Ziemniak Polski 2005 nr 3 11
Hodowla i genetyka
WYKORZYSTANIE ZIEMNIAKA DIPLOIDALNEGO W HODOWLI
dr Henryka Jakuczun
IHAR, Oddział w Młochowie, ul. Platanowa 19, 05-831 Młochów hjakuczun@ihar.edu.pl
iemniak hodowlany (Solanum tuberosum L.) jest tetraploidem (4x) o liczbie chro-mosomów 2n=48. Materiał wyjściowy dla hodowli nowych odmian jest wytwarzany w Instytucie Hodowli i Aklimatyzacji Roślin w Młochowie od ponad 40 lat (Flis 2004). Ma-teriał ten w znacznym stopniu przyczynia się do poszerzenia zmienności genetycznej ziemniaka, wykorzystywanej przez hodow-ców w procesie tworzenia odmian. Źródłem cech pożądanych w hodowli może być ziem-niak diploidalny (2x) o liczbie chromosomów
2n=24. Jest on bogato reprezentowany przez gatunki Solanum określane jako prymi-tywnie uprawne oraz przez gatunki dzikie, występujące w naturalnych stanowiskach w Ameryce Południowej i w Meksyku.
Przedstawiciele większości dzikich gatun-ków ziemniaka są zabezpieczeni w świato-wych kolekcjach zasobów genoświato-wych, w któ-rych poszczególne gatunki ziemniaka diplo-idalnego są reprezentowane przez liczne numery kolekcyjne (pochodzenia). Zostały one scharakteryzowane pod względem bo-tanicznym oraz użytkowym i odpornościo-wym. Kolekcje dzikich gatunków ziemniaka diploidalnego są dostępne do celów nauko-wych i hodowlanych. Przystosowanie dzikich gatunków do naturalnych warunków wegeta-cji sprawia, że ich cechy odpornościowe i jakościowe niejednokrotnie mają skrajny poziom, niespotykany w materiałach hodow-lanych. Należy jednak pamiętać, że dzikie gatunki mogą stwarzać trudności w hodowli. Dzikie gatunki ziemniaka są roślinami krót-kiego dnia. W warunkach długiego dnia mo-że to być przyczyną braku lub słabej tubery-zacji roślin. Poza tym dzikie gatunki niosą ze sobą różne cechy, które w hodowli zaliczane
są do wadliwych. Należą do nich: długi okres wegetacji, krótki okres spoczynku, drobne bulwy, głębokie oczka, zabarwienie antocy-janowe miąższu, wysoka zawartość glikoal-kaloidów. W celu wyeliminowania tych cech przeprowadza się krzyżowanie z formami dihaploidalnymi.
Dihaploidy są diploidalnymi formami ziemniaka otrzymanymi z odmian lub rodów tetraploidalnych. Posiadają one połowę ma-teriału genetycznego Solanum tuberosum i zapewniają dobry poziom cech użytkowych. Słabą stroną dihaploidów jest często spoty-kana niska płodność i słaby wigor roślin, co może w znacznym stopniu utrudniać wyko-rzystanie ich w programach krzyżowań. Na-leży zaznaczyć, że dihaploidy stosunkowo łatwo krzyżują się z ziemniakiem diploidal-nym. Krzyżowanie dzikich gatunków z diha-ploidami pozwala na połączenie poszukiwa-nych cech odpornościowych i/lub jakościo-wych z dobrym poziomem cech użytkojakościo-wych w mieszańcach potomnych. W efekcie takie-go krzyżowania można także oczekiwać w potomstwie heterozji plonu, czyli plonu, który istotnie przewyższa plon form rodzicielskich. Materiał genetyczny ziemniaka diploidal-nego może zostać przekazany na poziom tetraploidalny w bezpośrednich krzyżowa-niach pomiędzy formami tetraploidalnymi i diploidalnymi. Jest to możliwe dzięki temu, że diploidy wytwarzają gamety 2n, czyli ga-mety o niezredukowanej liczbie chromoso-mów (2n=24). Gamety takie są efektem za-burzeń zachodzących podczas mejozy – czyli procesu tworzenia gamet. Z krzyżowań interploidalnych przeprowadzonych pomię-dzy ziemniakiem tetraploidalnym i diploidal-nym produkującym gamety 2n otrzymuje się
12 Ziemniak Polski 2005 nr 3
potomstwo tetraploidalne wzbogacone o zmienność genetyczną ziemniaka diploidal-nego.
Zainteresowanie ziemniakiem diploidal-nym ma swoje odzwierciedlenie w wielu ho-dowlach światowych, w których obok hodowli tradycyjnej prowadzi się prace z
ziemnia-kiem diploidalnym. Także w oddziale IHAR w Młochowie od ponad 40 lat obok syntezy tetraploidalnych materiałów wyjściowych realizowana była hodowla rekombinacyjna
ziemniaka diploidalnego (Zimnoch-Guzow- ska 2003). Solanum spp. Dzikie gatunki 2x Solanum tuberosum Odmiany i rody 4x Preselekcja Cechy odpornościowe Dihaploidy odmian i rodów 2x Cechy użytkowe
Krzyżowania: dihaploidy x mieszańce gatunków Solanum
Kilka cykli krzyżowań rekombinacyjnych
Mieszańce międzygatunkowe Odporność na patogeny + cechy użytkowe
Krzyżowania interploidalne 4x-2x
Rys. 1. Schemat wprowadzania zmienności genetycznej ziemniaka 2x do materiałów hodowlanych 4x
Ziemniak Polski 2005 nr 3 13 Rysunek 1 przedstawia schemat
wyko-rzystania ziemniaka diploidalnego w hodowli. Na początku zainteresowano się donorami odporności na wirusy ziemniaka i na zarazę ziemniaka oraz donorami wysokiej zawarto-ści skrobi. Klony odporne na wirusy wyse-lekcjonowano w obrębie takich gatunków jak
S. chacoense (wirus Y), S. gourlayi (wirus M) oraz S. megistacrolobum (wirus M). Odpor-ność na zarazę znaleziono wśród form nale-żących do S. microdontum, S. phureja i S.
verrucosum. Źródłem wysokiej zawartości skrobi były klony wyselekcjonowane z S.
chacoense, S. tarijense, S. vernei i S.
yun-gasense. W hodowli rekombinacyjnej ziem-niaka diploidalnego wykorzystano też takie gatunki, które z natury są tetraploidalne lub heksaploidalne (6x). Po uzyskaniu z nich form diploidalnych włączono je do syntezy na poziomie diploidalnym. Należą tu: S.
acaule – źródło odporności na wirus X i
wi-rus liściozwoju, S. andigenum – donor od-porności na wirusy Y, X i liściozwoju, S.
de-missum – donor odporności na zarazę
ziem-niaka oraz S. stoloniferum – źródło odporno-ści na wirus Y.
Wyselekcjonowane klony krzyżowano w obrębie poszczególnych gatunków oraz mię-dzy gatunkami. Jednocześnie, jako kompo-nenty o wysokim poziomie cech uprawnych, w programie haploidyzacji otrzymano diha-ploidy odmian i rodów ziemniaka tetraplo-idalnego. Dihaploidy wyróżniające się do-brym kwitnieniem i wigorem wzięły udział w hodowli rekombinacyjnej z mieszańcami dzikich gatunków. W hodowli rekombinacyj-nej wykorzystywano także formy ziemniaka diploidalnego przekazywane z hodowli za-granicznych w ramach wymiany, np. z Nie-miec, Holandii, Rosji, Czech, Słowacji, Ka-nady, Meksyku, Włoch. Wymiana materiałów z ośrodkami zagranicznymi jest kontynu-owana, chociaż w mniejszym zakresie niż na początkowym etapie prac z diploidami. I tak na przykład w ostatnich latach do hodowli rekombinacyjnej ziemniaka diploidalnego wprowadzono nowy gatunek S. goniocalyx, otrzymany z Holandii jako źródło cech ziem-niaka jadalnego i przetwórczego, oraz formy dihaploidalne z Niemiec, będące donorami cech ogólnoużytkowych i odpornościowych. Do dziś w ramach hodowli rekombinacyjnej wykonano kilka cykli hodowlanych mających
na celu łączenie cech odpornościowych i jakościowych oraz wyparcie cech dzikich gatunków.
W oddziale IHAR w Młochowie w latach 70. były wyróżnione trzy kierunki hodowli ziemniaka diploidalnego: wysokoskrobiowe, odporne na wirusy oraz odporne na zarazę. W latach 80. dodatkowo wyróżniono kieru-nek ziemniaków wczesnych skrobiowych, następnie jadalnych, a pod koniec tego okresu przydatnych na chipsy. W latach 90. powstał kierunek ziemniaków odpornych na mokrą zgniliznę. Ostatecznie, po roku 2000 pozostały trzy główne kierunki syntezy ziem-niaka diploidalnego: przydatne do bezpo-średniej konsumpcji, przydatne na chipsy oraz wysokoskrobiowe z wysoką odporno-ścią na mokrą zgniliznę ziemniaka. Zacho-wane są też kierunki uzupełniające, niosące odporność na zarazę oraz odporność na wirusy.
W efekcie ponad 40 lat prac nad syntezą diploidalnych materiałów wyjściowych do hodowców trafiły w oficjalnej ofercie cztery rody diploidalne: dwa w 1997 roku i dwa w roku 2002. Wytrwałym i wieloletnim odbiorcą ziemniaka diploidalnego jest synteza mate-riałów wyjściowych na poziomie tetraploidal-nym realizowana w oddziale IHAR w Mło-chowie. Droga introgresji diploidów w mate-riały hodowlane poprzez matemate-riały wyjściowe jest dla hodowców łatwiejsza, gdyż są one gotowymi, wyselekcjonowanymi formami już wzbogaconymi o zmienność genetyczną ziemniaka diploidalnego.
Dwa z czterech tematów syntezy materia-łów wyjściowych ziemniaka tetraploidalnego realizowanych w oddziale IHAR w Młocho-wie są zasilane przez donory nowych cech z ziemniaka diploidalnego. Dotyczy to głównie nowych dla hodowli źródeł odporności na zarazę ziemniaka oraz nowych źródeł cech jakościowych, jak: niska zawartość cukrów redukujących, nieciemnienie miąższu bulw lub słaba tendencja do zielenienia bulw w ekspozycji świetlnej. Ogólnie można powie-dzieć, że genetyczna zmienność ziemniaka diploidalnego ma udział w około 70% tetra-ploidalnych materiałów wyjściowych ziem-niaka wytworzonych w Młochowie. Główne cechy odpornościowe włączone z ziemniaka diploidalnego do tetraploidalnych materiałów wyjściowych to odporność na wirus
liścio-14 Ziemniak Polski 2005 nr 3
zwoju i odporność na wirus M pochodzące z klonu DW 84-1457 (Dziewońska, Waś 1994), odporność na zarazę oraz odporność na mokrą zgniliznę bulw (Lebecka i in. 2004). Z cech jakościowych przekazanych na poziom tetraploidalny można wymienić wysoką za-wartość skrobi i niską akumulację cukrów redukujących w bulwach podczas przecho-wywania w niskich temperaturach (Domański i in. 2000, Domański i in. 2004). Poszukiwa-nia nowych źródeł cech jakościowych i od-pornościowych w ziemniaku diploidalnym są kontynuowane wśród dzikich gatunków, któ-re do tej pory nie były wykorzystane w od-dziale IHAR w Młochowie (Jakuczun, Wasi-lewicz-Flis 2004 a, b). Należą do nich nastę-pujące gatunki: S. garciae, S. gibberulosum,
S. kurtzianum, S. michoacanum, S. parodii,
S. pinnatisectum, S. ruiz-ceballosii oraz S.
simplicifolium.
Poza wartościami hodowlanymi ziemniak diploidalny stwarza ogromne możliwości prac badawczych. Należy do nich badanie dziedziczenia cech jakościowych oraz od-pornościowych ważnych w hodowli oraz ma-powanie genomu ziemniaka lokalizujące geny tych cech na chromosomach. Ziemniak diploidalny jest też dobrym materiałem do prac biotechnologicznych, takich jak tworze-nie mieszańców somatycznych. Osiągnięcia prac badawczych oprócz poszerzania wie-dzy ogólnej mają także na celu wspomaga-nie hodowli. Mimo wielu lat
eksperymento-wania z ziemniakiem diploidalnym jego po-tencjał jest wciąż niewykorzystany i wciąż stwarza nowe możliwości hodowlane i ba-dawcze.
Literatura
1. Domański L., Domańska M., Jakuczun H. 2000. Ocena potomstw i klonów ziemniaka uzyskanych z krzyżowań interploidalnych (4x-2x). – Biul. IHAR 216:
497-503; 2. Domański L., Zimnoch-Guzowska E.,
Domańska M., Jakuczun H., Zgórska K., Frydecka- -Mazurczyk A. 2004. The development of cold chip-ping potato parental lines for breeding cultivars suit-able for processing. – Plant Breed. Seed Sci. 49: 91-
-100; 3. Dziewońska M. A., Waś M. 1994. Diploid
genotype DW.84-1457, highly resistant to potato lea-froll virus (PLRV). – Potato Res. 37: 217-224; 4. Flis B. 2004. Materiały wyjściowe dla hodowli ziemniaka. – Ziemn. Pol. 3: 5-7; 5. Jakuczun H., Wasilewicz-Flis I. 2004 a. New sources of potato resistance to
Phy-tophthora infestans at the diploid level. – Plant Breed. Seed Sci. 49: 83-92; 6. Jakuczun H., Wasilewicz-Flis I. 2004 b. Ziemniak diploidalny źródłem cech jakościo-wych w hodowli. – Zesz. Probl. Post. Nauk Rol. 500: 127-136; 7. Lebecka R., Zimnoch-Guzowska E., Kaczmarek Z. 2004. Resistance to soft rot (Erwinia
carotovora subsp. atroseptica) in tetraploid potato families obtained from 4x-2x crosses. – Am. J. Potato Res. 82: 107-114; 8. Zimnoch-Guzowska E. 2003. Wykorzystanie form diploidalnych ziemniaka w pra-cach hodowlanych i genetycznych. – Post. Nauk Rol. 1: 47-66
