Aktywność enzymatyczna leśnych gleb gruntowo-glejowych

Vol. 63 No 4/2012: 3-8

WSTÊP

W glebach przy niedoborze tlenu oraz w obecno-œci mikroorganizmów anaerobowych zachodz¹ pro-cesy redukcyjne. Mo¿na je poznaæ po charakterystycz-nym szarozielonkawym zabarwieniu gleby, co jest re-zultatem nierównomiernego rozk³adu tlenków ¿ela-za i manganu. W zredukowanych czêœciach profilu glebowego pojawiaj¹ siê tak¿e barwy bia³e (w mate-riale wêglanowym) oraz czarne, które pochodz¹ od hydrotrolitu [Ponnamperuma 1972]. Wed³ug litera-tury w przypadku wyczerpywania tlenu wzrasta ak-tywnoœæ dehydrogenaz w wyniku wzmo¿enia dzia-³alnoœci bakterii beztlenowych, zatem aktywnoœæ tych enzymów mo¿e byæ odbiciem zmiany w mikrobiolo-gicznej populacji drobnoustrojów [Kobus 1995]. Wed³ug Kubisty [1982] wa¿nym czynnikiem wp³y-waj¹cym na aktywnoœæ dehydrogenaz jest wilgotnoœæ. Brzeziñska i in. [2001] stwierdzaj¹, ¿e wzrost zawar-toœci wody w glebie znacz¹co wp³ywa na wzrost ak-tywnoœci dehydrogenaz.

W Klasyfikacji gleb leœnych Polski [2000] wy-dzielono osiem podtypów gleb gruntowoglejowych: w³aœciwe, próchniczne, z rud¹ darniow¹, torfowe, torfiaste, murszowe, murszaste i mu³owe.

Celem pracy by³o oznaczenie aktywnoœci enzy-matycznej (dehydrogenaz i ureazy) w zró¿nicowanych troficznie piêciu podtypach gleb gruntowoglejowych: w³aœciwych, próchnicznych, murszastych, murszo-wych i torfomurszo-wych. Starano siê ustaliæ zale¿noœci po-miêdzy aktywnoœci¹ enzymatyczn¹ a w³aœciwoœcia-mi fizykochew³aœciwoœcia-micznyw³aœciwoœcia-mi poszczególnych podtypów gleb gruntowoglejowych.

MATERIA£Y I METODY

Badania przeprowadzono na 21 powierzchniach, zlokalizowanych w rezerwatach przyrody i parkach narodowych obszaru nizinnego Polski, w p³atach turalnych zespo³ów leœnych. Materia³ obejmuje na-stêpuj¹ce podtypy leœnych gleb gruntowglejowych: gruntowoglejowe w³aœciwe (5 powierzchni), grunto-woglejowe próchniczne (3 powierzchnie), gruntowo-glejowe murszaste (2 powierzchnie), gruntowoglejo-we torfogruntowoglejo-we (7 powierzchni) oraz gruntowoglejogruntowoglejo-we murszowe (4 powierzchnie). Na ka¿dej powierzchni badawczej dokonano szczegó³owego opisu profilu glebowego, z ka¿dego poziomu genetycznego pobra-no próbki w celu wykonania podstawowych oznaczeñ w³aœciwoœci gleb.

EWA B£OÑSKA, JAROS£AW LASOTA, KAZIMIERZ JANUSZEK

Katedra Gleboznawstwa Leœnego, Uniwersytet Rolniczy w Krakowie

AKTYWNOŒÆ ENZYMATYCZNA LEŒNYCH GLEB

GRUNTOWOGLEJOWYCH

ENZYME ACTIVITY IN FOREST GLEYSOLS

Abstract: The aim of this study was to determine the enzymatic activity (dehydrogenase and urease) in trophically diverse Gleysols. Efforts to establish the relationship between enzymatic activity and physico-chemical properties of various subtypes of Gleysols were attempted. Dehydrogenase activity was best correlated with carbon content and acidity among the studied properties of soils. Urease activity was correlated with the reaction pf soil. Enzyme activity differentiates subtypes of Gleysols, which are characterized by a different type of soil humus. The dehydrogenase activity was higher in gleysols with peat or muck of swamp habitats. The opposite trend was found in the urease activity. The urease activity was the highest in the gleysols without organic matter. The studies showed that enzymatic activity is closely related to the type of accumulated organic matter and at the same time with species variety of plant communities..

S³owa kluczowe: aktywnoœæ enzymatyczna, dehydrogenazy, ureaza, leœne gleby gruntowoglejowe Key words: enzymes activities, dehydrogenases, urease, forest Gleysols

W próbkach oznaczono sk³ad granulometryczny metod¹ areometryczn¹ Bauyoucosa-Casagrande’a w modyfikacji Prószyñskiego. Odczyn gleby (pH) me-tod¹ potencjometryczn¹ w wodzie i 1M KCl, kwaso-woœæ hydrolityczn¹ metod¹ Kappena, kwasokwaso-woœæ wymienn¹ metod¹ Soko³owa. Zawartoœæ azotu ogól-nego i zawartoœæ wêgla przy wykorzystaniu aparatu LECO, z wyliczeniem stosunku C/N.

Do oznaczenia aktywnoœci enzymatycznej pobra-no œwie¿e próbki o naturalnym uwilgotnieniu, stapobra-no- stano-wi¹ce próbkê zbiorcz¹ gleby, w sk³ad której wcho-dzi³a próbka z odkrywki oraz z 4 miejsc wokó³ niej. Aktywnoœæ enzymatyczn¹ oznaczono w pierwszym poziomie genetycznym wystêpuj¹cym pod poziomem surowinowym (œrednio z g³êbokoœci 0–15 cm). W czêœci gleb by³y to poziomy A, a w czêœci Ofh. Ak-tywnoœæ dehydrogenaz oznaczono metod¹ Lenharda wed³ug procedury Casidy i in. [1964] wyra¿aj¹c ich aktywnoœæ w miligramach trójfenyloformazanu (TFF) na 100 g gleby w ci¹gu 24 godzin. Aktywnoœæ ureazy oznaczono metod¹ Tabatabai i Bremnera (1972) [Alef i Nannipieri 1995], wyra¿aj¹c j¹ w mg N-NH₄ na 1 g gleby w ci¹gu 2 godzin.

Wykorzystuj¹c program Statistica 9 wykonano sta-tystyczn¹ analizê danych: test Kruskala-Wallisa w celu testowania ró¿nic pomiêdzy œrednimi oraz ustalono si³ê zwi¹zku miêdzy zmiennymi losowymi, wykorzystu-j¹c wspó³czynnik korelacji liniowej Pearsona.

WYNIKI

W³aœciwoœci fizykochemiczne

Badane gleby gruntowoglejowe w³aœciwe mia³y zró¿nicowane uziarnienie (tab. 1). Gleby powsta³e ze zwiêz³ych glin zwa³owych lub rezydualnych posia-da³y uziarnienie glin zwyk³ych zalegaj¹cych na gli-nach pylasto-ilastych, natomiast gleby gruntowogle-jowe w³aœciwe wytworzone z piasków eolicznych wydm nadmorskich cechowa³o uziarnienie piasków luŸnych. Na powierzchniach badawczych, na których gleby okreœlono jako gruntowoglejowe torfowe oraz gruntowoglejowe murszowe dominowa³o uziarnienie piasku luŸnego, w pojedynczych przypadkach z prze-warstwieniami lub podœcieleniem piaskiem glinia-stym. Gleby gruntowoglejowe murszaste mia³y uziar-nienie p³ytkich glin piaszczystych lub piasków gli-niastych podœcielonych gruboziarnistymi piaskami s³abogliniastymi oraz luŸnymi. Natomiast w profilach gleb gruntowoglejowych próchnicznych przewa¿a³y gliny i piaski gliniaste.

Odczyn badanych gleb by³ silnie kwaœny lub kwa-œny. Najwy¿sz¹ œredni¹ wartoœci¹ pH w H₂O w wierzchnich poziomach charakteryzowa³y siê gleby gruntowoglejowe próchniczne (5,94), najni¿sz¹ zaœ (4,42) gleby gruntowoglejowe torfowe (tab. 2). Oma-wiane podtypy gleb gruntowoglejowych wykaza³y zró¿nicowany rodzaj i stopieñ rozk³adu materii orga-nicznej, który wyra¿a stosunek C/N. Œrednie warto-œci stosunku C/N w powierzchniowych poziomach waha³y siê od 14 w glebach gruntowoglejowych próchnicznych do 30 w glebach gruntowoglejowych w³aœciwych. Najwy¿sz¹ œredni¹ zawartoœæ wêgla or-ganicznego (33,26%) i azotu (1,42%) zanotowano w wierzchnim poziomie gleby gruntowoglejowej torfo-wej, najni¿sz¹ gleby gruntowoglejowej próchnicznej (zawartoœæ Corg wynosi³a 4,13%, a zawartoœæ azotu 0,28%). Wykorzystuj¹c nieparametryczny test Kru-skala-Wallisa stwierdzono statystycznie istotne ró¿-nice zawartoœci azotu (p=0,0285) pomiêdzy badany-mi podtypabadany-mi gleb gruntowoglejowych (tab. 4).

AktywnoϾ enzymatyczna

Aktywnoœæ dehydrogenaz i ureazy by³a zró¿nico-wana w obrêbie badanych gleb (tab. 2). Najwy¿sz¹ œredni¹ aktywnoœæ dehydrogenaz w wierzchnim po-ziomie zanotowano w glebach gruntowoglejowych murszowych (65,85 mg TFF/100 g/24h), najni¿sz¹ w glebach gruntowoglejowych w³aœciwych (9,43 mg TFF/100g/24h). Wyniki aktywnoœci ureazy uk³ada³y siê odmiennie i waha³y siê od 3,45 µg N-NH₄/1g/2h w glebach gruntowoglejowych torfowych do 14,57 TABELA 1. Grupy granulometryczne gleb gruntowoglejowych

TABLE 1. Texture classes of Gleysols

* b el g p y t d o P * li o s f o e p y t b u S GPTruGpy20gr0a8n*u*lomertyczne * * 8 0 0 2 S S S P s e s s al c e r u t x e T s m G ps/p/lpg; g p /l p / g p m G pg/p;l l p p G gz/gp/g;l ; g p /l g p g / g p t G p;l ; g p /l p l p / g p w G gz/gpy;i l p

Objaœnienia – Explanations: Gm – gleba gruntowoglejowa murszowa,

Histic Gleysol Dranic; Gms – gleba gruntowoglejowa murszasta, Mol-lic Gleysol Dystric; Gt – gleba gruntowoglejowa torfowa, Histic Gley-sol; Gp – gleba gruntowoglejowa próchniczna, Mollic Gleysol Humic Eutric; Gw – gleba gruntowoglejowa w³aœciwa, Haplic Gleysol**_{ps –}

piasek s³abogliniasty, sand; pl – piasek luŸny, sand; pg – piasek glinia-sty, loamy sand; gz – glina zwyk³a, loam; gp – glina piaszczysta, sandy loam; gl – glina lekka, sandy loam; gpyi – glina pylasto-ilasta, silty clay loam.

µg N-NH₄/1g/2h w glebach gruntowoglejowych próchnicznych. Aktywnoœæ dehydrogenaz korelowa-³a ujemnie z zawartoœci¹ Ca (r = -0,62), a aktywnoœæ ureazy z zawartoœci¹ C (r = -0,44) i kwasowoœci¹ hydrolityczn¹ (r = -0,43). Dodatkowo aktywnoœæ ure-azy dodatnio korelowa³a z pH w H₂O i KCl (r = 0,51; r = 0,51).

Badane powierzchnie z glebami gruntowoglejo-wymi cechowa³a obecnoœæ ró¿norodnych zespo³ów leœnych (tab. 3), pocz¹wszy od ubogiego florystycz-nie boru bagiennego (Vaccinio uliginosi-Pinetum), boru nadmorskiego (Empetro nigri-Pinetum), boru mieszanego (Querco roboris-Pinetum molinietosum), borealnej œwierczyny (Sphagno girgensohnii-Pice-etum), poprzez brzezinê bagienn¹ (Sphagno-Betule-tum pubescentis), ubo¿sze gr¹dy jod³owe (Tilio-Car-pinetum abietetosum), a¿ po bogate florystycznie gr¹-dy niskie (Tilio-Carpinetum corydaletosum, Galio-Carpinetum corydaletosum), olsy porzeczkowe (Ri-beso nigri-Alnetum) i ³êgi (Ficario-Ulmetum mino-ris, Fraxino-Alnetum).

Spoœród analizowanych enzymów glebowych ure-aza korespondowa³a z jakoœci¹ siedlisk wyra¿on¹ cechami drzewostanu oraz bogactwem florystycznym runa leœnego. Najni¿sz¹ aktywnoœæ ureazy odznacza³y siê gleby gruntowoglejowe ubo¿szych florystycznie zespo³ów (Vaccinio uliginosi-Pinetum, Empetro ni-gri-Pinetum, Querco roboris-Pinetum molinietosum, Sphagno girgensohnii-Piceetum, Sphagno-Betuletum pubescentis). W poziomach akumulacji próchnicy gleb takich zespo³ów zanotowano aktywnoœæ ureazy w zakresie 0,1–3,0 µg N-NH₄/1g/2h. Bogatsze po-staci kontynentalnego boru mieszanego sosnowo-dê-bowego (Querco roboris-Pinetum molinietosum) i gr¹d jod³owy (Tilio-Carpinetum abietetosum) ak-tywnoœæ tego enzymu by³a nieco wy¿sza (5,0 µg N-NH₄/1g/2h). Najwy¿sz¹ aktywnoœci¹ ureazy odzna-cza³y siê poziomy akumulacji próchnicy bogatych gr¹dów niskich (Tilio-Carpinetum corydaletosum, Galio-Carpinetum corydaletosum), olsu porzeczko-wego (Ribeso nigri-Alnetum) oraz ³êgów (Ficario-Ulmetum minoris i Fraxino-Alnetum), gdzie aktyw-noœæ tego enzymu wyra¿a³ zakres 8,0–32,0 µg N-NH₄/1g/2h. Aktywnoœæ dehydrogenaz oznaczona w analizowanych glebach gruntowoglejowych, nie wykazywa³a podobnego zwi¹zku z bogactwem flo-rystycznym zespo³ów leœnych porastaj¹cych te gle-by. Zbli¿one, szerokie zakresy aktywnoœci dehydro-genaz stwierdzono w poziomach próchnicznych gleb gruntowoglejowych zarówno ubogich borów (Quer-co roboris-Pinetum molinietosum 29–46 mg TFF/ 100g/24h), jak i gr¹dów lub olsów (Tilio-Carpine-tum corydaletosum, Galio-Carpine(Tilio-Carpine-tum corydaleto-sum 12–49 mg TFF/100g/24h; Ribeso nigri-Alnetum

bel gi cœ o wic œa³ W seit re por pli oS sli os fo se pyt bu S – bel g yp ytd oP mGs m Gt Gp Gw G ain der œ naem xa mn i ma in der œ naem xa mn i ma in der œ naem xa mn i ma in der œ naem xa mn i ma in der œ naem xa mn i m H w Hp 2 H ni Hp O 2 O7 5,47 1,66 7,33 9,52 0,64 8,52 4,44 8,56 7,34 9,59 4,62 3,56 7,41 4,66 2,3 l C K ni Hp l C K w Hp8 6,38 3,58 8,25 3,56 4,54 2,54 6,38 2,56 7,21 2,55 9,55 3,42 9,34 7,55 4,2 C cin agr O gr o C% 50, 628 3,8 39 0,3 11 1,78 1,74 0,76 2,3 34 7,2 45 ,4 14 1,41 8,58 9,13 2,8 19 6,3 46 9,0 Nl ato T go N5 0,16 ,18 5,05 4,07 4,04 4,02 4,14 2,26 8,09 2,08 3,06 1,07 4,02 1,14 0,0 N/ C4 2– – 61– – 52– – 41– – 03– – Yg k*) +(l o mc 1– 53, 364 3,3 112 9,2 18 3,84 9,0 12 8,55 0,1 86 5,4 212 4,1 10 0,82 9,2 17 9,32 5,0 68 4,9 513 9,3 w H7 0,15 7,14 0,04 0,04 0,04 0,04 ,24 4,64 1,03 1,05 3,04 0,08 4,42 ,1 14 0,0 za ne gor dy he d æœ on wyt k A yti vit ca esa ne gor dy he D yb elg g 00 1/ FF T g m h 42/ 58, 569 4,0 320 0,04 1,9 33 8,2 56 4,5 23 4,2 33 3,2 70 0,04 1,9 13 8,7 36 2,73 4,93 7,4 30 0,0 yza eru æœ on wyt k A yti vit ca esa er U H N-N gµ 4 h 2/ g 1/7 6,49 3,1 10 0,03 4,54 6,72 2,35 4,37 7,80 0,07 5,4 11 9,3 20 4,88 6,99 1,2 30 0,0 TABELA 2 . W

artoœci œrednie i zakresy w³aœciwoœci badanych gleb

TABLE 2. Mean values and ranges of properties of investigated soil Objaœnienia – Explanations: Gm – gleba gruntowoglejowa murszowa,

Histic

Gleysol Dranic;

Gms – gleba gruntowoglejowa murszasta,

Mollic

Gleysol Dystric;

Gt – gleba gruntowoglejowa torfowa,

Histic

Gleysol

; Gp – gleba gruntowoglejowa próchniczna,

Mollic Gleysol Humic Eutric

; Gw – gleba gruntowoglejowa w³aœciwa,

Haplic Gleysol

; Y

РkwasowoϾ hydrolityczna, hydrolityc acidity; Hw РkwasowoϾ

7–72 mg TFF/100g/24h). Poza te zakresy wykracza-³a aktywnoœæ gleb gruntowoglejowych boru nadmor-skiego Empetro nigri-Pinetum gdzie aktywnoœæ de-hydrogenaz osi¹gnê³a najni¿sze wartoœci (1,6–22 mg TFF/100g/24h) oraz gleby gruntowoglejowe ³êgu

je-sionowo-wi¹zowego Ficario-Ulmetum minoris, w których z kolei zanotowano najwy¿sze aktywnoœci dehydrogenaz (38–231 mg TFF/100g/24h). W przy-padku tej grupy enzymów mo¿na wykazaæ stymulu-j¹cy wp³yw zwiêkszonej wilgotnoœci na ich aktyw-noœæ. Widoczny jest on w przypadku kilku powierzch-ni siedlisk borowych o powierzch-niskiej trofii ale silnym uwil-gotnieniu, gdzie poziom aktywnoœci dehydrogenaz zbli¿a siê do poziomu spotykanego w glebach boga-tych siedlisk eutroficznych o s³abszym uwilgotnie-niu.

DYSKUSJA

Enzymy pe³ni¹ kluczow¹ rolê w biochemicznym funkcjonowaniu gleby, tworzeniu i przekszta³caniu materii organicznej oraz obiegu sk³adników pokar-mowych. Poznanie aktywnoœci enzymatycznej mo¿e byæ przydatnym narzêdziem w ocenie procesów za-chodz¹cych w glebie. Zmiennoœæ aktywnoœci enzy-matycznej jest zwi¹zana z w³aœciwoœciami pod³o¿a geologicznego, z którego wykszta³ci³a siê gleba [Aco-sta-Martínez i in. 2007]. Omawiane gleby gruntowo-glejowe wykszta³ci³y siê z piasków rzecznych, wod-nolodowcowych i eolicznych, rzadziej ze zwiêz³ego pod³o¿a gliniastego. Najsilniejszy wp³yw ska³y ma-cierzystej uwidacznia siê w glebach gruntowoglejo-wych w³aœcigruntowoglejo-wych oraz próchnicznych, gdzie

pozio-* b el g p y t d o P e p y t b u S * li o s f o y n n il œ o r ³ ó p s e Z y ti n u m m o c t n al P AUkretyawsenaocœæitvutiyreazy H N -N g µ [ 4/1g/2h] z a n e g o r d y h e d æ œ o n w y t k A y ti v it c a e s a n e g o r d y h e D ] h 4 2 / g 0 0 1 / F F T g m [ s m G Fraxino-Alnetum m u s o t e l a d y r o c m u t e n i p r a C -o il i T 73,,6224 5252,,8463 m G Tiilo-Carpinetumabietetosum m u t e n i P -a e l u e r a c o i n il o M si t n e c s e b u p m u t e l u t e B -i s o n i g il u o i n i c c a V m u t e m l U -o i r a c i F 0 0 , 5 8 2 , 2 9 2 , 1 9 3 , 1 1 6 2 , 2 2 6 6 , 0 1 6 6 , 9 2 9 4 , 0 3 2 p G Gailo-Carpinetumcorydaletosum m u t e n l A -i r g i n o s e b i R m u t e m l U -o i r a c i F 1 9 , 3 2 0 4 , 8 0 6 , 0 2 4 3 , 2 1 6 2 , 7 3 8 , 7 3 t G Vacciniouilginos-iBetuletumpubescentsi m u t e n l A -i r g i n o s e b i R m u s o t e i n il o m m u t e n i P -si r o b o r o c r e u Q m u s o t e l a d y r o c m u t e n i p r a C -o il i T m u t e e c i P -o c r e u Q 3 1 , 0 1 1 , 8 – 1 0 , 1 4 3 , 4 – 4 8 , 1 7 7 , 8 8 7 , 1 3 3 , 8 2 3 3 , 2 7 – 0 1 , 8 1 5 5 , 5 4 – 9 9 , 8 2 4 3 , 9 4 0 9 , 9 2 w G Tiilo-Carpinetumtypicum m u c i p y t m u t e n i p r a C -o il a G m u t e n i p -i r g i n o r t e p m E si t n e c s e b u p m u t e l u t e B -i s o n i g il u o i n i c c a V 9 1 , 2 3 1 2 , 6 1 4 8 , 1 1 – 8 3 , 5 4 8 , 2 4 4 , 2 1 3 7 , 4 3 5 4 , 1 2 – 3 6 , 1 3 3 , 1 6

TABELA 3. Aktywnoœæ enzymatyczna gleb gruntowoglejowych w ró¿nych zespo³ach roœlinnych TABLE 3. Enzyme activity of Gleysols in different plant community

Objaœnienia – Explanations: Y – kwasowoœæ hydrolityczna, hydrolityc acidity; Hw – kwasowoœæ wymienna, exchangeable acidity.

TABELA 4. Wspó³czynniki korelacji i wyniki Testu Kruskala-Wallisa

TABLE 4. The correlation coefficients and results of Kruskal-Wallis Test b e l g i c œ o w i c œ a ³ W s e it r e p o r p li o S Adekhtyywdnrooœ-æ z a n e g -o r d y h e D e s a n e g y ti v it c a æ œ o n w y t k A y z a e r u e s a e r U y ti v it c a t s e T a si ll a W -a l a k s u r K H p H w H p ₂OpHinH₂O l C K n i H p l C K w H p C c i n a g r O g r o C N l a t o T g o N N / C Y w H 2 3 , 0 0 3 , 0 4 1 , 0 -5 1 , 0 -0 2 , 0 -6 2 , 0 -4 3 , 0 -1 5 , 0 1 5 , 0 4 4 , 0 -1 4 , 0 -1 3 , 0 -6 4 , 0 -2 4 , 0 -5 7 9 5 , 5 9 2 9 7 , 5 1 0 6 6 , 6 7 1 3 8 , 0 1 0 9 0 3 , 8 5 4 2 3 , 6 9 2 9 2 , 6 3 1 3 2 , 0 2 5 1 2 , 0 0 5 5 1 , 0 5 8 2 0 , 0 9 0 8 0 , 0 2 6 7 1 , 0 3 8 7 1 , 0 æ œ o n w y t k A z a n e g o r d y h e d y ti v it c a e s a n e g o r d y h e D – – 2,2370 0,6923 y z a e r u æ œ o n w y t k A y ti v it c a e s a e r U – – 5,1118 0,2760

Objaœnienia – Explanations: *Gm – gleba gruntowoglejowa murszowa, Histic Gleysol Dranic; Gms – gleba gruntowoglejowa murszasta, Mollic

Gleysol Dystric; Gt – gleba gruntowoglejowa torfowa, Histic Gleysol; Gp – gleba gruntowoglejowa próchniczna, Mollic Gleysol Humic Eutric; Gw

my akumulacji próchnicy dziedzicz¹ cechy ska³y macierzystej. Powierzchniowe poziomy próchniczne w wilgotniejszych podtypach gleb gruntowoglejo-wych przyjmuj¹ postaæ torfu, murszu, mu³u lub sub-stancji murszastej, w której o w³aœciwoœciach fizy-kochemicznych oraz biologicznych decyduje przede wszystkim jakoœæ koloidów organicznych, a nie sub-stancja mineralna. Wed³ug Kucharskiego [1997] iloœæ mineralnych i organicznych koloidów decyduje o zasobnoœci i w³aœciwoœciach fizycznych gleb. Z re-gu³y gleby zawieraj¹ce stosunkowo wiêcej koloidów stwarzaj¹ lepsze warunki dla roœlin i drobnoustrojów, a ich aktywnoœæ mikrobiologiczna i biochemiczna jest wiêksza. W analizowanym materiale stwierdzono przypadki gleb wytworzonych na pod³o¿u gliniastym, w których aktywnoœæ dehydrogenaz uznawanych za wyznacznik ogólnej aktywnoœci mikrobiologicznej wykazywa³a ni¿szy poziom ani¿eli aktywnoœæ tych enzymów w nadk³adzie torfu gleb gruntowoglejo-wych, wytworzonych na pod³o¿u piaszczystym. Wy-nika to prawdopodobnie z ochronnego wp³ywu kolo-idów glebowych, w szczególnoœci organicznych, na trwa³oœæ enzymów jak i liczebnoœæ mikroorganizmów glebowych [Burns 1982]. Wydaje siê, ¿e nale¿y do-datkowo uwzglêdniaæ uwarunkowania tlenowe do rozwoju mikroorganizmów, jak równie¿ mo¿liwoœæ redukcji chemicznej TTC [Stêpniewska 1987; Janu-szek i in. 2007].

W trakcie powy¿szych badañ zanotowano staty-styczne istotne ró¿nice w zawartoœci azotu pomiêdzy glebami gruntowoglejowymi ró¿nych podtypów. Azot jest niezwykle wa¿nym pierwiastkiem, za którego obieg w œrodowisku odpowiedzialne s¹ enzymy za-warte w glebie. Dziêki aktywnoœci nitrogenazy mi-kroorganizmów glebowych azot z atmosfery zostaje wbudowany do zwi¹zków organicznych komórek or-ganizmów ¿ywych. Mikroorganizmy proteolityczne, ureolityczne bior¹ce udzia³ w tych procesach wytwa-rzaj¹ enzymy i wydzielaj¹ je do œrodowiska. Aktyw-noœæ enzymów bior¹cych udzia³ w przemianach azo-tu w œrodowisku glebowym mo¿e zatem byæ wskaŸ-nikiem biologicznej aktywnoœci gleby, a poœrednio wskaŸnikiem aktywnoœci drobnoustrojów. Aktywnoœæ mikrobiologiczna gleby jest z regu³y uzale¿niona od obecnoœci wêgla i azotu w glebie [Januszek 1999]. W takcie przeprowadzonych badañ zanotowano ko-relacjê pomiêdzy aktywnoœci¹ ureazy a zawartoœci¹ wêgla, która potwierdza udzia³ enzymów w obiegu tego pierwiastka i powi¹zaniem z rozk³adem materii organicznej.

Aktywnoœæ i trwa³oœæ enzymów w glebie jest re-gulowana przez pH, mikrobiologiczn¹ biomasê, ro-œlinnoœæ, sposób u¿ytkowania gleby, zasób materii organicznej, minera³y ilaste i wilgotnoœæ gleby [Burns

1982; Trasar-Cepeda, Gil-Sotres 1987; Kandeler, Eder 1993]. W przeprowadzonych badaniach w³asnych ustalono korelacjê pomiêdzy aktywnoœci¹ ureazy a pH w H₂O i w KCl. Odczyn gleby decyduje o mo¿li-woœci wzrostu roœlin, przyswajaniu sk³adników po-karmowych przez roœliny, intensywnoœci procesów biologicznych i chemicznych zachodz¹cych w gle-bie. Z badañ Bieliñskiej i Wêgorka [2005] wynika, ¿e odczyn gleby ma istotne znaczenie dla syntezy bio-masy mikrobiologicznej i udzia³u mikrobiologicznej biomasy wêgla (Cmic.) w ogólnej zawartoœci glebo-wego wêgla organicznego.

Odpowiednio du¿a wilgotnoœæ gleby determinuje aktywnoœci enzymów glebowych. Otrzymane wyni-ki w³asnych badañ zgadzaj¹ siê ze spostrze¿eniami innych autorów [Trasar-Cepeda, Gil-Stores 1987], o korelacji pomiêdzy aktywnoœci¹ enzymatyczn¹ ure-azy a wilgotnoœci¹. Najni¿sz¹ aktywnoœci¹ ureure-azy charakteryzowa³y siê gleby gruntowoglejowe w pod-typach: torfowe, murszowe i murszaste. Produkcja dehydrogenaz zwi¹zana jest g³ównie z bakteriami beztlenowymi. Wzrost aktywnoœci dehydrogenaz w obrêbie badanych gleb obserwuje siê w warunkach anaerobowych, wywo³anych podtapianiem i zatapia-niem gleb wod¹. Podobne spostrze¿enia uzyskali Gliñski i in. [1989] oraz Kobus [1995]. Z badañ Tre-vorsa [1984] wynika, ¿e stê¿enie tlenu i tempo jego rozprzestrzeniania siê znacz¹co wp³ywa na wzrost i oddychanie bakterii glebowych. Wed³ug Kubisty [1982] aktywnoœæ dehydrogenaz jest œciœle sprzê¿o-na z metabolizmem energetycznym mikroorgani-zmów. Autor ten stwierdza, i¿ pod wp³ywem wzrostu wilgotnoœci (nawadniania) w glebie dochodzi do pod-niesienia aktywnoœci mikroorganizmów. Okresowe zmiany aktywnoœci dehydrogenaz s¹ zwi¹zane ze zmianami wilgotnoœci oraz natlenienia gleby [Gre-gorich i in. 1994].

WNIOSKI

1. Podtypy gleb gruntowoglejowych, odmienne ze wzglêdu na rodzaj akumulowanej materii organicz-nej, ró¿ni¹ siê pod wzglêdem œredniej wartoœci ak-tywnoœci enzymów glebowych – dehydrogenaz i ureazy.

2. W badanych glebach gruntowoglejowych aktywnoœæ ureazy wzrasta³a wraz z zaawansowaniem procesów rozk³adu substancji organicznej i powstawaniem mineralnych poziomów akumulacji próchnicy. 3. Aktywnoœæ dehydrogenaz by³a wy¿sza w

wilgot-niejszych podtypach gleb gruntowoglejowych z nadk³adem torfu lub murszu w porównaniu do gleb gruntowoglejowych w³aœciwych i próchnicznych. Œwiadczy to o tym, ¿e w glebach

gruntowoglejo-wych aktywnoœæ tych enzymów stymulowana jest przez koloidy organiczne.

4. Aktywnoœæ ureazy w poziomach akumulacji próch-nicy gleb gruntowoglejowych wykazuje wyraŸny zwi¹zek z bogactwem florystycznym zespo³ów le-œnych porastaj¹cych te gleby. Najni¿sza jest w bo-rach sosnowych (Empetro nigri-pinetum, Molinio careulea-Pinetum) wzrasta w borach mieszanych (Vaccinio uliginosi-Betuletum pubescentis, Quer-co-Piceetum, Querco roboris-Pinetum molinieto-sum) i gr¹dach jod³owych (Tilio-Carpinetum abie-tetosum), a najwy¿sza jest w gr¹dach niskich (Ti-lio-Carpinetum corydaletosum, Ga(Ti-lio-Carpinetum corydaletosum), olsach jesionowych (Ribeso ni-gri-Alnetum) i ³êgach (Fraxino-Alnetum, Ficario-Ulmetum).

PODZIÊKOWANIA

Niniejsza praca powsta³a dziêki wsparciu udzie-lonemu przez Norwegiê dofinansowaniem ze œrod-ków Norweskiego Mechanizmu Finansowego – nr projektu PNRF-68-A1/1/07. Autorzy dziêkuj¹ Polsko-Norweskiemu Funduszowi Badañ Naukowych i Uni-wersytetowi Rolniczemu za sfinansowanie badañ oraz administracyjn¹ obs³ugê projektu.

LITERATURA

ACOSTA-MARTÍNEZ V., CRUZ L., SOTOMAYOR-RAMÍREZ D., PÉREZ-ALEGRÍA L. 2007. Enzyme activi-ties as affected by soil properactivi-ties and land use in a tropical watershed. Applied Soil Ecology 35, 1: pp. 35–45.

ALEF K., NANNIPIERI P. 1995. Enzyme activities [W:] Alef K., Nannipieri P. Eds., Methods in applied Soil Microbiology and Biochemistry, Academic Press, London, New York, San Francisco.

BIELIÑSKA E.J. WÊGOREK T. 2005. Ocena oddzia³ywania za-drzewienia œródpolnego na aktywnoœæ enzymatyczn¹ gleby p³owej. Acta Agrophysica 5(1): 17–24.

BRZEZIÑSKA M., STÊPNIEWSKA Z., STÊPNIEWSKI W., W£ODARCZYK T., PRZYWARA G., BENNICELLI R. 2001. Effect of oxygen deficiency on soil dehydrogenase ac-tivity (pot experiment with barley). International Agrophy-sics 15, 1: 3–7.

BURNS R.G. 1982. Enzyme activity in soil: location and a possi-ble role in microbial ecology. Soil Biol. Biochem. 14: 423–427.

GLIÑSKI J., STÊPNIEWSKA Z., KASIAK A. 1989. Zmiany aktywnoœci enzymatycznej gleb w warunkach zró¿nicowanej zawartoœci tlenu i wilgotnoœci. Rocz. Glebozn. 34, 1–2: 53– 59.

GREGORICH E.G., CASTER M.R., AUGERUS D.A., MON-REAL C.M., ELLEST B.H. 1994. Towards a minimum data set to asses soil organic matter quality in agricultural soils. Can. J. Soil Sci. 74: 367–385.

JANUSZEK K. 1999. Aktywnoœæ enzymatyczna wybranych gleb leœnych Polski po³udniowej w œwietle badañ polowych i la-boratoryjnych. Zesz. Naukowe, AR Kraków, 250, Rozprawy nr 250.

JANUSZEK K., B£OÑSKA E., STANIK P. 2007. Uwagi doty-cz¹ce oznaczania aktywnoœci dehydrogenaz w glebach testem TTC – formazan. Acta Agrophysica 9(3): 635–644. KANDELER E., EDER G. 1993. Effect of cattle slurry in

gras-sland on microbial biomass and on activities of various enzy-mes. Biology and Fertility of Soils 16: 249–254.

KLASYFIKACJA GLEB LEŒNYCH POLSKI. 2000. Praca zbio-rowa. CILP. Warszawa.

KOBUS J. 1995. Biologiczne procesy a kszta³towanie ¿yznoœci gleby. Zesz. Probl. Post. Nauk Roln. 421a: 209–219. KUBISTA K. 1982. Aktywnoœæ dehydrogenaz w glebie i jej

zale-znoœci od systemu nawadniania. PTG PKN, Komisja Biolo-gii Gleby, III, 27: 89–93.

KUCHARSKI J. 1997. Relacje miêdzy aktywnoœci¹ enzymów a ¿yznoœci¹ gleby [W:] Drobnoustroje w œrodowisku, wystêpo-wanie, aktywnoœæ i znaczenie (red. W. Barabasz), AR Kra-ków: 327–347.

PONNAMPERUMA F.N. 1972. The chemistry of submerged soils. Adv. In. Agron. 24: 29–96.

STÊPNIEWSKA Z. 1987. Fe2+ _{interference in determination of}

dehydrogenase activity of soils. Soil Sci. Soil Chem. XX/I: 25–31.

TRASAR-CEPEDA M., GIL-SOTRES F. 1987. Phosphatase activity in acid high organic matter soils in Galacia (NW Spa-in). Soil Biology and Biochemistry 19: 281–287.

TREVORS J.T. 1984. Dehydrogenase activity in soil. A compa-rison between ith INT and TTC assay. Soil Biol Biochem 16: 673–674.

dr in¿. Ewa B³oñska

Katedra Gleboznawstwa Leœnego Uniwersytet Rolniczy w Krakowie Al. 29 Listopada 46,

31-425 Kraków tel.: (048) 12 662 50 31 e-mail: eblonska@ar.krakow.pl