Porównanie reakcji wybranych gatunków traw na stres wodny

Porównanie reakcji wybranych gatunków traw na stres wodny

M. O

, S. G

, J. O

, A. B

-M

1Katedra £¹karstwa,²Katedra Diagnostyki i Patofizjologii Roœlin, Uniwersytet Warmiñsko-Mazurski w Olsztynie

A comparison of the response of selected grass species to water stress

Abstract. A greenhouse experiment was conducted in 2001–2002 to determine the effect of water stress on gas exchange parameters (photosynthesis, transpiration), leaf greenness and the yield of five grass species: Lolium perenne cv. Argona, Dactylis glomerata cv. Areda, Festuca pratensis cv. Skra, Phleum pratense cv. Kaba and Arrhenatherum elatius cv. Skrzeszowicki. The response of the studied grasses was evaluated at two soil moisture levels, 70% field water capacity (opti- mum soil moisture) and 35% field water capacity (water stress). The rates of photosynthesis and transpiration were measured during the growing season and chlorophyll concentrations were esti- mated. Water use efficiency (WUE) was calculated based on the quotient of photosynthesis and transpiration rates. The presented results are mean values of harvests and years of the study. The responses of the analyzed grasses to water stress varied depending on species. Festuca pratensis was characterized by the highest rate of photosynthesis, both under optimum moisture conditions and water stress. This species showed also a high rate of transpiration and the lowest water use efficiency. Water stress contributed to a significant decrease in the yield of all grasses, and the lowest yield decline was noted in Lolium perenne, followed by Dactylis glomerata. These two species were characterized by lower photosynthesis and transpiration rates and higher water use efficiency, compared with the remaining species. The above could be indicative of their good adaptability to stress factors.

K e y w o r d s: grass, leaf greenness index, photosynthesis, transpiration, water deficit, water use efficiency

1. Wstêp

Uprawa roœlin w warunkach naturalnych nie pozwala na wyeliminowanie wp³ywu niekorzystnych czynników œrodowiska. Wœród abiotycznych czynników stresowych, na które nara¿one s¹ roœliny uprawne, stres wodny jest jednym z g³ównych (STARCKiWSP., 1995). Niedobór wody powoduje zaburzenia w przebiegu procesów ¿yciowych w roœli- nie. Efektem tego s¹ zahamowania wzrostu i rozwoju roœlin, a w konsekwencji obni¿e- nie plonu i pogorszenie jego jakoœci. Poznanie reakcji poszczególnych gatunków traw na PL ISSN 1506-5162 ISBN 978-83-89250-62-9

deficyt wody w glebie pozwoli wytypowaæ gatunki lepiej nadaj¹ce siê do uprawy w wa- runkach pojawiaj¹cej siê suszy glebowej i znacznie ograniczyæ jej skutki.

Celem podjêtych badañ by³o okreœlenie wp³ywu stresu wodnego na intensywnoœæ fotosyntezy i transpiracji, indeks zielonoœci liœci oraz plonowanie wybranych gatunków traw, uprawianych na glebie mineralnej.

2. Materia³ i metody

W latach 2001–2002 przeprowadzono eksperyment szklarniowy, w którym badano wp³yw stresu wodnego na parametry wymiany gazowej (fotosynteza, transpiracja), indeks zielonoœci liœci i plonowanie 5 gatunków traw. Badaniami objêto: Lolium perenne odm. Argona, Dactylis glomerata odm. Areda, Festuca pratensis odm. Skra, Phleum pratense odm. Kaba i Arrhenatherum elatius odm. Skrzeszowicki. Trawy oceniano na dwóch poziomach wilgotnoœci gleby: 70% ppw (wilgotnoœæ optymalna) i 35% ppw (stres wodny). Stres wodny wprowadzono po wschodach roœlin. Odpowiedni¹ wilgot- noœæ utrzymywano przez codzienne uzupe³nianie ubytków wody do okreœlonej masy wazonu z gleb¹. W doœwiadczeniu u¿yto wazony typu Kick-Brauckmanna, nape³nione 10 kg gleby mineralnej, okreœlonej jako piasek gliniasty lekki pylasty, zawieraj¹cej 1,46% substancji organicznej. Zawartoœæ sk³adników przyswajalnych w glebie przedsta- wia³a siê nastêpuj¹co: 22,9 mg P, 20,0 mg K i 3,9 mg Mg w 100 g gleby oraz 1,2 mg Cu, 6,0 mg Zn, 120,4 mg Mn i 1073 mg Fe w kg gleby. Odczyn gleby w 1 n KCl wynosi³ pH 6,6. W ka¿dym wazonie wysiano po 2–3 nasiona traw w 10 punktach i bezpoœrednio po wschodach przerwano pozostawiaj¹c po 8 roœlin w wazonie. Nawo¿enie azotowe w ilo- œci 0,75 g na wazon stosowano w trzech dawkach; przedsiewnie, po pierwszym i po dru- gim ciêciu roœlin. Azot podawano w postaci roztworu CO(NH2)2. Fosfor, potas i magnez wprowadzono w postaci roztworów KH2PO4, K2SO4i MgSO4× 7 H2O jednorazowo, przedsiewnie w iloœci: 0,25 g P, 1,00 g K i 0,25 g Mg na wazon. Ponadto przedsiewnie zaaplikowano po¿ywkê mikroelementow¹ zawieraj¹c¹: C10H12FeN2NaC8, MnCl2 × 4 H2O, ZnCl2, CuCl2× 2 H2O, H3BO3, (NH4)6Mo7O24× 4 H2O. W okresie wegetacji ozna- czono intensywnoœæ fotosyntezy i transpiracji za pomoc¹ przenoœnego urz¹dzenia do pomiaru parametrów wymiany gazowej Li-Cor 6400 oraz poziom chlorofilu, wykorzy- stuj¹c do tego celu chlorofilometr SPAD-502 firmy Minolta. Pomiary intensywnoœci fotosyntezy i transpiracji oraz poziomu chlorofilu wykonywano na najm³odszym, w pe³ni rozwiniêtym liœciu pêdów losowo wybranych z ka¿dego obiektu. W ka¿dym odroœcie wykonano po 4 pomiary. Odczyty dokonywano w tygodniowych odstêpach, powtarzaj¹c ka¿dy pomiar piêciokrotnie. Na podstawie ilorazu intensywnoœci fotosyn- tezy i transpiracji wyliczono fotosyntetyczny wspó³czynnik wykorzystania wody (WUE). W sezonie wegetacyjnym przeprowadzono trzykrotn¹ defoliacjê roœlin. Prezen- towane wyniki s¹ œrednimi z poszczególnych pokosów i lat badañ. Do opracowania sta- tystycznego uzyskanych wyników wykorzystano program komputerowy STATISTICA.

Istotnoœæ ró¿nic weryfikowano testem Tukey`a na poziomie ufnoœci p = 0,99.

3. Wyniki i dyskusja

Proces fotosyntezy jest œciœle zwi¹zany z gatunkiem roœliny i w znacznym stopniu modyfikowany przez warunki œrodowiska. Analiza uzyskanych wyników badañ w³as- nych wykaza³a, ¿e testowane gatunki traw odmiennie reagowa³y na stres wodny (ryc. 1).

W warunkach optymalnego uwilgotnienia gleby najwiêksze wartoœci fotosyntezy stwierdzono w liœciach Festuca pratensis (œrednio ok. 13,5 µmol CO2m^–2s^–1). Istotnie ni¿ej asymilowa³y Phleum pratense i Arrhenatherum elatius, zaœ najni¿sz¹ intensywno- œci¹ tego procesu charakteryzowa³y siê Lolium perenne i Dactylis glomerata (odpowied- nio ok. 8,7; 8,2 µmol CO2m^–2s^–1). Jednoczeœnie gatunki o wiêkszych wartoœciach foto- syntezy silniej reagowa³y na deficyt wody w pod³o¿u ni¿ gatunki o mniejszej intensywnoœci tego procesu. W liœciach Festuca pratensis stwierdzono ponad 40% spa- dek poziomu fotosyntezy, znacz¹ce ograniczenie wyst¹pi³o równie¿ u Phleum pratense i Arrhenatherum elatius. Natomiast u Lolium perenne spadek wynosi³ ok. 20%, zaœ u Dactylis glomerata ró¿nice by³y niewielkie i statystycznie nieistotne.

Podobne zale¿noœci wyst¹pi³y w przebiegu procesu transpiracji, co œwiadczy o silnej dodatniej korelacji miêdzy intensywnoœci¹ fotosyntezy i transpiracji. Pomiary transpira- cji wykaza³y, ¿e najwiêcej wody z jednostki powierzchni liœci wyparowywa³a Festuca

0 2 4 6 8 10 12 14

Lp Dg Fp Php Arhe

70% ppw 35% ppw

*c a

b b

f

b

e

a

d

a (µmol H O m₂ ^{–2 –1}s ) * grupy jednorodne – homogeneous group

Ryc. 1. IntensywnoϾ fotosyntezy Fig. 1. Intensity of photosynthesis

pratensis (ok. 6,5 m mol H2O m^–2s^–1), istotnie ni¿ej transpirowa³y Phleum pratense i Arr- henatherum elatius (ryc. 2). Najmniejsze wartoœci, rzêdu 0,5–1,3 m mol H2O m^–2 s^–1, stwierdzono u Lolium perenne i Dactylis glomerata. Wszystkie badane gatunki traw rosn¹ce w warunkach stresu wodnego istotnie ogranicza³y intensywnoœæ transpiracji.

Najbardziej widoczne by³o to u Festuca pratensis, która ponad dwukrotnie ograniczy³a parowanie wody. Niewielkie, aczkolwiek istotne ró¿nice odnotowano w przypadku Lolium perenne i Dactylis glomerata. Wiêkszoœæ danych literaturowych dotycz¹cych pomiarów transpiracji potwierdza wyniki przeprowadzonych badañ, wskazuj¹c na obni¿enie poziomu transpiracji roœlin w warunkach deficytu wodnego (ZBIEÆi WSP. 1998, PSZCZÓ£KOWSKA, 2002; PSZCZÓ£KOWSKA i WSP. 2003; RADKOWSKI, 2003;

KOCOÑ i PODLEŒNA, 2004; OLSZEWSKI i WSP. 2008; RUMASZ-RUDNICKA, 2010).

Powszechnie uwa¿a siê, ¿e roœliny redukuj¹ straty wody przez zamykanie aparatów szparkowych, jednoczeœnie wzrastaj¹ opory dyfuzyjne dla CO2, w wyniku czego obni¿a siê tak¿e intensywnoœæ fotosyntezy.

Gospodarkê wodn¹ roœlin w okresie ich wegetacji dobrze okreœla fotosyntetyczny wspó³czynnik wykorzystania wody (WUE), który jest uzale¿niony od wielkoœci transpi- racji i odzwierciedla wp³ywy œrodowiskowe. Na podstawie œrednich wartoœci WUE stwierdzono, ¿e u wszystkich badanych gatunków traw jest on istotnie wy¿szy w warun- kach stresu wodnego (ryc. 3). Œwiadczy to o tym, ¿e roœliny lepiej gospodaruj¹ wod¹

0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 4,5 5,0 5,5 6,0 6,5 7,0

Lp Dg Fp Php Arhe

70% ppw 35% ppw (nmol H O m₂ ^{–2 –1}s ) * grupy jednorodne – homogeneous group

*d

a b

a

h

e

f

c

g

c

Ryc. 2. IntensywnoϾ transpiracji Fig. 2. Intensity of transpiration

przy jej niedoborze lub ograniczonych iloœciach w glebie, a potwierdzaj¹ to wyniki badañ PIETKIEWICZAiWSP. (2005) i RUMASZ-RUDNICKIEJ(2010). Spoœród analizowa- nych gatunków najwiêkszymi wartoœciami WUE odznacza³a siê Dactylis glomerata, a nastêpnie Lolium perenne. Kilkakrotnie mniejsze wartoœci odnotowano u pozosta³ych trzech gatunków traw. Zawiera³y siê one w przedziale ok. 2–3 µmol CO2 m mol H2O m^–2s^–1.

Barwniki chlorofilowe nale¿¹ do najwa¿niejszych zwi¹zków w roœlinie, wp³ywa- j¹cych na intensywnoœæ fotosyntezy i na produkcjê biomasy. Pomiary poziomu chloro- filu w liœciach wykaza³y istotne zró¿nicowanie gatunkowe (ryc. 4). W œwietle uzyska- nych wyników badane gatunki traw mo¿na uszeregowaæ, zaczynaj¹c od najwiêkszych wartoœci, nastêpuj¹co: Festuca pratensis, Lolium perenne, Dactylis glomerata, Arrhena- therum elatius i Phleum pratense, przy czym ró¿nica miêdzy najwiêksz¹ i najmniejsz¹ wartoœci¹ wynosi³a ponad 14 jednostek SPAD. Niewielk¹ iloœæ barwników chlorofilo- wych w blaszkach liœciowych tymotki ³¹kowej potwierdzaj¹ badania przeprowadzone przez SWÊDRZYÑSKIEGOi KOZ£OWSKIEGO(1994). Deficyt wody w glebie by³ czynni- kiem wp³ywaj¹cym istotnie na indeks zielonoœci liœci trzech gatunków traw.

Istotny wzrost wartoœci SPAD pod wp³ywem stresu wodnego stwierdzono u Dactylis glomerata i Arrhenatherum elatius, u Lolium perenne odnotowano spadek wartoœci,

0,0 1,0 2,0 3,0 4,0 5,0 6,0 7,0 8,0 9,0 10,0 11,0 12,0

Lp Dg Fp Php Arhe

70% ppw 35% ppw

*e

f f

g

a

b b c

b d (µmol CO mmol H2O m₂ ^{–2 –1}s ) * grupy jednorodne – homogeneous group

Ryc. 3. Wspó³czynnik wykorzystania wody Fig. 3. Water use efficiency

a u pozosta³ych gatunków nie stwierdzono wyraŸnych zmian. Przypuszczalnie, wysoki poziom chlorofilu w liœciach traw uprawianych w warunkach stresowych by³ efektem obrony przed stresem. W warunkach deficytu wody nastêpuje zmniejszanie siê komórek i zagêszczanie tkanek liœciowych, w zwi¹zku z tym wzrasta w nich stê¿enie zwi¹zków ma³o- i wielkocz¹steczkowych, m.in. chlorofilu (KACPERSKA,1998). Uzyskane wyniki koresponduj¹ z rezultatami badañ innych autorów, wskazuj¹cych na wiêksze stê¿enie chlorofilu u roœlin rosn¹cych w warunkach niedoboru wody (MICHA£EKi SAWICKA,

2005; RUMASZ-RUDNICKIA,2010). Odmienne wyniki prezentuj¹ natomiast PODLEŒNY

i PODLEŒNA(2010), którzy wykazali, ¿e w warunkach stresu suszy w liœciach ³ubinu w¹skolistnego i jêczmienia wartoœci SPAD by³y mniejsze.

Typow¹ reakcj¹ roœlin na stres wodny jest ograniczenie plonowania. Wynika to z hamowania procesów wzrostu roœlin, natê¿enia fotosyntezy, zmniejszonego eksportu asymilatów z blaszek liœciowych, a ponadto z zak³óceñ w transporcie i dystrybucji wytworzonych asymilatów (LU i ZHAHG,1998; STARCKi WSP. 1995; STARCK,2002;

KOCOÑ i PODLEŒNA,2004). Testowane gatunki mimo istotnego spadku plonowania, wyraŸnie ró¿ni³y siê w reakcji na stres wodny. Najwiêkszy spadek plonu suchej masy (ponad 65%) stwierdzono u Festuca pratensis (ryc. 5). Jednoczeœnie nale¿y podkreœliæ,

¿e by³ to gatunek o najwiêkszej intensywnoœci fotosyntezy, najwy¿szym stê¿eniu chlo- rofilu w liœciach, ale równie¿ o wysokiej transpiracji i spoœród badanych traw – najgo-

5,0 10,0 15,0 20,0 25,0 30,0 35,0 40,0 45,0 50,0

Lp Dg Fp Php Arhe

70% ppw 35% ppw (SPAD) * grupy jednorodne – homogeneous group

*f e

c d

g g

a a a

b

Ryc. 4. Indeks zielonoœci liœci Fig. 4. Leaf greenness index

rzej wykorzystywa³ wodê. Najmniejszym spadkiem plonowania pod wp³ywem stresu odznacza³a siê Lolium perenne (46%), a nastêpnie Dactylis glomerata (57%). Gatunki te charakteryzowa³y siê ni¿sz¹, w porównaniu do pozosta³ych, intensywnoœci¹ fotosyntezy ale jednoczeœnie ni¿sz¹ transpiracj¹ i zdecydowanie lepiej wykorzystywa³y dostêpn¹ wodê. Wiêkszoœæ publikowanych wyników badañ wskazuje na œcis³¹ zale¿noœæ miêdzy plonowaniem roœlin a intensywnoœci¹ fotosyntezy i transpiracji. Badania w³asne wska- zuj¹, ¿e w niekorzystnych warunkach uprawy, o wielkoœci uzyskanego plonu decyduje równie¿ mo¿liwoœæ szybkiej adaptacji do czynników stresowych oraz uruchomienia mechanizmów ochronnych i naprawczych gatunku. W œwietle uzyskanych wyników, takie zdolnoœci wykazuj¹ Lolium perenne i Dactylis glomerata.

4. Wnioski

• Reakcja traw na stres wodny jest ró¿na i zale¿y od gatunku. Spoœród badanych traw, najwiêksz¹ intensywnoœci¹ fotosyntezy zarówno w warunkach optymal- nego uwilgotnienia, jak i w warunkach stresu odznacza³a siê Festuca pratensis.

Jednoczeœnie, gatunek ten charakteryzowa³ siê wysok¹ transpiracj¹ i najgorzej wykorzystywa³ wodê.

0,0 5,0 10,0 15,0 20,0 25,0 30,0

Lp Dg Fp Php Arhe

70% ppw 35% ppw

*f

c

e

b

d

e

b a

c

a (g wazon )^–1 * grupy jednorodne – homogeneous group

Ryc. 5. Plon suchej masy Fig. 5. Dry matter yield

• Pod wp³ywem stresu wodnego stwierdzono wzrost indeksu zielonoœci liœci u Dactylis glomerata i Arrhenatherum elatius, zaœ u Lolium perenne odnotowano spadek wartoœci SPAD.

• W warunkach deficytu wodnego nast¹pi³o istotne ograniczenie plonowania u wszystkich gatunków traw, jednak najmniejszym spadkiem plonowania odzna- cza³a siê Lolium perenne, a nastêpnie Dactylis glomerata. Gatunki te charaktery- zowa³y siê ni¿sz¹, w porównaniu do pozosta³ych, intensywnoœci¹ fotosyntezy, ale jednoczeœnie ni¿sz¹ transpiracj¹ i zdecydowanie lepiej wykorzystywa³y dostêpn¹ wodê. Œwiadczyæ to mo¿e o ich szybkiej adaptacji do warunków streso- wych.

Literatura

KACPERSKAA., 1998. Reakcje roœlin na czynniki stresowe. W: Postawy fizjologii roœlin. PWN Warszawa.

KOCOÑ A., PODLEŒNAA., 2004. Wstêpna ocena efektywnoœci fotosyntetycznej wybranych odmian pszenicy ozimej w warunkach stresu wodnego. Zeszyty Problemowe Postêpów Nauk Rolniczych, 496, 259–266.

LUC. M., ZHANGJ. H., 1998. Effects of water stress on photosynthesis, chlorophyll fluorescence and photoinhibition in wheat plants. Australian Journal Plant Physiology, 25, 883–892.

MICHA£EKW., SAWICKAB., 2005. Zawartoœæ chlorofilu i aktywnoœæ fotosyntetyczna œrednio póŸnych odmian ziemniaka w warunkach pola uprawnego w œrodkowo-wschodniej Pol- sce. Acta Agrophysica, 6(1), 183–195.

OLSZEWSKI J., PSZCZÓ£KOWSKA A., KULIK T., FORDOÑSKI G., P£ODZIEÑ K.,OKORSKI A., WASILEWSKAJ., 2008. Rate of photosynthesis and transpiration of winter wheat leaves and ears under water deficit conditions. Polish Journal of Natural Sciences, 23(2), 326–335.

PIETKIEWICZS., WYSZYÑSKIZ., £OBODAT., 2005. Wspó³czynnik wykorzystania wody buraka cukrowego na tle wybranych czynników agrotechnicznych. Fragmenta Agronomica, 1(85), 521–529.

PODLEŒNYJ., PODLEŒNAA., 2010. Effect drought stress on yield of a determinate cultivar of blue lupine grown in pure sowing and in mixture with barley. Acta Scientiarum Polonorum, Agricultura, 9(3), 61–74.

PSZCZÓ£KOWSKAA., 2002. Ocena produktywnoœci i zdrowotnoœci niektórych genotypów grochu siewnego (Pisum sativum L.) i ³ubinu ¿ó³tego (Lupinus luteus L.) oraz identyfikacja grzy- bów z rodzaju Fusarium za pomoc¹ technik molekularnych. UWM Olsztyn (praca doktor- ska).

PSZCZÓ£KOWSKAA., OLSZEWSKIJ., P£ODZIEÑK., KULIKT., FORDOÑSKIG., ¯UK-GO£ASZEW- SKAK., 2003. Effect of the water stress on the productivity of selected genotypes of pea (Pisum sativum L.) and yellow lupin (Lupinus luteus L.). Electronic Journal of Polish Agricultural Universities, Agronomy, vol. 6, Issue 1.

RAKOWSKID., 2003. Wp³yw deszczowania i nawo¿enia mineralnego na plonowanie wybranych odmian pszenicy jarej i pszen¿yta jarego uprawianych na glebie lekkiej. Cz. II. Aktyw-

noœæ procesów fizjologicznych w roœlinach. Acta Scientiarum Polonorum, Agricultura, 2(2), 33-42.

RUMASZ-RUDNICKAE., 2010. Wp³yw nawadniania i nawo¿enia azotem na asymilacjê i transpira- cjê ¿ycicy westerwoldzkiej. Acta Agrophysica, 15(2), 395–408.

STARCKZ., 2002. Mechanizmy integracji procesów fotosyntezy i dystrybucji biomasy w nieko- rzystnych warunkach œrodowiska. Zeszyty Problemowe Postêpów Nauk Rolniczych, 481, 113–123.

STARCKZ., CHO£UJD., NIEMYSKAB., 1995. Fizjologiczne reakcje roœlin na niekorzystne czyn- niki œrodowiska. Wydawnictwo SGGW Warszawa.

SWÊDRZYÑSKIA., KOZ£OWSKIS., 1994. Chlorofil i cukry jako wskaŸniki ¿ywotnoœci odnian hodowlanych Phleum pratense. Biuletyn IHAR, 198, 69–80.

WYSZYÑSKIZ., GOZDOWSKID., £OBODAT., PIETKIEWICZS., WO£EJKOE., 2002. Reakcja jêcz- mienia jarego browarnego w latach o zró¿nicowanych opadach przy ró¿nym nawo¿eniu azotem. Zeszyty Problemowe Postêpów Nauk Rolniczych, 481, 349–355.

ZBIEÆI., WOJTASIKD., RUMASZE., PODSIAD£OC., 1998. Wp³yw deszczowania i nawo¿enia na procesy fizjologiczne i plonowanie jêczmienia uprawianego na glebie lekkiej. Fragmenta Agronomica, 2(58), 63–71.

A comparison of the response of selected grass species to water stress

M. OLSZEWSKA¹, S. GRZEGORCZYK¹, J. OLSZEWSKI², A. BA£UCH-MA£ECKA¹ 1Department of Grassland,²Department of Plant Diagnostics and Patophysiology,

University Warmia and Mazury, Olsztyn Summary

A greenhouse experiment was conducted in 2001–2002 to determine the effect of water stress on gas exchange parameters (photosynthesis, transpiration), leaf greenness and the yield of five grass species: Lolium perenne cv. Argona, Dactylis glomerata cv. Areda, Festuca pratensis cv.

Skra, Phleum pratense cv. Kaba and Arrhenatherum elatius cv. Skrzeszowicki. The response of the studied grasses was evaluated at two soil moisture levels, 70% field water capacity (optimum soil moisture) and 35% field water capacity (water stress). The rates of photosynthesis and tran- spiration were measured during the growing season using a Li-Cor 6400 gas analyzer (Portable Photosynthesis System) Chlorophyll concentrations were estimated with a Minolta SPAD-502 chlorophyll meter. Water use efficiency (WUE) was calculated based on the quotient of photosyn- thesis and transpiration rates. The plants were defoliated three times during the growing season.

The presented results are mean values of harvests and years of the study.

The responses of the analyzed grasses to water stress varied depending on species. Festuca pratensis was characterized by the highest rate of photosynthesis, both under optimum moisture conditions and water stress. This species showed also a high rate of transpiration and the lowest water use efficiency. Moisture deficiency caused an increase in leaf greenness in Dactylis glome- rata and Arrhenatherum elatius, and a decrease in SPAD values in Lolium perenne. Water stress contributed to a significant decrease in the yield of all grasses, and the lowest yield decline was

noted in Lolium perenne, followed by Dactylis glomerata. These two species were characterized by lower photosynthesis and transpiration rates and higher water use efficiency, compared with the remaining species. The above could be indicative of their good adaptability to stress factors.

Recenzent – Reviewer: Marianna Warda Adres do korespondencji – Address for correspondence:

dr hab. Marzenna Olszewska

Katedra £¹karstwa, UWM w Olsztynie ul. Plac £ódzki 1/18, 10-718 Olsztyn tel. 89 523 35 01

e-mail: marzenna.olszewska@uwm.edu.pl