ANALIZA WZAJEMNYCH ZWIĄZKÓW EKOLOGICZNYCH
ŻYWICIELI PASOŻYTA JAKO METODA BADAŃ OGNISK DIFYLOBOTRIOZY *
T. P. CZIŻOW A I P. B. GOFMAN-KADOSZNIKOW
Katedra Biologii Ogólnej I Moskiewskiego Instytutu Medycznego, Moskwa
Ogniskowe rozprzestrzenienie dify lobotrioz
Difylobotriozy człowieka są grupą schorzeń wywoływanych przez nie- które gatunki rodzaju Diphyllobothrium (Cobbold, 1858). Podstawowe znaczenie dla epidemiologii difylobotrioz miały prace badaczy polskich Janickiego i Rosena (1917), którzy opisali cykl rozwojowy bruzdogłowca
szerokiego.
Difylobotriozy cechuje występowanie ogniskowe. Przyczyny tego, jak
również warunki powstawania i utrzymywania się ognisk, pozostają
dotychczas nie znane, mimo że zagadnienie to ma duże znaczenie epi- demiologiczne. Należy zaznaczyć, że w okresie powojennym powstały no- we ogniska difylobotriozy w ZSRR (Wasilkowa, 1959), Norwegii (Vik,
1957), Niemczech (Kuhlow, 1953) i innych państwach. Ciekawe są nowe dane o zakażeniu niektórych wolno żyjących zwierząt - ptaków żywią
cych się rybami i ssaków - bruzdogłowcami człowieka. Jeśli w takim przypadku człowiek nie jest niezbędnym ogniwem w łańcuchu żywicieli pasożyta, to według teorii Pawłowskiego, ognisko należy uważać za naturalne.
Uważamy, że w badaniu przyczyn ogniskowego występowania difylo- botriozy, zwłaszcza w ogniskach naturalnych, należy stosować metodę
analizy wzajemnych związków między żywicielami pasożyta. Sposób ten
wykorzystaliśmy badając jedno z ognisk, mianowicie jezioro Bajkał. Mimo
swoistości tego ogniska uważamy, że nasze spostrzeżenia mogą być wy- korzystane również podczas badań innych ognisk. Do niedawna uważano, że difylobotriozę bajkalską wywołuje bruzdogłowiec mały (D. minus Chol., 1916). W r. 1932 Tałyzin badając budowę strobili bruzdogłowców wydało-
* Tłumaczył doc. dr R. Kadłubowski.
nych przez chorych nad Bajkałem wykrył postać opisaną przez niego jako nowy gatunek - bruzdogłowiec wąski (D. strictum Talysin, 1932).
Cziżowa zbadała w r. 1940 tasiemce bajkalskich mew, stwierdzając podo-
bieństwo morfologiczne tasiemców z bruzdogłowcem małym i wąskim.
Już wtedy powstała myśl o identyczności bruzdogłowców mew i czło
wieka. W r. 1953 Kuhlow zbadał doświadczalnie cykl rozwojowy bruzdo-
głowców mew, m. in. D. dendrit'icum, opisując budowę anatomiczną
i histologiczną ich strobili i postaci larwalnych. Umożliwiło to ponowną analizę systematyczną gatunków bajkalskich bruzdogłowców (Cziżowa,
1957, 1959). Porównując budowę tasiemców stwierdzono, że strobila
bruzdogłowca wąskiego jest identyczna z młodą, tzw. pierwotną, strobilą bruzdogłowca D. dendriticum Nitsch, 1824; natomiast bruzdogłowiec mały bkazał się równoznaczny z całkowicie wykształconą (tzw. wtórną) strobilą
tego tasiemca. Identyczność tych tasiemców potwierdziliśmy porównując budowę anatomiczną i histologiczną ich plerocerkoidów (Cziżowa i Gof- man-Kadosznikow, 1955) oraz dokonując samozakażenia i zakażenia mew
(Cziżowa i Gofman-Kadosznikow, 1959). W doświadczeniach tych używano
takich samych larw oznaczonych jako plerocerkoidy D. dendriticum.
Na tej podstawie mogliśmy przypuszczać, że Bajkał jest naturalnym ogniskiem difylobotriozy, w którym krążenie pasożyta utrzymuje się na- wet w nieobecności człowieka.
Żywiciele D. dendriticum i ich znaczenie dla utrzymywania
się ogniska
Kuhlow (1953) wykrył strobile tego tasiemca u mew (Larus ridibundus) oraz zakaził nim doświadczalnie mewy 3 gatunków (Larus ridibundus, L. argentatus, L. canus), rybitwę (Sterna hirundo), psa, mysz i szczura.
Nad Bajkałem pasożyt ten występuje u człowieka (Chołodkowski, 1916;
Tałyzin, 1929 i in.), mew (Cziżowa), psów (Skworcow i Tałyzin, 1940), kotów (Lajman, 1933). Dodatnio wypadły także doświadczenia z zakaże
niem · psów i piskląt mew oraz próby zakażenia człowieka za pomocą
plerocerkoidów D. dendriticum przeprowadzone na sobie (Cziżowa i Gof- man-Kadosznikow, 1959).
Uważaliśmy za istotne wyjaśnienie znaczenia poszczególnych żywicieli ostatecznych dla utrzymywania się ogniska difylobotriozy. Wobec rzad- kiego zaludnienia wybrzeży Bajkału i niezbyt częstej difylobotriozy
człowiek nie odgrywa większej roli w tym ognisku. Również liczebność
psów i kotów w ognisku jest bardzo mała. Natomiast licznie występują
na Bajkale mewy. Według Pachulskiego (1957) ich liczba tylko w okolicy jeziora Olchon dochodzi do 12 tysięcy osobników. Odsetek zakażenia mew tasiemcem wynosi według naszych danych 500/o. Związki ekologiczne mew
z jeziorem są bliższe niż innych żywicieli ostatecznych pasożyta. To wskazuje na istotne znaczenie mew w zanieczyszczaniu wód Bajkału
jajami tasiemców i zmusza nas do uważania mew za głównego żywiciela wśród ostatecznych żywicieli pasożyta.
Pierwszym żywicielem pośrednim D. dendriticum są wioślarki. Polski helmintolog Michajłow (1955) wykazał, że koracidia tasiemców mogą się rozwijać tylko u określonych gatunków skorupiaków, w innych zaś ulegają
strawieniu lub nie osiągają dojrzałości inwazyjnej. Kuhlow wykazał
w doświadczeniach z 13 gatunkami wioślarek, że żywicielami D. dendri- ticum mogą być tylko Cyclops strenuus i 3 gatunki Diaptomus. Gatunki te nie występują w Bajkale. Wobec tego do doświadczeń użyliśmy naj- bardziej rozpowszechnionych w jeziorze gatunków, oczlika bajkalskiego (Cyclops kolensis var. baicalensis Was.) i Epischura baicalensis Sars.
poświadczenia na oczliku, wykonane w sposób ogólnie przyjęty, wy-
kazały, że larwy D. dendriticum osiągają w tym skorupiaku okres doj-
rzałości inwazyjnej. Procerkoidy z cerkomerem można było stwierdzić już w 9 dniu zakażenia. Wśród zakażonych ocżlików znajdowały się
samce, samice i wszystkie stadia copepoditu. Oczlik bajkalski ustępuje
ze względu na liczebność i rozprzestrzenienie w jeziorze tylko skorupia- kowi Epischura i odgrywa istotną rolę w żywieniu się ryb planktono-
żernych. Znaczenie oczlika w utrzymywaniu się ogniska wobec całkowi
tego rozwoju w nim larwy tasiemca można uważać za dowiedzione.
Doświadczalne zakażenie Epischura jest metodycznie bardzo trudne ..
Skorupiak ten przystosowany jest do ży~ia w bardzo chłodnej wodzie, unika światła, przebywając w ciągu dnia na dużej głębokości. W warun- kach laboratoryjnych nie przeżywa doby. Stosując różne sposoby prze-
dłużyliśmy czas przeżycia skorupiaków do 4-5, pojedynczych osobników nawet do 6-7 dni. Stwierdziliśmy, że skorupiaki połykają koracidia, po dobie większość larw znajdowała się w jelicie, a w 2-3 dniu w jamie
ciała. W 4-7 dniu doświadczenia zauważono wzrost larw i przemieszczenie haczyków onkosfery do jednego z biegunów. Wobec zbyt krótkiego czasu i przeżycia skorupiaków nie mogliśmy zbadać dalszego rozwoju larw.
Zagadnienie to wymaga dalszych badań. Epischura przewyższa pod wzglę
dem liczebności i rozprzestrzenienia wszystkie pozostałe wioślarki łącznie
i odgrywa istotną rolę w żywieniu się ryb planktonożernych Bajkału.
Jeżeli zostanie wykazane, że procerkoid tasiemca osiąga w nim dojrzałość inwazyjną, to skorupiaka tego trzeba będzie zaliczyć do głównych ży
wicieli bruzdogłowca.
Drugim żywicielem pośrednim D. dendriticum są ryby ciernikowate (Gasterosteidae) i łososiowate (Salmonidae). W Europie zakażone tasiem- cem są ciernik i pstrąg. W Bajkale ciernik nie występuje. Żywicielem mogą być tylko ryby łososiowate: sieja wędrowna (Coregonus migratorius
Georgi), lipień (Thymallus arcticus var. baicalensis Dyb.) i sig (Coregonus lavaretus pidschian n. baicalensis Dyb.). Sieja wędrowna zajmuje wśród
nich pierwsze miejsce pod względem liczebności. Częstość zakażenia lar- wami tasiemca wynosi 780/o (Lajman), według naszych danych 80-1000/o.
Rzadziej występuje zakażenie u lipienia: 3,80/o (Lajman), nasze dane - do 140/o. Dane o zakażeniu siga są sprzeczne wobec niewielkiej liczby
Laru.s
C./avare us
Phoca?
.__ ____ __,I ?
~M_. l_eu_c_k_a_r_t,_·
____.!7
E. qraciloides I?
zbadanych osobników. Częstość zakażenia ryb zależy od typu, rodzaju ich wzajemnych związków z pierwszym żywicielem pośrednim tasiemca.
Sieja jest planktonofagiem i poważną część jej pożywienia w niektórych porach roku stanowią wioślarki. Lipień i sig są bentofagami. Drogi za-
każenia ich nie są dostatecznie wyjaśnione. Różne są też wzajemne związki
tych ryb z ostatecznym żywicielem pasożyta. Lipień i sig w związku
z przydennym trybem życia rzadziej stają się zdobyczą mew niż sieja, która żywiąc się planktonem częściej przebywa w warstwie po- wierzchniowej.
W ten sposób wyodrębniliśmy głównych żywicieli D. dendriticum w ognisku bajkalskim. Do nich należy wśród żywicieli ostatecznych mewa,
spośród pierwszych żywicieli pośrednich - oczlik bajkalski i ew. Epi- schura, a spośród drugich pośrednich żywicieli - sieja (ryc. 1).
Analiza wzajemnych związków ekologicznych żywicieli w różnych
biotopach jeziora
Bajkał dzieli się na kilka biotopów. Podstawowa część jeziora, miano- wicie 800/o jego powierzchni, stanowi biotop otwartych wód głębokich.
Ciepłota warstwy powierzchniowej nie przekracza do końca kwietnia 1 °, na początku lipca 4°. Dopiero w końcu sierpnia otwarta powierzchnia
Bajkału ogrzewa się do 15-16°. Do tych ostrych warunków dobrze przy- stosowana jest tylko Epischura. Inne wioślarki nie są charakterystyczne dla tego biotopu. Tylko w pewnych latach występuje w nim oczlik baj- kalski. W biotopie tym spotyka się pierwszy żywiciel pośredni - wio-
ślarki - z drugim - rybami planktonożernymi. Od końca lipca do wrze-
śnia dochodzi w jeziorze do tarła wszystkich grup wzrostowych siei.
W tym okresie żołądki ryb są wypełnione dosłownie tysiącami osobników Epischura, co zabezpieczałoby ewentualnie przejście larw tasiemca do drugiego żywiciela pośredniego. W okresie tarła okolice jeziora obfitują również w mewy polujące na ryby i zanieczyszczające wodę jajami tasiemca. W ten sposób spotykają się tutaj główni, pośredni i ostateczni
żywiciele pasożyta.
Powstaje pytanie, czy biotop ten zabezpiecza całkowite krążenie paso-
żyta. Wiadomo, że jaja tasiemców opadają na dno. Ciepłota warstwy przy- dennej okolic głębinowych Bajkału zbliżona jest w ciągu całego roku do 4°. Stwierdziliśmy doświadczalnie, że przemyte jaja tasiemca nie roz-
wijały się w ciągu miesiąca przebywając w wodzie w chłodni pokojowej o ciepłocie 5°. Po przeniesieniu do ciepłoty pokojowej (ok. 20°) większość
jaj rozwijała się prawidłowo wytwarzając koracidia. Wynika z tego, że
jaja wyrzucane przez mewy polujące na ryby w okolicach głębinowych
jeziora nie rozwijają się. Można więc uważać, że biotop ten, mimo obec-
ności wszystkich żywicieli, nie umożliwia zakończenia cyklu rozwojowego
pasożyta.
Bardziej odpowiada potrzebom pasożyta biotop wód płytkich. Intere-
sujące jest zwłaszcza Małe Morze - miejsce pracy naszej ekspedycji. .Jest to wielka powierzchnia wodna w środkowej części Bajkału, oddzielona od „dużego morza" wyspą Olchon. Głębokość części południowej o po- wierzchni 1600 ha nie przekracza 5 m. Ku północy dno się obniża do 250-300 m głębokości. W części południowej ciepłota wody w końcu maja dochodzi do 5-6°, w lipcu do 10-15°. Spośród wioślarek wiosną przeważa
tutaj Epischura. Rozmnażanie jej rozpoczyna się wczesną wiosną pod lodem. Wkrótce po stopieniu lodów wiosenne pokolenie skorupiaków doj- rzewa płciowo i w maju występuje już drugie pokolenie. Nieco późniejszy
jest rozwój oczlika bajkalskiego, który stopniowo latem wypiera poprzed- niego skorupiaka z płytkich ogrzewających się okolic jeziora.
W Małym Morzu istnieją warunki dla zakażenia wioślarek koracidiami.
Na skalistych brzegach południowo-zachodniej części wyspy Olchon i na niewielkich skalistych wysepkach Małego Morza gnieżdżą się mewy. Jaja
bruzdogłowca, wyrzucane przez mewy, znajdują tutaj odpowiednie wa- runki rozwoju. W lipcu i sierpniu, gdy ciepłota wody utrzymuje się około
10-15°, rozwój koracidiów może się zakończyć w ciągu 7-10 dni. Niewielka
głębokość tej części Bajkału nie utrudnia zetknięcia się koracidiów ze skorupiakami planktonu. Sieja, która wędruje w ciągu roku z jednych biotopów do drugich zmieniając sposób żywienia się, przechodzi przez
płytką okolicę Małego Morza w okresie od maja do sierpnia. W tym czasie
główne pożywienie jej stanowią wioślarki. W lipcu-sierpniu ławice siei
porzucają Małe Morze przechodząc do okolic głębinowych Bajkału.
Zestawienie powyższych danych wskazuje na to, że biotop Małego
Morza, zwłaszcza jego płytką część południową, cechuje całkowity zespól warunków ogniska naturalnego. Ciekawe, że okres, w ciągu którego sieja znajduje się w płytkiej części Małego Morza, jest bardzo krótki. Tłumaczy
to prawdopodobnie fakt zakażenia siei tylko niewielką liczbą plerocer- koidów tasiemca.
Opracowaliśmy dotychczas dwa biotopy Bajkału. Być może wśród pozostałych biotopów również znajdują się miejsca naturalnego krążenia bruzdogłowców.
Podstawowe cechy epidemiologiczne naturalnego ogniska dify lobotriozy
Na przykładzie bajkalskiej difylobotriozy można rozpatrzyć podstawo- we zagadnienia epidemiologii naturalnych ognisk difylobotriozy i wy-
znaczyć kierunki racjonalnego zapobiegania tej chorobie. Charaktery-
styczną cechą tego ogniska jest utrzymywanie się jego wśród określonych zwierząt wolno żyjących, które zabezpieczają całkowity rnzwój i krążenie pasożyta w ognisku. Człowiek nie jest koniecznym członem tego łańcucha
i obecnie, wobec rzadkiego zaludnienia wybrzeży, nie odgrywa istotnej roli w utrzymywaniu się ogniska. Stąd też, natężenie inwazji nie zmieni
się, dopóki uwaga epidemiologów będzie skierowana głównie ku miej- scom zaludnionym jako źródła żakażenia w ognisku.
Istotne z punktu widzenia epidemiologii jest rozpatrzenie sprawy naturalnego zbiornika bajkalskich bruzdogłowców. Wiadomo, że strobila
D. dendriticum zyJe w ostatecznych żywicielach tylko kilka miesięcy.
Wioślarki występują w kilku pokoleniach rocznie. Oznacza to, że dłuższe
przechowywanie pasożyta możliwe jest tylko w rybach łososiowatych, zwłaszcza sieć·, która odgrywa wobec tego rolę naturalnego zbiornika
żywiciela. Jednocześnie ryby te są najcenniejszym surowcem przemysłu
rybnego Bajkału. Zrozumiałe jest więc, że epidemiolog powinien przede wszystkim zwrócić uwagę na żywicieli ostatecznych, wśród których głów
nym są mewy. Ichtiolodzy, ornitolodzy i organizacje gospodarcze od daw- na zajmują się sprawą ograniczenia liczebności tych ptaków, wyrządza
jących poważne szkody gospodarce rybnej. Odstrzał dorosłych osobników, zbieranie jaj i niszczenie piskląt należy przeprowadzić w okresie gnież
dżenia się, gdy mewy skupiają się w określonych miejscach. To postępo
wanie powinno się stać istotną częścią profilaktyki i podstawą dewastacji bajkalskiego bruzdogłowca. Spośród ogólnie stosowanych posunięć decydu-
jącą rolę musi odegrać szerzenie oświaty sanitarnej wśród rybaków, z wy-
jaśnieniem im dróg zakażenia człowieka tasiemcami i sposobów zabijania ryb przeznaczonych do spożycia. Powinno do doprowadzić do dalszego zmniejszenia zachorowalności ludności, zwłaszcza wśród rybaków.
Wydaje się, że analiza czynników ekologicznych naturalnego ogniska
może ułatwić zrozumienie pochodzenia oraz stać się podstawą skutecznego
postępowania w celu unieszkodliwienia ognisk również w przypadku in- nych difylobotrioz.
Otrzymano 26 X 1960
LITERATURA
1. Cz i ż o w a T. P.: Nowosti Miediciny, 5 : 42-44, 1947.
2. Cz iż o w a T. P.: Zoologicz, żurnal, 30 : 217-223, 1951.
3. Cz iż o w a T. P.: Mied. Parazitol. i Parazit. Bol., 26 : 710-714, 1957.
4. Cz iż o w a T. P.: Sbornik posw. 80-letiju ak. Skriabina, 384-386, 1959.
5. Cz iż o w a T. P., Go fm a n - Ka do s z n i ko w P. B.: Med. Parazitol. i Parazit.
Bo!., 28; 1959.
6. Cz iż o w a T. P., Go fm a n -Ka do sznik o w P. B., Tezisy X sowieszcza- nija po prir.-oczag. bol. i paraz. probl., Moskwa, 216, 1959.
7. Ja n icki C., Rose n F.: Buli. Soc. Sci. Nat. Neuchatel, 42 : 19-53, 1917.
8. Ku h 1 o w F.: Z. f. Parasitenkunde, 16 : 1-35, 1953.
9. La j m a n E. M.: Trudy Bajk. Limnol. St. AN, 25 : 5-96. 1933.
10. Mi c h a j ! o w W.: Zoologicz. żurna.l., 34 : 986-991, J 955.
11. Pachulski A. I.: Rol ptic w rybnom choziajstwie, Moskwa, s. 1-4, 1957.
12. Skworc o w A. A., Ta ł y z i n F. F.: Dokl. AN SSSR, 27: 619-621, 1940.
13. Ta l y z i n F. F.: Żizń Burjati:ii, Ulan-U de, s. 3, 1930.
14. Tal .Y z i n F. F.: Jubil. Sbornik posw. ak. Pawlowskomu, s. 328-332, 1935.
15. V i k R.: Meddelelelsez fza det Zoologiske Museum Oslo, 67: 1-93, 1957.
Wiadomości P1,1 ;,zytologicznf'. z. J 4
AHAJTlH 3KOJIOrJ1l:lECK11:X B3Al1MOCBR3El1. X03~EB nAPA311TA KAK METO.ll_
HCCJ1EAOBAHJilJl Ol:lArOB A11<l>l1J1JI060TPl1030B
T. TI. Yl1)1{0BA, n. E. rO<l>MAH-KA,l],OWH11K08
TTpttqlłHbl O'!aroBoro pacnpocTpaHeHIHI ,11,11(jJ11nno60Tp110Ja, ycJJOB11ll B03Hl1KHOBCHl1ll 11 non- JleplKaHilll oqaroB ,[IO cero BpeMem-1 He ll3Y'ICHbl. ABTOpbl C'llłTaIOT, '!TO JlJJH peWCHl1Jl 3TOfO BOfl- poca HYlKHO npHMeHllTb MeTOJl lłCCJlC,[IOBaHllH 3KOJ10fH.qecKl1X B1aH.MOCBSl3ett MC)K/:IY X01llCBaMII napa3l!Ta. 11cnoJJb3YSI 3TOT MeTOA aBTOpbl lł3Y'll1JJH 0,11,11H 113 O'łafOB, a l!MeHHO 01cpo 6all:KaJJ.
HeCMOTpSI Ha TO, '!TO OH HMeeT CBOIO cne~111!>11Ky MOlKHO ,uyMaTb, 'łTO om,JT, npOBCJlCIIIIOH pa60Tbl, l!OMOlKeT H3Y'łl1Tb II J(pyrne O'larn ,l(l1cj)l1JJJI060Tplf030B.
B pe3yJJbTaTe pa60Tbl BblllCHl1JlOCb cnen:y101.1.1ce. B016y,l(IHCJIH 6attK3JlbCKOfO /ll1qJHJIJJ060T·
p1101a 'łenonexa, npHfU1MaBlll11ecH paHec 3a Blł/:lhI D. stric/11111 Talysin 11 D. minus Chul.
OKaJaJlHCb JIACHTlł'łHb!Mll ncpBH'łHOH l1 BTOptt'łHOłi CTpo6,rne D. de11dritic11111 Nitzsch. 0KOll- 'łaTCJlbHblMll X03SICBaMll :noro JlCHTeqa SIB,HllOTCll 'łai-iKH, '!CJJOBCK, co6aKH, KOWKH. nepBblM npoMelKyToqHb!M X03Sll!HOM HU 6aHKanc CJlyJ!rnT 6aHKaJJbCKH.H l.lHKJ!Ofl H, B01MO)KH0, 11111wypa.
BTOpbIM npOMC)KyToqf!b!M X03llllHOM - CJJYJKHT OMYJJb, xapttyc H CHL
AttaJJH3 3KOJ10rll'ICCKllX B3UllMOCBll'3eH pa3JJH'łHblX X03l!CB 11apa111Ta 1103BOJllłJ1 Bbl,11,CJllł'f b BCAYll.lllX X03llCB, urpafOll.lllX HaH60JibWYIO POJib B 110;:i;:iepJKamm O'łara. K HHM OTHOCllTCll'. ll'l OKOH'!aTCJ!bHblX X03RCB - 'łaHKa; 1-13 nepBblX npOMC)l()'TO'!HblX X03SICB - 6aiłKarrbCKllł-! UHKJlOfl 11, B03MOJKHO, 311Hlllypa; 113 BTOpblX npoMeJKyTO'łHblX X03!1CB - OMyJlb. TaKHM o6pa30M 6ai-i- Karr RBJlReTCSI npllpO,[IHblM O'łaroM ;:imjmrrno6orpll01a, TaK KaK ITOJlACP)J(HBUCTCll, rnaBHblM o6pa- '.lOM, lKllBOTHb!Mll )],HKOM (jJayHhl.
AHaJIH3 pa1J11-I'!Hb!X 6HOTOTJOB 03epa 110Ka3aJI, 'łTO TlOJIHblW l\lłKJl pa·JBHTlłll napa3HTa MOlKCT ocy11.1ecTBJil!TbCSI TOJibKO B HeKOTOpblX paiłouax 03epa . .bl10TO[l OTKpb!TblX rJ1y60KOBO,IJ,HblX pattOHOB, HCCMOTPSI Ha H3Jlll'JHe B HCM acero Kpyra BCAYII.II1X X03l!CB, HCnpttro,11,eH ,[\Jl!l 3UBCpllle- HHll IIllKJia pa3BllTl1H napa3l1Ta. HaH6orree COOTBCTCTBYCT yCJIOBHSJM q11Krra pa1BHTHSI 6110Ton
MCJIKOB0,11,HblX y'!aCTKOB 03epa.
B pa6oTe llOKU3UHbl OCHOBHblC oco6eHHOCTl1 )TlH,11,CMHOJIOfHH 6aiiKUJibCKOro O'łara ,11,11cfmJJ- rro60Tp1101a l-1 HUMC'łCHbl nynr paL1110HaJibllOłi 11porjrnrraKT1IKll. JJ:rrHTCJlbHOC coxpallCHHC 0o·i- 6y,1.J,11TeJJH ocymeCTBJISJCTCll. Bo BTOpOM npoMC)KYTO'I.HOM X03llHHC - OMyJJc, KOTOpblii CJJ)')KH'[
npHp0,11,H.blM pe1cpsyapo~1 HHBa1Hlł. rsiaBllblM 11CTO'lmIKOM ·iapa)KCHl1ll BIICWHCH cpC,11,bl lliłuaMM napa11na c;1y;ł(i\T 'łaMKII. OrpalIH'łCHHe lłX 4ttCJieflllOCTH MO)J(CT 11p1rneCTH K 01HOpOBJICIHIIO O'ł<lfa.
