Rozwój filogenetyczny systemu poliwagalnego

Filogeneza ssaków doprowadziła do powstania układu nerwowego o wysokim stopniu złożoności, zwłaszcza w obrębie kory nowej (ang. neocortex), a co za tym idzie, zwiększonym zapotrzebowaniu na tlen. Konieczna jest również stabilność w dostarczaniu tlenu do mózgu, również w sytuacji gwałtownych zmian w otoczeniu. W związku z tym, w toku ewolucji układu nerwowego wykształciły się dodatkowe strategie reagowania autonomicznego, które optymalizują dostarczanie tlenu do mózgu (Porges, Doussard-Roosevelt i Maiti, 1994).

Porges wskazuje, że anatomiczny rozdział kolumny nerwu błędnego na jądro grzbietowe (u ludzi reprezentowane przez DMN) i jądro brzuszno-boczne (u ludzi reprezentowane przez NA) zaczyna być wyraźny u gadów. Podczas gdy u żółwi wciąż obserwowalne jest połączenie pomiędzy oboma jądrami, już u jaszczurek i krokodyli stanowią one odrębne twory, podobnie jak u ssaków (Barbas-Henry i Lohman, 1984). Aktywność związana z orientowaniem się w otoczeniu charakteryzuje się u gadów przede wszystkim zintensyfikowaniem aktywności receptorów zmysłowych oraz wstrzymaniem aktywności motorycznej (znieruchomieniem). U licznych gatunków gadów, np. u iguany, zaobserwowano przypadki towarzyszącej temu bradykardii stanowiącej część reakcji strachu (Porges, Riniolo, McBride i Campbell, 2003).

Warto przy tym zauważyć, że o ile mózg ssaków można traktować jako strukturę wyżej rozwiniętą, o tyle niektóre jego struktury w niewielkim stopniu różnią się od struktur obecnych u gadów. Można to zaobserwować na przykładzie DMN, które podobnie jak u gadów pełni funkcje związane ze wspomaganiem trawienia i zwalnianiem rytmu pracy serca. Dodatkowe unerwienie powiązane z jądrem dwuznacznym obecne u ssaków pozwala na dodatkową kontrolę pracy serca i oskrzeli oddechowego. Struktura tych połączeń pozwala na świadomą i wolicjonalną kontrolę reakcji w zetknięciu z nową sytuacją poprzez wyższe struktury mózgowe. W sytuacjach, w których reakcja jest odpowiedzią na bodźce związane bezpośrednio z przetrwaniem, do głosu dochodzi DMN, regulowane przez aktywność podwzgórza (Porges, 1995). Koresponduje to z koncepcjami takimi jak teoria mózgu trójjedynego MacLeana, w których o kształcie procesów psychicznych współczesnych ludzi współdecydują reliktowe struktury fizjologiczne, potocznie nazywane „mózgiem gadzim” (MacLean, 1990). Różnice te znajdują odzwierciedlenie w repertuarze zachowań dostępnych obu taksonom. W zderzeniu ze światem, ssaki - podobnie jak gady - mogą zareagować odruchem orientacyjnym. Mogą również odpowiedzieć ukierunkowaniem i podtrzymywaniem uwagi, co pozwala na zebranie większej ilości informacji o wydarzeniu, jak również mogą odpowiedzieć wokalizacjami lub zmianami ekspresji mimicznej, co jest szczególnie przydatne w sytuacjach interakcji społecznej.

Dodatkowego wglądu w różnice między gadami a ssakami dostarczają różnice pomiędzy funkcjonowaniem ich układów krwionośnych. Pojemność minutowa serca (inaczej rzut serca, ang. cardiac output, CO), czyli objętość krwi jaką serce tłoczy w ciągu minuty do naczyń krwionośnych, jest znacznie wyższa u ssaków, co oznacza większą podaż energii. W szeroko cytowanym artykule

Comparison of the "mammal machine" and the "reptile machine": energy production13 (Else i

Hulbert, 1981) wykazano, że w stanie spoczynkowym, przeciętny ssak potrzebuje 3-6 razy więcej zasobów energetycznych niż przeciętny gad. Opisując te dwie grupy organizmów żywych posługują się metaforą działającego stabilnie urządzenia o niskiej mocy (organizm gadów) i wysokoprężnego silnika zdolnego do krótkotrwałych okresów dużej aktywności (organizm ssaków), nazywając je „działającymi na niskich obrotach” (ang. underpowered) i „turbodoładowanymi” (ang. supercharged). Znajduje to odzwierciedlenie w odmiennych stylach życia preferowanych przez gady i ssaki. Działające na niskich obrotach gady częściej wiodą stacjonarny tryb życia, pasywnie oczekując na pojawienie się pokarmu w pobliżu i poruszając się w wolniejszym tempie. Warto w tym miejscu przywołać ikoniczny obrazek niemal całkowicie zanurzonego w wodzie krokodyla, czyhającego w wodzie na ofiary gromadzące się u wodopoju (na jego nozdrzach siedzi zaś nie niepokojony motyl). W odróżnieniu od nich, ssaki są na ogół aktywnymi poszukiwaczami pokarmu i są w stanie dokonywać szybkich zmian w zachowaniu, w celu dostosowywania się do zmian w otoczeniu. Przykładem mogą być gryzonie, zdolne do błyskawicznej ucieczki przed drapieżnikami. Na poziomie fizjologicznym objawia się to również brakiem hamulca nerwu błędnego u gadów. W okresach spoczynku organizmu (np. podczas zastygania lub nurkowania w wypadku gadów żyjących w wodzie), wpływ wegetatywnej części nerwu błędnego na pracę serca jest znaczny a rytm serca zwalnia. Podczas aktywności motorycznej i oddechowej, wpływ nerwu błędnego jest pomijalny (Butler i Jones, 1982). Taki wzorzec aktywności pozwala im na stosowanie specyficznej strategii przetrwania polegającej na zastyganiu w obecności drapieżników i źródeł pokarmu, jak również oszczędzania tlenu podczas długotrwałego przebywania w zanurzeniu. Jedynie niewielka ilość energii jest spożytkowywana na interakcje społeczne takie jak reprodukcja czy opieka nad potomstwem. Co więcej, różnice w metabolizmie przejawiają się w mniejszym zapotrzebowaniu na tlen i większą odpornością na jego deprywację.

Inaczej jest u tzw. „turbodoładowanych” ssaków, u których aktywność bystrego nerwu błędnego (NA) nieustannie wywierającego hamujący wpływ na ich potencjał mobilizacji energii. W odróżnieniu od gadów, u ssaków napięcie nerwu błędnego jest najwyższe w sytuacjach spoczynkowych, np. podczas snu. W sytuacjach ekstremalnych i wymagających natychmiastowej

mobilizacji metabolicznej, wpływu NA jest redukowany („hamulec” nerwu błędnego jest zwalniany) – np. w sytuacji stresu, wzmożonej uwagi, przetwarzania nowych informacji w otoczeniu. Przykładem występującym u ludzi może być na przykład niemal zupełne zmniejszenie napięcia nerwu błędnego w sytuacjach skrajnego pobudzenia – np. napadów gniewu (George i in., 1989) lub paniki (Thayer, Friedman i Borkovec, 1996). Nagłe zwiększanie ilości tlenu dostępnego w organizmie jest kluczowe z punktu widzenia strategii przetrwania ssaków, polegającej na nagłej mobilizacji do działania. Odruchowa bradykardia występująca w zetknięciu z nowymi bodźcami w otoczeniu, typowa dla gadów, dla ssaków byłaby niekorzystna, skutkując zmniejszeniem dostępnego tlenu i osłabiając skuteczność działania w sytuacjach walki-ucieczki. Pozbawiony tlenu układ nerwowy funkcjonuje mniej efektywnie, zmniejszając zdolność do realizacji skomplikowanych zachowań stanowiących podstawę funkcjonowania ssaków (np. zachowania komunikacyjne). Skrajna deprywacja tlenu skutkuje utratą przytomności i obumieraniem organów wewnętrznych. Tym samym, reakcja orientacyjna polegająca na zmniejszeniu dopływu tlenu musi być krótkotrwała.

Większy repertuar zachowań i ich większa złożoność wymagają istnienia mechanizmu pozwalającego na spełnianie funkcji orientacyjnej przy jednoczesnym dostarczaniu odpowiednich ilości tlenu. Istnienie hamulca nerwu błędnego (ang. vagal brake) pozwala ssakom, w tym ludziom, na skuteczne i precyzyjne przełączanie stanów mobilizacji organizmu – pomiędzy orientacją na kontakty społeczne i orientacją na działanie. Alternatywą byłaby regulacja stojących za nimi procesów fizjologicznych, która musiałaby odbywać się za pomocą wydzielania adrenaliny, co skutkowałoby mniejszą precyzją i większą inercją mechanizmu regulacyjnego. Nagłe eliminowanie wpływu adrenaliny znajdującej się już w krwioobiegu byłoby niemożliwe. Przejście pomiędzy stanem pobudzenia wywołanego wydzielaniem adrenaliny a uspokojenia trwa dłużej. Podsumowanie różnic w zakresie pracy nerwu błędnego przedstawia tabela 3.3.

Tabela 3.3

Odmienne strategie pracy nerwu błędnego gadów i ssaków

Gady Ssaki

Stan wyjściowy Niskie pobudzenie DMN Wysokie pobudzenie NA, niskie pobudzenie DMN

Odpowiedź na zmiany w środowisku

Obniżenie pobudzenia DMN Obniżenie pobudzenia NA, wzrost pobudzenia DMN

Podsumowując, dla gadów typowe jest niskie zróżnicowanie neuroanatomiczne pomiędzy DMN i NA oraz sprawowanie wagalnej kontroli nad pracą serca przez neurony biorące swój początek w DMN. U ssaków widoczne jest przede wszystkim wyraźne neuroanatomiczne rozróżnianie pomiędzy DMN i NA, sprawowanie wagalnej kontroli nad pracą serca głównie przez neurony biorące swój początek w NA, jak również możliwość regulacji pracy mięśni somatycznych związanych m.in. z wokalizacją, ekspresją mimiczną.

Z różnic w budowie układu nerwowego wynika również to, że gady charakteryzują się niskim typowym pobudzeniem nerwu błędnego i przejściowym jego nasileniem w odpowiedzi na zmiany w warunkach otoczenia. Ssaki zaś cechują się wysokim ogólnym pobudzeniem nerwu błędnego i przejściowym jego obniżeniem w odpowiedzi na zmiany w warunkach otoczenia. Innymi słowy, właściwości budowy układu nerwowego pozwalają im na lepsze dostosowywanie swoich zachowań na zmiany w otoczeniu.