/derm/topic607.htm 16. Solley G.O., Vandervoude C., Knight G.K.,Anaphylaxis due
to Red Imported fire Ant sting. MJA 2002: 176: 521-523 17. Stafforrd C.T.: Fire ant allergy. Allergy Procs 1992; 13(1): 6-11 18. Hoffman DR, Dove DE, Jacobson RS. Allergens in Hyme- noptera venom XX. Isolation of four allergens from impor- ted fire ant (Solenopsis invicta) venom. J Allergy Clin Immu- nol. 1988; 82: 818-827.
19. Hoffman DR. Allergens in Hymenoptera venom XXIV. The amino acid sequence imported fire ant venom allergens Sol i II, Sol i III and Sol i IV. J.Allergy Clin Immunol. 1993; 91:
71-78
20. De La Lande, Thomas, Tyler. „Pharmacological analysis of the venom of the bulldog ant (Myrmecia forficata). Proc Se- cond Int Pharmacol Meet, Prague, 9:71 brak roku
21. Schmidt M, Walker RB, Hoffman DR, Mc Connele TJ. Nuc- leotide sequece of cDNA encoding the fire ant venom prote- in Sol i II. FEBS Leit. 1993; 319: 138-140
22. Stafforrd C.T., Wise L.s., Robinson D.A. Crosby B.L., Hoffman D.R.: Safety and efficacy of fire ant venom in the diagnosis of fire ant allergy. J Allergy Clin Immunol 1992; 90:
653-61
23. Hoffman DR, Dove DE, Moffitt JE, Stafford CT. Allergens in Hymenoptera venom. XXI. Cross-reactivity and multiple reactivity between fire ant venom and bee and wasp venoms.
J. Allergy Clin Immunol. 1988; 82: 828-834
24. Shipolini RA, Callewaert GL, Cottrell RS, Vernon CA. The amino acid sequence and carbohydrate content of phospholi- pase Eur. J. Biochem.1974; 48: 465 -76.
25. Hoffman DR Allergens in hymenoptera venom. XXV the amino acid sequences of antigen 5 molecules and the structu- ral basis of antigenic cross-reactivity. J. Allergy Clin Immu- nol. 1993; 92: 707-716
26. De Shazo R D, Butcher BT, Banks WA. Reactions to the stings of the imported fire ant. NE J Med. 1990; 323: 462-466.
27. Schmidt JO, Blum MS. A harvester ant venom; chemistry and pharmacology Science 1978; 200: 1064-1066.
28. Pinnas JL, Strunk RC, Wang TM, Thompson HC. Harvester ant sensitivity: in vitro and in vivo studies using whole body extracts and venom. J.Allergy Clin Immunol. 1977; 59 (1):
10-16.
29. Schmid-Grendelmeier P, Lundberg M, Wuthrich B. Anaphy- laxis due to a red harvest ant bite Allergy. 1997; 52: 230-231.
30. Street MD, Donovan GR, Baldo BA, Sutherland S. Imme- diate allergic reactions to Myrmecia ant stings: immunoche- mical analysis of Myrmecia venoms Clin Exp Allergy 1994;
24 (6): 590-597.
31. Street MD, Donovan GR, Baldo BA: Molecular cloning and characterization of the major allergen Myr p II from the ve- nom of the jumper ant Myrmecia pilosula: Myr p I and Myr p II share a common protein leader sequence. Biochim Bio- phys Acta 1996; 1-2: 1305: 87-97 Erratum in: Biochim Bio- phys Acta 1996; 15: 1307: 351
32. Donovan GR, Street MD, Baldo BA, Alewood D, Alewood P, Sutherland S. Identification of an IgE-binding determinant of the major allergen Myr p I from the venom of the Austra-
lian jumper ant Myrmecia pilosula. Biochimica et Biophysica Acta.1994; 1204: 48-52.
33. Baldo BA, Donovan GR, Street MD. Molecular clonining and allergenic determinant structure of major venom aller- gens Myr p I and Myr p II from the jumper ant. Allergy and Clinical Immunology News. w: Poster Session-Experimental Research: Basic Mechanisms. Conventional allergens. XV In- ternational Congress of Allergology and Clinical Immunolo- gy. Annual Meeting of European Academy of Allergology and Clinical Immunology. June 26-July 1 Stockholm 1994;
305.
34. Wu QX, King MA, Donovan GR, Alewood D, Alewood P, Sawyer WH, Baldo BA. Cytotoxicity of pilosulin 1, a peptide from the venom of the jumper ant Myrmecia pilosula Bio- chim Biophys Acta. 1998; 16:1425(1): 74-80.
35. King MA, Wu QX, Donovan GR, Baldo BA. Flow cytome- tric analysis of cell killing by the jumper ant venom peptide pilosulin 1. Cytometry 1998; 1: 32 (4): 268 -273.
36. Matusek MA, Hodgson WC, Sutherland SK i wsp. Pharma- cological studies of jumper ant Myrmecia pilosula venom:
Evidence for the presence of histamine, and haemolitic and eicosanoid-releasing factors. Toxicon. 1992; 30: 1081-1091.
37. Ford SA, Baldo BA, Weiner J, Sutherland S. Identification of jack-jumper ant Myrmecia pilosula venom allergens Clin Exp Allergy. 1991; 21 (2): 167-171
38. Rizk DE, Mensah-Brown E, Lukic M. Placental abruption and intrauterine death following an ant sting. Int J Gynaecol Obstet. 1998; 63: 71-72.
39. Dib G, Guerin B, Banks WA, Leynadier F. Systemic reactions to the Samsum ant: an IgE-mediated hypersensitivity J. Aller- gy Clin. Immunol. 1995; 96: 465-472.
40. Kim SS, Park HS, Kim HY, Lee SK, Nahm DH. Anaphyla- xis caused by new ant, Pachycondyla chinensis: demonstra- tion of specific IgE and IgE-binding components. J. Allergy Clin Immunol. 2001; 107: 1095-1099.
41. G´bicki C., Szwedo J,: Owady Polski. Atlas i klucz, Qubajak, Krzeszowice 2000, s. 40
42. Seebach JD, Bucher Ch, Anliker M, Schmid-Gredelmeier P, Wutrich B. Ameisengift: eine seltene Ursache fur allergische Reaktionen in der Schweiz. Schweiz Med. Wochenschr 2000;
130: 1805-1813.
43. Fox RW, Lockey RF, Bukantz SC. Neurologic sequelae follo- wing the imported fire ant sting. J.Allergy Clin Immunol.
1982; 70: 120-124.
44. Toia E. Chemical investigations of the ant genus Myrmecia:
a review. w: red: Baldo BA, Harle DG, wyd. Proceedings of the Sydney allergen group, Sydney. University of Sydney 1988; 6: 70 -77.
45. Fernández-Meléndez S, Miranda A, Garcia-González JJ, Barber D, Lombardero M. Anaphylaxis Caused by Imported Red Fire Ant Stings in Málaga, Spain. Journal of Investigational Allergology and Clinical Immunology. 2007;
17 (1): 48-49
Autorzy dzi´kujà dr. Bastiaanowi Dreesowi – koordynatorowi Fire Ant Project z Wydzia∏u Entomologii Uniwersytetu A&M w Teksa- sie za wyra˝enie zgody na wykorzystanie archiwalnego materia∏u zdj´ciowego.
Adres do korespondencji:
Dr n. med. Piotr Z. Brewczyƒski
Instytut Medycyny Pracy i Zdrowia Ârodowiskowego 41-200 Sosnowiec, KoÊcielna 13
tel. 032 266 08 85
e-mail: p.brewczynski@imp.sosnowiec.pl
