Model Volterry–Lotki

: SU]\URG]LH F]VWR REVHUZXMH VL RVF\ODFMH ]DJV]F]HQLD GUDSLH*QLNyZ L LFK RILDU 3RFKRG]F\ ] ODW  ;; ZLHNX PRGHO Volterry–Lotki pokazuje zmiany liczno-FL GZyFK SRSXODFML ± GUDSLH*QLNyZ P(t) i ich ofiar N(t 3RQLHZD* Z PRGHOX QLH XZ]JOGQLD VL RJUDQLF]H Z LORFL SRNDUPX NWyU\P *\ZL VL RILDU\ ZLF SU]\ EUDNX GUDSLH*QLNyZ OLF]HEQRü RILDU EG]LH URVáD Z\NáDGQLF]R 3LHUZV]H UyZQDQLH

modeORZH RSLVXMFH ]PLDQ\ OLF]HEQRFL RILDU PD SRVWDü

dN/dt = a N(t) – b N(t) P(t) a, b > 0.

118

'UXJLH UyZQDQLH GRW\F]FH GUDSLH*QLNyZ MHVW QDVWSXMFH

dP/dt = – c P(t) + d N(t) P(t) c, d > 0.

5R]ZL]DQLH SRGDQHJR Z\*HM XNáDGX UyZQD Uy*QLF]NRZ\FK RG]ZLHUFLHGOD SHULo-G\F]QH ]PLDQ\ ZLHONRFL GZyFK SRSXODFML U\V D :]URVW OLF]HEQRFL RILDU SR SHZQ\P F]DVLH SRFLJD ]D VRE ]ZLNV]HQLH VL OLF]E\ GUDSLH*QLNyZ FR PXVL VSRZo-GRZDü UHGXNFM SRSXODFML RILDU =PQLHMV]HQLH OLF]E\ RILDU R]QDF]D SRJRUV]HQLH Za-UXQNyZ *\FLD GUDSLH*QLNyZ L Z NRQVHNZHQFML SURZDG]L GR ]PQLHMV]HQLD VL LFK Oi-F]HEQRFL FR VWZDU]D ZDUXQNL GR RGEXGRZ\ Sopulacji ofiar itd.

N (ofiary) P (drapie*niki) t b) a) N(t) P(t)

Rys. 7.4. Model 9ROWHUU\±/RWNL GOD SRSXODFML GUDSLH*QLNyZ L RILDU D UR]ZL]DQLH ± ]PLDQ\ SRSXODFML Z F]DVLH E WUDMHNWRULH Z SU]HVWU]HQL ID]RZHM

Fig. 7.4. Volterra–Lotka model for predator and prey populations: a) solution – changes of population in time, b) trajectories in phase space

7UDMHNWRULH Z SU]HVWU]HQL ID]RZHM REUD]XM RNUHVRZ ]PLHQQRü ZLHONRFL W\FK GZyFK SRSXODFML U\V E 6]XNDQ\P UR]ZL]DQLHP MHVW F\NO JUDQLF]Q\ NWyU\ ]DOe-*\ RG ZDUXQNyZ SRF]WNRZ\FK 3RG ZSá\ZHP PDá\FK ]DEXU]H F\NO SRZLQLHQ G]DOe-*\ü VSLUDOQLH GR SXQNWX UyZQRZDJL R ZVSyáU]GQ\FK UyZQ\FK c/d, a/b) [91, s. 357].

=PLHQQH PRGHOX PRJ E\ü WH* LQWHUSUHWRZDQH Z LQQ\ VSRVyE PLDQRZLFLH N(t) RNUHOD ZLHONRü SRSXODFML D P(t MHVW F]\QQLNLHP RJUDQLF]DMF\P MHM Z]URVW QS V WR FKRURE\ 0RGHO WHQ MHVW UyZQLH* VWRVRZDQ\ GR REUD]RZDQLD NRQNXUHQFML PLG]\

podsystemami.

R. 'RPDVNL NRU]\VWDMF ] PRGHOX ]EXGRZDQHJR SU]H] Dendrinosa na bazie

mo-delu Volterry–/RWNL EDGDá VWDELOQRü XNáDGyZ SU]HVWU]HQQRJRVSRGDUF]\FK SR , ID]LH

transformacji w Polsce [30, s. 148–200].

'\VNUHWQHXNáDG\G\QDPLF]QH

-H*HOL ZLHONRFL ]PLHQQ\FK V REVHUZRZDQH W\ONR Z SHZQ\FK FKZLODFK F]\ RNUe-VDFK WR PDP\ GR F]\QLHQLD ] XNáDGHP G\VNUHWQ\P :yZF]DV MHJR ]DFKRZDQLH RSLVa-QH MHVW SU]H] UyZQDQLH Uy*QLFRZH NWyUHJR SRVWDü MHVW QDVWSXMFD

xi+1 = F(xi),

gdzie xi+1 i xi V HOHPHQWDPL SU]HVWU]HQL nZ\PLDURZHM 6WDQ XNáDGX Z FKZLOL i+1 ]DOH*\ RG VWDQX Z FKZLOL SRSU]HGQLHM i FR RNUHOD IXQNFMD F = (F1, F2, ..., Fn).

àDWZR ]DXZD*\ü *H UyZQDQLH Uy*QLFRZH JHQHUXMH FLJ NROHMQ\FK SU]\EOL*H NWó-U\ MHOL MHVW ]ELH*Q\ WR SURZDG]L GR ]QDOH]LHQLD SXQNWX VWDáHJR RGZ]RURZDQLD F MHOL FMHVW FLJáH SRU UR]G] 

:UyG UyZQD Uy*QLFRZ\FK ]GDU]DM VL WDNLH NWyU\FK G\QDPLND MHVW QLH]Z\NOH ]áR*RQD SRPLPR SURVWRW\ UyZQDQLD &KDRW\F]QH ]DFKRZDQLH VSRW\ND VL QDZHW GOD RGZ]RURZD MHGQRZ\PLDURZ\FK RSLVDQ\FK IXQNFM MHGQHM ]PLHQQHM

,QWHUHVXMH QDV S\WDQLH Z MDNLP VWDQLH ]QDMG]LH VL XNáDG SR XSá\ZLH GáXJLHJR RNUe-VX F]DRNUe-VX 3U]\MU]\MP\ VL NLONX Z]RUFRP ]DFKRZD QD SU]\NáDG]LH XNáDGyZ ]DOH*Q\FK RG MHGQHM ]PLHQQHM àDWZR MH ZL]XDOL]RZDü NROHMQH Z\UD]\ FLJX RWU]\PXMHP\ WZo-U]F W]Z GLDJUDP SDMF]\QRZ\ SRU UR]G] 

1DMSLHUZ ZH(P\ SRG XZDJ XNáDG NWyU\ FKDUDNWHU\]XMH IXQNFMD ]DPLHV]F]RQD QD U\VXQNX D 2NUHOD RQD SU]HMFLH ]H VWDQX xi do xi+1 -HM Z\NUHV SU]HFLQD SURVW Z WU]HFK PLHMVFDFK Z\]QDF]DMF WU]\ VWDQ\ UyZQRZDJL SXQNW\ VWDáH x1*, x2* oraz x3  2EVHUZXMF GLDJUDP SDMF]\QRZ\ ± JUDILF]Q\ REUD] PHWRG\ LWHUDF\MQHM ± GOD GZyFK Uy*Q\FK VWDQyZ SRF]WNRZ\FK ZLGDü *H GOD ZV]\VWNLFK ZDUWRFL ] SU]HG]LDáX

(x1*, x3  XNáDG G*\ GR VWDQX x2*, który jest stanem równowagi (steady state). Na

U\VXQNX ESRND]DQR G\QDPLN WHJR XNáDGX ]PLDQ\ VWDQX XNáDGX Z NROHMQ\FK LWe-UDFMDFK GOD ZVSRPQLDQ\FK VWDQyZ SRF]WNRZ\FK

x₁* x₂* x₃* ^{0 1 2 3 i i+1} x_i+1 xi a) x₀ x₁* x₃* x₂* x₂ ^x3 x1 b) 5\V  8NáDG ]ELH*Q\ GR VWDQX UyZQRZDJL x2*:

D GLDJUDP SDMF]\QRZ\ E G\QDPLND Z F]DVLH Z NROHMQ\FK LWHUDFMDFK

Fig. 7.5. Convergence of system to a fixed point x2*: a) cobweb diagram, b) dynamics in time (in sequence of iterations)

120

= NROHL QD U\VXQNX  ]DSUH]HQWRZDQR XNáDG NWyU\ DOER G*\ GR x1*, gdy stan

po-F]WNRZ\ MHVW ] SU]HG]LDáX x1*, x2*), albo do x3  MH*HOL SRF]WNRZD ZDUWRü ]DZLHUD VL PLG]\ x2* a x3  àDWZR ]DXZD*\ü *H MHOL SXQNWHP VWDUWX EG]LH x2  WR XNáDG

w nim pozostanie. x₁* x2* x3* x_i x_i+1 a) 0 1 2 3 i i+1 x₀ x1* x₃* x₂* x₂ x₃ x₁ b)

5\V  8NáDG ]ELH*Q\ GR VWDQX UyZQRZDJL x1* lub x3*:

D GLDJUDP SDMF]\QRZ\ E G\QDPLND Z F]DVLH Z NROHMQ\FK LWHUDFMDFK

Fig. 7.6. Convergence of system to fixed points x1* or x3*: a) cobweb diagram, b) dynamics in time (in sequence of iterations)

-HGQ\P ] NOXF]RZ\FK SRMü WHRULL XNáDGyZ G\QDPLF]Q\FK MHVW . Nie wy-VWDUF]\ VWZLHUG]Lü LVWQLHQLH SXQNWX VWDáHJR RGZ]RURZDQLD x  NWyU\ ] GHILQLFML VSHáQLD UyZQRü x* = F(x  OHF] QDOH*\ ]EDGDü F]\ MHVW RQ VWDELOQ\ ,QWXLF\MQLH VWDELOQRü R]QDF]D *H QLHZLHOND ]PLDQD xi w równaniu xi+1 = F(xi) nie spowoduje uzyskania

in-QHJR SXQNWX VWDáHJR

1LHWUXGQR ]DXZD*\ü *H ]DFKRZDQLH XNáDGyZ SRND]DQ\FK QD U\V  L  RSLVXM Z]DMHPQLH MHGQR]QDF]QH IXQNFMH PRQRWRQLF]QH : REX SU]\SDGNDFK V  SXQNW\ VWDáH Z\]QDF]RQH SU]H] SU]HFLFLH IXQNFML ] SURVW x1*, x2* oraz x3  'OD SLHUZV]HJR XNáa-GX SXQNW VWDá\ x2* jest stabilny dla punktów z obszaru (x1*, x3*), a punkty x1* i x3 V QLHVWDELOQH -HOL VWDQ SRF]WNRZ\ SU]\MPLH ZDUWRFL PQLHMV]H RG x1 OXEZLNV]H RG

x3  WR XNáDG EG]LH XFLHNDá RG ZDUWRFL ] SU]HG]LDáX EG]LH UR]ELH*Q\

= NROHL GOD GUXJLHJR XNáDGX FLJ SXQNWyZ DOER G*\ GR x1*, albo do x3  NWyUH V VWDELOQH 1LHVWDELOQ\ SXQNW VWDá\ x2 RGG]LHOD GZD ]XSHáQLH Uy*QH VSRVRE\

]DFKRZa-nia, nazywamy go punktem bifurkacji SRQLHZD* Z W\P SXQNFLH QDVWSXMH ]PLDQD ]DFKRZDQLD V\VWHPX -HVW WR SU]\NáDG ORNDOQHM ELIXUNDFML WDNLHM NWyUD SRMDZLD VL Z RWRF]HQLX SXQNWX VWDáHJR

7DN ZLF Z SLHUZV]\P ] RPDZLDQ\FK XNáDGyZ SXQNW\ ELIXUNDFML E\á\ XV\WXRZDQH QD NRFDFK SU]HG]LDáX D Z GUXJLP Z URGNX

1D U\VXQNX  ZLGDü *H XNáDG PD GZD SXQNW\ VWDáH Z\]QDF]RQH SU]H] SU]HFLFLH SURVWHM ] IXQNFM F. Punkt x1 MHVW QLHVWDELOQ\ SRQLHZD* FLJ SU]\EOL*H ÄXFLHND´ RG QLHJR D SXQNW VWDá\ x2* jest stabilny, bo sekwencja otrzymanych iteracyjnie punktów

MHVW GR QLHJR ]ELH*QD

x1* x2* xi

xi+1

5\V  'LDJUDP SDMF]\QRZ\ GOD RGZ]RURZDQLD ] GZRPD SXQNWDPL VWDá\PL 3XQNW\ VWDáH x1* – niestabilny, x2* – stabilny

Fig. 7.7. Cobweb diagram for two fixed points. Fixed points: x1* – unstable, x2* – stable

: RGUy*QLHQLX RG GZyFK SRSU]HGQLFK XNáDGyZ JG]LH ]EOL*DQLH VL GR SXQNWX VWa-ELOQHJR QDVWSRZDáR ] ÄMHGQHJR NLHUXQNX´ WXWDM FLJ MHVW ]ELH*Q\ DOH SU]\MPXMH Qa-SU]HPLDQ ZDUWRFL ZLNV]H L PQLHMV]H RG SXQNWX VWDELOQHJR

$QDOLW\F]QLH VSUDZG]HQLH VWDELOQRFL SXQNWX VSURZDG]D VL GR ]EDGDQLD F]\ Z SXQNFLH VWDá\P ZDUWRü EH]Z]JOGQD SRFKRGQHM IXQNFML F(x*) jest mniejsza od 1, co ]DSHZQLD VWDELOQRü OXEF]\ MHVW ZLNV]D RG  FR R]QDF]D QLHVWDELOQRü 2GSRZLDGD WR EDGDQLX NWD MDNL WZRU]\ VW\F]QD GR IXQNFML F Z SXQNFLH VWDá\P

2SUyF] S\WDQLD R VWDELOQRü SXQNWX VWDáHJR SRMDZLD VL ]DJDGQLHQLH ZSá\ZX SDUa-PHWUyZ XNáDGX QD MHJR VWDELOQRü

Z ciekawym przypadkiem mamy do czynienia, gdy funkcja F GRW\ND SU]HNWQHM U\V  :yZF]DV WHQ ZáDQLH SXQNW UR]G]LHOD MDNRFLRZR Uy*QH URG]DMH ]DFKRZD -HOL ]PLDQD SDUDPHWUX ZSá\ZD QD ]PLDQ SRáR*HQLD IXQNFML F Z]JOGHP SU]HNWQHM WR SU]HMFLH RG SRáR*HQLD D GR F RGSRZLDGD V\WXDFML JG\ GZD SXQNW\ VWDáH D ]Oe-ZDM VL Z MHGHQ E D QDVWSQLH ]QLNDM F -HVW WR SU]\NáDG ELIXUNDFML W\SX Z]Há± VLRGáR SRU UR]G] 

122 a) b) c) xi x_i+1 5\V  3U]\NáDG ELIXUNDFML Z]HáVLRGáR

D GZD SXQNW\ VWDáH ± QLHVWDELOQ\ L VWDELOQ\ E ]ODQLH VL GZyFK SXQNWyZ VWDá\FK F ]QLNQLFLH SXQNWX VWDáHJR

Fig. 7.8. An example of saddle-node bifurcation:

a) two fixed points – unstable and stable, b) joining two fixed points, c) disappearing fixed points

0DP\ ZLF WX GR F]\QLHQLD ] WU]HPD ]XSHáQLH Uy*Q\PL VSRVREDPL ]DFKowania. 2SUyF] SXQNWyZ VWDá\FK MHGQRZ\PLDURZH RGZ]RURZDQLH PR*H Z\JHQHURZDü F\NO U\V  3XQNW VWDá\ x MHVW QLHVWDELOQ\ SRQLHZD* XNáDG XFLHND RG QLHJR G*F GR

sekwencji x1*, x2*, x1*, x2   6WDELOQRü F\NOX x1*, x2*) jest zapewniona, gdy

war-WRü EH]Z]JOGQD LORF]\QX SRFKRGQ\FK Z SXQktach x1* i x2* jest mniejsza od 1.

x1* x* x2* xi a) xi+1 0 1 2 3 i i+1 x0 x2 xi+1 x1* x₂* b) 5\V  =DFKRZDQLH F\NOLF]QH XNáDGX

D GLDJUDP SDMF]\QRZ\ E G\QDPLND Z F]DVLH Z NROHMQ\FK LWHUDFMDFK

Fig. 7.9. Periodic behaviour of system:

-HOL ]UH]\JQXMHP\ ] Z]DMHPQHM MHGQR]QDF]QRFL IXQNFML RNUHODMFHM ]DFKRZDQLH XNáDGX WR MHVW PR*OLZH Z\JHQHURZDQLH WDNLHM VHNZHQFML SXQNWyZ NWyUD QLH PD DQL VWDELOQ\FK SXQNWyZ VWDá\FK DQL F\NOL XNáDG EG]LH VL ]DFKRZ\ZDá FKDRW\F]QLH 3U]\NáDGHP WDNLHM IXQNFML MHVW IXQNFMD PRGHOX ORJLVW\Fznego w wersji dyskretnej.