Biofizyka cz2

1

TRANSPORT WODY I GAZOW W ORGANIZMIE

2J

Struktura wody

Najpopularniejszq cieczq w y s t ^ p u j q c q na powierzchni Ziemi j e s t w o d a . Pewne wtasnosci w o d y wyrozniajg j g s p o s r o d wszystkich innych cieczy. T o p n i e n i u n i e m a l w s z y s t k i c h s u b s t a n -cji towarzyszy p o w i ^ k s z e n i e ich obJQtosci, nnolekufy b o w i e m o d d a l a j q siQ od siebie na s k u t e k zwl^kszenla ruchow t e r m i c z n y c h . W o d a j e s t w y j q t k i e m w tej ogolnej regule.

Anomalne wlasnosci wody s g zwiqzane z jej b u d o w g przestrzenng. A t o m tIenu wchodzqcy w s k l a d w o d y m a dwie pary e l e k t r o n o w e oraz po j e d n y m e l e k t r o n i e na d w u pozostatych o r b i t a l a c h . Jezeli wyobrazimy sobie a t o m t I e n u znajdujqcy SIQ W s r o d k u p i r a m i d y czworo-s c i e n n e j , t o j e g o cztery pary e l e k t r o n o w e czworo-s k l e r o w a n e czworo-s q w k i e r u n k u czterech wierzchotkow piramidy. W d w o c h wierzchotkach piramidy z n a j d u j q SIQ d w a zwiqzane k o w a l e n c y j n i e atomy w o d o r u , n a t o m i a s t do wolnych par e l e k t r o n o w y c h przytgczajq w i q z a n i a m i w o d o r o w y m l na-stQpne molekufy w o d y - rysunek 2 . 1 . W w y n i k u poiqczenia w i g z a n l a m i w o d o r o w y m l kazdej

strefa

6

Rysunek 2.1. Woda. Pojedyncza m

kula ma dwie wolne pary elektronowe,

Molekuly wody wi^^ si? ze sob^

wi^zaniem wodorowym. Kazdy atom

tlenu w wodzie jest w kontakcie

z czterema atomami wodoru

molekuly w o d y z d w i e m a innyml m o l e k u l a m i tworzy siQ a z u r o w a s t r u k t u r a przestrzenna pokazana na rysunku 2 . 2 . Ta azurowa s t r u k t u r a j e s t charakterystyczna dIa l o d u . W m i a r ^ topnienia lodu p e w n e wigzania w o d o r o w e zrywajq SIQ, a u w o l n i o n e molekufy w o d y w c h o d z g do wnetrza struktury. Towarzyszy t e m u z m l a n a gQstosci z 0 , 9 2 g / c m ^ = 9 2 0 k g / m ^ dIa lodu do 9 9 9 , 8 4 1 k g / m 3 dIa wody w 0 ° C . Roznica g^stoscl p o w o d u j e , ze lod pfywa po powierzchni wody. W przypadku w i ^ k s z o s c i substancji ciato state t o n i e w cieczy.

O ISCI an-tek gey ych )ro-ww

my

na-Jej

Rysunek 2.2. Przestrzenna aiurowa struktura molekul wody w lodzie

Tabela 5. Zmlana g?stosci wody wraz ze zmianami temperatury

T[°C]

G?stosc [kg/m']

T[°C]

G?stosc [kg/m'j

OMod

920

8°

999,86

0° woda

999,84

10°

999,70

2°

999,94

20°

998,20

4°

999,97

30°

995,65

6°

999,94

100°

958,35

W nniarQ w z r o s t u t e m p e r a t u r y w o d y g ^ s t o s c rosnie d o 4 ° C , by d o p i e r o przy t e m p e r a t u -tnole- rach wyzszych zaczqc malec - tabela 5. Ta a n o m a l n a wlasnosc wody umozliwia utrzymywanle

w warstwach przydennych jezior I morz t e m p e r a t u r y 4 ° C (zarowno zimniejsza, j a k i cieplejsza woda jest Izejsza i unosi SIQ d o gory). W miar§ wzrostu t e m p e r a t u r y a z u r o w a s t r u k t u r a w o d y ulega dezorganizacji. S t r u k t u r a t a ulega rowniez dezorganlzacji p o d w p l y w e m rozpuszczajq-cych siQ w wodzie s u b s t a n c j i , b o w i e m w i ^ k s z o s c z nich m a zbyt d u z e rozmiary, a b y z m i e s c i c

Biofizyka

siQ w e w n g t r z azurowej s t r u k t u r y wody. Istniejq rowniez nieliczne molekufy, ktore mieszczqc slQ w e w n g t r z sieci w o d y stabllizujq jej l o d o p o d o b n g s t r u k t u r y . T a k g s u b s t a n c j i j e s t n p . alkohol etylowy. Z m i e s z a n i e w o d y z a l k o h o l e m prowadzi do zjawlska k o n t r a k c j i , czyli z m n i e j -szenia objQtoscI mieszaniny w p o r o w n a n i u z s u m q obJQtosci s u b s t a n c j i j g t w o r z g c y c h .

22

Wilgotnosc i parowanie

Wlele zjawisk zachodzgcych w przyrodzie zaiezy od parowania wody, np. termoregulacja u zwierzat (pocenie SIQ) i transplracja u roslin ( p a r o w a n i e w o d y z lisci). 0 ile w p o w i e t r z u znajduje si§ zawsze t a k i e s a m o stQzenie t l e n u i a z o t u , t o stQzenie pary w o d n e j m o z e w a h a c siQ w szerokich g r a n i c a c h . M a k s y m a l n a ilosc pary w o d n e j j a k a m o z e wysycic powietrze zaiezy o d t e m p e r a t u r y - t a b e l a 6 . Im wyzsza t e m p e r a t u r a , t y m w i ^ c e j pary w o d n e j m o z e znalezc SIQ W powietrzu. W powietrzu stQzenie pary w o d n e j m o z e bye mnlejsze od m a k s y m a l -nego. Llezb? w s k a z u j g e g , ile procent pary w o d n e j znajduje SIQ W p o w i e t r z u w p o r o w n a n i u do m a k s y m a l n e j mozllwej ilosci n a z y w a m y w i l g o t n o s c l q w z g l ^ d n ^ . Jezeli przez m oznaczymy masQ wody znajdujgeq SIQ W jednostee objQtosci powietrza, a przez mo m a k s y m a i n g mozliwq (w danej temperaturze) masQ pary w o d n e j , to wilgotnosc wzgl^dna j e s t d a n a r o w n a n l e m :

W % = — • 1 0 0 % = — • 1 0 0 % mo Po

gdzie: p - cisnienie c z g s t k o w e pary w o d n e j w p o w i e t r z u , PQ - cisnienie c z q s t k o w e nasyconej pary w o d n e j (w d a n e j t e m p e r a t u r z e ) .

Tabela 6. Maksymalna ilosc pary wodnej wysycaj^cej powietrze w roznych temperaturach

T [ ° C ]

Ilosc pary wodnej [g/m^]

-10

2,14

0

4,58

10

9,2

20

17,5

30

31,8

40

51,1

50

83,1

Miar§ zdolnosei do p a r o w a n i a m o z e m y zapisac rowniez w f o r m i e e n e r g i i , j a k a powstaje w w y n i k u o d p a r o w a n i a j e d n e g o m o l a w o d y AEpgr.:

AEoar. = -RT • In Po

Im w i ^ k s z a j e s t w i l g o t n o s c w z g l ^ d n a , t y m mniej energii j e s t w y d z l e l a n e p o d c z a s parowanie w o d y (tym t r u d n i e j j e s t o d p a r o w a c ciecz). Przy 1 0 0 % wilgotnosci w z g l ^ d n e j tyle s a m o w o d ; j e s t o d p a r o w y w a n e z powierzchni ile SIQ na niej k o n d e n s u j e .

Jezeli p o d d a m y n i e n a s y c o n g par§ w o d n g o c h i a d z a n i u , t o w i l g o t n o s c w z g l ^ d n a zaczyna rosnqc. Na przyktad powietrze, ktore w t e m p e r a t u r z e 3 0 ° C m a w i l g o t n o s c wzglQdnq 5 0 % (zawierajqc 1 5 , 9 g pary w o d n e j w m e t r z e s z e s c i e n n y m ) po o c h t o d z e n i u d o okoto 1 8 ° C s t a j e si§ nasycone p a r q w o d n q . Dalsze o z i ^ b i a n i e p o w o d u j e , ze para w o d n a s t a j e siQ p r z e s y c o n a wodq I zaczyna SIQ o s a d z a c w f o r m i e k r o p e i e k na d r o b i n a c h k u r z u , j o n a c h czy p o w i e r z c h -niach. W t e n s p o s o b p o w s t a j e rosa, k o n d e n s u j g krople d e s z c z u , p o w s t a j q c h m u r y .

Odiegtosci mi^dzyczgsteczkowe w cieczach s q wielokrotnie mniejsze niz odiegtosci miQ-dzy czgsteczkami w gazie. Wystarczy p o r o w n a c o b j ^ t o s c z a j m o w a n g przez m o l pary w o d n e j (22,4 I - 0 , 0 2 2 4 m^) i objQtosc z a j m o w a n q przez m o l ciektej w o d y ( 1 8 m l - 0 , 0 0 0 0 1 8 m^), czyli 1 2 4 4 razy m n i e j . M o l e k u t a z n a j d u j q c a si§ w e wnQtrzu cieczy j e s t przyciqgana s i t a m i van der Waalsa symetrycznie ze wszystkich s t r o n przez o t a c z a j q c e j q molekufy. N a t o m i a s t molekuta znajdujqca s i ? na powierzchni cieczy j e s t przyciggana przez i n n e m o l e k u f y cieczy 0 wiele silniej niz przez m o l e k u t y g a z u , ktorych j e s t znacznie m n i e j w j e d n o s t e e obJQtosci. Nierownomierne oddzialywanie p o w o d u j e p o w s t a n i e w y p a d k o w e j sity w c i q g a j q c e j m o l e k u t y znajdujqce si§ na powierzchni cieczy - r y s u n e k 2 . 3 . Ta sita n a z y w a n a j e s t naplQciem po-wierzchniowym. Sila n a p i ^ c i a p o w i e r z c h n i o w e g o j e s t s k i e r o w a n a r o w n o l e g l e d o p o w i e r z c h n i cieczy. W w y n i k u dziatania sity n a p i ^ c l a p o w i e r z c h n i o w e g o ciecz s t a r a s\q o s i q g n q c naj-mniejszg m o z l l w g p o w i e r z c h n i ^ . Poniewaz najmniejszy s t o s u n e k p o w i e r z c h n i d o o b j ^ t o s c l jest osiqgany dIa kuli, t o diatego t a k i ksztatt przyjmuje s w o b o d n a kropla cieczy, np.: kropla deszczu, kropla roztopionego otowiu spadajqca z gory podczas produkcji s r u t u , kropla rt^ci na powierzchni szkta, kropla w o d y na bardzo rozgrzanej p a t e i n i , kropla cieczy w s t a n i e nlewaz-kosci. Niektore o w a d y w o d n e i s l i m a k i m o g g poruszac siQ po p o w i e r z c h n i w o d y , p o n i e w a z sity naplQcia p o w i e r z c h n i o w e g o przeciwdziatajgce u g i ^ c i u p o w i e r z c h n i w o d y przewyzszajq nacisk s p o w o d o w a n y c i ^ z a r e m zwierztjeia.

Rysunelt 2.3. Sila napi^cia powierzchniowego. Molekuta znajduj^ca si? na powierzctini cieczy jest

wci^ana do jej wn?trza

2.3

NapiQCie powierzchniowe i zjawiska kapilame

powierzchnia cieczy

Biofizyka

NapiQcie p o w i e r z c h n i o w e cieczy zaiezy o d b u d o w y c h e m i c z n e j ich m o l e k u t . W o d a m a bardzo wysokie napi^cie p o w i e r z c h n i o w e . Praktycznie kazda s u b s t a n c j a d o d a n a d o w o d y obniza jej n a p i ^ c i e p o w i e r z c h n i o w e .

Kropla cieczy u m i e s z c z o n a na powierzchni ciata statego (lub cieczy niemieszajgcej si^) tworzy z t q p o w i e r z c h n i q kqt Q rysunek 2 . 4 . Gdy k q t t e n osigga w a r t o s c b l i s k q zeru, m o -w i m y , ze ciecz z-wilza, a gdy k q t osigga -w a r t o s c b l i s k q 1 8 0 ° , ze nie z-wilza p o -w i e r z c h n i ciata statego. Zwilzanie lub j e g o b r a k j e s t p o w o d e m w y s t ^ p o w a n i a tzw. zjawisk k a p i l a r n y c h , czyli zjawisk zachodzqcych w w q s k i c h r u r k a c h . Gdy przycigganie p o m i ^ d z y m o l e k u t e m i cieczy i ciate statego j e s t wiQksze niz przyciqganie p o m i ^ d z y m o l e k u t e m i cieczy, ciecz w kapilarze wznosi SIQ - rysunek 2 . 5 . Cisnienie dziatejqce w kapilarze o p r o m i e n i u r wynosi Ap i j e s t r o w n o w a z o n e c i s n i e n i e m hydrostatycznym:

^ ^ 2 ^ ^ ^ ^ _ c o s 0

r • Ap • g

gdzie:

Ap

t o roznica g^stosci cieczy i gazu (w przyblizeniu

gQStosc

cieczy), a

Ah

w y s o k o s c wznoszenia cieczy w kapilarze. Gdy 0 > 9 0 ° , czyli, gdy ciecz nie zwilza ciate statego, cos© < 0, a Ap < 0. Ujemna wartosc cisnienia oznacza, ze ciecz (niezwilzajqca) nie w n i k a d o kapilary lub ze wysokosc stupa cieczy w kapilarze j e s t mniejsza niz w y s o k o s c cieczy w n a c z y n i u .

Rysunek 2.4 Zwilzanie. U gory ciecz zwilzaji^ca powierzchni?, u dohi ciecz niezwilzaj^ca powierzchni

Podstawiajqc do r o w n a n i a wartosci charakterystyczne dIa roztworow w o d n y c h : ycg = = 0 , 0 7 3 N / m , cosG = 1 , Ap = 1 0 ^ kg/m^ i przeksztatcajqc, uzyskujemy wartosc wznoszenia kapilarnego przy zatozeniu pelnej zwilzalnosci:

1,5 1 0 - ' ^ ,

Ah

= [m]

r

czyli: dIa p r o m i e n i a 1 c m wznoszenie k a p i l a m e wynosi 1,5 m m , dIa 1 0 p m - 1,5 m , a dIa 0 , 1 p m - 1 5 0 m.

W o r g a n i z m a c h roslin i zwierzat m a m y d o czynienia z t r a n s p o r t e m cieczy w naczyniach kapilarnych. W o r g a n i z m a c h roslin przeplyw w o d y z s o l a m i m i n e r a l n y m i n a s t ^ p u j e w rurkach k s y l e m u , ktore set pozbawionym cytoplazmy u k t e d e m polqczonych k o m o r e k . Ich srednica

22

wynosi od 2 0 d o 4 0 0 \im. Z r o w n a n i a m o z e m y wyliczyc, ze w z n o s z e n i e w k a p i l a r a c h ksyle-mu wynosi o d 7 5 m m d o c o najwyzej 1,5 m . Poniewaz drzewa o s i q g a j q znacznie w i ^ k s z e wysokosci, t o m o z e m y bez ryzyka popetnienia b ^ d u stwierdzic, ze k a p i l a r n o s c nie o d g r y w a wiQkszej roll w t r a n s p o r c i e cieczy w ksylemie.

Rysunek 2.5. Wloskowatosc. Na skutek oddzialywan pomi?dzy np. wod^ i szklem ciecz wznosi si?

wyzej w w^kich rurkach

Nieco inna sytuacja w y s t ^ p u j e w glebie, gdzie m a m y d o czynienia ze zbitymi c z q s t k a m i mineralnymi i organicznymi o bardzo roznym ksztalcie i r o z m i a r a c h o d k i l k u m i l i m e t r o w d o okoto 0 , 1 [im. Na s k u t e k oddziatywari w o d y z ich p o w i e r z c h n i q w o d a w z n o s i SIQ Z c i e k o w podziemnych na wysokosc kilku d o kilkudziesi^ciu m e t r o w . Innq k o n s e k w e n c j g znoszenia kapilarnego j e s t przeptyw cieczy zwilzajqcej z kapilar o w i ^ k s z e j s r e d n i c y d o kapilar o m n i e j -szej srednicy. S t o s u n e k cisnieh w k a p i l a r a c h :

r2

hp2

r i

jest odwrotnie proporcjonalny d o ich p r o m i e n i . J e d n ^ z istotnych k o n s e k w e n c j i p r z e k o p a n i a gleby jest naruszenie jej struktury kapilarnej. W gornej warstwie gleby t w o r z g siQ pory o wiQk-szej srednicy niz w w a r s t w a c h gt^bszych. Uniemozliwia t o przeptyw w o d y d o p o w i e r z c h n i gleby i utrudnia j e j wysychanie. Ubijanie powierzchni gleby, n p . p o d c z a s przejazdu m a s z y n rolniczych, prowadzi d o wytworzenia najmniejszych kapilar na s a m e j powierzchni gleby, c o powoduje jej wysychanie.

NapiQcie p o w i e r z c h n i o w e j e s t przyczyng wystQpowania zjawisk zwigzanych z zakrzy-wieniem powierzchni. Cisnienie p o d zakrzywionq (wklQstq) p o w i e r z c h n i ^ pw j e s t w i ^ k s z e niz cisnienie n a d w y p u k t g p o w i e r z c h n i ^ Pz. Zaieznosc tQ opisuje r o w n a n i e L a p l a c e ' a :

Bioflz^a

2 / P w = P z + —

gdzie: y - n a p i ^ c i e p o w i e r z c h n i o w e , r - p r o m i e h pQcherzyka. Prawo L a p l a c e ' a dotyczy n p . banieczek gazow w cieczach i k r o p e i e k w o d y w p o w i e t r z u . Zjawisko t o p o w o d u j e , ze bardzo t r u d n o j e s t utworzyc w e w n g t r z n p . w o d y mate pQcherzyki w y p e t e i o n e p a r g w o d n q . W s k u t e k tego zapoczqtkowanie wrzenia w bardzo czystej, pozbawionej mechanicznych zanieczyszczen cieczy j e s t bardzo t r u d n e . Moze to d o p r o w a d z i c d o przegrzewania si? cieczy powyzej jej t e m -peratury w r z e n i a , a pozniej d o gwattownej p r z e m i a n y catej o b j ^ t o s c i w gaz, co p r z y p o m i n a w y b u c h . Przeciwdziatemy t a k i e m u zjawisku w laboratorium, wrzucajgc kawatek niewypalonej porcelany d o cieczy, k t o r q c h c e m y o d p a r o w a c . Banieczki powietrza z n a j d u j q c e si? w e w n g t r z porcelany s q wystarczajqco d u z e , aby nie zostac zgniecione przez o t a c z a j q c g ciecz. Do nich doteczajq siQ molekufy pary w o d n e j i ciecz s p o k o j n i e wrze.

Innq k o n s e k w e n c j q r o w n a n i a Laplace'a j e s t t o , ze cisnienie pary n a d mafymi k r o p l a m i cieczy j e s t wiQksze niz n a d w i ^ k s z y m i :

Pz = P • exp 2 y v „

RTr

gdzie: Vm - objQtosc m o l o w a , R - state g a z o w a , T - t e m p e r a t u r a w skali bezwzgtednej. Nad k r o p l a m i o p r o m i e n i u 1 p m nadwyzka pr^znosci pary wynosi w 2 5 ° C z a i e d w i e 0 , 1 % , ale nad bardzo m a f y m i , n p . o p r o m i e n i u 1 n m , az 3 0 0 % . Takie mate k r o p e i k i , n a w e t j a k si? utworzq, m a j q tendencjQ d o w y p a r o w y w a n i a . Oznacza t o , ze czysta para w o d n a s k r a p l a si? bardzo t r u d n o , chyba ze p o c z q t k i e m t w o r z e n i a si? kropli j e s t d r o b i n a k u r z u (w deszczu) czy zjonizo-w a n a c z q s t k a g a z u .

2A

Cisnienie osmotyczne

Btony biologiczne s q b t o n a m i polprzepuszczalnymi, czyli t a k i m i , przez ktore przechodzg tyiko nieliczne molekuly, np. wody. Gdy po d w o c h stronach Wony st?zenie substancji niezdol-nych do przejscia przez nig j e s t rozne, w y s t ? p u j e zjawisko osmozy, czyli u k i e r u n k o w a n e g o przeptywu w o d y przez bton?. Przeplyw w o d y zachodzi t a k d l u g o , az w y t w o r z o n a zostanie roznica cisnieh hydrostatycznych r o w n o w a z g c a cisnienie o s m o t y c z n e - rysunek 2 . 6 .

Cisnienie o s m o t y c z n e zaiezy od ilosci (st?zenia) m o l e k u l lub j o n o w s u b s t a n c j i obecnych w roztworze i d a n e j e s t e m p i r y c z n y m r o w n a n i e m v a n ' t Hoffa ( 1 8 7 7 ) p r z y p o m i n a j q c y m row-nanie gazow d o s k o n a t y c h :

n = RT ^ c ,

gdzie 0/ t o st?zenia (dokladniej aktywnosci) wszystkich m o l e k u t i j o n o w rozpuszczonycti w w o d z i e .

Z p u n k t u widzenia t e r m o d y n a m i k i t o nie roznica s t ? z e h s u b s t a n c j i r o z p u s z c z o n y c h , lecz roznica st?zeri w o d y j e s t przyczynq jej przeptywu przez bton?. Sciste p r z e d s t a w i e n i e tej zaieznosci w y m a g a w p r o w a d z e n i a poj?cia entalpii s w o b o d n e j AG, ktora w statej t e m p e r a t u

-24

Transport wody 1 gazow w organizmie

rze i pod stafym c i s n i e n i e m j e s t rowna m a k s y m a l n e j pracy uzytecznej. W z a g a d n i e n i a c h transportu w roztworze i t r a n s p o r t u przez Won? i s t o t n q rol? odgrywa poj?cie potencjatu chemicznego JJ. Potencjat c h e m i c z n y j e s t f u n k c j g s t a n u i m a w y m i a r energii. N a j p o p u l a r n i e j -sza forma zapisu potencjatu c h e m i c z n e g o t o :

= |L/,°+R7"lnc,

X A.P.rij

gdzie: iJ° t o t z w . s t a n d a r d o w y potencjal c h e m i c z n y o d p o w i a d a j q c y rozpuszczonej /tej s u b -stancji w stQzeniu (lub precyzyjniej o aktywnosci) c = 1 m o l na litr, a R t o s t a l a g a z o w a .

cisnienie, jakie nalezy wywrzec na ttoczek, aby powstrzymac ruch

cieczy do gory

dG

woda z substancja rozpuszczon^ cz^steczkl substancji rozpuszczonej wypadkowy ruch cz^steczek wody czysta woda selektywnie przepuszczalna Uona cz^steczkl wody

Rysunek 2.6. Cisnienie osmotyczne. Przez blon§ p61przepuszczaln% woda przenika ze srodowiska,

w ktorym jest mniej substancji rozpuszczonych, do srodowiska, gdzie st^zenie jest wi?ksze.

Napiy-waj^a woda powoduje wzrost cisnienia hydrostatycznego

DIa wystqpienia s t a n u rownowagi t r a n s p o r t u w roztworze l u b przez Won? j e s t koniecz-ne, aby w kazdym miejscu roztworu istniaJa r o w n o s c potencjatow c h e m i c z n y c h dIa kazdej molekuty lub j o n u :

Pi = \i\

gdzie oznaczenia „ " ' i „ " " oznaczajq d w a miejsca w roztworze l u b roztwory po o b u s t r o n a c h btony. W w a r u n k a c h rownowagi r o w n o s c potencjatow c h e m i c z n y c h m u s i dotyczyc k a z d e g o sktadnika roztworu.

Biofizyka

Roznica potencjatow c l i e m i c z n y c h AjU j e s t m i a r q energii o d s u n i ^ c i a u k t a d u o d s t a n u r o w n o w a g i :

Roznica potencjatow c h e m i c z n y c h zanika, gdy st?zenia roztworow z r o w n u j q s i ? lub gdy roznica energii j e s t s k o m p e n s o w a n a m e c h a n i c z n i e przez z m i a n ? cisnienia (VAp), n p . o s m o -tycznego, przez z m i a n ? energii powierzchniowej (wytworzenie d o d a t k o w e j powierzchni) lub w przypadku czqsteczek n a t a d o w a n y c h elektrycznie w f o r m i e w y t w o r z e n i a potencjatu elek-trycznego.

Roznica potencjatow c h e m i c z n y c h w o d y po o b u s t r o n a c h btony potprzepuszczalnej j e s t d a n a r o w n a n i e m :

M - P „ = R 7 " l n ''l,H20 Cll,H20

Gdy w roztworze po o b u s t r o n a c h btony potprzepuszczalnej j e s t rozne s t ? z e n i e substancji rozpuszczonej, t o rowniez st?zenia w o d y nie s^^ rowne po o b u s t r o n a c h btony. Roznica po-tencjatow c h e m i c z n y c h w o d y o d p o w i a d a , w t y m p r z y p a d k u , pracy cisnienia osmotycznego, czyli iloczynowi cisnienia i obj?tosci m o l o w e j w o d y - uVw. Podstawiajqc z a m i a s t s t o s u n k u stQzeh w o d y w roztworach s t o s u n e k u t a m k o w m o l o w y c h w o d y w r o z t w o r a c h , o t r z y m u j e m y (zaktadajqc, ze po stronie I znajduje si? czysta w o d a ) :

f J | - p , i = n

- V „ = R r - l n

= R T I n

-gdzie: n oznacza o d p o w i e d n i o liczby moli w o d y i substancji rozpuszczonych. D o k t a d n e row-nanie opisujqce cisnienie o s m o t y c z n e j e s t w i ? c d a n e nieco i n n y m r o w n a n i e m niz rowrow-nanie v a n ' t Hoffa:

RT ,

n = In "H20

Rownania t e s q j e d n a k bardzo bliskie s o b i e . Biorgc p o d u w a g ? z n a n q z m a t e m a t y k i zaiez-nosc - prawdziwq dIa niewielkich wartosci x:

l n [ l - H x ] = X oraz ze st?zenie c z definicji rowne j e s t :

c, = • 1/ otrzymujemy:

RT

k7

In

1 + ^^^

R7"

= R

t X C ,

26

Do opisu t r a n s p o r t u w o d y w roslinach z a m i a s t potencjatow c h e m i c z n y c h w o d y u z y w a n e j e s t poJQcie potencjatu w o d n e g o cp*. Potencjat w o d n y , cisnienie o s m o t y c z n e i roznica potencja-tow chemicznych w o d y s q p o w i q z a n e miQdzy s o b q n a s t ? p u j g c y m r o w n a n i e m :

Potencjat w o d n y m a w y m i a r cisnienia.

2^5

Utrzymanie obj^tosci komorki

W k o m o r c e z n a j d u j q s i ? biatka, kwasy n u k l e i n o w e i c u k r y niezdolne d o przejscia przez bton? k o m o r k o w q . Z n a c z n e st?zenie substancji w e w n g t r z k o m o r e k p o w o d u j e p o w s t a n i e wysokiego cisnienia o s m o t y c z n e g o i szybki naptyw w o d y d o k o m o r e k . Naptyw w o d y m o z e bye dIa k o m o r k i niebezpieczny. Erytrocyt umieszczony w s r o d o w i s k u izotonicznym (czyli posiadajqcym t a k i e s a m o cisnienie o s m o t y c z n e j a k w n ? t r z e k o m o r k i ) m a ksztatt p o d w o j n i e splaszczonego d y s k u . Roztwor izotoniczny t o n p . roztwor 1 5 0 m M NaCI, ktory m a c i s n i e n i e osmotyczne 3 , 6 5 • 1 0 ^ Pa = 3 , 6 a t m . Erytrocyt umieszczony w roztworze o s t ? z e n i u 1 0 0 m M NaCI, na s k u t e k naptywajqcej d o niego w o d y , przyjmuje ksztatt kulisty, a j e g o btona staje s i ? napi?ta d o granic wytrzymatosci. Dalsze rozciehczanie roztworu p o w o d u j e dalszy naptyw wody i rozerwanie btony k o m o r k o w e j - rysunek 2 . 7 .

skurczony zwykty rozd^ty p§kni§ty

hipertoniczny izotoniczny tiipotoniczny

Rysunek 2.7. Erytrocyt zactiowuje ksztatt podwojnie splaszczonego dysku tylko w roztworze

izoto-nicznym, w hipertonicznym kurczy si§, a w hipotonicznym puchnie

Naptyw w o d y d o k o m o r k i j e s t z j a w i s k i e m , z k t o r y m rozne k o m o r k i radzg s o b i e w rozny sposob rysunek 2 . 8 . Pierwotniaki g r o m a d z g naptywajgcg w o d ? w specjalnej organelli -wodniczce t ? t n i q c e j . Zawartosc w o d n i c z k i t?tniqcej j e s t s y s t e m a t y c z n i e w y r z u c a n a na zewnqtrz k o m o r k i . K o m o r k a roslinna j e s t otoczona wytrzymatq m e c h a n i c z n i e s c i a n g k o m o r -kowg. Woda wptywajqca d o k o m o r k i roslinnej p o w o d u j e wzrost cisnienia hydrostatycznego az do m o m e n t u , w k t o r y m m e c h a n i c z n e napi?cie sciany k o m o r k o w e j (turgor) z r o w n o w a z y roznic? cisnien osmotycznych. K o m o r k a zwierz?ca wykorzystuje specjainq m o l e k u t ? w b u d o -wang w bton? k o m o r k o w q n a z y w a n g p o m p q s o d o w o - p o t a s o w g .

Biofizyka

HpO H2O

HoO

szerc

Rysunek 2.8. Komorki przeciwdzialaj^ osmotycznemu napiywowi wody: pierwotniaki wyrzucaj^ jej "® ^

nadmiar wodniczki^ t?tni^c% komorki roslin

maJE^

wytrzymali| scian? kom6rkow% komorki zwierzat krwi

wyrzucaj^ z kom6rki jony

P o m p a s o d o w o - p o t a s o w a - rysunek 2 . 9 - j e s t o b e c n a w btonie w i ? k s z o s c l k o m o r e k zwierzQcych. M e c h a n i z m j e j dziatania polega na u s u w a n l u t r z e c h j o n o w s o d u z k o m o r k i przy jednoczesnym w p o m p o w a n i u d o wnetrza k o m o r k i d w o c h j o n o w potasu. Taka w y m i a n a jonow j e s t niekorzystna energetycznie i aby mogla zachodzic, d o u k t a d u m u s i bye dostarczona energia. Energia potrzebna p o m p i e s o d o w o - p o t a s o w e j pochodzi z hydrolizy m o l e k u t y ATP

miejsce

wi^zania

Na*

ATP

miejsce wi^zania K*

oraz uabalny

•:i ADP + Pi

2 " ©

Rysunek 2.9. Pompa sodowo-potasowa wyrzuca z komorki, w kazdym cyklu, 3 jony sodu w zamian za Jelita

dwa jony potasu. Energii do tego procesu dostarcza hydroliza jednej molekuly ATP

Transport wody i gazdw w organizmie

wigzqcej si? z molekute p o m p y w t r a k c i e kazdego cyklu pracy. W w y n i k u dziatania p o m p a sodowo-potasowa p o w o d u j e (netto) u s u w a n i e j o n o w z w n e t r z a k o m o r k i , z m n i e j s z a j q c wewriQtrzne cisnienie osmotyczne k o m o r k i . Ubocznym s k u t k i e m dziatania p o m p y s o d o w o --potasowej jest wytworzenie duzycti roznic w sktadzie j o n o w y m w n e t r z a k o m o r k i i r o z t w o r u miQdzykomorkowego. W k o m o r c e d o m i n u j q j o n y K*, a j o n o w N a * j e s t niewiele, p o d c z a s gdy w roztworze m i ^ d z y k o m o r k o w y m j e s t d u z o w i ^ c e j j o n o w s o d u niz p o t a s u . Ta roznica w sktadzie jonowym wnetrza k o m o r k i o d p o w i a d a za zjawiska w s p o t t r a n s p o r t u oraz za p o w s t a w a -nie potencjatu dyfuzyjnego na bto-nie k o m o r k o w e j .

Wypompowywanie wody za p o m o c q zmian cisnienia osmotycznego j e s t wykorzystywane szeroko w komorkacti i tkankacti zwierzQcych. W nabtonku jelita grubego j e d n o c z e s n e aktyw-ne wchtanianie j o n o w Na* i CI" prowadzi d o p r z e p o m p o w y w a n i a w o d y ze swiatta j e l i t a d o krwi - rysunek 2 . 1 0 .

swiatto jelita

Rysunek 2.10. Transport soli i wody zjelit do krwi. Transporter NaK2CI przepompowuje sole ze swiatta

I jelita do kom6rki nabtonkowej. Za solami w^druje woda. Pompa sodowo-potasowa wyrzuca sod do

krwi. Jony chloru transportowane s^kanatami chlorkowymi. Woda w?druje za wyrzuconymi solami

Biofizyka

2^6

Transport wody w roslinach

W o r g a n i z m a c h roslin wznoszenie w o d y z s o l a m i m i n e r a l n y m i zachodzi w r u r k a c h ksy-l e m u , ktore (z p u n k t u w i d z e n i a biofizyki) s g p o z b a w i o n y m cytopksy-lazmy u k t e d e m poteczonych scian k o m o r k o w y c h pokrytych s u b s t a n c j a uszczelniajqcq. P r ^ d k o s c przeptywu cieczy w rurkach ksylemu m o z n a zmierzyc, ogrzewajqc przeptywajgcq ciecz m a l e h k g grzatkq w p r o w a -d z o n q -d o wnetrza rurki i mierzgc czas, po j a k i m ogrzana ciecz -d o c i e r a -d o m i k r o t e r m o m e t r u znajdujqcego si? p o n a d grzatkg. P r ^ d k o s c przeptywu cieczy w r u r k a c h k s y l e m u w y n o s i o d 0 , 0 0 0 1 d o 0 , 0 4 m / s , c o oznacza, ze g r a d i e n t c i s n i e n i a , j a k i e w y m u s z a ruch cieczy wynosi 1 ^ 2 - 1 0 * P a / m .

J _

lisc = -15 barow

atmosfera = -800 barow

todyga = - 7 barow

roztwor glebowy = - 1 bar

pow: Cisn

dzor

p o m obs( c i s n

potc

rzys p o n m u ; p o d

zuz;

pod

rysL

szp

liwi

wzg

w y j tec Tie ter

St?

z V

Ta

korzeii = - 4 bary

Rysunek 2.11. Do wyci^ni?cia wody z gleby oraz jej przetransportowania przez todyg? i liscie

potrzebna jest energia dostarczana przez parowanie wody z liscia przez aparat szparkowy

i d ra m ile

30

W roslinie istniejq d w i e sity m o g q c e w y g e n e r o w a c t a k i e cisnienie - sity o s m o t y c z n e powstajqce w korzeniach oraz sity zwiqzane z t r a n s p i r a c j q , czyli p a r o w a n i e m w o d y z lisci. Cisnienie osmotyczne generowane w korzeniach s p o w o d o w a n e j e s t rozciehczaniem zgroma-dzonego t a m c u k r u w o d q . M a k s y m a l n e cisnienie o s m o t y c z n e , o d p o w i a d a j q c e roznicy stQzeri pomiQdzy czystq w o d q i s t ^ z o n y m r o z t w o r e m wynosi 2 • 1 0 ^ Pa. W a r t o s c t a j e s t wyzsza niz obserwowana wielkosc parcia korzeniowego w roslinach - l-i-6 • 1 0 ^ Pa. Nalezy sgdzic, ze cisnienie osmotyczne w y m u s z a przeptyw bogatych w cukier cieczy z lisci w dot rosliny przez polgczone ze s o b q k o m o r k i f l o e m u , n a t o m i a s t o s m o t y c z n a m e t o d a t r a n s p o r t u w o d y w y k o -rzystywana j e s t w y j q t k o w o na w i o s n ? (gdy nie m a lisci). Do a k t y w n e g o p o m p o w a n i a w o d y za pomocq cisnienia osmotycznego zuzywana j e s t duza ilosc energii, poniewaz rozciehczony cukier musi bye ponownie zatQzony, z a n i m bQdzie uzyty p o w t o r n i e . Diatego roslina wykorzystuje d o podnoszenia pobieranej przez korzenie w o d y transpiracJQ. Do o d p a r o w a n i a w o d y z liscia zuzywane j e s t ciepto pochodzqce z otoezenia. Transplracja w o d y z liscia w y t w a r z a w i e l k i e podcisnienie wyciqgajqce wodQ przez rurki k s y l e m u z korzeni, poprzez catq roslin?, d o lisci -rysunek 2 . 1 1 . Roslina reguluje transport cieczy w ksylemie, otwierajgc lub zamykajqc aparaty szparkowe w lisciach. Pozostata cz?sc liscia pokryta j e s t h y d r o f o b o w g s u b s t a n c j q u n i e m o z -liwiajqcg parowanie wody. S k u t e c z n a transplracja j e s t mozliwa tylko w t e d y , gdy w i l g o t n o s c wzglQdna otoezenia j e s t mniejsza niz 9 5 % , a j e d n o c z e s n i e t e m p e r a t u r a j e s t w y s t a r c z a j q c o wysoka, aby ciepto z otoezenia mogto o d p a r o w a c wodQ w a p a r a c i e s z p a r k o w y m .

27

Przenoszenie tlenu 1 dwutlenku w^gla w organizmie

Pojawlenie si? t l e n u w a t m o s f e r z e umozliwito znacznie s k u t e c z n i e j s z e u z y s k i w a n i e uzy-tecznej energii z substancji p o k a r m o w y c h dzl?ki ich s p a l a n i u na w o d ? I d w u t l e n e k w ? g l a . TIen nie najleplej rozpuszeza si? w wodzie (choc lepiej o d azotu), szczegolnie w wyzszych temperaturach - t a b e l a 7. Podnleslenie t e m p e r a t u r y jezior w lecie p o w o d u j e z m n i e j s z e n i e stezenia t l e n u w wodzie, co m o z e prowadzic d o s m i e r c i ryb pobierajqeych tIen b e z p o s r e d n i o zwody. Brak t l e n u stwarza p r o b l e m , ktory organizmy rozwiqzujq na w l e l e roznych s p o s o b o w .

Tabela 7. Rozpuszczalnosc gazow w g w 100 g wody

T[°C]

O2 N2,

Ar

CO2

0

6,945

2,942

334,6

10

5,368

2,312

231,8

20

4,340

1,901

168,8

30

3,588

1,624

125,7

40

3,082

1,39!

97,3

Piera/sze organizmy t i e n o w e sktadaty si? z j e d n e j tylko k o m o r k i . Do zaspokojenia potrzeb ich powolnego m e t a b o l i z m u wystarczat tIen rozpuszczony w w o d z i e . K o m o r k i roslinne zawie-rajqce chlorofil w nocy zuzywajq t I e n , ktory p r o d u k u j q w dzleh p o d c z a s fotosyntezy. S z y b k o s c metabolizmu roslin j e s t wolna, a ich zapotrzebowanie na tIen niewielkie. Roslinom wystarcza ilosc tlenu docierajqea do Ich k o m o r e k na drodze dyfuzji. Jezeli j e d n a k roslin? Iqdowg (a c z a s a m i

Biofizyka

tylko jej korzenie) zanurzymy w w o d z i e (gdzie stQzenie t l e n u j e s t niskie), t o ulega o n a „ u t o -p i e n i u " i ginie w -p o d o b n y s -p o s o b (choc m n i e j gwattowny) j a k zwierzQta Igdowe.

Pierwsze t I e n o w e o r g a n i z m y w i e l o k o m o r k o w e byfy p r a w d o p o d o b n i e t a k m a t e , ze ilosc t l e n u d y f u n d u j q c a przez kilka zaiedwie w a r s t w k o m o r e k byte wystarczajqca d o p o d t r z y m a n i a m e t a b o l i z m u . Przy dalszym wzroscie o r g a n i z m u ilosc t l e n u d y f u n d u j q c a przez powierzchni? ciate staje si? niewystarczajqca. Oczywiscie zwierz?ta Iqdowe m a j q d o s t ? p do znacznie wiQkszego st?zenia t l e n u niz zwierz?ta w o d n e , ale jezeli s g d u z e , bardzo a k t y w n e i m a j q szybki m e t a b o l i z m , t o ilosc t l e n u docierajqcego d o ich o r g a n i z m u przez p o w i e r z c h n i ? ze-w n ? t r z n g staje si? zbyt m a t e . Rozze-wigzaniem e ze-w o l u c y j n y m t e g o p r o b l e m u s q n p . przetchlinki u o w a d o w , d o p r o w a d z a j q c e powietrze d o w n ? t r z a ciate. Innym r o z w i q z a n i e m t e g o zagadnie-nia s q skrzela zwierzqt w o d n y c h , przez ktore przeplywa w o d a bogata w tIen. Najdoskonalszym rozwiqzaniem ewolucyjnym s l u z g c y m d o s t a r c z a n i u t l e n u d o o r g a n i z m u s q pluca poteczone z k r w i o b i e g i e m w y m u s z o n y m przez serce.

TIen s l a b o rozpuszeza si? w w o d z i e i tylko dzi?ki h e m o g l o b i n i e wiqzgcej si? z t i e n e m m o z e bye przenoszony d o w n ? t r z a ciala w w i ? k s z y m s t ? z e n i u . Innym b i a l k i e m g r o m a d z q e y m tIen j e s t m i o g l o b i n a z n a j d u j q c a si? w m i ? s n i a e h , ktora nasyca si? t i e n e m j u z przy bardzo m a l y m cisnieniu parcjalnym t l e n u - rysunek 2 . 1 2 . Przy eisnieniu parcjalnym w y n o s z q c y m 2,7 kPa m i o g l o b i n a j e s t n a s y c o n a t i e n e m w 8 0 % . W przeciwieristwie d o mioglobiny, hemo-globina nasyea si? t i e n e m przy wyzszym cisnieniu parcjalnym t l e n u (w 8 0 % przy cisnieniu parcjalnym 6,7 kPa).

100

Cisnienie cz^stkowe tlenu [kPa]

12 15

40 60 80 100 120

Cisnienie cz^stkowe tlenu [mm Hg]

140

Rysunek 2.12. Hemoglobina z erytrocytow nasyca si? tienem przy duzym cisnieniu parcjalnym

(w plucach) i oddaje tlen (w mi^sniach) przy niskich st^zeniach parcjalnych. W mi^sniach tlen

wi^-ny jest przez mioglobin?

W tabeli 8 p o d a n o cisnienia parcjalne gazow na kolejnych e t a p a c h t r a n s p o r t u t l e n u i dwutlenku w?gla w organizmie l u d z k i m . Tlen d o s t a j e s i ? d o o r g a n i z m u w p ? c h e r z y k a c h ptucnych, gdzie krew przeplywa o d g r o d z o n a c i e n k g s t r u k t u r y b t o n i a s t q o d powietrza.

Tabela 8. Cisnienia parcjalne gazow w powietrzu, ptynach ustrojowych i tkankach

Gazy

Atmosfera

[kPa]

P^cherzyki plucne

[kPa]

Krew t?tnicza

[kPa]

Krew zylna

[kPa]

Tkanki

[kPa]

O2

21,0

13,3

12,6

5,3

4,0