Kora drzew

Mchy epifityczne należą do roślin wyspecjalizowanych, o specyficznych cechach pozwalających im kolonizować pionierskie siedliska, jakimi są pnie drzew (Cieśliński i in. 1996). Bogactwo i zróżnicowanie tej grupy na okre-ślonym terenie uwarunkowane jest wieloma czynnikami. Jako że większość typowych epifitów to gatunki leśne, powierzchnia i struktura lasów mają tu ogromne znaczenie. Lasy o charakterze naturalnym cechuje z reguły bogatsza flora epifityczna, co wiąże się m.in. z dogodnymi warunkami świetlnymi i wil-gotnościowymi. W lasach gospodarczych, na skutek zrębów i przerębów,

nastę-5*

68

puje prześwietlenie drzewostanów i zasadniczo zmieniają się warunki mikro-klimatyczne — skutkuje to wypadaniem cieniolubnych i wrażliwych na przesu-szenie mchów higrofilnych (Szafran 1955; Friedel i in. 2006). Zmiana struk-tury drzewostanów jest kolejnym decydującym czynnikiem. Eliminowanie preferowanych przez większość epifitów gatunków liściastych na korzyść mono-kultur sosnowych i wtórnych borów mieszanych drastycznie zubaża zróżnico-wanie omawianej grupy. Zbyt duże zagęszczenie drzew (zwłaszcza w młodni-kach) i silne zacienienie także znacznie ograniczają rozwój epifitów. Zasadnicze znaczenie ma również struktura wiekowa drzewostanów. Wielu autorów potwierdza, że zachodzi korelacja między wynikającą z wieku wielkością drzew a różnorodnością epifitów (Mickiewicz, Trocewicz 1958; Mickiewicz 1965;

Cieśliński i in. 1996; Hazell i in. 1998; Snäll i in. 2003; Bates i in. 2004;

Friedel i in. 2006). Pnie dużych drzew są bardziej chropowate, często niejed-norodne (spękania, wypróchnienia itp.) i charakteryzują się większą hetero-genicznością mikrosiedlisk. Na przykład stosunkowo gładka kora buka z wie-kiem staje się bardziej porowata i intensywniej chłonie wilgoć (Barkman 1958).

Ponadto stare drzewa przez dłuższy czas są wystawiane na kolonizację (Hazell i in. 1998).

Wszystkie te zależności obserwowano także w lasach Wyżyny Krakowsko-Czę-stochowskiej. Zdecydowanie dominują tu drzewostany gospodarcze, z przewagą borów sosnowych i mieszanych, o strukturze mało sprzyjającej obfitemu wystę-powaniu epifitów. Bogatsza brioflora nadrzewna spotykana jest w płatach o bar-dziej naturalnym charakterze, a zwłaszcza na pojedynczych wiekowych drze-wach. Z tych powodów do rzadkości należą np. Ulota crispa czy U. bruchii, inne gatunki zaś od lat nie były notowane na tym terenie (Anacamptodon splachno-ides, Neckera pennata, N. pumila, Orthotrichum lyellii czy Ulota coarctata). Zna-mienne jest, że wiele typowych epifitów z rzadka porasta tu korę drzew, bardzo często zaś spotykamy je na siedliskach naskalnych, np.: Anomodon attenuatus, A. longifolius, A. viticulosus, Homalothecium sericeum, Leskella nervosa, Neckera complanata, N. crispa czy Taxiphyllum wissgrillii. Ponadto prześwietlenie drzewo-stanów sprzyja wnikaniu gatunków światłolubnych, o bardziej kserofitycznym charakterze, np.: Ceratodon purpureus, Dicranoweisia cirrata, Orthotrichum ano-malum, O. pumilum czy Pylaisia polyantha. Spotykamy je na przydrożnych drze-wach, najczęściej w luźnych borach sosnowych, zwłaszcza na brzozach.

Odmienne warunki siedliskowe dla epifitów występują na pniach drzew wolno stojących, poza obszarami leśnymi lub na ich obrzeżach. Zwykle rosną tu mchy światłolubne znoszące okresowe przesuszenie, jak: Ceratodon purpu-reus, Orthotrichum anomalum, O. pumilum czy Pylaisia polyantha. Z reguły na dużych, wiekowych drzewach spotykamy je częściej i w większej obfitości.

Wyjątkowo cieniolubne, leśne epifity, jak: Homalia trichomanoides, Anomodon attenuatus czy Leskeella nervosa, odnotowano na przydrożnych, pojedynczych drzewach w Ojcowskim Parku Narodowym. Wynikało to ze specyfiki tamtej-szego, stosunkowo wilgotnego, mezoklimatu, a także względnie długich okre-sów zacienienia dna Doliny Prądnika.

69 Ogromne znaczenie dla struktury flory epifitycznej ma zróżnicowanie i czę-stość występowania poszczególnych forofitów, na których mchy występują (Cieśliński i in. 1996). Określone gatunki drzew różnią się strukturą morfolo-giczną kory, właściwościami chemicznymi (zwłaszcza pH), a także zdolnością chło-nięcia wody. Cechy te są modyfikowane z wiekiem drzewa. Zwłaszcza odczyn kory może warunkować obecność takich, a nie innych mchów. Większość drzew stych ma korę o pH obojętnym lub lekko zasadowym. „Zasadowe” drzewa liścia-ste (np. Fraxinus excelsior, Acer platanoides) nazywane są też gatunkami o bogat-szej korze — ze względu na większą dostępność nutrientów (np. azotu) (Nor-den 1991; Weibull, Rydin 2005). Zdecydowanie kwaśną korę mają np.: dąb, brzoza, olcha, grab, sosna i świerk, co sprzyja występowaniu takich gatunków, jak:

Dicranum scoparium, Orthodicranum montanum, Plagiothecium laetum czy wkra-czające z dna lasu: Polytrichastrum formosum, Pohlia nutans, Pleurozium schreberi i in. Oprócz właściwości kory, nie bez znaczenia jest także tempo przyrostu na gru-bość i szybkość osiągania przez drzewo stosunkowo dużych rozmiarów.

Wpływ na obfitość i strukturę flory epifitów ma zatem struktura lokalnej dendroflory, a więc częstość występowania określonych gatunków oraz roz-miary drzew (Ojala i in. 2000). Trzeba podkreślić, że rozmieszczenie i skład gatunkowy drzew rzadko obecnie uwarunkowane są czynnikami natural-nymi. Preferowanie nasadzeń niektórych rodzajów pośrednio modyfikuje więc obfitość poszczególnych epifitów. Potwierdziły to obserwacje prowa-dzone na Wyżynie Krakowsko-Częstochowskiej. Najwięcej mchów odnoto-wano na pospolicie spotykanych: jesionach (64), klonach (58), bukach (54), wierzbach (52), olszach (48) oraz topolach (43) (tabela 8, ryc. 21). Najmniej gatunków spotkano na: jarzębinie (9), świerku (8), jałowcu (7), śliwach (7) i szakłaku (6). Rzadko znajdowano epifity na głogach, czeremchach, trzmie-linach, jodle czy sporadycznie sadzonej karaganie syberyjskiej. Z reguły obfi-cie i różnorodnie porastane były wiekowe przydrożne wierzby (głównie Salix fragilis), topole (zwłaszcza często sadzone Populus x canadensis i P. ‘NE 42’), a także jesiony (szczególnie podsadzany lokalnie jesion pensylwański Fraxi-nus pennsylvanica).

Ogólnie potwierdziło się stosunkowe ubóstwo epifitów na drzewach szpil-kowych w stosunku do liściastych. Mimo że sosna należy na Wyżynie Krakow-sko-Częstochowskiej do najpospolitszych drzew, obserwowano na niej tylko 12 gatunków mchów epifitycznych. W dodatku monokultury sosnowe odzna-czają się ogólnie niekorzystnymi warunkami, jeśli chodzi o występowanie tego typu roślin. Dosyć bogata brioflora związana była z brzozą (40 gatunków), czę-sto spotykaną w prześwietlonych drzewostanach. W lasach o charakterze natu-ralnym udział tego drzewa jest mniejszy, np. w Puszczy Białowieskiej należy do najuboższych w epifity (Żarnowiec 1995).

Ze względu na stopień epifityzacji, czyli stopień przywiązania do siedlisk epi-fitycznych, wyróżniamy epifity obligatoryjne (właściwe) i fakultatywne. Epifity obligatoryjne zdecydowanie preferują ten typ siedliska. Czasami są definiowane w standardowych listach (np. Düll 1992), jednak prawie wszystkie mogą być

70 Nazwa gatunku (Species name)123456789 10111213141516171819202122232425Suma (Total) Abietinella abietina●●● 2 Amblystegium juratzkanum●●2 Amblystegium serpens●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●23 Anomodon attenuatus●●●●●5 Anomodon longifolius●●●3 Anomodon viticulosus ●●●●4 Atrichum undulatum●●●●4 Aulacomnium androgynum●●2 Brachytheciastrum velutinum●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●23 Brachythecium albicans●●●●●●●●8 Brachythecium rutabulum ●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●21 Brachythecium salebrosum●●●●●●●●●●●●●●●●●●●19 Brachythecium tommasinii●●●●4 Bryum argenteum●●●●●●●7 Bryum caespiticium●●●●●●●●8 Bryum pallens●1 Callicladium haldanianum●●●●●●●7 Calliergonella cuspidata●●●●4 Campyliadelphus chrysophyllus●1 Ceratodon purpureus●●●●●●●●●●●●●●●●●●18 Cirriphyllum crassinervium●1 Cirriphyllum piliferum●●●●●●6 Climacium dendroides●●●●●●6 Cratoneuron filicinum●●2 Dicranella heteromalla●●●●●5 Tabela 8. Występowanie mchów na najczęściej spotykanych rodzajach drzew Table 8. Occurrence of epiphytic mosses on the main types of tree

71Dicranoweisia cirrata●●●●●●●●●9 Dicranum scoparium●●●●●●●●●●●●●●●15 Encalypta streptocarpa●●●3 Eurhynchium angustirete●●●●●●●7 Herzogiella seligeri●●●●●●6 Homalia trichomanoides●●●●4 Homalothecium lutescens●1 Homalothecium philippeanum●●2 Homalothecium sericeum●●●●●●●●●9 Hypnum cupressiforme●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●24 Hypnum lindbergii●1 Hypnum pallescens●●●●●●●●●●●●12 Isothecium alopecuroides●●●●●5 Kindbergia praelonga●1 Leptodictyum riparium●●●●4 Leskea polycarpa●●●●●●●●●●●●●●●15 Leskeella nervosa●●●●●●●7 Leucobryum glaucum●1 Leucodon sciuroides●●●●4 Mnium hornum●●●●●5 Mnium marginatum●●●3 Mnium stellare●●●3 Neckera complanata●●●●●●6 Neckera crispa●1 Niphotrichum canescens●●●3 Orthodicranum flagellare●●2 Orthodicranum montanum●●●●●●●●●●●●●●14 Orthodicranum tauricum●●●●4 Orthotrichum affine●●●●●●6 Orthotrichum anomalum●●●●4

72 Nazwa gatunku (Species name)12345678910111213141516171819202122232425Suma (Total) Orthotrichum cupulatum●1 Orthotrichum diaphanum●●●●●●●●●●●●●13 Orthotrichum obtusifolium●●●●●●6 Orthotrichum pallens●1 Orthotrichum pumilum●●●●●●●●●●●●●●●15 Orthotrichum speciosum●●●●●●6 Orthotrichum stramineum●●●3 Oxyrrhynchium hians●●●●4 Oxyrrhynchium schleicheri●1 Oxyrrhynchium speciosum●●2 Paraleucobryum longifolium●1 Plagiomnium affine●●●●●●●●●●10 Plagiomnium cuspidatum●●●●●●●●●●●●●●●●16 Plagiomnium elatum●1 Plagiomnium ellipticum●1 Plagiomnium undulatum●●●●●5 Plagiothecium cavifolium●●●●4 Plagiothecium curvifolium●●●●●●●●●9 Plagiothecium denticulatum●●●●●●●●8 Plagiothecium laetum ●●●●●●●●●●●●●●●●16 Plagiothecium nemorale●●●3 Plagiothecium ruthei●1 Plasteurhynchium striatulum●1 Platygyrium repens●●●●●●●●●●●●●●●15 Pleurozium schreberi●●●●●●●●●9 Pohlia nutans●●●●●●●●●●●●12 Polytrichastrum formosum●●●●4 Pterigynandrum filiforme●●●●●●●●●9

cd. tab. 8

73

Objaśnienia (Key): 1 — Acer, 2 — Fraxinus, 3 — Carpinus, 4 — Fagus, 5 — Tilia, 6 — Quercus, 7 — Alnus, 8 — Salix, 9 — Robinia, 10 — Populus, 11 — Betula, 12 — Sambucus, 13 — Aesculus, 14 — Ulmus, 15 — Malus, 16 — Juglans, 17 — Cerasus, 18 — Corylus, 19 — Juniperus, 20 — Sorbus, 21 — Pyrus, 22 — Pru- nus, 23 — Rhamnus, 24 — Pinus, 25 — Picea.

Pylaisia polyantha●●●●●●●●●●●●●13 Rhizomnium punctatum●●●●●5 Rhynchostegium murale ●●●3 Rhytidiadelphus triquetrus●1 Rosulabryum capillare●●●●●5 Rosulabryum laevifilum●●●●●●●●●●●●●●●●●●18 Sanionia uncinata●●●●●●●●●●●●●●●15 Sciuro-hypnum oedipodium●●●●4 Sciuro-hypnum populeum●●●●●●●●●●●●12 Sciuro-hypnum reflexum●●●●4 Sciuro-hypnum starkei●●2 Syntrichia calcicola●●●●4 Syntrichia papillosa●1 Syntrichia ruralis●●●●●●●7 Syntrichia virescens●●●●●●●●8 Taxiphyllum wissgrillii●●●3 Tetraphis pellucida●●●●●5 Thamnobryum alopecurum●1 Thuidium philibertii●●2 Thuidium tamariscinum●●2 Tortella tortuosa●1 Tortula muralis●1 Tortula subulata●1 Ulota bruchii●●●●●4 Ulota crispa●1 Suma (Total)586437543836485226434014211620111115791276128

74

spotykane na innych podłożach (Vanderpoorten i in. 2004). Zazwyczaj rosną na wyższych partiach pni, rzadziej schodzą na szyję korzeniową, nigdy zaś nie wchodzą na siedliska naziemne (Mickiewicz, Trocewicz 1958). Typowi przedstawiciele tej grupy w brioflorze Wyżyny Krakowsko-Częstochowskiej to m.in.: Dicranoweisia cirrata, Orthotrichum pumilum, O. speciosum, Para-leucobryum longifolium, Pterigynandrum filiforme, Tortula papillosa, Ulota cri-spa, U. bruchii. Niektórzy autorzy bardzo wąsko ujmują grupę epifitów obliga-toryjnych, zaliczając tu mchy spotykane wyłącznie na korze (Cieśliński i in.

1996). Inni poszerzają ją o gatunki występujące także na skałach (Mickie-wicz, Trocewicz 1958). Stosując jako kryterium wyraźne preferencje siedli-skowe, na obszarach pozbawionych wychodni skalnych takie mchy, jak: Ano-modon attenuatus, A. longifolius, A. viticulosus, Homalothecium sericeum, Leske-ella nervosa, Neckera complanata, N. crispa czy Taxiphyllum wissgrillii, należy uznać za typowe epifity właściwe. W przypadku obecności alternatywnych sie-dlisk w postaci skał wapiennych stają się one epifitami obligatoryjnymi w

szer-58 64

Liczba gatunków (number of species) Rhamnus

liczba gatunków (number of species)

0 10 20 30 40 50 60 70

Ryc. 21. Różnorodność flory epifitycznej na głównych typach forofitów Fig. 21. Differentiation of the epiphytic flora on the main phorophyte types

75 szym ujęciu. Na Wyżynie Krakowsko-Częstochowskiej ich preferencje zdecydo-wanie przesunięte są ku siedliskom naskalnym, na których spotykane są bar-dzo często, rzadko zaś obserwowane były jako epifity. Wiąże się to zapewne z zanikiem optymalnych warunków do bytowania w formie nadrzewnej (prze-budową lasów i brakiem cienistych starodrzewi). Na tym terenie kwalifikują się do grupy epifitów fakultatywnych.

Przywiązanie do danego siedliska w przypadku mchów naskalno-epifitycz-nych (lub epifityczno-naskalnaskalno-epifitycz-nych) bywa więc względne. I wynika to nie tylko z obecności takiego czy innego podłoża. Na Wyspach Brytyjskich, w miej-scach o cieplejszym i suchszym klimacie, powszechnym epifitem jest Tortula muralis, która oprócz tego często występuje na wapiennych kamieniach (Bates i in. 2004). Na Wyżynie Krakowsko-Częstochowskiej gatunek ten na drzewach obserwowany był sporadycznie, a np. w Beskidach — wcale (Stebel 2006).

Epifity fakultatywne (warunkowe) rosną na korze i mogą wkraczać na inne siedliska (skały, martwe drzewa, gleba) lub też preferują odmienne podłoża, ale są zdolne do kolonizowania także kory drzew (Cieśliński i in. 1996). Na bada-nym terenie często jako epifity, ale i wielokrotnie na innych siedliskach wystę-powały m.in.: Amblystegium serpens, Brachytheciastrum velutinum, Brachythe-cium rutabulum, Ceratodon purpureus, Dicranum scoparium, Hypnum cupressi-forme, Pohlia nutans.

Niektóre z epifitów fakultatywnych na drzewach występują sporadycz-nie, częściej zaś widywane są na innych typach siedlisk. Dotyczy to zwłasz-cza mchów naziemnych wchodzących na nasady drzew. Jest to duża i zróżni-cowana grupa, a jej skład gatunkowy determinują warunki, w jakich rośnie drzewo (Mickiewicz, Trocewicz 1958; Mickiewicz 1965). Im bogatsza i bar-dziej różnorodna jest naziemna warstwa mszysta danego zbiorowiska, tym wię-cej mchów może potencjalnie zaistnieć jako epifit. W borach stosunkowo czę-sto na nasadach pni rosną m.in.: Dicranella heteromalla, Plagiomnium affine, Pleurozium schreberi, Polytrichastrum formosum, w łęgach zaś np.: Calliergonella cuspidata, Cirriphyllum piliferum, Climacium dendroides i Plagiomnium undu-latum. W zaroślach w starym kamieniołomie zaobserwowano np. wkracza-nie Campylium chrysophyllum i Rhynchostegium murale na korę wierzby Salix caprea. Gatunki naziemne wchodziły wyżej na drzewa o pochylonym pniu (np.

Pohlia nutans czy Pleurozium schreberi) (wspominają o tym Mickiewicz i Tro-cewicz 1958).

Ogólnie na Wyżynie Krakowsko-Częstochowskiej z siedlisk epifitycznych odnotowano 116 gatunków (w tym 7 niepotwierdzonych w trakcie niniejszych badań — Anacamptodon splachnoides, Dicranum viride, Neckera pennata, N.

pumila, Orthotrichum lyellii, O. striatum, Ulota coarctata). Do najczęściej spoty-kanych na różnych gatunkach drzew należą: Amblystegium serpens, Brachythe-ciastrum velutinum, Hypnum cupressiforme, Brachythecium rutabulum, B. sale-brosum, Rosulabryum moravicum i Ceratodon purpureus. Duża częstość wystę-powania wielu gatunków wynika z ich zdolności rozprzestrzeniania się dzięki intensywnemu rozmnażaniu. Prawie zawsze spotykane ze sporogonami lub

76

organami rozmnażania wegetatywnego (w postaci różnego typu rozmnóżek) były np.: Dicranoweisia cirrata, Leskeella nervosa, Platygyrium repens, Rosula-bryum moravicum oraz gatunki z rodzaju Orthotrichum. Rozmnóżki obserwo-wano także u Pterigynandrum filiforme oraz Orthodicranum montanum.