Przyczyny zmienności ichtiofauny z serii menilitowo-krośnieńskiej Karpat

UKlD 56'7.017..2:m.ł:651.'l&1.ł (fl8-IU.51)

AaIDa JERZMAŃSKiA, J611U5Z KOTLARCZYK

Przyczyny

ichtiofauny z serii

~enilitowo-krośnieńskiei ^Karpat

Seria menilitowo-krośnieńska Karpat fliszowych, a właściwie jej niż­

sze ogniwo - warstwy menilitowe oraz korelacyjny horyzont wapiennych

łupków jasielskich, dostarczyły wielu pokaźnych kolekcji ryb z grupy . Teleostei. Bogaty materiał obserwacyjny nasuwał już pierwszym bada- czom ryb kopalnych myśl o różnicach w składzie ichtiofauny między po- szczególnymi stanowiskami. stąd tendencja Wprowadzania takich pojęć

jak "Amphisylenschiefer", "Lepidopidesschiefer" lub "Melettaschichten"

na określenie łupków menilitowych.

Późniejsi badacze zaczęli zwracać uwagę na zmiennoŚĆ kopalnej ichtio- fauny w profilu warstw menilitowych, jak np. M. Pauca (1934) wyróż­

niający na tej podstawie dwa poziomy. Najdalej w tym kierunku ^posunął

się B. Btihm (1930) przedstawiając próbę podziału stratygraficznego warstw menilitowych, na cztery poziomy w oparciu o przewodnie gatunki ryb. Niestety, koncepcja Biihma liie została poparta materiałem dowodo- wym zebranym planowo z konkretnych profili. Również jego gatunki przewodnie budzą duże wątpliwości. Następnie L. P. Gorbacz (1961) wy-

sunęła myśl rozpoziomowania warstw menilitowych na dwa oddziały na podstawie pojawiającego się w wyższej części profilu rodzaju Merluc-

ciU8.

Autorzy niniejszego artykułu wykazali dla warstw menilitowych

zmienność ichtiofauny wyrażającą się zróżnicowaniem jej na dwa zes-

poły ekologiczne (A. Jerzmańska, J. Kotlarczyk, 1968; A. Jerzmańska,

1968). Zespoły te układają się we wszystkich zbadanych profilach serii

inenilitowo-krośnieńskiej w tej samej kolejności: zespół batypelagiczny u dołu, nerytyczno-sublitoralny w części środkowej i batypelagiczny (gór- ny) w wyższej części.

W tej sytuacji wydawało się, że zmienność ichtiofauny ma głównie

charakter zmian ekologicznych. Przeprowadzone ostatnio próby porówny- wania kolekcji ze stanowisk, reprezentujących ten sam zespół ekologicz- ny, wykazały duże zróżnicowanie każdego zespołu. Zastosowanie metod statystycznych (A. Jerzmańska, J. Kotlarczyk, A. Krawczyk - w druku)

pozwoliło z dużą wiarogodnością orz.ec, że zmiany te są istotne. Staj emy

Kwartalnik Geologl.czny. t. 17, nr 3. 19ft r.

Kwartaklik Geologi.czny - 10

540 Anna J erzmaflska, Janusz Kotaarczyk

~---

zatem przed alternatywą, że zmiany są spowodowane przestrzenną zmien-

nością zespołu (w różnych częściach basenu sedymentacyjnego) lub, że są

to zmiany wynikłe ze zmienności czasowej zespołu ekologicznego i po- równywania ze sobą kolekcji zebranych z różnych wiekowo odcinków profilu. Ta druga, bardziej dynamiczna, ewentualność jest chyba właś­

ciwym modelem zmienności ichtiofauny karpackiej. Zdają się to potwier-

dzać próby bardzo dokładnego rozpoziomowania zespołów statystyczną metodą Rodionowa w każdym stanowisku i odpowiedniego skorelowania

wyróżnionych jednorodnych podzespołów (J. Kotlarczyk, A. Krawczyk, A.

Jerzmańska - w druku). Jednak przy rozpatrywaniu tego zagadnienia na większym obazarze (np. całego basenu karpackiego) nie można wyklu-

czyć również pewnego przestrzennego zróżnicowania w obrębie każdego zespołu ekologicznego.

Odpowiedż na zasadnicze pytanie: jaki był kierunek zmian ichtio- fauny w basenie karpackim - będzie mogła być udzielona dopiero po przeprowadzeniu szczegółowych wieloletnich badań. Wydaje się jednak celowe uzmysłowienie sobie warunków w jakich żyła i rozwijała się ich- tiofauna karpacka, a także wskazanie głównych czynników odpowiedzial- nych za jej zmienność. Interesujące uwagi na temat wpływu rozmaitych czynników na zmienność biocenozy w basenach fliszowych w ogóle znaj- dzie czytelnik w pracach M. Książklewicza (1961) i F. Biedy (1969).

Zanim przejdziemy do Omówienia wpływu środowiska na zmienność

ichtiofauny karpackiej, należy uzmysłowić sobie rolę czasu w różnicowa­

niu się poszczególnych zespołów ekologicznych. Tempo ewolucji wpływa

na zmienność zespołu poprzez "wypadanie" z niego niektórych rodzajów

względnie pojawianie się nowych. W badaniach prowadzonych przez auto- rów stosowano oznaczenia rodzajowe jako wystarczające dla ekologicznej, ewolucyjnej i ilościowej charakterystyki zespołu. Bliższe omówienie tego zagadnienia znajduje się w pracy przygotowywanej do druku (A. Jerzmań­

ska, J. Kotlarczyk, A. Krawczyk). Niemniej w przypadkach, gdy oznacze- nia gatunkowe nie nastręczają żadnych wątpliwosci (przy okazach kom- pletnych), stanowią one źródło dodatkowych informacji o zmienności zespołu. W konkretnych przypadkach rozpatrywanej przez nas ichtiofauny z warstw menilitowych znajduje się ona od samego początku na określo­

nym i zaawansowanym etapie rozwoju. Wykazuje przy tym charakter nowoczesny, ^gdyż tylko cztery rodzaje ^wymarłe (Scope!oides, Hipposyng- nathus, Pa!imphyes, Pa!aeorhynchus) różnią się znacznie od form współ­

czesnych (A. Jerzmańska, 1968). Z nich właśnie rodzaj Scope!oides i Pa- limphyes występują tylko w dolnym zeSpole batypelagicznym. Inpy rodzaj

wymarły - Eomyctophum - dość bliski formom współczesnym, wystę­

puje natomiast w obu zespołach batypelagicznych (czyli trwa przez cały

czas sedymentacji serii menilitowo-krośnieńskiej). Jednakże w dolnym zespole batypelagicznym reprezentuje go gatunek Eomyctophum !imicola, natomiast w górnym pojawiają się dwa inne gatunki Eomyctophum men- neri i Eomyctophum cf. koraense. Z rodzajów występujących współcześ­

nie charakterystyczne jest występowanie Centriscus (dawna nazwa Amp- hisi!e) wyłącznie w niższej części dolnego poziomu batypelagicznego, a Mer!uccius i Argyrope!eC1Ul w wyższej części górnego poziomu batypela- gicznego. Zatem wpływ czasu jako czynnika ewolucyjnego na zmienność

ichtiofauny jest zauważalny nawet dla interwałów czasu reprezentowa- nych przez osady kilkumetrowej miąższości.

Przy odtwarzaniu roli środowiaka w zmienności kopalnych zespołów

musimy zdawać sobie sprawę z faktu, iż obserwowany skład zespołów

jest wynikiem wpływu zarówno czynników działających na żywe orga- nizmy (czynniki przy±yciowe), jak i możliwości zmian tafonomicznY1=h (czynnil<:i pośmiertne).

CZYNNIKI PRZYZYCIOWE

WARU'N.KI FIZY'KOOHEM1CZNE AAODOWISKA

T e m p e r a t u r a w o d y. W górnym paleogenie omawiana część ob- szaru Tetydy znajdowała się w zasięgu klimatu subtrop!kaJnego - umiar- kowanie ciepłego, przy czym żadne zmiany klimatu mogące wpływać na

zmianę temperatury wód powierzchniowych nie były rejestrowane. Tem- peratura wód strefy nerytycznej i epipelagialu była więc stała. Wody

przybrzeżne, nie wykazujące gwałtownych zmian temperatury nie mogły wywoływać masowej śmierci ryb w krótkich odcinkach czasu, tak jak to

się dzieje współcześnie w wyższych szerokościach geograficznych (G. B.

Nikolski, 1961).

Biorąc pod uwagę względy klimatyczne można również przypuszczać, że w opszarze Tetydy następował powolny i równomierny spadek tempe- ratury wód batypelagialu poniżej termokliny. Nie można jednak wyklu-

czyć możliwości słabego zróżnicowania temperatury wód głębokich w pew- nych okresach czasu. Np. na skutek przegród (wypiętrzenia tektoniczne)

między basenem menilitowym Karpat a pozostałą częścią Tetydy, podob- nie jak to ma miejsce współcześnie w Morzu Sr6dziemnym czy Czerwo- nym. W tej sytuacji mogłOby nastąpić wyeliminowanie pewnych stenoter- micznych form batialnych, chyba jednak nielicznych, bowiem obserwacje

współczesnych ryb kosmopolitycznych (a więc mniej czułych na lokalne czynniki zmienności) wykazują, iż najwiękazy procent stanowią wśród

nich właśnie formy batypelagiczne i pelagiczne (J. C. Briggs, 1960). Rów-

nież Morze Sródziemne mimo stosunkowo wysokiej temperatury wód głę­

bokich (8. Ekman, 1935) posiada bogaty skład ryb batype1agicznych (E.

Tortonese, 1958).

Z a s o l e n i e. Wszystkie ryby znane dotychczas z osadów Karpat na-

leżą do ryb morskich (wcześniejsze sugestie o znajdowaniu form słodko­

wodnych i brakicznych zostały zrewidowane przez W. Weilera (1935), V.

Kalabisa (1948) i A. Jerzmańską (1967, 1968). Również brak do tej pory

wyraźnych przesłanek mogących świadczyć o zmianie zasolenia wód zbiornika karpackiego w czasie osadzania się warstw menilitowych, przynajmniej w ich części zawierającej badaną ichtiofaunę. Ze względu

na niewielkie rozmiary tego basenu należy przyjąć, iż ewentualnie nie-

duże wahania zasolenia musiałyby dotyczyć całości basenu.

Rozpatrując środowisko nerytyczne należy się liczyć z możliwością

lokalnych zmian zasolenia w brzeżnej części zbiornika, przy ujściach rzek.

W tych rejonach formy stenohalinowe musiałyl>y ulec wyeliminowaniu, a zatem i skład biocenozy uległby lokalnie pewnej zmianie (podobne zja- wisko obserwuje się dziś w zróżnicowaniu składu ichtiofauny między sil- nie zasolonym Morzem Sródziemnym a ubogim w sole :Morzem Czar- nym). Różnice takie musiałyby jednakże - ze względu na przyczynę -

utrzymywać się w ciągu dłuższych okresów czasu

542 ^Anna Jerzmańaka, J'8!tlUSZ ·KotflBrC7Ż;yk

Wszelkie inne zmiany składu chemicznego wody, np. w wy.niku pod- wodnych wybuchów wuJkanów,"mogły mieć co najwyżej charakter lokal- ny, krótkotrwały i losowy.

N a s y c e n i e g a z a m i. Oczywisty jest wpływ na rozwój życia orga- nicznego silnego nasycenia gazami, np. tlenem czy też siarkowodorem pewnych stref morza. Różnice w nasyceniu gazami wpływają na lokalne rozsiedlenie biocenoz. Powszechność i obfitość ichtiofauny w serii meni-

litowo-krośnieńskiej świadczy o dobrym nasyceniu tlenem stref zasiedlo- nych przez zespoły ryb. A zatem porównywanie warunków zbiornika kar- packiego do euksynicznych ¹ stref Morza Czarnego (pozbawionego form batypelagicznych) nie ma pochttaw. Również wg innych autorów (M. P.

Gabinet, J. M. Jurczakiewicz, 1962; T. Wieser, 1963; A. Jerzmańśka, J. Kotlarczyk, 1968) nie ma uzasadnienia teza o zaistnieniu w zbiorniku karpackim warunków w pełni euksynicznych. .

Nie można wyklucZyć natomiast okresowego gromadzenia się pew- nych ilości siarkowodoru w przydennych warstwach wód ze względu na

niewątpliwe tworzenie się go w niektórych typach osadów. Aliści wymia- na tych wód następowała stosunkowo łatwo dzięki prądom wstępującym

i powierzchniowym, łączącym basen karpacki z Tetydą.

Wpływ gazów pochodzenia wulkanicznego można rozpatrywać, podob- nie jak i opisanych wyżej zmian za90lenia, jako nieistotny w procesie

zmienności zespołów ryb.

W.A.'R'UNKI GEOGRAFIC:ZlNO-GEOLOGICZNE

G ł ę b o koś ć z b i o r n I k a. Ogólnie przyjmuje się, że basen kar- packi o wydłużonym kształcie reprezentował morze głębokie do około

1000 m (M. Książkiewicz, 1961). lnni autorzy nie precyzują dokładnie głę­

bokości, zakładając ogólnie, iż basen karpacki był głęboki - poniżej 200 m - (S. Dżułyński, A. Smith, 1964) lub przynajmniej w częścl sięgający

strefy batialnej (F. Bieda, 1969). Nasze badania ichtiofauny z serii meni-

lrtowo-krośnieńskiej (A. Jerzmańska, 1960, 1968; A. Jerzmańska, J. Kot- larczyk, 1968) potwierdzają znaczną okresowo głębokość zbiornika karpac- kiego. Ponieważ jednak głębokość wpływa wyrażnie na skład ichtiofauny,

pozwoliło to na wyróżnienie w warstwach menilitowych dwu odrębnych zespołów batypelagicznych oraz płytszego nerytyczno-sublitoralnego. Nie

możemy w tej chwili dokładnie sprecyzować głębokości zbiornika w po- szczególnych etapach jego rozwoju. Zespoły batypelagiczne mogły po-

jawić się przy wspomnianej wyżej głębokości 1000 m, ale również i przy znacznie więkazych głębokościach - do kilku tysięcy metrów. Natomiast

zespoły nerytyczne mogły żyć zapewne nieco poniżej umownej granicy szelfu (tzn. 200 m), jeśli np. głębokość całego basenu nie przekraczała dal- szych paru setek metrów. Takie warunki batymetryczne uniemożliwiały

wtedy występowanie form batypelagicznych. Oczywiście, w fazie głębo­

kiego zbiornika istniała mniej lub więcej rozwinięta strefa nerytyczna,

sięgająca 200 m.

,I Nota -bane utydre ~., WJTRłeDia. utwcnoae&lD od b~ JlUI'IIy moua Czar-

"nego - UOYTOC; ~~ , * 0 ~u ~ strefy mon.a jelit ntewlaliclwe z pun~tu

wtdsel:lla ~yJd. i ~; ~ w jQlJlru ereddm znaczy bowiem. gOŚckm,.l.

Zmienn<>Ś<! Ict>tlafauny Z. BerU ml!'l1dlltowo-k!'OŚn1efloklej Ka"",t 543

Takie ramy głębokościowe wpływają na pewne zróżnicowanie zespo-

łów. Należy oczekiwać różnic między icbtiofauną zasiedlającą np. zatoki (por. W. Weiler, 1966), otwarte partie szelfu lub w ogóle płytki basen.

Podobnie, choć nie możemy tego dokładnie sprecyzować, musiały zmie-.

niać się w jakimś atopniu zesppły batypelagiczne w zależności od tego czy żyły one w strefie skłonu, bliżej kordylier, czy największycb głębin.

Prą d y m o r s kle. Rola icb sprowadza się w zasadzie do dwócb kierunków działania: pionowego i poziomego przemieszczania mas wody.

Przy prądacb wstępującycb (upwelling) wzbogacenie wód powierzchnio- wych w związki mineralne prowadzi do bujnego rozwoju zarówno plank- tonu, jak i nektonu, ale również i do masowycb pomorów ryb. Chociaż

rejony powstawania prądów wstępujących są ściśle· określone, bo ograni- czone najczęści~j do strefy skłonów kontynentalnycb, to nie mają one

wpływu na lokalne zróżnicowanie składu ryb.

Rozmieszczenie prądów oddolnych wzdłuż. północnego brzegu basenu jest bardzo prawdopodobne. (Możliwość taką przyjmuje również M. Ksiąź­

kiewicz, 1961). Dzięki wiejącym od strony lądu północnego passatom na-

stępowało spychanie wód powierzchnioWych ku południowi, co musiało powodować na granicy szelfu powstawanie prądów wstępujących. Pośred~'

nim dowodem na wywołane tymi prądami 'użyźnienie wody jest do~

liczne występowanie okrzemek w faCji warstw menilitowych. (Podobna, sytuacja mogła mieć miejsce prawdopodobnie w neogenie Kalifornii).

W rozpatrywanym przez nas konkre1!nym przykładzie odtworzenie przebiegu prądów poziomych nastręcza duże trudności. Niemniej pewna próba jest możliwa. Jedna z pod:rtawowych trudności polega na tym, że nie znamy. współcześnie strefy wielkich mórz, rozciągającycb się równoleż~

n!kowo na tysiące kiląmetrów i wskutek tego znalezienie pełnych ana, logii dla oceanu Tetydy jest niemożliwe. Wydaje się jednak. prawdopodob~

ne, że w wydłużonym i znajdującym się w niższycb szerokościacb geogra~

licznych oceanie Tetydy woda morska miała cyrkulację. taką, jaką o~r­

wujemy dziś na północnej półkuli, tzw. zgodną z rucbem wskazówek zegara. Południowa gałąź prądu Tetydy toczyłąby wody ze wschodu na zachód, zaś gałąź północna .przeciwnie. H. B. Feli (1967) opierając się na badaniach współczesnych i kopalnycb szkarłupni z obszaru dzisiejszego Morza Karaibskiego oraz z obszaru Tetydy stwierdza głębokie pokrewień­

stwa między fauną zacbodniej Tetydy i Morza Karaibskiego. Traktuje je on jako wynik długotrwałej (od górnej kredy poprzez cały paleogen) wy- mian:)' wód powierzchniowycb między zacbodnim obszarem Tetydy a dzi- siejszym Morzem Karaibskim. W przedstawionej rekonstrukcji prądów

powierzchniowych podczas oligocenu rysuje w północnej Tetydzie prąd

z W naE,a Vi' południowefz E na W. Ponieważoba rodzaje prądów mor- skich mają cbarakter długotrWałY i stały, zmiany jakie poWodują w skła-

dzie ichtiofauny będą mieć również cha.rakter nieprzypadkoWy. . P r z .e s z k o d

y

do powstawania krótkotrwałych przewężeń, progów itp. przeszkód, któ- rych wpływ na nekton przejawiał się pośrednio przez zmianę zasolenia,

zawartości gazów, zmianę reżimu tem~raturowego itp., co zostało omó- wione wyżej. Zanikanieprzegrod między basenami ułatwiało penetrację prądom powierzchniowym. Umożliwiało to również napływ nowycb form

544 Anna J erunamk:a, Janusz Ka1i:aro.l:yk

od dawna zasiedlających Tetydę. Czynnik ten mógł prowadzić do poważ­

nych zmian nie tylko w składzie ichtiofauny, ale i innych organizmów pelagicznych.

W obrębie warstw menilitowych można zaobserwować pakiety powsta-

łe niewątpliwie w różnych środowiskach sedymentacyjnych. Wpływ ro- dzaju i szybkości sedymentacyjnej i klastycznej na skład rodzajowy ryb wydaje ^się jednak zerowy. ^Materisł klastyczny ^był dostarczany ^głównie po dnie zbiornika, nie mógł mieć wpływu na zmiany nektonu. Także in- ne formy dostarczania materiału, np. prądami zawiesinowymi, nie mogą wywierać wpływu na ichtiofaunę ze względu na swój epizodyczny charakter. Niewątpliwy natomiast wydaje się wpływ charakteru osadów dennych na skład form sublitoralnych, zwłaszcza zagrzebujących się

w osadzie. Zmienność osadów dennych może bowiem wpływać zarówno na obecność, jak i liczebność odpowiednich rodzajów.

CZ"YNNrK!l BIOLOGICZNE

R o z ród i ś m i e r t e l n ość. W ekologii przyjmuje się powszech- nie ^zdolność populacji do automatycznej regulacji wielkości. Jednak ^iloŚĆ osobników w populacjach nie wykazuje stale tego samego poziomu, lecz waha się w szerszych lub węższych granicach. Stąd stosunki ilościowe pomiędzy poszczególnymi gatunkami, a także rodzajami w biocenozach

są wynikiem dynamiki ilościowej tworzących je populacji. Zjawisko dy- namiki ilościowej zależy bezpośrednio od płodności i śmiertelności. Ta ostatnia może się różnie kształtować u rozmaitych rodzajów równocześ­

nie, jak i dla tego samego rodzaju w dłuższym okresie czasu. W rezultacie otrzymamy zmieniające się w czasie stosunki ilościowe w tym samym zespole ekologicznym ryb. Wydaje się natomiast, iż obserwowane współ­

cześnie nagłe pomory ryb wywołane silnym rozwojem DinoJlagellata nie

działają selektywnie na skład biocenozy. Mają one charakter epizodyczny i lokalny i nie zmieniaj ą stosun!ków ilościowych między poszczególnymi rodzajami.

W ^ę d rów k i. Szereg rodzajów ryb odbywa sezonowe wędrówki bądź

to w poszukiwaniu pożywienia (ze stref południowych w północne), bądź też rozrodu w poszukiwaniu stref cieplejszych czy też o ściśle określonej

temperaturze (stenotermizm propagacyjny). Zjawisko to ^wpływa na czaso-

wą zmienność zespołu, jednak dla dłuższych okresów czasu, które rozpa- trujemy, nie ma ono znaczenia.

I n n e cz y n n i k i. Bądania współczesnych biocenoz (N. B. Marshall, 1954) dostarczają wskazówek, że w różnych częściach basenu morskiego, przy zachowaniu podobnych warunków fizykochemicznych i geograficz- nych, obserwuje się dominację różnych rodzajów lub gatunków ryb. Zja- wisko to nie jest całkowicie jasne i prawdopodobnie wynika z ilościowego

badania jedynie fragmentów, a nie całych biocenoz, i to w bardzo wąskim

interWale czasowym. Z tego względu w naszych rozważaniach nie możemy brać pod uwagęniewyjaśnionych dotąd przyczyn rejestrowanych współ­

cześnie ewentualnych dominacji lokalnych .

•

Z powyższego zestawienia wynika niezbicie szeroka możliwość zmien-

ności składu ryb, wyrażająca się przede wszystkim dominowaniem roz-

Zmlienn<>!ć ic!litlalauny z se<ll mendlilowo-krośnleńsikiej Karpat 545

maitych rodzajów w ^różnych miejscach basenu w określonym momencie czasu, jak też pojawieniem się r6żnych rodzajów dominujących w tym samym rejonie w dłuższym okresie czasu. W rozpatrywanym przykładzie

o zmienności ichtiofauny decyduje przede wszystkim głębokość zbiornika,

obecność lub zanik naturalnych przeszkód, zasolenie oraz rozród i śmier­

telność.

CZ~I POSMITERTNE

W idealnym przypadku zmiany tafonomiczne, czyli różnice między składem rodzajów zasiedlających basen karpacki a rodzajami, które znaj- dujemy w osadach, byłyby znikome lub nie występowałyby zupełnie. Za- zwyczaj jednak zmiany te występują i utrudniają dodatkowo ocenę zmien-

ności badanej ichtiofauny kopalnej.. Wpływa na to szereg czynników. Np.

śmiertelność możemy obserwować tylko w niepełnym wymiarze, gdyż brak nam danych dotyczących śmiertelności osobniczej spowodowanej przez

drapieżniki. Z drugiej strony w tanatocenozach znajduje zawsze dobre od- bicie śmiertelność masowa. W naszym przypadku pomijamy wpływ takich czynników pośmiertnych, jak działalność trupojadów oraz wpływ charak- teru osadów na zachowanie szkieletów, gdyż oba te czynniki nie mogą działać selektywnie na zespół ichtiofauny. Zatem nie powodują dodatko- wej zmienności tychże zespołów.

Prą d y m o r s k i e. Rola prądów morskich może polegać na przenie- sieniu śniętych ryb na pewne odległości zanim ciało opadnie na dno. Bę­

.dzie to głównie dotyczyć form z dobrze wykształconymi, zamkniętymi pę­

cherzami pławnymi, ale wydaje się, że tego rodzaju tral\flport nie może być ani zbyt długi, ani nie może mieć istotnego znaczeni!'/przy badaniach opartych o kompletne szkielety ryb. Wyjątek chyba będą stanowić przy- padki, kiedy ryby śnięte z pogranicza strefy nerytycznej mogą być prze- niesione w głębszą strefę skłonu. Podobny przypadek opisuje C. Aram- bourg (1927) z Zatoki Messyńskiej szUkając wytłumaczenia dla domieszki ryb nerytycznych w kopalnym zespole batypelagicznym. Działalność prą­

dów morskich może spowodować również napłynięcie w strefę nerytyczną

ryb głębokowodnych, gdzie po szybkim wyginięciu wzbogaciłyby one tam-

tejszą tanatocenozę. Przypadek ten byłby oczywiście łatwy do stwierdzenia w zespole kopalnym, ale dotychczas przez nas nie zaobserwowany. Po- mijamy tu wzmianki w dawniejszej literaturze paleoichtiologicznej o obecności domieszki ryb batypelagicznych w typowych zespołach płyt­

kowodnych. Były one bowiem wynikiem zmieszania okazów ryb pocho-

dzących wprawdzie z jednego stanowiska, ale z kilku warstw reprezentu-

jących odrębne zespOły ekologiczne (por. również A. Jerzmańska, J. Kot- larczyk, 1968).

O s u w i s k a p o d m o r s k i e. Przemieszczenie materiału osadowego .z szelfu kontynentalnego w głębsze części zbiornika jest zjawiskiem często

notowanym w warstwach menilitowych. W tym przypadku może nastą­

pić przemieszczenie łącznie z osadem szkieletów ryb. Taki typ litologicz- ny można jednak łatwo zaobserwować w czasie badań polowych i wyeli-

minować nieodpowiednie egzemplarze z badań nad zespołem ryb.

P r o c e s y r o z kła d u. Zmiany tafonomiczne będą się wyrażały VI wyeliminowaniu z zespołu kopalnego rodzajów reprezentowanych w bio-

546 Anna J e r _, Jan""" K.oIlarazyk

cenozie przez nieliczne osobniki. Innymi słowy, rodzaje dominujące w bio- cenozie odgrywają podobną rolę w tanatoo;:enozie, natomiast rodzaje nie- liczne mogą się w tanatocenozie pojawić lub też pozostać niezauważone.

Ten ostatni przypadek może wystąpić zwłaszcza przy małych próbach.

O wiele bardziej istotne zmiany pośmiertne następuj ą na skutek pro- cesów rozkładu ryb przed pokryciem osadem. Doświadczenia F. Hecbta (1933) i W. Schlifera (1962) wykazały, że do zespołów kopalnych przecho-

dzą w postaci kompletnych szkieletów jedynie ryby, u których całkowity rozkład miękkich części ciała następował na dnie basenu. Dotyczy to je- dynie tych ryb, które mają małą jamę brzuszną w stosunku do masy

ciała (lub nie wypełnione pokarmem trzewia) oraz znalazły się w strefie o zwolnionym przebiegu procesów gnilnych. To ostatnie zjawisko ma miejsce w wodzie o dużym zasoleniu, niskiej temperaturze i małej za-

wartoścl tlenu, a szczególnie w wrozie nasyconej siarkowodorem. Przy

niespełnieniu wyżej wymienionych warunków dochodzi do podnoszenia

ciał ryb z różną szybkością i na różną wysokość (w zależności od ilości

tlenu, bakterii, wysokości zasolenia i innych). Ciało ryb utrzymuje się

wówczas w toni morskiej przez jakiś czas aż do rozerwania przez gazy (przy zmniejszeniu ciśnienia zewnętrznego) bądż przez ruch wody. W tych przypadkach zachowanie całego szkieletu należy do rzadkości. Nato- miast rozczłonkowane części ryb w zależności od tego czy dostały się

one w strefę działania prądów dennych, czy powierzchniowych mogą być przenoszone na rozmaite odległości od miejsca pierwotnego odpadnię­

cia na dno. Jak wynika z tych spostrzeżeń, w warunkach głębokiego ba- senu menilitowo-krośnieńskiego zarówno zasolenie,

lak

nież prądy wstępujące, które mogły powodować okresowe pomory ryb,

wywoływały okresowe gromadzenie się siarkowodoru w przydennych warstwach wody (por. W. Schlifer, 1962). Wydaje się zatem prawdopo- dobne, iż skład kopalnych zespołów batypelagicznych odpowiada w po-

ważnej mierze zespołom żyjącym w basenie karpackim. W przypadku

zespołów nerytyczno-sublitoralnych zarówno' wyższa temperatura wody, jak i lokalnie mniejsze zasolenie, mimo również pojawiających się okre.:- Sowo 'zwiększonych ilości siarkowodoru mogło dopr9wadzić do częstszych rozkładów szkieletów. To z kolei będzie wpływać na stosunki ilościowe

w kopalnych zespołach.

Rozpatrzone powyżej czynniki zmieniające skład zespołów kopalnych

możęmy albo wykluczyć, albo poważnie ograniczyć, np.:. osuwiska pod- morskie - przez uważną obserwację sedymentologiczną; prądy mor- skie - w przypadku obserwowania czystych zespołów ekologicznych (np.

batypelagicznego bez domieszki ryb nerytycznych).

. . Złożony charakter przyczyn' zmienności ichtiofauny karpackiej wy- nika nie tylko z procesu ewolucji poszczególnych rodzajów czy gatunków, ale i zę 'zmian basenu karpackiego. Do tej pory udało się wykazać wpływ

czynników zaznaczających się bardzo wyraźnie w skali basenu, jak na

przykład zmiany głębokości; domniemana rola pozostałych wymaga wie- loletnich, intensywnych dalszych badań. Zdanie sobie jednak sprawy ze

złożpności procesu, którego wynikiem są obserwowane zmiany ichtio- fauny w profilu serii" menilitowo-krDŚnieńskiej, stanowi niezbędny krok do właściwej interpretacji tego zjawiska. Z drugiej strony - obserwo-

wana ^zmienność kopalnych ^zespołów ryb obrazuje nam kolejne stadia rozwoju ichtiofauny w basenie karpackim. Pozwoli to w przyszłości nie- tylko na rozwiązanie stratygrafii serii menilitowo-krośnieńskiej. ale i na

właściwą interpretację zmian środowiaka w obrębie basenu karpackiego.

I'ISMIENNICl'WO

ARAlIIBOURG C. (IQ2'/) - Leo _ _ ~ d·Oran. Matldaux pour Ioa cart ..

~que de !·AIJeiirIie. l re _ : ~e. 8. ;p. ;1-198. Ajgar.

BIEDA F. (1198U) - Fly&eh ~ :in _ TEl"Ili&'y_ of tbe _ Car:pathians._

lRoaz. P<1L T _. Gool. 39. op. 487-6la, z. 1-3. KraJWw.

OOHM B. ~&30) - Stratygrafia trzeclorzędu kar-pacldego na pod6'tawie !auny rybiej.

1PIIm1~ I Zjazdu Gero.l.-<l8I!t. we Lwowie, p. _ 7 9. W ... wa - Bo·

nI!_-Lw6w.

BRIGGS J. C. (1960) - ]1i$es ot Wiol'Jówide (airoumWplical) D _ . Oopeia, 3._

p, :1 'I1;....J!'lI9. 'New YOIIk,

DZUŁ yru;KlI S.. SMI'11H A. (1004) - Flysch Fvcles. Rooz. ~. Tow. Geal.. 3ł._

;p. :MI5-;266. z. ~~. K:nIków.

EKMAN S_ (1005) - 'l1IergeogmphJie des M ... Akadem~ Varl8gl;g_haft M. B. H. LaIiPzjig,

FELL H. B. ~l_) - 0reta.ceau6 ""d Tertlairy lfIlII:1!ace <ltlllrerJlts <lIf the- """""".

OceanogrlllPhY aatd Marint Biology. An AnnuaI Revlew. 5. p. 317-341._ HaroLd Bam .... Ed. Pub!. Gecrge AJ.len ~ Unwl;n Ltd. London.

GABINET M. ,p., .nmoZAKIEWICZ J. M. (196l!) - Cbarakterystyi[Q mii1erai<>giezoo·

~ 'WQl'1Blków fac:jalnyeh twerzema się akal serii men.ilrtmve) _ Karpat. Rocz. Pol. Tow. Gool. 31, p. ~. z. 1. Kraków.

HECHT F. (1933) - Der V _ d"" _ _ Sulll!ltam der '11iere bai meerischer Ei.cbethmg. Sendtenberg'iana, 15. lp. loo-:ll4.ll_ Fra_urt a. M.

JERZMANSKA A. {19oc)) - -Ich1i<>lilruDa łupkóW )a9lalsldch z Scimiawa. Acta -pa.

1 _ paL. 5, Po 387-419. nr 4. W...-. -

JERZM.ANSKA A. flQ67) - A~ (BoissoI.6) faIaIll ... de Ja sBrie IIloI!nlJII;tIIque- d ... ~. Acta opalll<iXlt. poi .• łZ. p .. 195-311 • .,.. a. W""""""", JERZMANSKA A. <1968) - Ichty<xf""",. des <lOUOI"", a :móJlMJte (fly8Ch des Kar-

palb ... ). Acta PBI1secbt. pQl... 13. p,-3'llI-488. nr 3. Wanmwa.

JEiRZMANSKA A., XOTLAlRCZYK J. ~1I168) - ~ dcl>ttafaUlllY z _ _ me⁴

ll81łllo\vydl iK.arpai jako _ amlan środ~ sedymEl1>1aeyj"ego.

_ _ 1E\al; T<;w; Geoł .• 38. Po _ . z. l. Kraków.

JERZMANSKA A.. KOTLARCZYK J .• !KMWCZYK A. (w &ukuj - Wstęp do-

baiCle'"

Pol. Taw. Geol .• 43. z. 2. Kraków.

XALABIS "l. (1948) - -Ryby ... ~"'1!any z mora_ho pa!eogeoo (menili- 'lx>vYch bfldi.lc). c...q, .. ZoemoareboM ... v-Bme. S!. p. ;1-44. -&00.

'548 ^{Anna J} erzma6ake, Janusz Kotlarczyk

:KOTLARCZYK J., KlRAIWCZY1K A., ~KA A. (w dnlku) - ZmlfI!t!KJo\<!

4d>tiod'0llIlY !tao-paclsdej (pa.lecgw) "II _ t l e IItIItyotyczoej m _ y Bo- d'imlOwa.

:KSIĄZlKIEW'JCZ M. (W61) - Life ~ lin ~ _ . RDoz. Pol.. Tow.

Geol., 31, Po 4-Ql, z. l~ Krak6w.

:MARSHIALL N. B. (1954) - AlspeC1s llIf deep-eea "'Oology. HU1dl.in6on'. SciEdifi.c and 'IledIl!lfual pu:blillatiloos. U>n.d<m - New Y<lIrIk.

.PAUCA M. ~19a4) - Die !oBSile Fauna und Flllra aus dem Oliguzan von Suslanestl-

-M"""eI On Rumiinliien. Eine lIys1em&t!8Che und ~~e Stiudie.

Anuarul Institutului Geollogic al R<manlel, 16, p. 673--766. Bucurestl.

:SCHAFER "N. (10012) - .AkltuJo..PEIilil<laJrtDJKltlle l!Iach Studlen in der NOirdgee. Verlag

iW8IIdem8lr Kram..,.

Frm1_

"TORTONEBE E. (111156) - Elenco de! Leptocardl, Clclostaml, iPeIIci CartiIaginei ed 0r!8E!! de/. Mare 'MedIlbet, .. - . Atu dena _ .. ta Itall!ano. dl SoIeme

Naoturałi e de! MUBeCI CIIvIa:> <II ..mla neturele In MLiifD>, 97, p. 309-e45, .... 4. MIIIau>.

"WEJLER W. (19115) - N emopt"'1l'" kubGaJcai n. sp. aUl dom KleioEelłer TECe! bel Budapest, zugleich ein ófIeitIrc zur Geachfob1le der G~ Nemopl"'1l'"

Ac. !llDd M.,.lucciw L.

iPel_

'WEILER W. (1_) - Die IBedI!U1mlg der F1BcMunde Im RupeIltxJn d... Tcngrube

Frauenw..u.., bei W .... loch Bddlic!1 HeIdeIberg. Ze!fBchr1Ift de<" _ 1- schen Natu1for""hend ... Gee_ha1lI In Manz., ł, p. a 7 _. Mainz.

"WIESER T. ('1963) - Souroe Mater.Ia.1s fw Hae/ic Tn>e &dIoliEU"Is. BuIIeIIn de ['Aradómie PIoł<Jnejse dOs SdI..,..." sene des aaI. ga,1. et ge.,gr., 18, P. rtl1>--(,12}l; m 4. WIn:rawa..

f"OP:sA li 11. II. (1961) -lłCJ:OIl!leMIolC pLI6", Bepmero ropll:3OllTIl IIDJICMeBHJlHTOBOlI CBlttW Ba p. qene B BOCT01fIII.lX. Kapna'I1lX. TeonoI'H'feCDdt C6opmll: .Jb.BoBCltOrO reo ..

JIOl"lAecJ:oro 06n::teC1B8., 7-8, CTP. 421-426 . .1b.BoB.

:HHKOJILCKIfiI:

r.

.AmIa ElICMAHbCKA, JIJr,ym KOTJIJIP'IHK

.:IlPH'łHHId U3MEIł'IHIIOC11 lIlt'DI(M>Al'HLI B MI!HHJIIłTOJIO.ICPOCłIl!HCKOR

CEPIIH KAPllAT Pe:nOMC

BeTanoe IlpOJICT&BJIelIll nom.nxa 0I\0lIDi ~ rpynn pLI6 B pa3pe3C "",IIKJIItroBO- -xpoc:seacml: cepa 4wrmem.u.: KapnaT B ^CBSJ3J( C yc:nOBUMlI. B KOropiIX ~TBOD8JIa B pa3BB~

...", OpJIan:x&ll IIXTB,*,yIIa. ABrop", YCTaBO_, 'lTO o p _ l i ... J>"'mł'BIIJ'H B ^MOJIm- .Bo,I(BHX B rny60JroBO,lJ;BHX rpymm.x ploI6. mut.B1.ImIBOI C1'8:x .... nJ:oi.tCi1ilbOt MeTO,l(aMlt. .«BJISe'l'CR.

.~ lE3Mo_n.. _ BpcMmm na lt3MeImDIOC11o DpnarcmllllX11lO~...,.,.o ..,l(8.D :a mrrepBanax. ·~CTaBJIeBlIHX OTJIOlImI:BDlH MOIltIIOC'i'IoIO Hea.Om.iIlIX MeTPOB.

la .... »&CCMDTpeHO lIJIDIIKe pJI.I\& 4Ja;nopo. _ (IrlIlI: IIlIDpHMep - TCMIIeparypa BOIl"',

.con.eBOC"no, ~0CTh :ra38lOt, rny&ma 6acceł'xa, MOpcotc ~ • .u,p.) c O.D;B:o:l CTOpOIIiiI JIII. p;a:as:d: 6BOI(eH03. C .u,pyroJt cropoBH Ba B03MOmIOC'I1o Ta4toHOMlftea:ItX B"JMepr:mtł B Hao-

Str .. _enle 549

1IlIeMWX 1p)'IllJllX (I'JIlUIlIJ,D( o6pa3o>< ~.. pa3JlOllOBHlI TYW" p..o 11.0 ID< I!pllll:'nolnUl

oca Q)'AMR).

B 38KJII01Iemte aBTOPI:.l ,OTMC'lBIOT, lITO CJIOJ[HWe IIpnHIIW IDMeB'DiBOcTB npos:rexoJi: lfXmo-

9a)'BloI .JlBIDIIOTC8 HC TOllltEO cne,ttCTBBeM npou:ecca 3BO~ OT,Qe.J'Ibm.IX po.u;OB BJI][ B~OB pLIfi,

HO H B'3MeBemtI Kapna:rcmro 6acre#mt. }J.a CBX nop YAAJI0CJ, BWJIBltn. BJIHJIHHe 4JarrOPOB, 1IenO o6ooBa~ClI B npe,!(onax

t;a_ -

4tarrOPOB Tpe6yer ;o;am.ueJbJ.:.ler'O 1D}"leH1Dl. OJlH3,E.O, C03B8Rxe ~samm TUXX CBJDeI.

D03BOmrr B 6y~ He rom.:r:o C1p8.~ pac .... :aenib MeBltIDIToBO-KpOCBeHCJ:yIO cepmo, HO B' JJpUH.m.B:O mrrepapeTHpoBan. B':3MCBemu{ cpe.D;Y B upc.t(ClI8X KaPDIlTaOl"O 6"C'XAB^a•

Allrul JERmdANSlKA, Januu KOTLAROZYK

THE REASONS OF CHANGING OF ICBTBYOFAUNA FROM TBB CABPATBIAN MEN'lLlTE-JDlOSNO SE111E8

SummalrY

An attempt is m-aOO rIo " " _ ch8.niges ^jn fish ._ti.on _ to ^OCCUir in the Mmllite-Kroooo Series oJ. the FUysdl

Cal'pa_.

und~ ·wbiIch the ~D 1"""", ha lived aDd dewll<lped. Tbe authors ascer1ialn _ Ule dW..-eIl!tie.tiio W'ithln the BhaDow-<Wllter and deep-water IfIhIh associatioos.

demonstrated UBimg .talll_ m_so is B result mainly at. m_es In time. The ihlluenoe at. time upon the ch"nges at. the Carpathian IchthyCl!!auna can be cbierved even ror ;bhe time dnitervall! r"Pl'_ed by dE!I>o&its aeverl>i mew .. In thidm. .... oOOly.

Th""e .is dlecUBsed also the IiIl!!UODCe oJ. .. lot oJ. f _ M

_""nlog

envilcllm ... t, e.g. water Iempenlrure. se.1dnlty. gas omteat, depth ot balIiIl. marine

<l<l!'re<>ts.

".0.

n

~ ot 11811 lbodIea before <X>Ve<'iIlg .them W'i'lll the sedimen1>;). OIl the oth ....

Mo<...

changes in the CGrpa1iDan Imthyolauna ,_1>; not mIy f<an the ...,tlon oJ. tile iJrdividuat tJsh 1 1 _ 01' fish opeci .... but also from the mBllges In the Ca.path!an b"';". So far only 'the in!)dence Cl!! f""tors fInpol'tant bere']y m the I>aQn has been demonstrated {~.g. changes l.n depth). the Inllluence at. other fadors requires addl- tialaJ. SI1ludles. TIle ikarowledge of """" kinds of .eJ.a1lloo6 allows IIIOt <lII>iy the lItratignlphy oJ. oIile :MeDIiiIite~ SerIes to be eXilUlllled. bUt ...." the cht!Dge8

m

'Wi_