Rytmy EEG podczas pobudzenia i uwagi – przedziały częstości
Theta 4-7.5 Hz Alpha – 8-13 Hz Beta 14 – 30 Hz
Gamma – powyżej 30 Hz
Generatory rytmów EEG – wzgórze
Wzgórze (Thalamus) i kora (Cortex) są pod kontrolą różnych układów modulujących m.in.
cholinergicznego (ACh), noradrenergicznego (NE), serotoninergicznego (5-HT), histaminergicznego (HA).
Rytmy EEG podczas pobudzenia i uwagi – neuromodulacja cholinergiczna
Diagram neuromodulacji cholinergicznej wzgórza i kory. Synchronizacja EEG w czasie snu (sleep, S) wiąże się z odpalaniem salw potencjałów czynnościowych w komórkach RE i kory. Przepływ informacji przez komórki TC jest zmniejszony. Podczas przejścia do stanu czuwania (waking, W) neurony cholinergiczne zwiększają częstość wyładowań na ok. 20s
przed początkiem W, charakteryzowanym przez desynchronizację EEG. Aktywność aferentna (wstępująca) pozostaje bez zmian. ACh
depolaryzuje komórki TC. Komórki RE
przechodzą do aktywności tonicznej w wyniku depolaryzacji od komórek TC oraz kory.
Rytm alpha - definicja
Definicja wg. International Federation of Clinical Neurophysiology IFSECN:
Alpha, mu i tau
Rytm alpha widoczny w okolicy potylicznej (elektrody P, O) zanika po otwarciu oczu. Rytm mu widoczny w okolicy centralnej (elektrody C) zanika po zaciśnięciu dłoni.
Rytmy o częstości 8-13 Hz:
Alpha – tylna część głowy – płat potyliczny, ciemieniowy i tylno - skroniowy (głównie kora wzrokowa)
Mu – kora czuciowa (obszary 1-3)
Tau – kora słuchowa
Obupółkulowy rytm mu widoczny u tego samego pacjenta.
Warstwa dipolowa i odwrócenie fazy - przypomnienie
Zmiana fazy wraz z
przemieszczeniem poziomym, świadczy o dipolu poziomym.
Zmiana fazy wraz z głębokością,
świadczy o dipolu pionowym czyli
poziomej warstwie dipolowej.
Alpha - generatory
Generatory rytmu alpha znajdują się w korze. A. Wycinek kory wzrokowej z zaznaczonymi kontaktami elektrod, sygnały alpha rejestrowane jednocześnie z 6
kontaktów, przesunięcie fazy dla częstości 11.2 – 13.1 Hz. Skok fazy następuje pomiędzy E22 i E23. Wskazuje to na warstwę dipolową w tym obszarze, będącą źródłem sygnału.
Theta
Theta – rytm 4 - 7.5 Hz występujący w korze limbicznej (hipokamp, kora śródwęchowa, zakręt obręczy). U gryzoni dochodzi do 12 Hz i dlatego często stosuje się nazwę Rhythmic Slow Activity (RSA). RSA występuje w
hipokampie głównie podczas lokomocji i pobudzenia sensorycznego.
prędkość
EMG częstość maksimum
amplituda szerokość maksimum
Stopień rytmiczności RSA jest
skorelowany z przejściem od bezruchu do chodzenia, z prędkością poruszania się i z ruchami głowy. Na rysunku widać zmiany charakterystyki RSA (3 dolne zapisy) w zależności od prędkości ruchu psa (2 górne zapisy).
Theta - generator
Za generator rytmu theta uważa się przegrodę (Septum)
wysyłającą projekcje
GABAergiczne do hippokampa.
Zniszczenie tej struktury powoduje zanik RSA w
hipokampie. Rytm theta może być również obserwowany in vitro w skrawkach hipokampa po podaniu agonisty
cholinergicznego (karbacholu).
Rysunek przedstawia fale theta i zapisy wewnątrzkomórkowe z komórek w hipokampie.
Widoczne depolaryzacje w trakcie generacji fali, co może być wynikiem hamownia interneuronów hamujących poprzez przegrodę.
Theta in vitro
Fale theta w komórce hipokampa in vitro wywołane podaniem karbacholu. Potencjał błonowy komórki był zmieniany poprzez podanie prądu depolaryzującego i hiperpolaryzującego.
Amplituda fal zależy od poziomu depolaryzacji lecz częstość rytmu jest stała i nie zależy od poziomu potencjału błonowego. Wskazuje to na generator rytmu, który zależy od połączeń synaptycznych, a nie od własności błonowych komórki.
Theta u człowieka
Nieznaczna ilość fal o częstości theta i brak wyraźnego rytmu u człowieka dorosłego.
Występuje we wczesnych etapach rozwoju mózgu (od ok. 28 tygodnia życia płodowego, osiąga maksimum w wieku 13-15 lat, następnie stopniowo zanika).
U dzieci (6 miesięcy – 6 lat) rytm theta występuje w odpowiedzi na przyjemne bodźce - pocałunek rodziców, zabawa zabawkami.
U dorosłych aktywność 6 - 7 Hz w płatach czołowych jest skorelowana z aktywnością mentalną np.
rozwiązywanie problemów. Występuje również podczas wykonywania zadań pamięciowych i medytacji.
Rytmiczna aktywność 6-7 Hz u dwunastolatka Dwa rodzaje aktywności theta u wcześniaka. W
nawiasach - ostre fale theta, podkreślone - ostre potyliczne fale theta. Oba rodzaje aktywności zanikają w okolicy 36-41 tygodnia życia płodowego.
Kodowanie – precesja fazy w komórkach miejsca hipokampa
0o 180o
360o
O’Keefe J, Recce ML. Phase relationship between hippocampal place units and the EEG theta rhythm. Hippocampus 1993;3:317–30.
Podczas przemieszczania się szczura, faza potencjału czynnościowego względem rytmu theta zmienia się w sposób ciągły.
Komórki miejsca hipokampa (ang. place cells), kodują położenie przestrzenne. Kodem jest faza potencjału czynnościowego względem rytmu theta.
Mehta MR, Lee AK, Wilson MA. 2002. Role of experience and oscillations in transforming a rate code into a temporal code.
Nature 417:741–746.
Nagroda Nobla z Fizjologii lub Medycyny 2014 zastala przyznana Johnowi O'Keefe, May-Britt Moser i Edvardowi Moser za ”their discoveries of cells that constitute a positioning system in the brain".
Kodowanie – precesja fazy w komórkach miejsca hipokampa
Zapis z 7 komórek miejsca w hipokampie szczura. Szczur przebiegł tor w kształcie trójkąta kilkaset razy, zatrzymując się w środku odcinków, na jedzenie. Czarne kropki oznaczają pozycje głowy szczura. Kolorami oznaczono potencjały czynnościowe komórek, dla każdej komórki użyto innego koloru. Z: Skaggs WE, McNaughton BL (1996). "Replay of neuronal firing sequences in rat hippocampus during sleep following spatial experience". Science 271 (5257):
Kodowanie u człowieka
Kahana MJ, Sekuler R, Caplan JB, Kirschen M, Madsen JR:
Human theta oscillations exhibit task dependence during virtual maze navigation. Nature 1999, 399:781-784.
Wzrost mocy rytmu theta podczas nawigacji w długim labiryncie.
Funkcjonalne znaczenie rytmu theta
- Częstość RSA jest dobrze dopasowana do preferowanej częstości aktywacji jednej ze struktur projekcyjnych hipokampa (nucleus accumbens). W obszarze tym występuje wyraźne torowanie drugiego pulsu przez pierwszy (paired-pulse facilitation) jeśli podawane są one w odstępie okresu thety (100 – 250 ms).
- Istnieją spekulacje, że na tej samej zasadzie, podczas chodzenia i eksploracji, sygnały z hipokampa łatwiej docierają do kory motorycznej i czołowej.
- Pokazano, że stymulacja podawana z częstością RSA wywołuje długo-czasowe wzmocnienie synaptyczne (LTP) w synapsach hipokampa. W ten sposób RSA może modulować plastyczność synaptyczną w hipokampie i innych częściach układu limbicznego
- Kodowanie informacji - komórki hipokampa czułe na położenie (place cells) kodują położenie zwierzęcia/człowieka poprzez fazę liczoną względem bieżącego rytmu theta.
- Uniwersalny zegar. Rytm theta może być uniwersalnym układem odniesienia np. dla oscylacji z częstością gamma (gamma/theta coding) co pozwala kodować kolejność zdarzeń.
Rytm beta – nośnik fal uwagi
Stimulus-driven paradigm: stymulacja wzrokowa – sinusoidalna wiązka światła się o częstości 1-2 Hz przesuwająca się prawo-lewo przez 16 s a następnie zatrzymująca się na drzwiach, za którymi znajdywała się nagroda. Po 1-3 s usuwano przezroczystą zasłonę i kot mógł sięgnąć po nagrodę. Stymulacja akustyczna – szum o modulowanym natężeniu 50-55 dB włączony na wprost kota a następnie przesuwany na lewo bądź prawo. Po 16 s dźwięk ustawał. Strona po której się zakończył oznaczała drzwi z nagrodą.
Anticipatory paradigm – bodziec naprowadzajacy (cue): 1s rozproszone swiatło lub biały szum podawany na wprost kota. Bodziec docelowy (target): po 8-14 s (wybieranych losowo), bodziec świetlny lub sluchowy trwajacy 1s pojawiajacy sie po stronie drzwi z nagrodą.
Wg. Marek Bekisz, Wojciech Bogdan, Anaida Ghazaryan, Wioletta J. Waleszczyk, Ewa Kublik, Andrzej Wróbel. The Primary Visual Cortex Is Differentially Modulated by Stimulus-Driven and Top-Down Attention. PLoS ONE 11(1), 2016.
“Stimulus -driven paradigm”
“Anticipatory
paradigm”
Rytm beta – nośnik fal uwagi
A, B - Uśrednione widma mocy
sygnałów z elektrod umieszczonych w korze wzrokowej kota.
A. Stimulus driven attention, lewo – udane próby wzorkowe vs. udane słuchowe. Prawo – udane próby wzrokowe vs. nieudane próby wzrokowe.
B. Anticipatory attention – analiza taka jak w części A.
C. Przykładowe zapisy filtrowanych (16 - 24 Hz) sygnałów rejestrowanych w korze wzrokowej podczas udanej próby wzrokowej i słuchowej.
Wniosek: podczas uwagi wzrokowej moc w paśmie beta w korze wzrokowej jest wyższa dla prób udanych niż w dla prób słuchowych i błędnych.
Wg. Marek Bekisz et al., The Primary Visual Cortex Is Differentially Modulated by
Stimulus-Driven and Top-Down Attention.
PLoS ONE 11(1), 2016
Rytm beta/gamma – nośnik fal uwagi
Aktywność 40 Hz w korze asocjacyjnej kota (obszar 5) podczas obserwacji niedostępnej myszy. Wzrost aktywności ~ 40 Hz jest również obserwowany u człowieka i małp podczas i przed ruchami
zamierzonymi oraz podczas zadań wymagających wysokiej koordynacji czuciowo – ruchowej.
Rytm beta/gamma – generatory in vitro
Rytm gamma generowany w obwodzie IN – PN. Zanika po podaniu blokera receptora AMPA (NBQX) i blokera receptora GABA (bicuculine)
Rytm gamma jest generowany w obwodzie IN – IN. Nie zanika po podaniu blokera receptora AMPA
(GYKI) lecz zanika po podaniu blokera receptora GABA (bicuculine)
Rytm beta/gamma – generatory in vivo
W wyniku manipulacji genetycznej można stworzyć kanały jonowe wrażliwe na światło. c) Aktywacja świetlna komórek IN z częstością 40 Hz prowadzi do wzrostu mocy o częstości ~40 Hz w potencjale polowym (local field potential, LFP). d) Aktywacja komórek IN w zakresie 2 – 200 Hz prowadzi do wzmocnienia sygnałów o częstości gamma. Ta sama aktywacja komórek PN prowadzi do wzmocnienia sygnałów o niskich częstościach. Wniosek: rytm gamma in vivo jest generowany w sieci IN-IN.
Wg. Cardin et al., Driving fast-spiking cells induces gamma rhythm and controls sensory responses. Nature, 459, 2009.
PN IN
Rytm gamma w procesach uwagi
Problem scalania (binding problem)
W jaki sposób mózg buduje jednolity percept (spójne wrażenie wzrokowe) z niezależnie przetwarzanych atrybutów bodźca?
Kolor Ruch Kształt Dźwięk
Rytm gamma i problem scalania (binding problem)
-teoria: synchronizacja aktywności rozproszonych obszarów kory ‘łączy’ neurony ze sobą (von der Malsburg, 1986)
-neurony reprezentujące różne własności obiektu, odpalają w tym samym cyklu oscylacji gamma. Różne grupy komórek odpalające w różnych cyklach reprezentują różne obiekty.
Dekodowanie pojedynczych obiektów może się odbywać poprzez detektory koincydencji.
-potwierdzenie doświadczalne: przestrzennie odległe kolumny w korze wzrokowej
synchronizują aktywność w paśmie gamma (~ 40 Hz) w odpowiedzi na bodziec (Gray , Konig, Engel, Singer, 1989).
Zapisy potencjałów czynnościowych z 10 komórek oraz (na dole) aktywność populacji w częstość 40 Hz. Trzy nakładające się
subpopulacje (A-C) kodują trzy obiekty poprzez synchronizacje odpalania, Z: W Singer. Neuronal Synchrony: A
Versatile Code Review for the Definition of Relations? Neuron, Vol. 24, 49–65, 1999.
Problem scalania (binding problem)
Tworzenie perceptu trójkąta. A. Iluzoryczny lub rzeczywisty trójkąt wywołuje aktywność w paśmie gamma ok. 280 ms. B. Brak spójnego bodźca nie wywołuje wzmożonej aktywności w paśmie gamma. Z: Tallon- Baudry C, Bertrand O, Delpuech C, Pernier J.
Stimulus specificity of phase-locked and non- phase-locked 40 Hz visual responses in human. J Neurosci. 1996;16(13):4240-9.
Przykład:
Rytm gamma związany z percepcją
Obrazki twarzy o wysokim kontraście (Mooney figures) są łatwo rozpoznawane jako twarz, gdy prezentowane są w normalnej orientacji, lecz są najczęściej postrzegane jako biało-czarne plamy, gdy prezentowane są do góry nogami.
Podczas testu, badani musieli nacisnąć przyciski, wskazując, czy od razu rozpoznali twarz, czy nie.
Mapy ukazują moc sygnałów EEG o częstości gamma (34-40 Hz) z danej elektrody w oknie 180 ms, począwszy od początku stymulacji (0 ms) do odpowiedzi motorycznej (720 ms). Widać wzrost mocy gamma w oknie 180-360 ms na całym obszarze, gdy twarz zostaje rozpoznana.
Korelacje pomiędzy parami elektrod pokazują czarne (silna korelacja ) i zielone (brak korelacji) linie. Gdy bodziec zostaje rozpoznany, następują krótkotrwała synchronizacja (360-540 ms), a następnie
desynchronizacja (540-720 ms) na dużym obszarze.
Gdy bodziec nie zostaje rozpoznany, synchronizacja nie występuje. Rodriguez E, George N, Lachaux JP, Martinerie J, Renault B, Varela FJ. Perception's shadow: long-distance synchronization in the human brain. Nature 397, 1999.
presentation 200 ms
Kodowanie theta/gamma coding – model pamięci operacyjnej
Lisman J, The Theta/Gamma Discrete Phase Code Occuring During the Hippocampal Phase Precession May be a More General Brain Coding Scheme. HIPPOCAMPUS 15:913–922 (2005)
Każdy cykl rytmu theta cycle może być podzielony na 7 cykli rytmu gamma. W kazdym cyklu gamma ‘pracuje’ grupa komórek kodując jeden obiekt. Nałozenie aktywności gamma na aktywność theta daje możliwość kodowania kolejności obiektów.
High-gamma
Sygnały o częstościach 60-200 Hz są mierzone w korze mózgowej podczas jej aktywacji.
Podczas nacisniecia guzika, w korowym obszarze ręki pojawia się aktywność 70-200 Hz w sygnale ECoG.
Z: NE Crone, A Sinai and A Korzeniewska, High-frequency gamma oscillations and human brain mapping with electrocorticography.
Progress in Brain Research, Vol. 159, 2006.
Odpowiedzi high-gamma są obserwowane u człowieka w EEG, MEG, ECoG i w śródczaszkowych zapisach w wielu układach np. słuchowym, wzrokowym, ruchowym i w ośrodkach mowy.
High-gamma w zapisach śródczaszkowych
Analiza czas – częstość sygnałów z tej samej elektrody obszaru mowy podczas generacji mowy i słuchania. Widoczne zmiany mocy 60 – 200 Hz w przedziale 0–250 ms.
Z: Boatman-Reich et al. Quantifying auditory event-related responses in multichannel human intracranial recordings. Front Comp Neurosci 2010.
Generacja mowy
Słuchanie
Time (s) Time (s)
0 0.25
0.25 0 0
200
200
0
Układ elektrod
High-gamma w LFP
Średnie widma LFP w trzech fazach aktywnosci w jądrze półleżacym szczura. From: Hunt MJ, Matulewicz P, Gottesmann C, Kasicki S. State-dependent changes in high-frequency oscillations recorded in the rat nucleus accumbens. Neuroscience. 2009;164(2):380-6.
Non-active waking REM
SWS
Szybkie oscylacje w hipokampie (hippocampal ripples)
Szybkie oscylacje (ripples 100 – 200 Hz) w hipokampie występują równocześnie z potencjalami czynnosciowymi i falami ostrymi podczas bezruchu i w głębokich fazach snu.
Z: Buzsáki G, Horváth Z, Urioste R, Hetke J, Wise K. High-frequency network oscillation in the hippocampus. Science. 1992; 256(5059):1025-7.
electrode 1 - CA1 pyramidal layer
electrode 2 - striatum radiatum
wide-band
filtered 500 – 10 kHz (unit activity)
filtered 100 – 400 Hz (LFP)
filtered 1 – 50 Hz
Szybkie (100-200 Hz) i bardzo szybkie (200-500 Hz) oscylacje w korze człowieka
Schevon C A et al. Brain 2009;132:3047-3059
© The Author(s) 2009. Published by Oxford University Press on behalf of Brain.
